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COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA FAUNA DE DÍPTEROS DE LA CUENCA DEL RIO ALVARADO (TOLIMA-COLOMBIA)

LAURA DANIELA ROJAS SANDINO

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE CIENCIAS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA GRUPO DE INVESTIGACIÓN EN ZOOLOGÍA

IBAGUÉ 2013

COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA FAUNA DE DÍPTEROS DE LA CUENCA DEL RIO ALVARADO (TOLIMA-COLOMBIA)

LAURA DANIELA ROJAS SANDINO

Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar el título de Biólogo

Directora M.Sc. Gladys Reinoso Flórez

Co-director

M.Sc. Jesús Manuel Vásquez Ramos

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE CIENCIAS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA GRUPO DE INVESTIGACIÓN EN ZOOLOGÍA

IBAGUÉ 2013

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NOTA DE ACEPTACIÓN

_______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________ _______________________________

_______________________________ Firma del presidente del jurado

_______________________________ Firma del jurado

_______________________________ Firma del jurado

Ibagué, 26 de julio de 2013

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DEDICATORIA

A Dios, porque sin Él nada es posible. Toda la gloria sea para Él. A mi hermano Mauricio J. Perea Sandino (Q.E.P.D), quien con su gran e incondicional amor, alegría, cariño y respeto llenó de felicidad cada uno de mis momentos. Su apoyo y ayuda, a pesar de su ausencia, fortalecieron cada uno de mis pasos durante este proceso. A mi madre Elcy Sandino Chitiva, mi amiga incondicional quien con su inmenso amor, paciencia, dedicación y gran apoyo, me animó y ayudó a lograr cada uno de mis objetivos. A mis hermanas Lorena y Verónica Rojas Sandino, mis parceritas del alma quienes con su compañía y alegría llenaron y seguirán llenando de felicidad la gran travesía de mi vida. A David A. Arango Melo, quien con su amor, comprensión y ánimo, logró ser un gran compañero en este proceso. A mi padre Julio Cesar Rojas por su apoyo y ayuda.

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AGRADECIMIENTOS A Dios por permitirme vivir y cumplir cada uno de mis propósitos. Porque gracias a Él tengo la oportunidad de lograr y cumplir cada una de mis metas. A mi familia y amigos por ser soporte, ayuda y gran compañía a lo largo del camino de mi vida. A la profesora Gladys Reinoso Flórez, directora del Grupo de Investigación en Zoología, quien me abrió las puertas y me brindo su ayuda, apoyo, dedicación, colaboración y asesoría para el desarrollo de este trabajo. A Jesús Manuel Vásquez, por su gran colaboración y asesoría en la realización de este trabajo. A mi compañera Adriana Forero por su ayuda y apoyo durante el proceso de desarrollo de mi trabajo. A mi compañero Néstor Oviedo por su gran ayuda y valioso aporte en el conocimiento y determinación taxonómica de los Dipteros. A mis compañeros Jonathan Gordillo, Andrea Tarquino, Cristian Gaitán, Cristian Conde y Gabriel Albornoz por su grata compañía en este proceso. Al Comité Central de Investigaciones de la Universidad del Tolima, por su colaboración económica para el desarrollo de este trabajo.

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CONTENIDO

pág.

INTRODUCCIÓN ..................................................................................................... 16

1. OBJETIVOS ....................................................................................................... 18

1.1 OBJETIVO GENERAL ...................................................................................... 18

1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................. 18

2. MARCO REFERENCIAL ..................................................................................... 19

2.1 MARCO TEÓRICO ........................................................................................... 19

2.1.1 Generalidades de los Dípteros. ....................................................................... 19

2.1.2 Taxonomía .................................................................................................... 19

2.1.3 Biología ........................................................................................................ 21

2.1.4 Ecología ....................................................................................................... 22

2.2 ANTECEDENTES ............................................................................................ 24

3. MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................ 30

3.1 METODOLOGÍA DE CAMPO ............................................................................ 30

3.1.1 Área de estudio ............................................................................................. 30

3.1.2 Toma de muestras ......................................................................................... 31

3.2 PROCESAMIENTO DE LAS MUESTRAS EN EL LABORATORIO ....................... 32

3.2.1 Limpieza y determinación de organismos ......................................................... 32

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3.3 ANÁLISIS DE AGUAS ...................................................................................... 32

3.3.1 Parámetros fisicoquímicos .............................................................................. 32

3.4 ANÁLISIS DE DATOS ...................................................................................... 33

3.4.1 Análisis de biodiversidad ................................................................................ 33

3.4.2 Análisis de correspondencia ........................................................................... 34

3.4.3 Análisis de variables fisicoquímicas ................................................................. 34

4. RESULTADOS ................................................................................................... 35

4.1 COMPOSICIÓN GENERAL Y ASPECTOS ECOLÓGICOS .................................. 35

4.2 ÍNDICES ECOLÓGICOS................................................................................... 41

4.2.1 Análisis de biodiversidad a nivel temporal ........................................................ 41

4.2.2 Análisis de biodiversidad por sustratos a nivel temporal .................................... 42

4.2.3 Análisis de biodiversidad de sustratos por estación a nivel temporal .................. 44

4.3 VARIABLES FISICOQUÍMICAS Y BACTERIOLÓGICAS ..................................... 47

4.3.1 Análisis de componentes principales (ACP) ..................................................... 49

4.4 ANÁLISIS DE CORRESPONDENCIA DE LA FAUNA DE DÍPTEROS DE LA CUENCA DEL RÍO ALVARADO ................................................................................ 53

4.5 ANÁLISIS DE CORRESPONDENCIA CANÓNICA ENTRE VARIABLES FISICOQUÍMICAS Y LA FAUNA DE DÍPTEROS DE LA CUENCA DEL RÍO ALVARADO 55

5. DISCUSIÓN ....................................................................................................... 57

5.1 COMPOSICIÓN GENERAL Y ASPECTOS ECOLÓGICOS .................................. 57

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5.2 ÍNDICES ECOLÓGICOS................................................................................... 65

5.3 VARIABLES FISICOQUÍMICAS Y BACTERIOLÓGICAS ..................................... 67

6. CONCLUSIONES ............................................................................................... 70

7. RECOMENDACIONES ....................................................................................... 72

REFERENCIAS ....................................................................................................... 73

ANEXOS ................................................................................................................. 83

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LISTA DE TABLAS

pág.

Tabla 1. Clasificación jerárquica de los dípteros .................................................... 20

Tabla 2. Categorización del hábitat de los insectos acuáticos. .............................. 22

Tabla 3. Sistemas de clasificación general para las relaciones tróficas de insectos acuáticos. ............................................................................................................... 23

Tabla 4. Trabajos a nivel mundial sobre dípteros acuáticos. ................................. 24

Tabla 5. Trabajos realizados en América sobre dípteros acuáticos. ...................... 25

Tabla 6. Estudios en Colombia acerca de dípteros acuáticos. .............................. 27

Tabla 7. Trabajos realizados en el departamento del Tolima sobre dípteros acuáticos. ............................................................................................................... 28

Tabla 8. Estaciones de muestreo en la Cuenca del río Alvarado, periodo Septiembre y Diciembre de 2012. .......................................................................... 31

Tabla 9. Dípteros acuáticos colectados en 9 estaciones de la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012. ......................... 35

Tabla 10. Parámetros fisicoquímicos analizados en nueve estaciones muestreadas de la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012. . 47

Tabla 11. Parámetros bacteriológicos analizados en las nueve estaciones muestreadas de la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012. ................................................................................................ 48

Tabla 12. ANOVA de Kruskal-Wallis para los diecinueve parámetros fisicoquímicos y bacteriológicos analizados en las 9 estaciones de la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012. ..................................................... 48

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Tabla 13. Varianza explicada a partir del análisis de componentes principales de las variables fisicoquímicas y bacteriológicas evaluadas en la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012. ................................. 49

Tabla 14. Contribución de las variables fisicoquímicas y bacteriológicas en los factores 1 y 2 del análisis de componentes principales. ........................................ 50

Tabla 15. Análisis de correspondencia simple entre la fauna de dípteros y las 9 estaciones analizadas de la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012. ................................................................................................ 53

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LISTA DE FIGURAS

pág.

Figura 1.Larvas de dípteros acuáticos, (a): Blephariceridae; (b): Chironomidae; (c): Psychodidae; (d): Syrphidae; (e): Sciomyzidae; (f): Ephydridae. ........................... 21

Figura 2. Mapa del río Alvarado y sus tributarios con los puntos de muestreo ...... 30

Figura 3. Abundancia relativa de la densidad de larvas de dípteros acuáticos a nivel espacial en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012. ................................................................................................ 36

Figura 4. Porcentaje de las densidades de larvas de dípteros acuáticos a nivel temporal en la cuenca del río Alvarado. ................................................................. 37

Figura 5. Familias de Dipteros acuáticos y su abundancia relativa de densidades en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012. ...................................................................................................................... 37

Figura 6. Distribución altitudinal de los géneros de dípteros acuáticos en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012. .............. 39

Figura 7. Índice de riqueza de Margalef, dominancia de Simpson y Shannon-Wiener de dípteros de la cuenca del río Alvarado durante el mes de septiembre de 2012. ...................................................................................................................... 41

Figura 8. Índice de riqueza de Margalef, dominancia de Simpson y Shannon-Wiener de Dípteros de la cuenca del río Alvarado durante el mes de diciembre de 2012. ...................................................................................................................... 42

Figura 9. Índice de riqueza de Margalef, dominancia de Simpson y Shannon-Wiener de dípteros, en los diferentes sustratos muestreados de la cuenca del río Alvarado en el mes septiembre de 2012. ............................................................... 43

Figura 10. Índice de riqueza de Margalef, dominancia de Simpson y Shannon-Wiener de dípteros, en los diferentes sustratos muestreados de la cuenca del río Alvarado en el mes de diciembre de 2012. ............................................................ 44

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Figura 11. Índice de riqueza de Margalef, dominancia de Simpson y Shannon-Wiener de Dípteros, en los diferentes sustratos muestreados por estación en la cuenca del río Alvarado en el mes de septiembre de 2012. .................................. 45

Figura 12. Índice de riqueza de Margalef, dominancia de Simpson y Shannon-Wiener de Dípteros, en los diferentes sustratos muestreados por estación en la cuenca del río Alvarado en el mes de diciembre de 2012. .................................... 46

Figura 13. Proyección de las variables analizadas en la cuenca del río Alvarado según los componentes obtenidos en el ACP en los meses de septiembre y diciembre de 2012. ................................................................................................ 51

Figura 14. Proyección de las estaciones evaluadas en la cuenca del río Alvarado de acuerdo con ACP de las variables fisicoquímicas y bacteriológicas analizadas en los meses de septiembre y diciembre de 2012. ................................................ 51

Figura 15. Proyección de las variables analizadas (Taxones y estaciones) según las dimensiones obtenidas del análisis de correspondencia en la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012. ................................. 54

Figura 16. Diagrama de ordenación ACC entre variables fisicoquímicas y la fauna de dípteros en las diferentes estaciones muestreadas de la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012. ................................. 55

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ANEXOS

pág.

Anexo A. Caracterización de las nueve estaciones de muestreo evaluadas en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012. . 83

Anexo B. Registro fotográfico de las nueve estaciones de muestreo evaluadas en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012. ............................................................................................................................... 84

Anexo C. Dípteros acuáticos colectados en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012. .......................................................... 85

Anexo D. Dípteros acuáticos colectados en la cuenca del río Alvarado durante el mes de septiembre de 2012................................................................................... 86

Anexo E. Dípteros acuáticos colectados en la cuenca del río Alvarado durante el mes de diciembre de 2012. .................................................................................... 87

Anexo F. Variables fisicoquímicas evaluadas en la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012. .......................................................... 88

Anexo G. Dípteros Chironomidae acuáticos encontrados en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012. ......................... 89

Anexo H. Dípteros Empididae acuáticos encontrados en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012. ...................................... 102

Anexo I. Dípteros Ceratopogonidae acuáticos encontrados en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012. ....................... 102

Anexo J. Dípteros Psychodidae y Tipulidae acuáticos encontrados en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012. ............ 103

Anexo K. Dípteros Simulidae, Culicidae y Stratiomyidae acuáticos encontrados en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012. ............................................................................................................................. 103

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RESUMEN Los dípteros acuáticos constituyen uno de los grupos taxonómicos más amplios, diversos y con gran capacidad de colonización de sustratos en sistemas dulceacuícolas lénticos y lóticos, al mismo tiempo constituyen un aporte relevante en la cadena trófica y en los sistemas de evaluación y monitoreo de la calidad del agua. Dada su importancia ecológica, por ser un grupo ubicuo con hábitos y diversos hábitats se planteó el presente estudio, el cual está encaminado a determinar la composición y estructura de la fauna del orden Diptera del río Alvarado y sus posibles relaciones con algunos factores fisicoquímicos. Durante los meses de septiembre y diciembre de 2012, se colectaron larvas del orden Diptera con una red surber (250µ - 0,09 m2) en 9 estaciones de muestreo a lo largo del río Alvarado y algunas quebradas tributarias entre los 351 y 1057 metros de altitud. Se colectaron 3283 larvas pertenecientes a 8 familias, 13 subfamilias y 41 géneros, dentro de los cuales 15 constituyen nuevos reportes para el departamento del Tolima. Chironomidae fue la familia con mayor abundancia y distribución (75,24%), seguida de Ceratopogonidae (9,96%) y Simuliidae (7,58%), mientras que Culicidae y Stratiomyidae registraron las menores abundancias (0,03% respectivamente). Espacialmente, se encontró que las estaciones río Alvarado – Inicio (18,40%) y quebrada La Chumba (14,74%) presentaron los mayores valores de abundancia, mientras que las estaciones quebrada Cocare (5,24%) y río Alvarado – Puente (5,42%), registraron los valores más bajos. Así mismo, a nivel temporal, septiembre reportó las mayores abundancias (59,12%), y los valores más altos de diversidad y riqueza (Mg=2,104; λ=0,2484; H’=1,858). Por otra parte, es de resaltar que a nivel temporal el sustrato grava (Mg=3,414; λ=0,088; H’=2,64 y Mg=2,992; λ=0,1056; H’=2,504) presentó los valores más altos en los análisis de diversidad, mientras que roca reportó los valores más bajos (Mg=3,322; λ=0,1696; H’=2,247 y Mg=2,701; λ=0,256; H’=1,832). Algunos parámetros fisicoquímicos como conductividad eléctrica, sólidos totales, alcalinidad y dureza, influyeron en la distribución de las larvas de dípteros, siendo las estaciones quebrada La Caima, río Alvarado – Puente, río Alvarado – Caldas Viejo y río Alvarado – Inicio, las más influenciadas por estas variables en la cuenca del río Alvarado, ya que en estos puntos se evidenció altos niveles de mineralización y oxido-reducción de la materia orgánica. Palabras clave: macroinvertebrados, río Alvarado, biodiversidad, estructura de la comunidad.

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SUMMARY

Aquatic dipterans constitute one of the widest and most diverse taxonomical groups with a great capacity for the colonisation of lentic and lotic freshwater system substrata. At the same time, they constitute a relevant contribution to the food chain and to the evaluation and monitoring systems of water quality. Given their importance, as a ubiquitous group inhabiting diverse habitats, this study aims to determine the composition and structure of the aquatic dipteran fauna of the river Alvarado and its possible relationship with physicochemical factors. During the months of September and December 2012, aquatic dipteran larvae were collected with a surber net (250µ - 0,09 m2) at 9 sampling stations along the river Alvarado and some tributary gorges between the altitudes of 351 and 1057 metres. 3283 larvae were collected belonging to 8 families, 13 subfamilies and 41 types of which 20 constitute as new reports for the department of Tolima. Chironomidae was the family with the biggest abundance and distribution (75.24%), followed by Ceratopogonidae (9.96%) and Simuliidae (7.58%), while Stratiomyidae and Culicidae recorded the lowest abundances (0.03% respectively). Spatially, it was found that the stations river Alvarado – beginning (18.4%) and La Chumba gorge (14.74%) had the largest values of abundance whereas the gorge Cocare (5.24%) and river Alvarado – bridge (5.42%) registered the lowest values. Furthermore, on a chronological level, September reported greater abundances (59.12%) and higher values of diversity and richness (Mg=2,104; λ=0,2484; H’=1,858). It is also noteworthy that the gravel substratum presented the highest values in the analysis of diversity (Mg=3,414; λ=0,088; H’=2,64 y Mg=2,992; λ=0,1056; H’=2,504) whereas the rock substratum reported the lowest values (Mg=3,322; λ=0,1696; H’=2,247 y Mg=2,701; λ=0,256; H’=1,832). Physicochemical parameters such as electrical conductivity, total dissolved solids, alkalinity and hardness, influenced the distribution of aquatic dipteran larvae, the stations La Caima gorge, river Alvarado – bridge, river Alvarado – Caldas Viejo and river Alvarado – beginning being most influenced by these variables in the basin of the river Alvarado as these points exhibited high levels of mineralization and redox of organic material. Keywords: macroinvertebrates, river Alvarado, biodiversity, community structure

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INTRODUCCIÓN Factores como el rápido crecimiento de las poblaciones humanas, el cambio de uso de la tierra, la práctica intensificada de la agricultura y la industrialización tiende a producir cambios físicos, químicos y biológicos en los regímenes de flujos naturales de los ecosistemas dulceacuícolas. El uso de macroinvertebrados bentónicos como bioindicadores de la calidad del agua ha venido aumentando en los últimos años, sin dejar de lado el uso de los análisis fisicoquímicos y bacteriológicos en los cuerpos de agua. Por consiguiente, la utilización de estas herramientas, permite no solo integrar cambios biológicos tanto a corto y largo plazo en un rango de variables medioambientales, sino también proporcionar información puntual e indirecta del estado y calidad de las aguas (Jacobsen, Cressa, Mathooko & Dudgeon, 2008; Paredes, Iannacone & Alvariño, 2005). Por lo tanto, la importancia de caracterizar los ecosistemas dulceacuícolas desde diferentes enfoques, amplía el conocimiento de la dinámica de las fuentes hídricas, permitiendo el uso, el manejo y aprovechamiento adecuado de éstas. Por esta razón, el estudio ecológico y biológico de organismos acuáticos constituye una gran fuente de información junto con variables físicas y químicas. Los dípteros acuáticos no son la excepción a esto, el carácter euritípico y la gran variedad estructural y diversidad de hábitats acuáticos y hábitos ecológicos que hace a estos organismos uno de los grupos de insectos más ubicuos y relevantes en la cadena trófica y de gran importancia económica y médica a nivel mundial (Arimoro, Ikomi & Iwegbue, 2007; Ekata Ogbeibu, 2001; Merritt, Courtney & Keiper, 2009), despierta el interés de entender y analizar su interacción y dinámica en los cuerpos de aguas dulceacuícolas. Sin embargo, el conocimiento de los ensambles de la población de dípteros acuáticos proviene en gran medida de diferentes publicaciones europeas y norteamericanas; que van desde estudios taxonómicos, ecológicos, de bioindicación y estructura de la comunidad dentro de los cuerpos de agua, hasta estudios de carácter médico y veterinario al ser vectores de muchas enfermedades tanto humanas como animales (Al-Shami, Rawi, HassanAhmad & Nor, 2010; Ekata Ogbeibu, 2001; Roldán & Ramirez, 2008; Rubio, Bellocq & Vezzani, 2012). En Suramérica la información se encuentra en gran medida fragmentada, esparcida y enfocada a ciertos grupos de dípteros acuáticos, principalmente en aspectos taxonómicos, ecológicos y biológicos, en países como Argentina y Brasil (Domínguez & Fernández, 2009; Trivinho, 2011); a su vez, Colombia ha enfocado los estudios de estos organismos, principalmente a la caracterización estructural de esta comunidad en cuerpos de agua y su relevancia en el área de la salud pública (Roldán, 1988). En el Tolima la evaluación taxonómica y de la distribución espacial y temporal de este orden, se ha llevado a

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cabo en las cuencas del río Prado y la parte baja de Amoyá, la cuenca del río Coello y río Opia (Carranza, 2006; Oviedo, 2011), las cuales son de gran importancia para abastecimiento doméstico y agrícola de la región. La cuenca del río Alvarado se constituye como una fuente de agua para el desarrollo de actividades agrícolas y potabilización, pues beneficia a los centros poblados de los municipios de Ibagué y Alvarado y veredas aledañas (Caldas Viejo y Chucuní). La importancia de monitorear y caracterizar estas fuentes hídricas en el departamento, desde un nivel biológico, ecológico y fisicoquímico, radica no solo en ampliar la información taxonómica y de biodiversidad; sino también en conocer el estado y calidad de estos cuerpos de agua, los cuales están influenciados en su mayoría por actividades antrópicas. Por lo anterior y debido a la escasa información disponible sobre aspectos ecológicos, taxonómico y de diversidad de dípteros acuáticos en el departamento del Tolima particularmente en la cuenca del río Alvarado, se planteó el desarrollo del presente trabajo que tiene como objetivo estudiar y determinar la composición y estructura de la fauna del orden Diptera y sus posibles relaciones con algunas variables fisicoquímicas en diferentes tramos de esta cuenca durante dos periodos hidrológicos; permitiendo conocer el estado de estas fuentes hídricas y a su vez ampliar la información relacionada con este grupo de organismos a nivel regional.

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1. OBJETIVOS 1.1 OBJETIVO GENERAL Determinar la composición y estructura de la fauna del orden Diptera y sus

posibles relaciones con algunas variables fisicoquímicas en el río Alvarado. 1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS Determinar hasta el mínimo nivel taxonómico posible los organismos del orden

Diptera recolectados en el río Alvarado. Estimar la abundancia, diversidad, riqueza de los organismos del orden Diptera

encontrados en los diferentes tramos evaluados del río Alvarado. Determinar si existe una posible influencia y asociación entre los organismos

del orden Diptera con las variables fisicoquímicas evaluadas en las diferentes estaciones estudiadas del río Alvarado.

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2. MARCO REFERENCIAL 2.1 MARCO TEÓRICO 2.1.1 Generalidades de los Dípteros. Este orden es el más ampliamente distribuido y diverso de los Artrópodos, incluye desde mosquitos, moscas negras, jejenes, moscas de la fruta hasta moscas domésticas. Se han descrito alrededor de 150.000 especies. Las larvas se pueden encontrar en variados hábitats acuáticos (costas marinas, aguas estuarinas, lagos, manantiales, termales, cavidades de plantas, aguas subterráneas e incluso filtraciones naturales de petróleo crudo), y terrestres, mientras que los adultos permanecen en su totalidad en hábitats terrestres, poseyendo la capacidad de volar (Merritt et al., 2009). Los dípteros colonizan todos los continentes, incluyendo la Antártida, a excepción de mar abierto y el interior de los glaciares (Courtney, Pape, Skevington & Sinclair, 2009). Este grupo de organismos también se considera de gran importancia económica. Existen muchas especies predadoras o parásitas de animales, así como importantes polinizadores (Syrphidae) o miembros vitales de procesos de descomposición tanto en residuos vegetales como en animales (Willian T. Kemper Center for Home Gardening, 2010), extendiéndose a programas de acuicultura (comida para peces), e instalaciones de suministros de agua y plantas de tratamiento de aguas residuales (Filtros con frecuencia son colonizados por larvas de ciertos Psychodidae) (Courtney & Merritt, 2008). Por otra parte, pueden llegar a ser de gran interés en salud pública al ser vectores biológicos (Culicidae, Glossinidae, Psychodidae, Simuliidae) de patógenos o producir reacciones alérgicas (Chironomidae) (McCafferty, 1983; Merritt et al., 2009). También aportan información importante en estudios y análisis de la estructura y función de ecosistemas acuáticos, adaptaciones ecológicas y estructurales y análisis de calidad de agua, biomonitoreo y en biología de la conservación (Courtney & Merritt, 2008). 2.1.2 Taxonomía. Este orden agrupa dos subordenes, Nematócera y Brachycera (Tabla 1.). En clasificaciones antiguas se reconocían dos divisiones, Orthorrhapha y Cyclorrhapha (Wiegmann & Yeates, 2007), las cuales se encuentran actualmente incluidas en Brachycera, en el infraorden Muscomorpha, donde se les refiere como Cyclorrhaphous Brachycera y Orthorrhaphous Brachycera (DeWalt, Resh & Hilsenhoff, 2010). Este infraorden tiene dos divisiones, Aschiza y Schizophora. Este último se encuentra dividido en dos secciones, Acalyptratae y Calyptratae. Cabe resaltar que el suborden Brachycera posee otros dos infraordenes, el Tabanomorpha y Asilomorpha (Hall & Gerhardt, 2002). La

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clasificación de este grupo sigue el sistema jerárquico basado en el sistema lineal de nomenclatura binomial, la cual sigue el conjunto de reglas establecidas por la comisión internacional de nomenclatura zoológica (ICZN siglas en inglés) (Berg, 2009). Tabla 1. Clasificación jerárquica de los dípteros

Categoría jerárquica Taxón Géneros Especies

Phylum Arthropoda Superclase Hexapoda

Clase Insecta Subclase Pterygota

Infraclase Neoptera División Endoterygota

Orden Diptera Suborden Nematocera

Familia Blephariceridae 4 37 Ceratopogonidae 23 600 Chaoboridae 3 19 Chironomidae 208 200 Corethrellidae 1 5 Culicidae 12 173 Deuterophlebiidae 1 6 Dixidae 3 43 Nymphomyiidae 1 2 Psychodidae 6 67 Ptychopteridae 3 16 Simuliidae 13 255 Tanyderidae 2 4 Thaumaleidae 3 8 Tipulidae 34 573

Suborden Brachycera Familia Athericidae 2 4

Dolichopodidae ~8 Empididae ~10 Ephydridae 37 465 Muscidae ~7 271 Sciomyzidae 20 175 Stratiomyidae ~13 186 Syrphidae 11 125

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Categoría jerárquica Taxón Géneros Especies

Tabanidae 14 332 Fuente: DeWalt et al. (2010) y Resh y Cardé (2009). 2.1.3 Biología. Se caracterizan por poseer un ciclo de vida con metamorfosis completa u holometábola (Berenguer, 2007). El ciclo de vida típico de estos organismos consta de huevos (de pocos días o semanas), larvas que pasan por 3 o 4 instars (3 en Brachycera y 4 en Nematócera) ; el periodo de desarrollo larval puede ser de una semana o hasta de un año, a continuación lo sigue el estado de pupa cuyas longitudes pueden variar de acuerdo a las familias y finalmente el estado adulto cuya duración es de más o menos 2 horas (Courtney & Merritt, 2009; Roldán, 1988). Usualmente las hembras ponen los huevos en un único y pequeño grupo o en masas sueltas o compactas bajo la superficie del agua, adheridos a rocas o vegetación flotante u otros sustratos o pueden ser depositados sobre o dentro de fuentes de alimento (Courtney et al., 2009). Cabe resaltar que tanto el régimen alimenticio como también los mecanismos de respiración se encuentran altamente relacionados con la gama de biotopos acuáticos que estos organismos habitan. Los simúlidos respiran oxígeno disuelto en el agua, otros como los culicidos respiran directamente el aire atmosférico. Algunos, como los quironómidos hasta poseen pigmentos respiratorios, mientras otros toman el oxígeno de las raíces de las plantas acuáticas con unas espinas de los espiráculos posteriores, como es el caso de los Ephydridae (Lizarralde, 2009). Figura 1.Larvas de dípteros acuáticos, (a): Blephariceridae; (b): Chironomidae; (c): Psychodidae; (d): Syrphidae; (e): Sciomyzidae; (f): Ephydridae.

Fuente: Courtney y Merritt (2009)

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La característica más importante de las larvas es la ausencia de patas torácicas, el cuerpo está formado por 3 segmentos torácicos y 9 abdominales, es blando y cubierto con cerdas, espinas apicales o corona de ganchos en prolongaciones que ayudan a la locomoción y adhesión al sustrato. La coloración es amarillenta, blanca, negra, verde, roja o cafe (Roldán, 1988), unos poseen una cápsula cefálica bien desarrollada y esclerotizada (Nematocera, excepto en la mayoría de tipúlidos) con mandíbulas que normalmente giran en un ángulo horizontal u oblicua, y otros tienen una cápsula cefálica reducida delgada y esclerotizada que está parcialmente o en gran parte retraída en el tórax (Cyclorrhaphous Brachycera) o pobremente formada (Orthorrhaphous Brachycera) (Figura 1.) (Courtney & Merritt, 2009; DeWalt et al., 2010). En su estado de pupa, activas o quiescentes, poseen apéndices fusionados y rígidos y un par de alas torácicas en desarrollo, dentro de capullos estructurados, los cuales poseen un par de agallas respiratorias torácicas. Los adultos se caracterizan por su par de alas membranosas y poseen alas posteriores conocidas como halterios, el tórax es bien desarrollado, los ojos son alargados al igual que sus patas y sus piezas bucales son reducidas y modificadas para perforar, succionar, cortar y lamer (McCafferty, 1983). 2.1.4 Ecología. Los dípteros constituyen otro de los órdenes de insectos más complejos, abundantes y ampliamente distribuidos en el mundo. Viven en hábitats muy variados; se encuentran en ríos, arroyos, lagos, embalses, brácteas de bromeliáceas y demás plantas que acumulan agua, en orificios de troncos viejos y aún en las costas marinas (Tabla 2.) (Roldán & Ramirez, 2008). Estos organismos de vida libre los podemos encontrar también en sedimentos (Tipulidae, Ceratopogonidae, Tabanidae, Psychodidae), madera (Axymyiidae, Syrphidae, Mycetophilidae y algunos Tipulidae), fruta (Tephritidae, Drosophilidae y Chloropidae), o materia orgánica en descomposición (Muscidae, Sarcophagidae, Sphaeroceridae y Ephydridae) y otros llegan a habitar tejidos de los organismos vivos (Sciomyzidae, Oestridae, Tachinidae, Acroceridae y Pipunculidae) (Courtney et al., 2009; Merritt et al., 2009). Tabla 2. Categorización del hábitat de los insectos acuáticos.

Categoría Descripción Familias

Plantónicos No habitan zonas de mar abierto. Los representantes exhiben un patrón de migración vertical diurna.

Chaoboridae, phantom midges.

Adheridos Los representantes tienen adaptaciones comportamentales (Construcción de refugios fijos) y morfológicas (garras del tarso largas

Blephariceridae

23

Categoría Descripción Familias y curvadas dorsoventralmente aplanado, branquias ventrales dispuestas como una ventosa)

Excavadores

Habitan los sedimentos finos de arroyos y lagos. Algunos construyen casas (Túneles) que pueden tener granos de arena que se extienden por encima de la superficie del sustrato. También pueden construir en tallos de planta, hojas y raíces.

Chironominae, Chironomini, bloodworm midges.

Fuente: modificado de Merritt y Wallace (2009). En cuanto a su alimentación, también es muy variada; unos son herbívoros, alimentándose de polen (Nemestrinidae y Syrphidae) y néctar (Blephariceridae y Bombyliidae) en tanto que otros son carnívoros que van desde hematófagos (Culicidae y Glossinidae) hasta insectos que se alimentan de hemolinfa de otros organismos (algunos Ceratopogonidae). (Courtney et al., 2009; Roldán, 1988). También hay filtradores que poseen adaptaciones elaboradas y especializadas, por ejemplo algunos mosquitos poseen cerdas bucales y abanicos cefálicos (Simullium spp.) o redes de seda (algunos jejenes, Chironomidae) (Tabla 3.) (Wallace & Anderson, 1996), otros grupos (Stratiomyidae, Syrphidae) carecen de estructuras filtradoras externas, pero realizan la misma tarea con una faringe filtradora (Courtney & Merritt, 2008). La mayoría de las larvas de moscas negras (Simuliidae) llegan fácilmente a alimentarse de materia inorgánica así como de materia orgánica, la cual incluye detritus, bacterias, diatomeas, fragmentos de animales y partículas que van desde el tamaño coloidal hasta 350 µm (Wallace & Anderson, 1996). Tabla 3. Sistemas de clasificación general para las relaciones tróficas de insectos acuáticos.

Subdivisión de los grupos funcionales

Grupos funcionales

Alimento dominante

Mecanismos de

alimentación Ejemplo de Taxa

Tamaño de las

partículas (µm)

Trituradores

Madera y tejidos de plantas vasculares en descomposición-materia orgánica

Herbívoros-trituradores.

Tipulidae, Chironomidae, Ephydridae

>103

24

Subdivisión de los grupos funcionales

Grupos funcionales

Alimento dominante

Mecanismos de

alimentación Ejemplo de Taxa

Tamaño de las

partículas (µm)

en particular gruesa (CPOM siglas en ingles).

Colectores

Materia orgánica de finas partículas en descomposición (FPOM siglas en ingles).

Detritívoros-Filtradores.

Simuliidae, Culicidae,

<103 Detritívoros-recolectores.

Chironomidae, Psychodidae, Syrphidae, Ptychopteridae

Raspadores

Perifiton-algas, materia orgánica asociada en rocas y otros sustratos

Herbívoro-raspadores de superficies orgánicas

Blepharoceridae, Deuterophlebiidae, Thaumaleidae y varios miembros de los Psychodidae (Maruina), Simuliidae (Gymnopais), Ephydridae (Parydra)

<103

Fuente: modificado y tomado de Courtney et al. (2009) y Merritt y Wallace (2009) 2.2 ANTECEDENTES A nivel mundial la literatura de estos organismos es tan abundante, que para facilitar su análisis y estudio, habría que consultarla por familia y hasta en ciertos momentos por género, la mayoría de esta información proviene de Norteamérica y Europa (Tabla 4.). Tabla 4. Trabajos a nivel mundial sobre dípteros acuáticos.

Autores Trabajo Contribución Courtney y Aquatic Diptera Part One: Principales autores

25

Autores Trabajo Contribución Merritt (2008) Larvae of Aquatic Diptera norteamericanos que discuten la

taxonomía, clasificación, ciclo de vida y ecología de los dípteros acuáticos de Norte América.

Brown (2001) Flies, Gnats, and Mosquitoes.

Aspectos ecológicos y biológicos de los dípteros.

Evenhuis, Pape, Pont yThompson

(2007)

Biosystematic Database of World Diptera

Información explicita de la nomenclatura y clasificación de dípteros.

Courtney y Merritt (2009) Diptera (Non-Biting Flies) Descripción taxonómica, biológica,

ecológica de dípteros. Wallace (2009) Diptera (Biting Flies) Generalidades de dípteros.

Courtney et al. (2009) Biodiversity of Diptera

Aspectos generales de la taxonomía, biología, ecología de dípteros.

Merritt et al. (2009)

Diptera: (Flies, Mosquitoes, Midges, Gnats)

Clasificación taxonómica de dípteros, con sus principales familias. Descripción biológica y ecológica.

Al-Shami et al. (2010)

Distribution of Chironomidae (Insecta:

Diptera) in Polluted Rivers of the Juru River Basin,

Penang, Malaysia.

Caracterización de la calidad del agua a través del estudio de quironómidos.

Rubio et al. (2012)

Community Structure of Artificial Container-

Breeding Flies (Insecta: Diptera) in Relation to the

Urbanization Level.

Caracterización de la comunidad de dípteros en pozos artificiales o áreas urbanas.

Fuente: Autor Por otro lado, en Suramérica la mayoría de los estudios realizados en macroinvertebrados se enfrentan con la dificultad de una correcta identificación de los taxa, ya que a esto, se le suma la dificultad y ausencia de claves para la identificación de los taxa más difundidos en la región. Pocas son las publicaciones taxonómicas y los diferentes estudios de estos organismos se basan en aspectos ecológicos y biológicos (Tabla 5.). Tabla 5. Trabajos realizados en América sobre dípteros acuáticos.

26

Autores Trabajos Contribución

Ibáñez Bernal y Martínez Campos (1994)

Clave Para La Identificación De Larvas De Mosquitos Comunes En Las Áreas

Urbanas Y Suburbanas De La República Mexicana.

Trabajos de claves ilustradas para identificación de larvas de dípteros Culicidae en México.

Vargas y Vargas (1997)

Especies Y Distribución Geográfica De Los

Subgéneros De Simulium Diptera: Simuliidae En

Costa Rica

Estudios de densidad poblacional y distribución de simúlidos en Costa Rica.

Hamada y Grillet (2001)

Black Flies (Diptera: Simuliidae) of the Gran

Sabana (Venezuela) and Pacaraima Region (Brazil):

Distributional Data and Identification Keys for

Larvae and Pupae.

Trabajos de claves ilustradas para identificación de larvas y pupas de dípteros en Venezuela, Brasil, Ecuador, México y Argentina.

Wolff y Bianchigalati

(2002)

Description of Two New Species of Phlebotominae

(Diptera: Psychodidae) from the Columbian Andes.

Descripción taxonómica y ecológica de dos especies del género Phlebotominae.

Cascarón Arias (2003);

Clave De Simuliidae (Insecta, Diptera) De

Ecuador.

Claves de larvas de dípteros Simuliidae del Ecuador.

Coscarón y Cascarón

Arias (2007)

Neotropical Simuliidae:

Diptera, Insecta.

Libro completo de claves taxonómicas de huevos, larvas, pupas y adultos de simúlidos del neotrópico.

Jacobsen et al. (2008)

Macroinvertebrates: Composition, Life Histories

and Production.

Composición de la fauna de insectos en esta región y su asociación a los hábitat, donde los quironómidos y simúlidos son las familias más abundantes (80%) del orden díptera en áreas boscosas y en áreas de cultivos, a pesar de la variabilidad interregional que pueda existir entre las comunidades de macroinvertebrados en las aguas dulceacuícolas del neotrópico.

Fernández y Domínguez

(2001); Paggi

Guía Para La Determinación De Los Artrópodos Bentónicos

Descripción biológica y ecológica de dípteros acuáticos, su clasificación taxonómica. Énfasis

27

Autores Trabajos Contribución (2009) Sudamericanos de dípteros Chironomidae y

Simuliidae

Cascarón Arias (2009) Diptera Simuliidae.

Sección dedicada a aspectos ecológicos biológicos y taxonómicos de dípteros.

Fuente: Autor En Colombia, los trabajos realizados sobre los dípteros acuáticos datan de los años 80, y abarcan diferentes áreas de estudio (Tabla 6.). Tabla 6. Estudios en Colombia acerca de dípteros acuáticos.

Autores Trabajo Contribución

Bedoya y Roldán (1984)

Estudio De Los Dípteros Acuáticos (Diptera) En

Diferentes Pisos Altitudinales En El Departamento De

Antioquia

Caracterización biológica y ecológica de dípteros acuáticos en el departamento de Antioquia

Wolff, Osorio yAlvarez (1991)

Distribución Espacial Y Habitats Larvarios De Aedes

Aegypti.

Aspectos ecológicos de vectores transmisores de enfermedades en las poblaciones humanas.

Pinilla (1998)

Indicadores Biológicos En Ecosistemas Acuáticos

Continentales De Colombia: Compilación Bibliográfica

Listado de organismos del orden Diptera encontrados en Colombia en donde muestra la importancia en el proceso bioindicativo.

Esquivel y Coscaron

(2001)

Cladistic Analysis of Simulium (Trichodagmia) and Simulium

(Thyrsopelma) (Diptera: Simuliidae).

Trabajos en sistemática de dípteros (Simuliidae).

Perez (2007)

Muscidae (Diptera) De Importancia Forense En Colombia: Importancia Y

Distribución.

Trabajos en el área de la medicina forense

Ruiz Moreno, Ospina Torres yRiss (2010)

Guía Para La Identificación Genérica De Larvas De

Quironómidos De La Sabana De Bogotá

Reportan 9 de 10 familias de quironómidos en Sudamérica.

Fuente: Autor

28

Para el Tolima, pese a la escasa información existente; se encuentran estudios de biodiversidad faunística de dípteros acuáticos en diferentes cuencas de esta región, como se refleja en la Tabla 7.. Tabla 7. Trabajos realizados en el departamento del Tolima sobre dípteros acuáticos.

Autores Trabajo Contribución

Sánchez (2004)

Distribución Espacial Y Temporal De Los Dípteros

Acuáticos (Insecta: Diptera) En La Cuenca Del Río

Coello

El 30% de la fauna de macroinvertebrados en esta región correspondía a este orden, distribuidos en 12 familias Chironomidae, Simuliidae, Tipulidae, Blephariceridae, Psychodidae, Culicidae, Muscidae, Empididae, Ceratopogonidae, Stratiomyidae, Tabanidae y Syrphidae), siendo Chironomidae la más abundante y diversa (66.84%), seguida de Simulidae (23.5%)

Carranza (2006)

Evaluación De La Fauna De Dípteros (Insecta: Díptera) Acuáticos De Las Cuencas

De Los Río Prado Y La Parte Baja De Amoyá En El Departamento Del Tolima.

Los dípteros presentaron la mayor distribución y se agruparon en 14 familias (Chironomidae, Simuliidae, Ceratopogonidae, Culicidae, Tipulidae, Empididae, Psychodidae y Blephariceridae) dentro de las cuales Chironomidae presentó la mayor abundancia en las dos cuencas.

Reinoso et al. (2007)

Macroinvertebrados Acuáticos: Biodiversidad

Faunística y Florística de la Cuenca del Río Totare.

Resaltan la gran distribución y abundancia de este orden en este ecosistema dulceacuícola, siendo nuevamente Chironomidae la más abundante y de amplia distribución (75.02%), seguida de Simuliidae (17.23%); las familias menos abundantes fueron Dixidae (0.05%) y Stratiomyidae (0.02%).

Reinoso, Gutierrez,

Lopez, Carranza yVasquez

(2008)


Faunística y Florística de la Subcuenca del Río

Anamichú (Cuenca del Río Saldaña).

Gran abundancia de dípteros acuáticos (47.12%), Chironomidae la familia de mayor abundancia (55.53%), seguida de Simulidae (26.36%).

29

Autores Trabajo Contribución Reinoso, Carranza, Gutierrez,

Lopez yVasquez

(2008)


Faunística y Florística de la Cuenca del Río Lagunilla.

Mayor abundancia de dípteros Chironomidae con un 72.61%, seguida de Simulidae con un 21.31% y finalmente Tipulidae con el 2.03%.

Reinoso et al. (2009)


Faunística y Florística de la Cuenca Mayor del Río

Recio.

Gran riqueza de los dípteros (52.75%) donde nuevamente Chironomidae fue la más abundante (38.68%), seguida nuevamente de Simuliidae (11.8%)

Oviedo (2011)

Estudio De Los Dípteros Acuáticos (Insecta: Diptera) En La Cuenca Del Río Opia, Departamento Del Tolima.

Nuevos reportes de géneros de dípteros Chironomidae para la región del Tolima.

Fuente: Autor

30

3. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 METODOLOGÍA DE CAMPO 3.1.1 Área de estudio. El río Alvarado, pertenece a la cuenca del río La China, que a su vez hace parte de la cuenca mayor del río Totare del departamento del Tolima. Presenta un área de 29988,14 hectáreas, un perímetro de 91,66 Km y una longitud del cauce de 55,06 Km, se localiza dentro del ecosistema del bosque seco tropical del departamento del Tolima, el cual por su ubicación, fertilidad de sus suelos y condiciones ecológicas se ha visto reemplazado a lo largo del tiempo por grandes zonas de cultivo, pastos para ganadería y urbanización (Cortolima, 2009). Los principales afluentes del río Alvarado son Santo Domingo, El Neme, Mercadillo, El Ceboso, La Leona, Acedratas, San Isidro, El Guayabo, La Totuma, Trujillo, Amesitas, El Lazo, El Retiro, Peñonosa, La Babillera, Cachipa, Cocare, La Caima y Del Valle (Espinosa Rico et al., 2005) (Figura 2.). Figura 2. Mapa del río Alvarado y sus tributarios con los puntos de muestreo

Fuente: Grupo de Investigación en Zoología – Universidad del Tolima

31

3.1.2 Toma de muestras. Durante dos periodos hidrológicos de altas y bajas lluvias correspondientes al mes de septiembre y Diciembre de dos mil doce , se tomaron muestras en microhábitats de arena, hojarasca, grava y roca de nueve puntos del río Alvarado y sus tributarios (Figura 2., Tabla 8.); para esto se empleó una red surber de 250µ (0.09 m2), siguiendo la metodología propuesta por Wantzen y Rueda (2009), teniendo en cuenta tramos impactados y no impactados por la urbanización y la agricultura. Las muestras recolectadas se almacenaron en frascos plásticos y se conservaron en alcohol al 70%, éstos se sellaron y reforzaron con papel kraft y se rotularon con cinta de enmascarar, de acuerdo a las características del sustrato y la estación monitoreada, para posterior traslado al laboratorio. En cada una de las estaciones se registró 9información detallada del área en fichas de campo, teniendo en cuenta parámetros fisicoquímicos in situ como oxígeno disuelto, porcentaje de saturación de oxígeno, conductividad y temperatura del agua. Tabla 8. Estaciones de muestreo en la Cuenca del río Alvarado, periodo Septiembre y Diciembre de 2012.

No. Estación Sigla Vereda Municipio Coordenadas Altura

(m.s.n.m) Latitud Longitud

7 Quebrada Cocare QCOC Ibagué 04⁰28'37,4" 075⁰08'25,4" 1057

8 Quebrada Chembe QCHE Ibagué 04⁰27'34,2" 075⁰08'54,7" 988

9 Río Alvarado-Inicio

RAIN Ibagué 04⁰27'13,1" 075⁰09'23,2" 977

6 Quebrada Chumba QCHU Ibagué 04⁰29'06,2" 075⁰05'48,6" 973

4 Quebrada La Manjarres

QLM Chucuni Ibagué 04⁰28'19,3" 075⁰04'26,9" 758

5 Río Alvarado-Chucuni

RACH Chucuni Ibagué 04⁰27'56,7" 075⁰03'46,7" 697

3 Río Alvarado-Puente

RAP Alvarado 04⁰31'11,3" 074⁰59'14,0" 521

2 Quebrada La Caima QLCA Alvarado 04⁰35'45,8" 074⁰56'39,6" 374

32

No. Estación Sigla Vereda Municipio Coordenadas Altura (m.s.n.m) Latitud Longitud

1

Río Alvarado-Caldas Viejo

RACV Caldas Viejo Alvarado 04⁰36'41,2" 74⁰55'46,2" 351

Fuente: Autor 3.2 PROCESAMIENTO DE LAS MUESTRAS EN EL LABORATORIO 3.2.1 Limpieza y determinación de organismos. Las muestras recolectadas, se filtraron a través de un tamiz de 50µm para limpieza, aislamiento y/o separación de dípteros con ayuda y uso de estereoscopio. Después de aislados, se procedió a la disposición y preparación de los organismos para determinación taxonómica hasta el nivel de género; para el caso de la identificación de quironómidos, se llevó a cabo metodologías de trasparentación y montaje de placas de los organismos con ayuda de KOH al 10% y lavados sucesivos de alcohol a diferentes concentraciones (70%, 96%, y 99.9%) y posterior fijación con euparal (Trivinho, 2011), con el propósito de facilitar la visualización de estructuras claves para la determinación taxonómica. Para lo anterior, se utilizaron las claves taxonómicas de Epler (2001), Borkent y Spinelli (2007b), Coscarón y Cascarón Arias (2007) Domínguez y Fernández (2009) y Trivinho (2011). El material biológico determinado se almacenó en tubos vacuntainer en alcohol al 70% y se rotuló de acuerdo a las especificaciones de cada muestra recolectada en campo. Finalmente los especímenes fueron ingresados en la colección Zoológica de la Universidad del Tolima, sección macroinvertebrados acuáticos (CZUT-Ma). 3.3 ANÁLISIS DE AGUAS 3.3.1 Parámetros fisicoquímicos. Se tomaron muestras de agua en los nueve puntos monitoreados, tanto para análisis bacteriológico como para análisis de 18 parámetros fisicoquímicos. Para esto se utilizó frascos estériles de vidrio (Bacteriológico) y frascos plásticos de 2 litros (Fisicoquímicos). Los análisis se llevaron a cabo tanto en condiciones in situ, medición de temperatura ambiental, temperatura del agua, profundidad, caudal y velocidad; como ex situ en el laboratorio de análisis químico (LASEREX) de la Universidad del Tolima. Estos análisis incluyeron evaluación de parámetros como el pH, turbiedad, oxígeno disuelto, porcentaje de saturación, DQO, DBO5, alcalinidad, cloruros, dureza,

33

sólidos totales, sólidos suspendidos, conductividad eléctrica, fósforo total, fosfatos, nitratos, coliformes totales y fecales. 3.4 ANÁLISIS DE DATOS 3.4.1 Análisis de biodiversidad. Empleando el programa Past, se determinó la diversidad de la fauna de macroinvertebrados acuáticos del orden Diptera a través de los siguientes índices: 3.4.1.1 Riqueza de Margalef.

Donde: S= número de especies N= número total de individuos 3.4.1.2 Dominancia de Simpson.

∑(

)

Donde: ni = número de individuos del taxón i. 3.4.1.3 Diversidad de Shannon-Wiener.

∑

Donde: ni= número de individuos del taxón i. N= número total de individuos en una muestra de una población ln= logaritmo natural. A su vez, se determinó la abundancia relativa para los géneros a partir de las densidades poblacionales para evaluar la variabilidad espacial de los organismos. Para ello se utilizó la siguiente fórmula:

34

(

)

Donde: ARD=Abundancia relativa de las densidades de la especie 1. D= Densidad de organismos capturados u observados por especie. DT= Densidad total de organismos capturados u observados 3.4.2 Análisis de correspondencia. Se realizó un análisis de correspondencia para detectar posibles grupos indicadores de condiciones ambientales particulares, mediante el uso del programa Past. Para el análisis de ordenación (Correlación Canónica) se empleó el programa Canoco versión 4.5 (Ter Braak & Smilauer, 2004), con el propósito de determinar si existía asociaciones entre las variables fisicoquímicas y la fauna de macroinvertebrados acuáticos del orden Díptera del río Alvarado, y determinar cuáles eran las posibles familias y/o géneros indicadores de la calidad ambiental del ecosistema. 3.4.3 Análisis de variables fisicoquímicas. Se realizó un análisis de componentes principales utilizando el programa STATISTICA 7®, con el fin de determinar las variables con mayor influencia en la dinámica fisicoquímica de la cuenca. Se aplicó un test de Kruskal-Wallis para determinar la existencia de diferencias significativas a nivel espacial y temporal en los valores medidos para los parámetros fisicoquímicos usando el paquete estadístico STATISTICA 7®

35

4. RESULTADOS 4.1 COMPOSICIÓN GENERAL Y ASPECTOS ECOLÓGICOS Durante septiembre y diciembre de 2012 en las 9 estaciones evaluadas de la cuenca del río Alvarado se encontraron un total de 3283 larvas de dípteros (Anexo C. ) pertenecientes a 8 familias, 13 subfamilias y 41 géneros (Tabla 9.). Durante los dos periodos muestreados la composición general de la fauna diptera, no varió mucho, aunque el mayor número de géneros se registró durante el mes de septiembre (8 familias, 13 subfamilias y 39 géneros) mientras que en diciembre se presentó una leve disminución (6 familias, 11 subfamilias y 32 géneros) (Anexo D. y Anexo E.). Tabla 9. Dípteros acuáticos colectados en 9 estaciones de la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Familia Subfamilia Género No. Individuos

Densidad (m2)

A.R.D* (%)

Ceratopogonidae

Forcipomyiinae Atrichopogon 2 7,41 0,06 Forcipomyia** 1 3,70 0,03

Ceratopogoninae Culicoides** 313 1159,26 9,53 Bezzia** 2 7,41 0,06

Dasyheleinae Dasyhelea** 9 33,33 0,27 Culicidae Anophelinae Anopheles 1 3,70 0,03

Empididae Hemerodromiinae Chelifera 2 7,41 0,06 Hemerodromia 21 77,78 0,64

Clinocerinae Clinocera** 2 7,41 0,06

Psychodidae Psychodinae Pericoma 4 14,81 0,12 Maruina 15 55,56 0,46

Simuliidae Simuliinae Simulium 249 922,22 7,58 Stratiomyidae Stratiomyinae Odontomyia 1 3,70 0,03

Tipulidae Limoniinae Limonia 8 29,63 0,24 Limnophilinae Hexatoma 183 677,78 5,57

Chironomidae Chironominae

Chironomus 75 277,78 2,28 Cladotanytarsus** 192 711,11 5,85 Cryptochironomus** 17 62,96 0,52 Dicrotendipes 184 681,48 5,60 Endotribeles** 23 85,19 0,70 Microchironomus** 2 7,41 0,06 Paratanytarsus** 121 448,15 3,69 Pelomus** 12 44,44 0,37 Polypedilum 328 1214,81 9,99 Rheotanytarsus 304 1125,93 9,26 Riethia** 32 118,52 0,97

36

Familia Subfamilia Género No. Individuos

Densidad (m2)

A.R.D* (%)

Saetheria** 126 466,67 3,84 Xestochironomus 3 11,11 0,09

Orthocladiinae

Cardiocladius 89 329,63 2,71 Corynoneura 23 85,19 0,70 Cricotopus** 501 1855,56 15,26 Lopescladius 60 222,22 1,83 Nanocladius** 16 59,26 0,49 Onconeura** 119 440,74 3,62 Paracladius** 2 7,41 0,06 Thienemanniella 64 237,04 1,95

Tanypodinae

Fittkavimyia 1 3,70 0,03 Gr. Thienemannimyia** 3 11,11 0,09

Labrundinia** 21 77,78 0,64 Larsia** 84 311,11 2,56 Pentaneura 68 251,85 2,07

Total 3283 12159,26 100 *Porcentaje de Abundancia Relativa de Densidades poblacionales. **Nuevos reportes para el departamento del Tolima (Anexo G.). Fuente. Autor A nivel espacial, la mayor abundancia de organismos se presentó en la estación río Alvarado – Inicio (18,40%); mientras que la estación quebrada cocare presentó la menor abundancia (5,24%) (Figura 3.). A nivel temporal, la cuenca registró mayor número de individuos durante el mes de Septiembre (59,12%), mientras que diciembre tuvo una disminución moderada con un 40,88% (Figura 4.). Figura 3. Abundancia relativa de la densidad de larvas de dípteros acuáticos a nivel espacial en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012.

0,00

2,00

4,00

6,00

8,00

10,00

12,00

14,00

16,00

18,00

20,00

QCOC QCHE RAIN QCHU QLM RACH RAP QLCA RACV

% D

ensi

dad

Estaciones muestreadas

59,1240,88

Septiembre Diciembre

9,96

75,24

0,03

0,760,58

7,58

0,035,82

Ceratopogonidae

Chironomidae

Culicidae

Empididae

Psychodidae

Simuliidae

Stratiomyidae

Tipulidae

38

Dentro de la familia Chironomidae, la subfamilia Chironominae fue la más abundante (43,22%), seguida por Orthocladinae (26,62%) y Tanypodinae (5,39%). Dentro de la subfamilia Chironominae, encontramos un total de 1419 larvas distribuidas en 13 géneros, siendo los más representativos Polypedilum (9,99%), y Rheotanytarsus (9,26%). Por otra parte, la subfamilia Orthocladinae registró 874 individuos distribuidos en 8 géneros; cuyo mayor representante fue Cricotopus (15,26%) y finalmente la subfamilia Tanypodinae registró la menor abundancia con 177 organismos designados en 5 géneros siendo Larsia (2,56%) el más abundante. Ceratopogonidae fue la segunda familia más abundante en la cuenca del río Alvarado; constituida por 5 géneros (Atrichopogon, Bezzia, Culicoides, Dasyhelea, Forcipomyia), siendo Culicoides (9,53%) el más abundante y Atrichopogon y Forcipomyia, las menos abundantes (0,06%). Simuliidae fue la tercera familia más representativa de la cuenca con tan solo un género (Simulium – 7,58%), seguida por Tipulidae constituida por dos géneros, Hexatoma (5,57%) y Limonia (0,24%) (Tabla 9). Las familias restantes, presentaron proporciones aún menores; siendo Empididae, la familia con el cuarto puesto en abundancia, conformada por 3 géneros Chelifera (0,06%), Clinocera (0,06%) y Hemerodromia (0,64%); por otro lado, los géneros Maruina (0,46%) y Pericoma (0,12%) (Psychodidae) fueron unos de los taxones con menos proporciones de abundancias (15 y 4 individuos, respectivamente), seguido por Anopheles (Culicidae) y Odontomyia (Stratiomyidae) con un solo individuo, respectivamente (0,03%). Por otro lado, la distribución altitudinal de las larvas de dípteros en la cuenca del río Alvarado fue muy amplia ya que en su mayoría se registraron en todos los puntos muestreados, desde los 351 m hasta los 1057 m (Figura 6.). A su vez, los sustratos muestreados presentaron una gran colonización por parte de estos organismos. La familia de mayor distribución fue Chironomidae, encontrándose en todas las zonas de muestreo y sustratos. Dentro de la subfamilia Chironominae, Polypedilum, Rheotanytarsus, Cladotanytarsus, Dicrotendipes y Saetheria mostraron una amplia relación con todos los sustratos (arena, grava, roca y hojarasca) y una gran distribución altitudinal, abarcando todas las estaciones muestreadas. Para el caso de Cryptochironomus y Paratanytarsus, aunque su distribución espacial fue amplia, las afinidades por los sustratos fueron más

200 400 600 800 1000 1200

AnophelesAtrichopogon

BezziaCardiocladius

CheliferaChironomus

CladotanytarsusClinocera

CorynoneuraCricotopus

CryptochironomusCulicoidesDasyhelea

DicrotendipesEndotribelesFittkavimyiaForcipomyia

Gr. ThienemannimyiaHemerodromia

HexatomaLabrundinia

LarsiaLimonia

LopescladiusMaruina

MicrochironomusNanocladiusOdontomyia

OnconeuraParacladius

ParatanytarsusPelomus

PentaneuraPericoma

PolypedilumRheotanytarsus

RiethiaSaetheriaSimulium

ThienemanniellaXestochironomus

Altura (m)

Gén

eros

40

Por otro lado, Cricotopus, Onconeura, Cardiocladius, Thienemanniella, Lopescladius y Corynoneura (subfamilia Orthocladinae), registraron una gran distribución altitudinal pues se encontraban en la mayoría de las estaciones muestreadas, y a su vez asociados a todos los tipos de sustratos estudiados. Para el caso de Nanocladius y Paracladius su ubicación estuvo restringida a dos estaciones (río Alvarado – Inicio y quebrada Chumba, respectivamente) asociados principalmente a grava y roca. Dentro de los dípteros de la subfamilia Tanypodinae, los géneros Gr. Thienemannimyia y Fittkauimyia; se encontraron restringidas principalmente a sustratos de grava y roca en las estaciones río Alvarado – Puente y río Alvarado – Inicio, respectivamente. Mientras que Larsia, Pentaneura y Labrundinia, estuvieron relacionados con todos los sustratos, ocupando en su gran mayoría todas las zonas muestreadas. En el caso de la familia Ceratopogonidae, el mayor patrón de distribución espacial lo presentó Culicoides, el cual tuvo afinidad hacia todos los sustratos analizados. Características más específicas presentaron los demás géneros. Tan solo Atrichopogon y Forcipomyia estuvieron restringidos a sustratos de grava y roca desde los 312 m hasta 973 m. Los géneros restantes (Bezzia y Dasyhelea) no mostraron patrones de distribución estacional específicos pero estuvieron asociados principalmente a sustratos de arena, roca y hojarasca. Por otro lado, Simulium se distribuyó desde los 374 m hasta 1057 m. Este taxón se asoció a todos los tipos de microhábitats muestreados. Mientras que, Hexatoma y Limonia (Tipulidae) exhibieron los mismos rangos de distribución espacial (en 6 de las 9 estaciones muestreadas) asociados a todos los sustratos evaluados. Los géneros de la familia Empididae, Chelifera y Clinocera mostraron rangos exclusivos de ubicación y asociaciones únicas a microhábitats (QCOC – 1057m en grava), mientras que Hemerodromia mostró una amplia variación espacial que va desde los 351m hasta los 1057m con gran afinidad hacia todos los sustratos. En cuanto a Maruina y Pericoma (Psychodidae), su distribución altitudinal fue muy variable encontrándose en tan solo 4 de las 9 estaciones muestreadas, asociados principalmente a roca, grava y hojarasca. Mientras que, Anopheles (Culicidae) y Odontomyia (Stratiomyidae), mostraron estacionalidad especifica (QLCA y RACV, respectivamente), pero afinidad a sustratos diferentes (correspondientemente a roca y grava).

41

4.2 ÍNDICES ECOLÓGICOS 4.2.1 Análisis de biodiversidad a nivel temporal 4.2.1.1 Índice de Margalef. Dentro de los periodos analizados, los mayores valores respecto a este índice se reflejaron en el mes de septiembre, dentro del cual la estación quebrada Chumba presentó el mayor valor de riqueza de especies (Mg= 2,846), seguido de la estación quebrada Cocare (Mg= 2,563). Caso contrario de la estación quebrada la Manjarres, cuyos valores fueron los más bajos para este periodo (Mg= 1,184) (Figura 7.). Para el mes de diciembre, la estación con mayor riqueza fue río Alvarado – Puente (Mg=2,485), seguido por la estación quebrada la Manjarres (Mg= 2,45). La estación río Alvarado – Inicio registró el menor índice (Mg= 1,29) (Figura 8.). Figura 7. Índice de riqueza de Margalef, dominancia de Simpson y Shannon-Wiener de dípteros de la cuenca del río Alvarado durante el mes de septiembre de 2012.

Fuente: Autor 4.2.1.2 Índice de Simpson. Respecto a este índice los mayores registros también se mostraron en el mes de septiembre. Dentro del cual, la estación río Alvarado – Caldas Viejo reflejó la mayor dominancia (λ= 0,416) y la menor le correspondió a la estación quebrada Cocare (λ= 0,1216) (Figura 7.). En el mes de diciembre, el mayor registro le correspondió a la estación río Alvarado - Inicio λ= 0,4907),

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1

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Val

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Dominacia (λ) Diversidad (H') Riqueza (Mg)

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mientras que la estación quebrada La Caima evidenció la menor dominancia (λ= 0,1343) (Figura 8.). Figura 8. Índice de riqueza de Margalef, dominancia de Simpson y Shannon-Wiener de Dípteros de la cuenca del río Alvarado durante el mes de diciembre de 2012.

Fuente: Autor 4.2.1.3 Índice de Shannon- Wiener. Al igual que con los índices anteriores, durante los dos periodos evaluados, los mayores valores fueron para el mes de septiembre. Dentro de este mes, las estaciones quebrada cocare y quebrada chumba mostraron los registros más elevados (H’= 2,359 y H’= 2,241), sin diferencias significativas entre sí (t: 1,8017; df: 596,5; p: 0,072096); mientras que el menor registro fue para la estación quebrada La Manjarres (H’= 1,374) observándose diferencias significativas con las dos estaciones mencionadas anteriormente (t:17,298; df: 683,38; p: 7,1062E-56 y t: 20,915; df: 1972,4; p: 7,4665E-88 respectivamente) (Figura 7.). Para diciembre, se observaron diferencias significativas (t: 23,008; df: 1785,1; p: 8,4479E-103) entre la estación quebrada La Caima (H’= 2,256) que registró el mayor valor y la estación río Alvarado – Inicio que registró el menor (H’= 1,147) (Figura 8.). 4.2.2 Análisis de biodiversidad por sustratos a nivel temporal 4.2.2.1 Índice de Margalef. A nivel temporal, el mes de septiembre mostró los mayores valores de riqueza; donde grava obtuvo el mayor registro (Mg= 3,414) y

0

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3


Val

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Dominancia (λ) Diversidad (H') Riqueza (Mg)

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hojarasca el menor (Mg= 2,493) (Figura 9.). Para diciembre, hojarasca fue el sustrato con el mayor valor de riqueza (Mg= 3,092), mientras que el menor fue para roca (Mg= 2,701) (Figura 10.). 4.2.2.2 Índice de Simpson. Para el mes de septiembre, el sustrato de hojarasca registró la mayor dominancia (λ= 0,2042), mientras que grava registró el menor (λ= 0,08818) (Figura 9.). En contraste con el primer periodo, para el mes de diciembre, roca registró la mayor dominancia (λ= 0,256) mientras que el sustrato grava registró el menor (λ= 0,1056) (Figura 10.). Figura 9. Índice de riqueza de Margalef, dominancia de Simpson y Shannon-Wiener de dípteros, en los diferentes sustratos muestreados de la cuenca del río Alvarado en el mes septiembre de 2012.

Fuente: Autor 4.2.2.3 Índice de Shannon- Wiener. En septiembre, la mayor diversidad fue para grava (H’= 2,64) el cual mostró diferencias significativas con el menor registro, correspondiente a hojarasca (H’= 2,058) (t: 15,915; df: 2253,7; p: 3,9889E-54) (Figura 9.). Al igual que el periodo anterior, para diciembre; grava representó el mayor valor de diversidad (H’= 2,504) mientras que el menor valor le correspondió a roca (H’= 1,832) (Figura 10.); tales sustratos también mostraron diferencias significativas (t: 16,382 df: 2739 p: 1,2838E-57).

0

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1

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Arena Grava Hojarasca Roca

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Microhabitats muestreados

Dominancia (λ) Diversidad (H') Riqueza (Mg)

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Figura 11. Índice de riqueza de Margalef, dominancia de Simpson y Shannon-Wiener de Dípteros, en los diferentes sustratos muestreados por estación en la cuenca del río Alvarado en el mes de septiembre de 2012.

Fuente: Autor 4.2.3.2 Índice de Simpson. A nivel temporal, septiembre registró los menores valores de dominancia en la estación quebrada Chumba para los sustratos de arena, grava y hojarasca (λ=0,2313; λ= 0,2002 y λ= 0,2901) caso contrario con las estaciones río Alvarado – Caldas Viejo y quebrada La Manjarres, las cuales registraron los mayores valores en estos sustratos (λ= 0,5; λ=0,501 y λ= 1). Por otro lado, río Alvarado – Inicio registró los mayores valores de dominancia en roca (λ=0,5701) mientras que quebrada La Caima los menores (λ=0,2154) (Figura 11.). Para el mes de diciembre, la estación quebrada Chumba registró los mayores valores en el sustrato de hojarasca y roca (λ= 1 y λ= 1, respectivamente) mientras que quebrada La Manjarres y quebrada La Caima los menores (λ= 0,2244 y λ=0,2189, respectivamente). Estaciones como río Alvarado – Puente y río Alvarado – Inicio registraron los mayores valores en los sustratos de arena y grava (λ= 0,821 y λ=0,8675, respectivamente) mientras que quebrada Chumba y río Alvarado – Chucuni los menores (λ= 0,1571 y λ= 0,1389) (Figura 12.). 4.2.3.3 Índice de Shannon-Wiener. En el mes de septiembre, los sustratos arena y grava registraron los mayores valores de diversidad en la estación quebrada chumba (H’= 1,797 y H’= 1,873, respectivamente), mientras que río Alvarado – Caldas viejo registró los menores valores para estos sustratos (H’= 0,6931 y H’= 1,117, respectivamente), los cuales mostraron diferencias significativas respectivamente (t: 14,155; df: 69,986 y p: 3,1844E-22 - t: 10,053; df: 453,23 y p: 1,3425E-21). Quebrada Cocare y quebrada La Caima presentaron la mayor diversidad en hojarasca y roca (H’= 1,614 y H’= 1,796, respectivamente) con diferencias significativas (t: -2,459; df: 163,23 y p: 0,014975), situación contraria en las estaciones quebrada La Manjarres y río Alvarado – Puente, las cuales

46

exhibieron menor diversidad (H’= 0 y H’= 0,6931, respectivamente) con diferencia significativa (t: 20,859; df: 22 y p: 5,525E-16) (Figura 11.). En el periodo de diciembre, sin diferencias significativas (t: -0,021856; df: 104,42 y p: 0,9826) la estación río Alvarado – Chucuni y quebrada Chumba evidenciaron mayor diversidad en el sustrato de grava y arena (H’= 2,023 y H’= 1,997, respectivamente), sin embargo, la estación quebrada Chumba presentó menor diversidad con los sustratos hojarasca y roca (H’= 0 y H’= 0, respectivamente), en contraste con las estaciones quebrada La Caima y quebrada Cocare, quienes registraron la mayor diversidad (H’= 1,852 y H’= 1,291, respectivamente) con diferencias significativas (t: -5,9109; df: 341,89 y p: 8,238E-9). Las estaciones río Alvarado – Puente y río Alvarado – Inicio presentaron los menores registros de diversidad en los sustratos arena y grava (H’= 0,3795 y H’= 0,2571, respectivamente) sin diferencias significativas (t: -1,0672; df: 341,89 y p: 0,28795) (Figura 12.). Figura 12. Índice de riqueza de Margalef, dominancia de Simpson y Shannon-Wiener de Dípteros, en los diferentes sustratos muestreados por estación en la cuenca del río Alvarado en el mes de diciembre de 2012.

Fuente: autor

47

4.3 VARIABLES FISICOQUÍMICAS Y BACTERIOLÓGICAS Para el mes de septiembre y diciembre de 2012 se analizaron 17 variables fisicoquímicas (Tabla 10.) y 2 variables bacteriológicas (Tabla 11.) a las 9 estaciones de muestreo de la cuenca del río Alvarado. Comportamientos homogéneos a lo largo de los puntos muestreados se evidenciaron en parámetros como la temperatura del agua, y del ambiente, pH, alcalinidad y dureza, sólidos suspendidos y totales. Variables como conductividad eléctrica, sólidos suspendidos y temperatura, reflejan una relación proporcional a lo largo de las estaciones muestreadas en la cuenca del río Alvarado (Tabla 11) ya que a medida que se incrementaba el contenido de sólidos suspendidos y temperatura, la conductividad eléctrica también se elevaba. No obstante, relaciones inversamente proporcionales entre las concentraciones de oxígeno y la altura se reflejan a medida que se desciende a lo largo de las zonas muestreadas, ya que las estaciones a menor altura evidenciaron niveles de oxígeno disuelto elevado (Tabla 10.). Por otro lado, la turbiedad refleja un grado de opacidad muy elevado en las estaciones en niveles altitudinales elevados (Tabla 10.), las cuales se encuentran fuertemente influenciadas por actividades agrícolas, pecuarias y domesticas (Anexo A). Al mismo tiempo, se presentó una situación similar con los valores registrados para coliformes totales y fecales, en donde las estaciones quebrada Cocare, río Alvarado – Inicio y río Alvarado – Chucuni, registraron los mayores valores (Tabla 11.). Tabla 10. Parámetros fisicoquímicos analizados en nueve estaciones muestreadas de la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012.

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RACV 25,9 27,5 8,20 180 153 6,5 7,25 89,25 394,5 304,5 18,5 30 4,375 2,185 5,05 1,65 24

QLCA 27,05 29,25 8,34 238,5 219,5 3,0 6,97 90,2 458,5 293,5 20 8 5,79 0,315 2,35 0,77 22

RAP 29,4 32,25 8,37 162 149,5 10,0 6,64 86,95 330 248,5 18,5 17 4,93 0,7 4 1,32 22,5

QLM 25,35 31,5 7,99 153 156,5 10,0 6,38 88,55 262 191 18,5 8 2,41 0,975 2,35 0,77 10,5

RACH 27,3 32,25 7,72 87,5 128 14,0 6,68 87,45 198,5 193 22 76,5 3,59 4,31 3,375 1,09 15,5

QCHU 22,25 13 8,13 115 111 12,5 7,12 91,65 203 169,5 15 25,5 3,78 0,575 2,37 0,77 13,5

QCOC 22,3 27 7,73 75,5 97 14,0 6,42 84,6 122,5 105 21 9,5 6,7 1,36 2,37 0,77 12,5

QCHE 23,9 26,5 7,32 55 73 14,0 6,25 85,75 87 108 31 95 7,15 0,825 4,02 1,32 11,5

RAIN 22,3 22,5 7,72 101 132 80,5 6,54 90,3 236,5 219,5 86 49 8,55 2,005 4,02 1,32 18,5

*ST: Solidos Totales, SS: Solidos suspendidos, CE: Conductividad eléctrica; DQO: Demanda química de oxígeno y DBO: Demanda bioquímica de oxígeno. Fuente: Autor

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Tabla 11. Parámetros bacteriológicos analizados en las nueve estaciones muestreadas de la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Estación E. Coli fecal (Colif/100ml)

Coliformes Totales (Colif/100ml)

RACV 70 525000 QLCA 125 250000 RAP 80 185000 QLM 755 310000 RACH 120 370500 QCHU 185 117500 QCOC 110 325000 QCHE 850 220000 RAIN 82500 1885000

Fuente: Autor A nivel estacional, parámetros como la temperatura del agua, conductividad eléctrica y alcalinidad evidenciaron diferencias significativas, por lo tanto, estas variables difieren de un punto a otro a lo largo de la cuenca del río Alvarado. Sin embargo, a nivel temporal no exhibieron diferencias significativas. Por otra parte, el pH, la turbiedad, el oxígeno disuelto, porcentaje de saturación, solidos totales, DBO5, fosfatos, fosforo total, coliformes fecales y totales registraron diferencias significativas a nivel temporal (Tabla 12.). Lo cual se evidencia en el comportamiento heterogéneo de estos parámetros a lo largo de la cuenca del río Alvarado (Tabla 10.) Tabla 12. ANOVA de Kruskal-Wallis para los diecinueve parámetros fisicoquímicos y bacteriológicos analizados en las 9 estaciones de la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Parámetro Variables fisicoquímicas y bacteriológicas

Estaciones Muestreo H(8,N=18) P H(1,N=18) P

C° Temperatura del agua 15,9649 0,0429 0,2359 0,6272 C° Temperatura ambiente 12,4271 0,1331 1,5409 0,2145

µS/cm Conductividad eléctrica 16,3859 0,0372 0,0955 0,7573 Unidades pH 5,5934 0,6927 9,5615 0,0020

UNT Turbiedad 4,2810 0,8309 10,2319 0,0014 mg O2/l Oxígeno disuelto 7,0877 0,5272 5,0701 0,0243 % O2 Porcentaje saturación 2,1689 0,9754 12,8026 0,0003 mg/l Solidos totales 14,2456 0,0756 1,0311 0,3099 mg/l Solidos suspendidos 2,8362 0,9442 12,8424 0,0003

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Parámetro Variables fisicoquímicas y bacteriológicas

Estaciones Muestreo H(8,N=18) P H(1,N=18) P

mg O2/l DQO 5,2966 0,7255 1,5881 0,2076 mg O2/l DBO5 7,5779 0,4757 7,7448 0,0054

mg NO3/l Nitratos 12,8159 0,1183 1,5314 0,2159 mg P/l Fosfatos 3,1384 0,9254 11,9892 0,0005 mg P/l Fosforo total 3,0507 0,9311 11,2419 0,0008 mg Cl/l Cloruros 14,0219 0,0812 0,0315 0,8591

mgCaCO3/l Alcalinidad 16,8421 0,0318 0,0175 0,8946 mgCaCO3/l Dureza 14,42210 0,0714 0,2358 0,6272 Colif/100ml Coliformes fecales 8,5355 0,3830 4,5475 0,0330 Colif/100ml Coliformes totales 7,0862 0,5274 5,0754 0,0243 Fuente: autor 4.3.1 Análisis de componentes principales (ACP). Con los datos de los diferentes parámetros fisicoquímicos y bacteriológicos medidos en las 9 estaciones muestreadas, durante los meses de septiembre y diciembre de 2012 en la cuenca del río Alvarado; se procedió a determinar las principales variables fisicoquímicas que intervinieron en la dinámicas del río Alvarado y sus tributarios. Es así que a través de este análisis de ordenación, se apreció que los dos primeros factores explican el 60,69% de la varianza acumulada de los mismos, suficiente para explicar la dinámica de la cuenca. El primer componente presentó un valor propio de 6,905748 con una varianza del 40,62%. Este primer valor propio define el primer componente y la dirección de máxima varianza de todas las observaciones en el plano. El segundo componente registró un valor propio de 3,412124 con una varianza del 20,07% (Tabla 13.). Tabla 13. Varianza explicada a partir del análisis de componentes principales de las variables fisicoquímicas y bacteriológicas evaluadas en la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Factor Valor propio Porcentaje varianza total

Valor acumulado

Porcentaje de la varianza acumulada

1 6,905748 40,62205 6,90575 40,6220 2 3,412124 20,07132 10,31787 60,6934 3 2,460618 14,47422 12,77849 75,1676 4 1,497237 8,80727 14,27573 83,9749 5 1,159781 6,82224 15,43551 90,7971 6 0,883640 5,19788 16,31915 95,9950 7 0,451581 2,65636 16,77073 98,6513

50

Factor Valor propio Porcentaje varianza total

Valor acumulado

Porcentaje de la varianza acumulada

8 0,229271 1,34865 17,00000 100,0000 Fuente: Autor El análisis general de los componentes (factor 1 y factor 2) en los cuales se agruparon las variables fisicoquímicas, permitió determinar que las variables más significativas y con mayor varianza dentro del factor 1 fueron: Conductividad eléctrica, pH, sólidos totales, alcalinidad y dureza; los cuales se asocian a procesos de mineralización. Tal agrupamiento demostró una correlación positiva debido a que se encuentran con mayor distancia del origen. Por otro lado, para el factor 2 las variables con mayor significancia y varianza fueron: turbiedad, fosfatos y coliformes totales. Estas variables a su vez se observan cercanas en el plano a parámetros como DQO, DBO5, los cuales; denotan procesos asociados a oxido-reducción de materia orgánica (Tabla 14. , Figura 13.). Tabla 14. Contribución de las variables fisicoquímicas y bacteriológicas en los factores 1 y 2 del análisis de componentes principales.

Variables Factor 1 Factor 2 T° H2O 0,057979 0,002400

C.E 0,137139 0,006639 pH 0,119201 0,021696

Turbiedad 0,016817 0,151859 O2 D. 0,070238 0,009082

Sol. Totales 0,122754 0,042721 DQO 0,049767 0,051602 DBO5 0,024842 0,069334

Nitratos 0,006297 0,066286 Fosfatos 0,000581 0,166072 Cloruros 0,083043 0,068732

Alcalinidad 0,135348 0,001424 Dureza 0,116034 0,000019

Coli. Total 0,003896 0,200627 Vel. Media (m/s) 0,040195 0,007468 Caudal (m3/s) 0,009234 0,004253

Prof. Media (m) 0,006637 0,129787 Fuente: Autor En el diagrama de dispersión para las estaciones (Figura 14.) se puede observar que las estaciones quebrada La Caima, río Alvarado – Puente y río Alvarado –

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Caldas viejo se ubicaron cercanos a las variables asociadas a procesos de mineralización del agua como pH, alcalinidad, dureza, solidos totales y conductividad eléctrica. Por otra parte, la estación río Alvarado – Inicio se relacionó con variables como fosfatos, coliformes totales y turbiedad; asociadas a procesos de óxido-reducción de la materia orgánica y con procesos de intervención antrópica. Estaciones como quebrada Cocare y quebrada Chembe se vieron influenciadas por la velocidad de las corrientes y su caudal. Las demás estaciones se localizan muy cerca al origen o se encuentran opuestas en el plano con relación a las variables fisicoquímicas analizadas, dejando evidenciar la poca influencia de estas sobre estos puntos. Figura 13. Proyección de las variables analizadas en la cuenca del río Alvarado según los componentes obtenidos en el ACP en los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Fuente: Autor Figura 14. Proyección de las estaciones evaluadas en la cuenca del río Alvarado de acuerdo con ACP de las variables fisicoquímicas y bacteriológicas analizadas en los meses de septiembre y diciembre de 2012.

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Fuente: autor

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4.4 ANÁLISIS DE CORRESPONDENCIA DE LA FAUNA DE DÍPTEROS DE LA CUENCA DEL RÍO ALVARADO La relación de dependencia de ciertos géneros del orden Diptera en las diferentes estaciones evaluadas se muestra en la gráfica 36 resultante de un análisis de correspondencia simple. Los datos se organizaron en dos ejes principales, los cuales presentan coeficientes de correlación de 0,565724 y 0,455589, respectivamente; tales dimensiones explican tan solo el 54,14% de la correlación total (Tabla 15.), lo cual indica que estos valores expresan en un mínimo grado la asociación entre la fauna de dípteros y las muestras obtenidas en las diferentes zonas evaluadas. Tabla 15. Análisis de correspondencia simple entre la fauna de dípteros y las 9 estaciones analizadas de la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Dimensiones Coeficiente de correlación

Porcentaje de correlación

1 0,565672 30,241 2 0,455585 24,355 3 0,254627 13,612 4 0,231837 12,394 5 0,168061 8,9845 6 0,0842967 4,5065 7 0,0691386 3,6961 8 0,0413512 2,2106

Fuente: Autor. Géneros como Simulium, Nanocladius y Chironomus muestran una estrecha relación con las condiciones de la estación río Alvarado – Inicio, mientras que el ambiente en la estación quebrada la manjarres, favorecen un establecimiento y una relación positiva con organismos como Hexatoma y Xestochironomus. A su vez, se hallaron correlaciones positivas en las estaciones quebrada la caima (Anopheles, Limonia, Odontomyia, Paratanytarsus, Riethia), quebrada chumba (Dicrotendipes, Limonia, Paracladius, Paratanytarsus, Riethia), quebrada cocare (Dasyhelea, Clinocera, Odontomyia), río Alvarado – Caldas viejo (Dasyhelea, Pericoma, Limonia), río Alvarado – Puente (Dasyhelea, Microchironomus) y río Alvarado – Chucuni; los cuales a su vez, reflejan grupos taxonómicos asociados a las condiciones fisicoquímicas de cada uno de estos puntos. Al mismo tiempo, estos 6 puntos evidencian una correlación negativa con las estaciones río Alvarado – Inicio; quebrada Chembe y quebrada La Manjarres (Figura 15.).

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Figura 15. Proyección de las variables analizadas (Taxones y estaciones) según las dimensiones obtenidas del análisis de correspondencia en la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Géneros: 1. Anopheles; 2. Atrichopogon; 3. Bezzia; 4. Cardiocladius; 5. Chelifera; 6. Chironomus; 7. Cladotanytarsus; 8. Clinocera; 9. Corynoneura; 10. Cricotopus; 11. Cryptochironomus; 12. Culicoides; 13. Dasyhelea; 14. Dicrotendipes; 15. Endotribeles; 16. Fittkavimyia; 17. Forcipomyia; 18. Gr. Thienemannimyia; 19. Hemerodromia; 20. Hexatoma; 21. Labrundinia; 22. Larsia; 23. Limonia; 24. Lopescladius; 25. Maruina; 26. Microchironomus; 27. Nanocladius; 28. Odontomyia; 29. Onconeura; 30. Paracladius; 31. Paratanytarsus; 32. Pelomus; 33. Pentaneura; 34. Pericoma; 35. Polypedilum; 36. Rheotanytarsus; 37. Riethia; 38. Saetheria; 39. Simulium; 40. Thienemanniella y 41. Xestochironomus. Fuente: Autor.

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4.5 ANÁLISIS DE CORRESPONDENCIA CANÓNICA ENTRE VARIABLES FISICOQUÍMICAS Y LA FAUNA DE DÍPTEROS DE LA CUENCA DEL RÍO ALVARADO La estrecha relación entre ciertas variables fisicoquímicas y algunos géneros del orden Diptera se refleja claramente en la Figura 16. obtenida a partir de un análisis de correspondencia canónica. En estaciones como quebrada la caima, quebrada chumba, río Alvarado – Caldas viejo y río Alvarado – Puente; ciertos géneros tales como: Anopheles, Riethia, Pelomus, Paracladius, Dicrotendipes, Limonia, Thienemanniella, Pericoma, Saetheria, Cricotopus, Bezzia, Cladotanytarsus, Forcipomyia, Paratanytarsus, Odontomyia, Fittkavimyia y Dicrotendipes; se limitan a parámetros como temperatura del agua, conductividad eléctrica, oxígeno disuelto y sólidos totales. Al mismo tiempo, cabe resaltar que tal agrupamiento se asocia a procesos de mineralización, de acuerdo a lo mencionado anteriormente con el análisis de componentes principales (ACP). Figura 16. Diagrama de ordenación ACC entre variables fisicoquímicas y la fauna de dípteros en las diferentes estaciones muestreadas de la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Géneros: A. Anopheles; B. Atrichopogon; C. Bezzia; D. Cardiocladius; E. Chelifera; F. Chironomus; G. Cladotanytarsus; H. Clinocera; I. Corynoneura; J. Cricotopus; K. Cryptochironomus; L. Culicoides; M. Dasyhelea; N. Dicrotendipes; Ñ. Endotribeles; O. Fittkavimyia; P. Forcipomyia; Q. Gr. Thienemannimyia; R. Hemerodromia; S. Hexatoma; T. Labrundinia; U. Larsia; V. Limonia; W. Lopescladius; X. Maruina; Y. Microchironomus; Z. Nanocladius; AA. Odontomyia; AB. Onconeura; AC. Paracladius; AD. Paratanytarsus; AE. Pelomus; AF. Pentaneura; AG. Pericoma; AH. Polypedilum; AI. Rheotanytarsus; AJ. Riethia; AK. Saetheria; AL. Simulium; AM. Thienemanniella; AÑ. Xestochironomus. Fuente: Autor

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Por otro lado, parámetros fisicoquímicos asociados a óxido-reducción, como fosfatos, DQO, DBO5, coliformes totales, nitratos y turbiedad, influyen en la presencia de ciertos taxones (Polypedilum, Cryptochironomus, Dasyhelea, Onconeura, Rheotanytarsus, Atrichopogon, Gr. Thienemannimyia, Corynoneura, Hemerodromia, Maruina, Larsia y Simulium) en estaciones como río Alvarado – Inicio y quebrada chembe. Sin embargo, la presencia de ciertos organismos (Xestochironomus, Hexatoma, Lopescladius, Labrundinia, Culicoides, Pentaneura, Chelifera, Cardiocladius y Clinocera) no estuvo condicionada a las variables fisicoquímicas evaluadas, en estaciones como quebrada cocare y quebrada la manjarres.

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5. DISCUSIÓN 5.1 COMPOSICIÓN GENERAL Y ASPECTOS ECOLÓGICOS Los dípteros comprenden el grupo de organismos más abundantes entre los insectos, existiendo estados larvales en la mayoría de ambientes acuáticos. Siendo la familia Chironomidae la de mayor representatividad en los ambientes lóticos y lénticos, tanto por su abundancia como por su diversidad (Thorp & Rogers, 2011). Situación similar fue encontrada en el presente estudio, registrando altas abundancias en todas las estaciones y sustratos evaluados y en las dos épocas de colecta realizadas en la cuenca del río Alvarado. Estos resultados son similares a los reportados para otras cuencas del departamento del Tolima (Oviedo, 2011; Reinoso, Carranza, et al., 2008; Reinoso et al., 2007; Reinoso, Gutierrez, et al., 2008; Reinoso et al., 2009; Villa, Reinoso, Bernal & Losada, 2004). Tal patrón de distribución y abundancia, puede ser producto de factores medioambientales como la naturaleza del sustrato, ya que este grupo tiene la capacidad de ocupar y/o habitar un amplio rango de microhábitats que incluyen sustrato limo arcilloso, fango, arena, roca, madera sumergida, sedimentos, grava, canto rodado e incluso plantas acuáticas; a su vez, algunos tienen la capacidad de tolerar pH ácidos, altos grados de salinidad y bajos niveles de oxígeno (Paggi, 2009; Pinder, 1986). Esta capacidad de colonización y establecimiento del orden Diptera también puede deberse a la presencia de hemoglobina; la cual retiene el oxígeno necesario para estos organismos (DeWalt et al., 2010). Es de importancia resaltar que de las 11 subfamilias existentes en Chironomidae solo tres fueron encontradas en este estudio (Chironominae, Orthocladiinae y Tanypodinae), siendo Chironominae la que presentó mayor abundancia diversidad y distribución, seguida de Orthocladinae y por último Tanypodinae, lo cual es concordante con lo registrado para el neotrópico, donde se resalta la amplia distribución de Chironomidae (desde climas templados hasta tropicales) y su alta diversidad (Paggi, 2009; Walker, 2007). Por otra parte, los géneros Polypedilum y Rheotanytarsus (Chironominae), Cricotopus y Onconeura (Orthocladinae) y Larsia, Pentaneura y Labrundinia (Tanypodinae); fueron los más abundantes. Su distribución no estuvo sujeta a determinado patrón o característica de las zonas evaluadas. Estos géneros son de amplia distribución, encontrándose en todos los hábitat acuáticos continentales, tanto en sistemas lénticos como lóticos y en diferentes sustratos tales como rocas, troncos, macrófitas, entre otros (Epler, 2001; Oviedo, 2011; Trivinho, 2011). Se registran en el presente estudio a los géneros Cricotopus, Onconeura, Larsia y Labrundinia, como nuevos reportes para el departamento del Tolima.

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Los géneros restantes de Chironomidae, exhibieron características particulares, tal es el caso de Chironomus, el cual se registró en sustratos de arena y roca en la estación río Alvarado – Inicio, caracterizada por valores elevados de coliformes fecales y totales, sólidos suspendidos, turbiedad y valores moderadamente bajos de oxígeno disuelto. Las larvas de Chironomus habitan sistemas dulceacuícolas de bajas velocidades y pobres en oxígeno disuelto, su distribución va desde el trópico hasta el ártico (Kong, 2010; Spies, Anderson, Epler & Watson, 2009; Thorp & Rogers, 2011) Es importante destacar que algunos géneros de dípteros solo se registraron en un punto a lo largo del río Alvarado. Tal es el caso de Xextochironomus, el cual se colectó en la quebrada la manjarres, estación con abundancia de vegetación ribereña y troncos en descomposición, aspectos que facilitan los procesos de colonización de estos organismos (Epler, 2001; Oviedo, 2011; Trivinho, 2011). De la misma manera la presencia de Microchironomus, estuvo limitada a la estación río Alvarado – Puente, tramo con muy baja velocidad y zona amplia de remansos con presencia de sustrato roca, grava y arena. Sin embargo, tal género está catalogado como propio de aguas lénticas (lagos), grandes ríos y canales cuya distribución va desde la región holártica Afrotropical, Oriental y sur de México. Por otro lado, Xestochironomus se encuentra distribuido desde los Estados Unidos (Caribe) hasta Chile (Epler, 2001; Kong, 2010; Spies et al., 2009). El género Riethia, se presenta como un reporte para el departamento del Tolima. Fue colectado en dos puntos de la cuenca del río Alvarado (Quebrada Chumba y Quebrada La Caima), estaciones con vegetación ribereña y presencia de lodo, grava, roca y hojarasca. Estos organismos viven en sistemas lóticos y lénticos en hábitats caracterizados por grandes cantidades de detrito orgánico (Trivinho, 2011). En Suramérica tan solo se ha registrado una especie en Brasil (Trivinho, 2011). Los géneros Endotribelos y Pelomus están relacionados cada uno con ambientes específicos. Los individuos de Endotribeles se asociaron principalmente al sustrato hojarasca, seguido de grava y rocas (Quebrada Cocare y Quebrada La Manjarres), mientras que Pelomus se colectó en la estación Quebrada Chumba, asociado principalmente al sustrato arena; esta estación presentó valores altos de oxígeno disuelto y porcentaje de saturación, como a su vez valores moderadamente altos de sólidos totales y alcalinidad, que evidencian procesos marcados de mineralización de materia orgánica. Los organismos del género Endotribelos son comunes en arroyos boscosas donde viven unidos a tallos, frutos y hojas, y también se asocian con macrófitas acuáticas en lagos y estanques;

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mientras que los del género Pelomus tienen afinidad a sustratos arenosos y lodosos de estanques, embalses y arroyos (Epler, 2001; Trivinho, 2011). Estos géneros hacen parte de un nuevo reporte para el departamento del Tolima, cuya distribución va desde la región neártica hasta la neotropical (Kong, 2010; Trivinho, 2011). Otras larvas de quironómidos se encontraron asociadas principalmente a los sustratos de arena, hojarasca y grava. Es así como Cladotanytarsus, Dicrotendipes, Paratanytarsus, Saetheria y Cryptochironomus se colectaron en las estaciones Río Alvarado – Caldas viejo, Río Alvarado – Chucuni, Río Alvarado – Puente, Quebrada La Caima y Quebrada Chumba; zonas con corrientes moderadamente rápidas, con vegetación ribereña, y abundante sedimentación lodosa y arenosa. Además estas estaciones presentaron niveles elevados de cloruros, nitratos y fosfatos. Epler (2001), menciona que estos géneros pueden estar asociados a diversos tipos de cuerpos de agua, que pueden incluir aguas salobres (Cladotanytarsus, Dicrotendipes, Paratanytarsus) como ambientes acuáticos correntosos con abundancia de sustratos arenosos (Saetheria) y también zonas bénticas con sustrato arenoso (Cryptochironomus). Su distribución incluye la región holártica y Suramérica (Cladotanytarsus), zonas templadas y del trópico (Dicrotendipes y Saetheria), e incluso distribución mundial (Cryptochironomus y Paratanytarsus) (Kong, 2010; Spies et al., 2009; Trivinho, 2011). Estos géneros se registran por primera vez para el Tolima. De la subfamilia Orthocladinae, los géneros Nanocladius y Paracladius se registraron en las estaciones río Alvarado – Inicio y quebrada chumba, las cuales presentaron sustratos arenosos y de grava, elevados valores de coliformes totales y fecales, alto grado de turbiedad y sólidos totales y suspendidos. Estas zonas se encuentran cercanas a las áreas rurales de la ciudad de Ibagué, con marcada acción antropogénica. Estos géneros son propios de sedimentos arenosos en pequeños arroyos (Epler, 2001; Trivinho, 2011) su distribución tiene un amplio espectro abarcando regiones como la holártica, Centroamérica y algunos reportes en Brasil (Kong, 2010; Spies et al., 2009; Trivinho, 2011). Nanocladius y Paracladius se presentan en este estudio como nuevos registros para el departamento del Tolima. Por otro lado, el género Cardiocladius estuvo relacionado principalmente a microhábitats de roca y grava, en aguas con corrientes y/o velocidades moderadamente rápidas de la estación Quebrada Cocare. Epler (2001) y Trivinho (2011) describen a estos organismos como propios de sustratos rocosos y aguas de corriente rápida. Este género se ha reportado en la cuenca del Río Opia en el Tolima (Oviedo, 2011) y su distribución abarca la región holártica, afrotropical y neotropical (Kong, 2010; Spies et al., 2009; Trivinho, 2011).

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Por su parte, los organismos de los géneros Corynoneura, Lopescladius y Thienemanniella no presentaron afinidad alguna por los sustratos muestreados pero sí características propias en su distribución altitudinal. Corynoneura se registró en las estaciones más altas de la cuenca (Quebrada Cocare, Quebrada Chembe y Río Alvarado – Inicio), mientras que los organismos del género Lopescladius y Thienemanniella se registraron desde las partes más bajas hasta los zonas altas, a lo largo de las estaciones muestreadas en la cuenca del río Alvarado (Río Alvarado – Caldas Viejo, Quebrada la Manjarres, Río Alvarado – Chucuni, Río Alvarado – Puente y Quebrada Chumba). Las estaciones Quebrada Cocare, Quebrada Chembe y Río Alvarado – Inicio, registran procesos de óxido-reducción de materia orgánica debido a los valores moderadamente altos tanto de coliformes totales y fecales como de turbiedad. Las larvas de estos géneros se encuentran principalmente en arroyos y ríos asociados a sustratos arenosos, rocosos y hojarasca como también en macrófitas de ambientes lénticos (Epler, 2001; Trivinho, 2011). La distribución de estos géneros es muy amplia, encontrándose desde Norteamérica hasta Suramérica (Kong, 2010; Spies et al., 2009). Los registros en el departamento del Tolima para estos géneros, provienen de la cuenca del río Opia (Oviedo, 2011). Dentro de la subfamilia Tanypodinae, el género Fittkauimyia se registró en la estación río Alvarado – Puente, asociado al sustrato grava. Esta zona se caracterizó por presentar arroyos con corrientes relativamente suaves y sedimentos en su mayoría rocosos, arenosos y lodosos, rodeados de abundante vegetación marginal. Estos organismos presentan amplia distribución, desde sistemas lénticos (pantanos y lagos) hasta sistemas lóticos (arroyos y ríos) en sedimentaciones arenosas. (Epler, 2001; Trivinho, 2011). Su distribución espacial está limitada a las regiones neotropicales y subtropicales abarcando regiones Mexicanas, pasando por Costa Rica, hasta Brasil (Amazonas) y Perú.(Kong, 2010; Spies et al., 2009). Reportes en el departamento del Tolima (cuenca del río Opia), catalogan a estos organismos propios de sustratos lodosos (Oviedo, 2011). De la misma manera, los organismos del Gr. Thienemannimyia presentaron características únicas, ya que estuvieron asociados únicamente a sustratos de grava y roca en las estaciones río Alvarado – Chucuni y río Alvarado - Inicio, zonas con abundancia de sustratos arenosos y rocosos, vegetación ribereña y caudal moderado. Estos tipos de larvas son propios de sedimentos arenosos de arroyos con corrientes bajas (Trivinho, 2011). Su distribución va desde la región neártica hasta las regiones afrotropicales y orientales; aun así, la más alta diversidad de estos organismos se presenta en la región paleártica. Pocos reportes se han presentado en la región neotropical, tan solo dos especies han

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sido descritas en Costa Rica (Kong, 2010). Para el departamento del Tolima, este grupo representaría un nuevo reporte. Ceratopogonidae fue la segunda familia más abundante a lo largo del río Alvarado, con la subfamilia Ceratopogoninae, siendo Culicoides el género de mayor abundancia y distribución. Los individuos de este taxón se encontraron en su mayoría asociados a arena, seguido de grava y roca y por último hojarasca; en estaciones que iban desde patrones de mineralización, óxido-reducción de materia orgánica hasta aquellas que no presentaban algún grado de intervención o contaminación. Estos resultados son similares a los encontrados por Oviedo (2011); Carranza (2006); Reinoso, Carranza, et al. (2008); Reinoso et al. (2007); Reinoso, Gutierrez, et al. (2008); Reinoso et al. (2009); Villa et al. (2004), quienes los reportan desde los 256 msnm hasta 3533 msnm. Muchas de estas larvas son propias de hábitats acuáticos y semiacuáticos húmedos, tales como vegetación o madera en descomposición hasta grandes ríos y lagos, incluyendo lugares donde hay poca humedad por largo tiempo (Borkent & Spinelli, 2007a; Wallace, 2009). Es de destacar que los organismos del género Culicoides revisten gran importancia en el área de la salud pública al ser vector de patógenos nocivos para el bienestar humano y en el área veterinaria (Mullen, 2002). La mayoría de estos organismos, constituyen el grupo más diverso de los ceratopogónidos (Borkent & Spinelli, 2007a), con más de 1.400 especies registradas en todo el mundo, ocurriendo en todas las grandes masas de tierra, desde el nivel del mar hasta los 4.000 m de altitud, con excepción de la Antártica y Nueva Zelanda (Trindade & Gorayeb, 2010). Bezzia fue otro género de Ceratopogoninae hallado en la cuenca, pero en menor abundancia. Se asoció principalmente a los sustratos arena y hojarasca, en estaciones de corrientes bajas (río Alvarado – Puente y quebrada la caima); tramos con altos valores de oxígeno disuelto y de conductividad eléctrica como también valores bajos de sólidos suspendidos y de turbiedad. Las larvas de este género poseen una amplia distribución a nivel mundial y gran abundancia en el neotrópico (19,6%) (Borkent & Spinelli, 2007a; North Dakota Department of Health, 2009). El género Bezzia constituye un nuevo reporte para el departamento del Tolima. Otra subfamilia de ceratopogónidos es la Dasyheleinae con el género Dasyhelea, colectado en las estaciones Río Alvarado – Puente y Quebrada Cocare, organismos presentes en los sustratos hojarasca y roca en zonas con abundante materia orgánica. Estos organismos están asociados a ambientes acuáticos pequeños, en los cuales por lo general son detritívoros (Borkent & Spinelli, 2007c; Borkent, Spinelli & Grogan, 2009).

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Los géneros Atrichopogon y Forcipomyia de la subfamilia Forcipomyiinae, se encontraron asociados a roca y grava en zonas con corriente relativamente moderadas. Tal situación fue similar a lo reportado en los estudios de la cuenca del río Opia (Oviedo, 2011), cuenca del río Prado y la parte baja de Amoyá (Carranza, 2006). La distribución altitudinal de Atrichopogon concuerda con lo reportado en la cuenca del río Prado y la parte baja de Amoyá (Carranza, 2006). La distribución de la familia Simuliidae con el género Simulium, no estuvo limitada a los tipos de sustratos muestreados pero sí a las condiciones de la estación río Alvarado – Inicio; la cual, presentó gran abundancia de material orgánico, de vegetación ribereña, corrientes rápidas (27 cm/s) y abundancia de sedimentación rocosa y arenosa. Tales patrones ecológicos coinciden con lo mencionado por Cascarón Arias (2009) y con lo reportado en los estudios en la quebrada Paloblanco (cuenca del río Otún), cuenca del río Opia y cuenca del río Prado y la parte baja de Amoyá, en donde estos organismos en su mayoría se encontraron asociados a sitios con mayor cantidad de materia orgánica fina y con suficiente velocidad de corriente (Bernal, Garcia, Novoa & Pinzon, 2006; Carranza, 2006; Oviedo, 2011). Así mismo, su distribución altitudinal concuerda con lo reportado en la cuenca del río Totare (352 hasta los 2600 msnm) (Reinoso et al., 2007), cuenca del río Lagunillas (265 hasta los 2072 msnm) (Reinoso, Carranza, et al., 2008) y la cuenca del río Prado (311 hasta los 1800 msnm) (Carranza, 2006). Aunque tienen una amplia distribución, Coscarón y Cascarón Arias (2007) la catalogan para el neotrópico desde la parte sur de México, pasando por todo Centroamérica y finalmente incluyendo toda Suramérica. Los registros de tipúlidos fueron bajos en la cuenca del río Alvarado, constituyéndose en la cuarta familia en abundancia y distribución espacial. Hexatoma fue el género más abundante asociado principalmente a sustratos arenosos en la estación Quebrada la Manjarres, la cual poseía arroyos con corrientes de agua suave y abundante sustrato arenoso, grava y madera. Situación similar fue reportada por Roldán (1988) y en los ríos Prado y la parte baja de Amoyá (Carranza, 2006) y la cuenca del río Coello (Villa et al., 2004). Las larvas de Tipulidae se encontraron en el presente estudio desde los 351 msnm hasta los 1057 msnm. Este rango de distribución altitudinal se asemeja a lo reportado en los diferentes estudios en el departamento del Tolima, cuya distribución altitudinal estuvo entre los 360 msnm y los 3533 msnm (Carranza, 2006; Reinoso, Carranza, et al., 2008; Reinoso et al., 2007; Reinoso, Gutierrez, et al., 2008; Reinoso et al., 2009; Villa et al., 2004). En Colombia tan solo existen 10 especies de estos géneros y 6 de ellas son endémicas de nuestro país (Oosterbroek, 2013).

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Limonia fue el otro género de Tipulidae para la cuenca del río Alvarado, en las estaciones Quebrada la Caima, Quebrada Cocare y Río Alvarado – Caldas Viejo, tramos con niveles de profundidad media relativamente bajos con abundancia de sustrato rocoso, arenoso y grava. Roldán (1988) caracteriza a estos organismos como semiacuáticos, asociados a algas que crecen sobre piedras emergentes, principalmente de ambientes lóticos y lénticos poco profundos y lentos (Byers & Gelhaus, 2008; DeWalt et al., 2010). En menor proporción se reportó la familia Empididae, con los géneros Chelifera, Clinocera y Hemerodromia en las estaciones Quebrada Cocare y Quebrada Chembe, puntos cercanos a áreas rurales de la ciudad de Ibagué, estaciones con sustratos de grava, roca y hojarasca, con presencia de abundante material orgánico y vegetación aledaña. Estas larvas se localizan en material vegetal adherido a piedras sumergidas de arroyos con una alta velocidad de corriente (Chelifera y Clinocera) o en la corteza de la madera arrastrada por la corriente de arroyos (Hemerodromia) (Carreira, 2002). Al igual que Tipulidae, el rango altitudinal de estas larvas estuvo muy limitado (988 m hasta 1057 m); los estudios en la cuenca del río Coello lo sitúan aún en un rango mayor (256 m a 3533 m) (Villa et al., 2004). Así mismo, Psychodidae exhibió una moderada abundancia dentro de los dípteros en la cuenca del río Alvarado. Fueron registrados Pericoma y Maruina, siendo este último el género más abundante. Las larvas se hallaron en las zonas río Alvarado – Caldas Viejo, río Alvarado – Puente y Quebrada Chumba, con abundancia de materia orgánica asociada a procesos de mineralización e índices de oxígeno disuelto moderadamente amplio, con abundancia de sustratos rocosos arenosos y vegetación circundante. Estos resultados son concordantes con lo reportado por Roldán (1988), Carranza (2006) y Oviedo (2011). Por último, las familias Culicidae y Stratiomyidae presentaron las menores abundancias (1 organismo cada una) y se registraron en una sola estación. Anopheles (Culicidae) se colectó en la estación Quebrada la Caima, con corrientes de aguas moderadamente rápidas (40 cm/s) con bastante sedimentación arenosa y rocosa ocasionalmente rodeada de vegetación ribereña. Por otro lado, Odontomyia (Stratiomyidae) mostró preferencias por sustrato de grava, en un punto con abundancia de sedimentos arenosos y rocosos y a su vez con moderada y ocasional cobertura de vegetación riparia, características de la estación Río Alvarado – Caldas Viejo. Roldán (1988) y Walker y Wallace (2008), catalogan a estos organismos como propios de hábitat acuáticos lenticos como charcas y pozos temporales, así como de aguas deposicionales o troncos con huecos, márgenes de arroyos con bajas corrientes, bien oxigenadas. A su vez, la poca presencia de Anopheles y Odontomyia quizás pueda deberse a factores

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como el ancho de la corriente (Sattler et al., 2005), la agitación de las aguas (Walker & Wallace, 2008) o la falta de material flotante y sumergido (Roldán, 1988). Anopheles es uno de los géneros con más amplia distribución mundial junto con los Culex dentro de los Culícidos, de las 447 especies presentes, 109 hacen parte del nuevo mundo (Chaverri, 2009). En el departamento del Tolima los dípteros Culicidae se les ha encontrado en gran proporción en sistemas lénticos como el embalse de Prado y los humedales Caribe y las Catorce (Cuenca del río Prado – 340, 2257 y 1703 msnm, respectivamente) (Carranza, 2006) y en proporción muy baja en hábitats acuáticos lóticos como, la Quebrada Andes (Cuenca del río Coello – 850 msnm) (Villa et al., 2004) y Quebrada La Sierra (cuenca del río Recio – 596 msnm) (Reinoso et al., 2009). Así mismo, Stratiomyidae exhibió menor abundancia en los reportes de la cuenca del río Coello (0,13% 459 m hasta 2073 m), cuenca río Totare (0,02% - 259 m), cuenca del río Recio (0,49% - 596 m), subcuenca del río Anamichú (0,10% - 1506 m) y cuenca del río Lagunillas (0,07% y 1589 m) (Carranza, 2006; Reinoso, Carranza, et al., 2008; Reinoso et al., 2007; Reinoso, Gutierrez, et al., 2008; Reinoso et al., 2009; Villa et al., 2004).

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5.2 ÍNDICES ECOLÓGICOS Valores moderadamente elevados de biodiversidad reflejados tanto a nivel estacional y de sustratos dentro del presente trabajo, manifiestan la amplia diversidad ecológica y taxonómica de los dípteros, como gran grupo trófico dentro de los ecosistemas dulceacuícolas, reflejado en el amplio rango de hábitats, condiciones ambientales y hábitos alimenticios que estos poseen (Courtney & Merritt, 2008). Tanto en septiembre como diciembre, las estaciones Quebrada Chumba (Mg= 2,840), río Alvarado – Puente (Mg= 2,485), quebrada Cocare (H’= 2,359) y Quebrada la Caima (H’= 2,256), presentaron elevados valores de riqueza y diversidad, mientras que las estaciones río Alvarado – Caldas Viejo (λ= 0,416) y río Alvarado – Inicio (λ= 0,4907) evidenciaron altos valores de dominancia, lo cual, puede atribuirse a la influencia de tensores ambientales fuertes por factores antropogénicos; reflejados en los elevados valores de turbiedad, sólidos totales y suspendidos, coliformes totales y fecales que presentaron estas dos estaciones. Escobar (1989), resalta valores grandes de riqueza y diversidad en aguas claras con muy baja intervención antrópica, a diferencia de aquellas donde la contaminación es grande; ya que la riqueza y la diversidad disminuyen, aumentando la dominancia de especies de comunidades macrobentónicas. Al mismo tiempo, estos índices brindan una medida del estado y calidad de los ecosistemas dulceacuícolas (Roldán, 1999). Es importancia resaltar que el análisis de diversidad temporal llevado a cabo en la cuenca del río Alvarado, reflejó relaciones inversas entre la dominancia y la diversidad (Magurran, 2004), lo cual puede deberse a factores ambientales como a su vez fisicoquímicos y de demanda de sustratos. Es relevante destacar que en este estudio no se observó una variación marcada entre la dominancia y la diversidad con respecto a la altura, lo cual puede deberse al espectro altitudinal abarcado en esta investigación; ya que, a niveles altitudinales moderadamente medios con amplia demanda de sustratos y buenas condiciones ambientales y fisicoquimicas, reflejan amplia diversidad y baja dominancia de dípteros, contrariamente a los altos rangos altitudinales donde la dominancia se incrementa y la diversidad disminuye, apareciendo grupos especializados y adaptados a la oferta de las condiciones ambientales, físicas y químicas de los cuerpos de agua (Bedoya & Roldán, 1984; Sánchez, 2004). A nivel temporal, septiembre presentó los valores de riqueza, diversidad y dominancia más altos; lo cual, se vió favorecido por la amplia cobertura de sustratos (arena, grava, hojarasca y roca) y condiciones ambientales (bajas velocidades de las corrientes, bajo nivel de turbiedad y alto nivel de sólidos totales) que facilitaron la sedimentación del detritus y la disponibilidad de materia orgánica, beneficiando así el establecimiento y buen desarrollo de larvas de

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dípteros acuáticos. Variaciones no solo en la disponibilidad y heterogeneidad de los sustratos y calidad de las aguas, sino también requerimientos ecológicos como los hábitos y hábitats de las larvas, pueden influenciar y/o facilitar la abundancia, dominancia o estructuración e interacción trófica de organismos especialistas y/o generalistas de dípteros (Arimoro et al., 2007; Ekata Ogbeibu, 2001). Así, dípteros excavadores colectores – recolectores y raspadores como Chironomidae, Ceratopogonidae y Tipulidae, presentaron mayores abundancias durante septiembre, a diferencia de diciembre donde fueron abundantes los organismos colectores – filtradores (Chironomidae, Simuliidae y Psychodidae) debido posiblemente al aumento de la velocidad media, turbiedad, sólidos suspendidos y oxígeno disuelto a lo largo de la cuenca del río Alvarado. Durante este periodo las estaciones río Alvarado – Puente, río Alvarado - Inicio y Quebrada la Caima presentaron el mayor registro de riqueza, dominancia y diversidad, respectivamente. Tal patrón puede estar asociado con la tolerancia en su gran mayoría de larvas de dípteros hacia parámetros fisicoquímicos relacionados con la mineralización del agua y oxido-reducción de la materia orgánica, ya que estas estaciones se encontraban fuertemente influenciadas por variables como alcalinidad, dureza, sólidos totales, fosfatos, coliformes totales y turbiedad. Sin embargo, aspectos físicos y ambientales tales como disponibilidad de sustratos, las corrientes, caudal y condiciones climáticas también pudieron favorecer el establecimiento y colonización de estos organismos en estos puntos. Cabe destacar que quebrada La Caima y río Alvarado – Puente, son los puntos menos influenciados por factores antrópicos mientras que la estación río Alvarado – Inicio se encuentra fuertemente impactada por actividades antropogénicas (vertederos, desagües del alcantarillado y basuras). Finalmente, a nivel temporal, los valores de riqueza, diversidad y dominancia en los diferentes sustratos evaluados a lo largo de la cuenca del río Alvarado, no mostraron variaciones y diferencias amplias, siendo grava el sustrato con los valores más elevados seguido de roca, arena y hojarasca. De esta manera, se reitera la gran capacidad colonizadora de las larvas de dípteros acuáticos ya sea en ambientes con condiciones variables o extremas y distribuciones espaciales con rangos altitudinales diversos.

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5.3 VARIABLES FISICOQUÍMICAS Y BACTERIOLÓGICAS La medición de variables fisicoquímicas en las diferentes estaciones muestreadas de la cuenca del río Alvarado revisten gran importancia dentro del estudio para el análisis del estado y calidad del agua; incluso, los análisis a nivel temporal y espacial de estos parámetros en la cuenca demuestran también cómo las fluctuaciones y/o variación en cada uno de los puntos muestreados brindan características o rasgos propios que hacen de estos ecosistemas un componente heterogéneo y dinámico, influenciado no solo por las características físicas propias del cuerpo de agua; sino también por factores antrópicos y ambientales. De este modo, la estrecha relación entre la temperatura del agua y la del ambiente, no muestra gran variación a nivel temporal y espacial a lo largo de las diferentes estaciones muestreadas en la cuenca del río Alvarado, en donde estaciones con rangos altitudinales bajos registraron valores moderadamente altos exceptuando la Quebrada La Caima y Río Alvarado – Caldas Viejo; lo cual, puede ser atribuido a factores ambientales como la radiación solar, nubosidad, lluvias, e incluso la hora de muestreo. A su vez, fluctuaciones entre la conductividad, la dureza y la alcalinidad reflejaron una estrecha relación a lo largo de las diferentes estaciones muestreadas en la cuenca. Valores promedio de alcalinidad (129 mg CaCO3/l), conductividad (254,72 µS/cm) y dureza (132,45 mg CaCO3/l) permiten catalogar estas aguas como poco productivas, salobres y levemente duras de acuerdo a la clasificación de Ramirez y Viña (1998) y Ratnayaka, Brandt yJohnson (2009). Estos registros cumplen con el valor máximo admisible de calidad del agua segura, de acuerdo al decreto 475 de 1998 (Samper, Forero & Gaitan, 1998). Ramirez y Viña (1998), relacionan estos parámetros desde el punto de vista analítico, ya que miden y conjugan cationes como el sodio, potasio, calcio, magnesio, así como aniones carbonatos, bicarbonatos, sulfatos y cloruros principalmente. Al mismo tiempo, el comportamiento espacial del pH se caracterizó por ser homogéneo a lo largo del Río Alvarado y sus tributarios. Aunque a nivel temporal éste se caracterizó por un leve descenso de septiembre a diciembre, su valor promedio (7,43) permite catalogarla entre el rango deseable para la vida y el bienestar de la salud humana (Carranza, 2006; Ratnayaka et al., 2009). Por otro lado, fluctuaciones variables a nivel espacial se reflejaron entre el oxígeno disuelto (OD), porcentaje de saturación de oxígeno, demanda química de oxígeno (DQO) y demanda bioquímica de oxígeno (DBO5). Es importante resaltar que

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estaciones en rangos altitudinales altos (Quebrada Cocare, Quebrada Chembe, Río Alvarado – Inicio y Quebrada Chumba) manifestaron bajos niveles de OD, concordando con lo mencionado por Roldán (1992b). Sin embargo, estaciones como Quebrada La Manjarres ubicada a 758 msnm evidenciaron niveles de OD bajos que pueden atribuirse a factores antropogénicos como los desechos derivados de actividades agrícolas y acuicultura, ya que es un punto rodeado de este tipo de acciones. Valores promedio de DQO (35,39 mg O2/l) y DBO5 (5,25 mg O2/l) permiten clasificar estas aguas en un nivel aceptable a moderadamente contaminado (Abarca, 2007), lo cual, evidencia la intervención antrópica sobre esta cuenca. Para la turbiedad, su valor promedio (18,28 UNT) a nivel espacial corresponde con la caracterización de las aguas del área andina propuesta por Roldán (1992a). Sin embargo, este valor representa un estado no admisible del agua para consumo humano (<=5 UNT) (Samper et al., 1998). Este hecho que puede atribuirse y relacionarse con otras variables como sólidos totales disueltos (STD) y suspendidos (SS). Cuyas valores promedios (196, 20 mg/l STD y 26,5 mg/l SS) están entre el rango promedio de aguas tropicales andinas (10 y 200 mg/l); y a su vez, cumplen con el valor admisible para la calidad del agua (<1000 mg/l) según el decreto 475 de 1998 (Samper et al., 1998). Con relación a los nutrientes analizados (fosfatos, cloruros y nitratos), se observó un comportamiento homogéneo, con mayor fluctuación en las zonas altas de la cuenca y una tendencia a la elevación en las zonas bajas, especialmente para cloruros. Es de relevar, que la mayoría de estaciones se encontraron dentro de un mismo rango de fluctuación para los tres parámetros fisicoquímicos; dentro de las cuales, las estaciones quebrada Chembe, quebrada La Manjarres y quebrada La Caima se caracterizaron por ser más variables y presentar picos moderadamente bajos a diferencia de los demás; mientras que río Alvarado – Chucuni y río Alvarado – Caldas viejo, fueron las estaciones con los picos más homogéneos y elevados para los 3 parámetros analizados. Esto puede ser justificado por factores como el arrastre de materiales alóctonos provenientes del sector doméstico, agrícola e industrial de las áreas rurales; siendo determinante para el estado de calidad del agua. Finalmente, la estrecha relación entre los valores de Coliformes totales como fecales, muestra un patrón de variación homogéneo entre las estaciones y los periodos analizados en la cuenca del río Alvarado, no obstante, estaciones como río Alvarado – inicio y río Alvarado –Caldas viejo, presentaron un aumento bastante elevado, lo que indica de acuerdo a la norma técnica de calidad del agua potable del ministerio de salud pública de Colombia, que valores tan elevados de coliformes totales y fecales no son permisibles, ni aptos para el consumo humano

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y animal. De hecho, tales estaciones se encuentran cercanas a las áreas urbanas y rurales de la ciudad de Ibagué y algunos municipios aledaños; lo cual indica que estos cuerpos de agua están recibiendo en exceso las descargas orgánicas de la población humana aledaña, afectando la calidad del sistema hídrico y por ende la calidad de ésta para beneficio humano y de los animales que se encuentre en contacto con estas aguas. Respecto al ACP, la estrecha relación e integración de variables como pH, conductividad eléctrica, sólidos totales, alcalinidad y dureza denota y destaca procesos de mineralización de materia orgánica, los cuales pueden ser asociados a factores de sedimentación y arrastre de material alóctono por procesos de escorrentías, erosión, entre otros (Kamp-Nielsen, 2008; Montoya & Ramírez, 2007). Por su parte, variables como turbiedad, fosfatos y coliformes totales señalan la presencia de procesos de óxido-reducción de materia orgánica. La disposición opuesta entre estos grupos de variables en el ACP, indica que son procesos de contaminación independientes, que posiblemente influyen en la determinación de la composición, distribución y diversidad de la comunidad de dípteros acuáticos. Por consiguiente, en el análisis de correspondencia canónica estaciones como Quebrada La Caima, Quebrada Chumba, Río Alvarado – Caldas Viejo y Río Alvarado – Puente, se vieron sujetas a patrones de mineralización que permitieron el establecimiento de géneros como Anopheles, Dicrotendipes, Limonia, Cricotopus, Pericoma, Dasyhelea, Pelomus, Paratanytarsus, Cladotanytarsus, Odontomyia, Bezzia y Thienemanniella. Caso contrario a las estaciones Río Alvarado – Inicio, Quebrada Chembe y Quebrada Cocare, quienes se vieron influenciadas por procesos de óxido-reducción que limitaron géneros como Simulium, Nanocladius, Chironomus, Hemerodromia, Maruina, Cardiocladius, Chelifera y Clinocera.

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6. CONCLUSIONES Para el departamento del Tolima se registran 15 nuevos reportes de dípteros acuáticos de la familia Chironomidae (Cladotanytarsus, Cryptochironomus, Endotribeles, Microchironomus, Paratanytarsus, Pelomus, Riethia, Saetheria, Cricotopus, Nanocladius, Onconeura, Paracladius, Gr. Thienemannimyia, Labrundinia y Larsia), 4 géneros de la familia Ceratopogonidae (Forcipomyia, Culicoides, Bezzia y Dasyhelea) y 1 género de Empididae (Clinocera). Condiciones ambientales como lluvias altas, variables fisicoquímicas como alcalinidad, dureza, sólidos totales pH, conductividad, eléctrica, turbiedad, fosfatos y coliformes totales y factores ecológicas como la variedad de sustratos; influencian la abundancia, distribución y diversidad de los organismos del orden díptera en la cuenca del río Alvarado. A nivel temporal, los análisis de diversidad en la cuenca del río Alvarado fueron muy variables y moderadamente altos. Cabe resaltar que tanto en septiembre como diciembre, se evidenció gran riqueza y diversidad poblacional, aunque la dominancia en algunas estaciones se evidenció moderadamente alta, no fue determinante en la estructura y abundancia de las larvas de Dipteros. Este hecho puede atribuirse a la influencia antrópica y al alto grado de mineralización de materia orgánica; manifestado en los altos niveles de oxígeno disuelto, pH, sólidos totales, conductividad eléctrica y turbiedad en esos puntos. A nivel espacial, las estaciones fuertemente impactadas por factores agrícolas, pecuarios y domésticos (Quebrada Chembe, Río Alvarado – Inicio y Quebrada La Manjarres), evidenciaron menores valores de diversidad y riqueza en contraste con aquellas estaciones menos impactadas (Quebrada Chumba, río Alvarado - Puente y Quebrada la Caima), las cuales presentaron mayor diversidad y riqueza. Septiembre que corresponde al periodo de altas lluvias, fue el mes con mayor abundancia y diversidad de dípteros acuáticos, el cual se vió beneficiado por condiciones ambientales y fisicoquímicas favorables (baja alcalinidad, alta conductividad eléctrica, bajo nivel de turbiedad, alto nivel de sólidos totales y bajas velocidades de las corrientes) que permitieron una buena estructuración e interacción trófica de estos organismos dentro de estos cuerpos de agua. Variables fisicoquímicas como conductividad eléctrica, oxígeno disuelto, alcalinidad, dureza, turbiedad y sólidos disueltos, influyeron mucho en la

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distribución de los dípteros acuáticos en la cuenca del río Alvarado. En donde géneros como Simulium, Nanocladius y Chironomus fueron propios de la estación río Alvarado – Inicio, la cual refleja procesos de óxido-reducción de materia orgánica. Mientras que Anopheles, Limonia, Odontomyia, Paratanytarsus, Riethia, Dicrotendipes, Paracladius, Pericoma y Microchironomus estuvieron asociados a las estaciones quebrada la caima, quebrada chumba, quebrada cocare, río Alvarado – puente, río Alvarado – Caldas viejo y río Alvarado – Chucuni; estaciones con procesos de mineralización.

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7. RECOMENDACIONES Continuar con la realización de micropreparados, no solo para ahondar más en los estudios taxonómicos de dípteros acuáticos y establecer aspectos ecológicos propios dados a las condiciones de cada una de las regiones en el departamento del Tolima, sino también para construir una base de datos más estructurada y robusta de estos organismos que permita aumentar la calidad de la colección biológica de macroinvertebrados en el Grupo de Investigación de Zoología de la Universidad del Tolima. Profundizar en estudios taxonómicos y ecológicos no solo de dípteros Chironomidae sino también de dípteros Simuliidae y Ceratopogonidae, ya que son los segundos grupos con mayores abundancias y distribuciones en el departamento del Tolima.

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83

ANEXOS

Anexo A. Caracterización de las nueve estaciones de muestreo evaluadas en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012. ESTACIÓN CORRIENTE SUSTRATOS DESCRIPCIÓN

Río Alvarado – Caldas Viejo

Rápidos y remansos

Roca, arena, grava y hojarasca

Zona rodeada de actividad ganadera (paso obligatorio del ganado por el cauce), con amplia vegetación circundante con dosel alto, poca cubertura, gran cantidad de sustrato duro (rocas y grava), presencia de algas.

Quebrada la caima

Rápidos y remansos


Gran vegetación ribereña (bosques), margen del arroyo poco rodeado por esta, cobertura media, abundancia de sustrato rocoso y arenoso, presencia de algas.

Río Alvarado – Puente

Rápidos y remansos


Punto caracterizado por zonas con aguas estancadas o remansos, los cuales presentan acumulación de material vegetal suspendido (hojarasca y troncos), abundante vegetación ribereña con poca presencia en el margen del río, abundante sustrato rocoso, arenoso y barro, cobertura vegetal parcial y/o poca.

Quebrada la manjarres

Rápidos y remansos


Punto con abundante vegetación ribereña, margen del arroyo con poca y regular cobertura vegetativa, quebrada con cubertura total; abundante material vegetal sumergido (troncos y hojarasca), gran sustrato arenoso, caudal muy reducido, rodeado de actividad agrícola, ganadera, y acuicultura.

Río Alvarado – Chucuni

Rápidos y remansos


Área rodeada de vegetación boscosa, margen del río con poca vegetación, cobertura media del cauce, abundante caudal, abundante sustrato arenoso y rocoso, vegetación acuática moderada (algas).

Quebrada la chumba

Rápidos y remansos


Abundante vegetación ribereña, carretera principal cercana, cobertura moderada, vegetación acuática moderada, moderado material vegetal sumergido (tronco y hojarasca), poca intervención antrópica.

Quebrada cocare

Rápidos y remansos


Rodeado de sistemas agrícolas (cultivos de caña y cultivo de mango), pastizales, poca intervención antrópica, abundancia de material vegetal sumergido (hojarasca y troncos), amplia cobertura de la vegetación, caudal muy reducido.

Quebrada chembe

Rápidos y remansos


Poca vegetación ribereña, margen del arroyo sin vegetación circundante, poca cobertura, uso del agua para actividades domésticas, uso de sustrato arenoso para construcción, vegetación acuática ausente, poco material vegetal sumergido, presencia de basuras.

Río Alvarado Rápidos y Roca, arena, Zona rodeada de áreas residenciales,

84

ESTACIÓN CORRIENTE SUSTRATOS DESCRIPCIÓN - Inicio remansos grava y

hojarasca desembocadura del tubo de alcantarillado, presencia de basuras y desechos industriales, intervención antrópica: presencia de carreteras secundarias y vertederos, vegetación ribereña moderada, cobertura media, margen del arroyo con presencia regular del vegetación, abundante sustrato arenoso y rocoso.

Fuente: Autor Anexo B. Registro fotográfico de las nueve estaciones de muestreo evaluadas en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Estaciones muestreadas septiembre y diciembre de 2012: A. Río Alvarado – Caldas viejo; B. Quebrada la caima; C. Río Alvarado – Puente; D. Quebrada la manjarres; E. Río Alvarado – Chucuni; F. Río Alvarado – Inicio; G. Quebrada cocare; H. Quebrada chumba y I. Quebrada chembe. Fuente: Autor

85

Anexo C. Dípteros acuáticos colectados en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Géneros QCHE QCHU QCOC QLCA QLM RACH RACV RAIN RAP Total

Anopheles 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Atrichopogon 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 Bezzia 0 0 0 1 0 0 0 0 1 2 Cardiocladius 47 1 2 3 24 2 0 10 0 89 Chelifera 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 Chironomus 0 3 0 0 0 0 0 72 0 75 Cladotanytarsus 0 23 0 67 0 25 22 0 55 192 Clinocera 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 Corynoneura 6 0 11 0 0 3 0 1 2 23 Cricotopus 43 148 66 84 8 41 95 12 4 501 Cryptochironomus 4 1 1 0 0 8 0 1 2 17 Culicoides 25 65 17 75 99 1 14 10 7 313 Dasyhelea 0 1 1 5 0 0 1 0 1 9 Dicrotendipes 0 10 0 37 16 6 84 0 31 184 Endotribeles 1 0 18 0 4 0 0 0 0 23 Fittkavimyia 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Forcipomyia 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Gr. Thienemannimyia 0 0 0 0 0 1 0 2 0 3 Hemerodromia 3 6 4 0 0 0 1 7 0 21 Hexatoma 0 10 1 9 161 0 1 0 1 183 Labrundinia 0 1 0 2 9 2 4 1 2 21 Larsia 1 7 5 20 11 7 10 17 6 84 Limonia 0 0 1 6 0 0 1 0 0 8 Lopescladius 0 5 5 24 16 4 0 0 6 60 Maruina 2 0 6 0 0 0 0 6 1 15 Microchironomus 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 Nanocladius 0 0 0 0 0 1 0 15 0 16 Odontomyia 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Onconeura 44 2 0 8 9 8 17 27 4 119 Paracladius 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 Paratanytarsus 0 91 0 12 0 2 16 0 0 121 Pelomus 0 12 0 0 0 0 0 0 0 12 Pentaneura 1 6 0 3 44 0 3 11 0 68 Pericoma 0 0 1 1 0 0 1 0 1 4 Polypedilum 144 43 9 13 3 47 24 29 16 328

86


Rheotanytarsus 23 2 3 29 7 10 44 182 4 304 Riethia 0 13 0 14 0 1 4 0 0 32 Saetheria 2 3 2 22 1 56 22 0 18 126 Simulium 13 1 13 1 1 7 0 200 13 249 Thienemanniella 5 27 2 13 1 5 11 0 0 64 Xestochironomus 0 0 0 0 3 0 0 0 0 3 Total 364 484 172 450 417 237 377 604 178 3283

Fuente: Autor Anexo D. Dípteros acuáticos colectados en la cuenca del río Alvarado durante el mes de septiembre de 2012.

Género QCHE QCHU QCOC QLCA QLM RACH RACV RAIN RAP Total Anopheles 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Bezzia 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Cardiocladius 0 1 2 3 0 0 0 8 0 14 Chelifera 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 Chironomus 0 3 0 0 0 0 0 27 0 30 Cladotanytarsus 0 23 0 66 0 23 0 0 31 143 Clinocera 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 Corynoneura 3 0 11 0 0 1 0 1 1 17 Cricotopus 30 115 19 32 1 39 20 3 4 263 Cryptochironomus 0 1 1 0 0 2 0 0 0 4 Culicoides 25 62 11 48 68 0 7 10 5 236 Dasyhelea 0 1 0 5 0 0 1 0 0 7 Dicrotendipes 0 10 0 35 11 6 84 0 3 149 Endotribeles 0 0 18 0 0 0 0 0 0 18 Fittkavimyia 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Gr. Thienemannimyia 0 0 0 0 0 1 0 2 0 3 Hemerodromia 1 6 0 0 0 0 1 7 0 15 Hexatoma 0 9 1 0 107 0 1 0 0 118 Labrundinia 0 1 0 2 0 2 4 1 2 12 Larsia 1 7 5 8 4 4 6 17 3 55 Limonia 0 0 0 6 0 0 1 0 0 7 Lopescladius 0 3 3 0 0 0 0 0 0 6 Maruina 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Microchironomus 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 Nanocladius 0 0 0 0 0 0 0 15 0 15 Odontomyia 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1

87

Género QCHE QCHU QCOC QLCA QLM RACH RACV RAIN RAP Total Onconeura 44 2 0 8 0 5 0 15 0 74 Paracladius 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 Paratanytarsus 0 91 0 0 0 2 0 0 0 93 Pelomus 0 12 0 0 0 0 0 0 0 12 Pentaneura 1 6 0 1 34 0 2 11 0 55 Pericoma 0 0 1 0 0 0 1 0 0 2 Polypedilum 121 38 6 2 2 45 3 17 9 243 Rheotanytarsus 23 1 3 16 3 6 0 177 4 233 Riethia 0 13 0 14 0 1 0 0 0 28 Saetheria 0 0 2 2 0 20 2 0 0 26 Simulium 1 0 7 0 0 0 0 3 0 11 Thienemanniella 2 25 0 4 0 5 1 0 0 37 Xestochironomus 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 Total general 253 432 94 254 232 162 135 314 65 1941

Fuente: Autor Anexo E. Dípteros acuáticos colectados en la cuenca del río Alvarado durante el mes de diciembre de 2012.


Atrichopogon 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 Bezzia 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Cardiocladius 47 0 0 0 24 2 0 2 0 75 Chironomus 0 0 0 0 0 0 0 45 0 45 Cladotanytarsus 0 0 0 1 0 2 22 0 24 49 Corynoneura 3 0 0 0 0 2 0 0 1 6 Cricotopus 13 33 47 52 7 2 75 9 0 238 Cryptochironomus 4 0 0 0 0 6 0 1 2 13 Culicoides 0 3 6 27 31 1 7 0 2 77 Dasyhelea 0 0 1 0 0 0 0 0 1 2 Dicrotendipes 0 0 0 2 5 0 0 0 28 35 Endotribeles 1 0 0 0 4 0 0 0 0 5 Forcipomyia 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Hemerodromia 2 0 4 0 0 0 0 0 0 6 Hexatoma 0 1 0 9 54 0 0 0 1 65 Labrundinia 0 0 0 0 9 0 0 0 0 9 Larsia 0 0 0 12 7 3 4 0 3 29 Limonia 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 Lopescladius 0 2 2 24 16 4 0 0 6 54

88


Maruina 1 0 6 0 0 0 0 6 1 14 Nanocladius 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Onconeura 0 0 0 0 9 3 17 12 4 45 Paratanytarsus 0 0 0 12 0 0 16 0 0 28 Pentaneura 0 0 0 2 10 0 1 0 0 13 Pericoma 0 0 0 1 0 0 0 0 1 2 Polypedilum 23 5 3 11 1 2 21 12 7 85 Rheotanytarsus 0 1 0 13 4 4 44 5 0 71 Riethia 0 0 0 0 0 0 4 0 0 4 Saetheria 2 3 0 20 1 36 20 0 18 100 Simulium 12 1 6 1 1 7 0 197 13 238 Thienemanniella 3 2 2 9 1 0 10 0 0 27 Xestochironomus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 Total general 111 52 78 196 185 75 242 290 113 1342 Fuente: Autor Anexo F. Variables fisicoquímicas evaluadas en la cuenca del río Alvarado en los meses de septiembre y diciembre de 2012.

MU

ESTR

EO

SIG

LA

T. A

MB

(°C

)

T. A

GU

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(µS/

cm)

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l)

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(mgO

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atos

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Fosf

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Clo

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g C

aCO

3/l)

Dur

eza

(mg

CaC

O3/l

)

Col

i. Fe

cal

(Col

if/10

0ml)

Col

i. To

tal

(Col

if/10

0ml

M2 QCOC 31,0 23,00 123 8,22 5 5,91 76,2 116 10 11 2,4 1,48 3,4 1,09 14 69 107 200 110000

M3 QCOC 23,0 21,60 122 7,24 23 6,92 93 94 32 8 11 1,24 1,34 0,44 11 82 87 20 540000

M2 QCHE 29,0 24,00 91 8,1 4 5,77 80,7 111 14 8 3,3 0,18 6,7 2,2 11 57 79 1200 240000

M3 QCHE 24,0 23,80 83 6,54 24 6,73 90,8 105 48 182 11 1,47 1,34 0,44 12 53 67 500 200000

M2 RAIN 23,0 22,40 262 8,41 4 6,26 86,6 207 16 13 5,1 1,93 6,7 2,2 23 103 141 160000 3100000

M3 RAIN 22,0 22,20 211 7,03 157 6,82 94 232 156 85 12 2,08 1,34 0,44 14 99 123 5000 670000

M2 QCHU 26,0 22,00 194 8,25 2 7,03 87,2 164 11 43 2,9 0,82 3,4 1,09 12 107 125 360 75000

M3 QCHU 28,4 22,50 212 8,01 23 7,2 96,1 175 19 8 4,66 0,33 1,34 0,44 15 123 97 10 160000

M2 QLM 32,0 25,40 290 8,23 3 5,57 80,3 225 15 8 2,2 0,99 3,4 1,09 10 156 180 1500 280000

M3 QLM 31,0 25,30 234 7,74 17 7,19 96,8 157 22 8 2,62 0,96 1,3 0,44 11 150 133 10 340000

M2 RACH 32,5 27,00 199 8,11 6 6,33 80,3 220 16 145 2,7 1,93 3,4 1,09 14 90 116 230 21000

M3 RACH 32,0 27,60 198 7,32 22 7,02 94,6 166 28 8 4,48 6,69 3,35 1,09 17 85 140 10 720000

M2 RAP 34,0 30,40 365 8,64 7 6,17 78 292 13 26 3,4 0,2 6,7 2,2 25 165 156 150 30000

M3 RAP 30,5 28,40 295 8,10 13 7,11 95,9 205 24 8 6,46 1,2 1,3 0,44 20 159 143 10 340000

M2 QLCA 31,0 28,20 482 8,36 2 6,76 84,4 322 14 8 3,2 0,09 3,4 1,09 23 221 221 100 130000

89

MU

ESTR

EO

SIG

LA

T. A

MB

(°C

)

T. A

GU

A (°

C)

C.E

(µS/

cm)

pH

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O.D

(m

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l)

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Dur

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O3/l

)

Col

i. Fe

cal

(Col

if/10

0ml)

Col

i. To

tal

(Col

if/10

0ml

M3 QLCA 27,5 25,90 435 8,32 4 7,17 96 265 26 8 8,38 0,54 1,3 0,44 21 256 218 150 370000

M2 RACV 26,0 26,30 416 8,45 4 7,54 87,1 346 13 52 2,8 1,2 6,7 2,2 22 185 139 120 250000

M3 RACV 29,0 25,50 373 7,94 9 6,96 91,4 263 24 8 5,95 3,17 3,4 1,09 26 175 167 20 800000

Fuente: autor Anexo G. Dípteros Chironomidae acuáticos encontrados en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Chironominae Género: Chironomus Distribución Altitudinal: 973 – 977 Sustratos: Arena y Roca A. Antena; B. Mandíbula C. Mentum D. Placa Ventromental E. Pecten Epifaríngeo

90

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Chironominae Género: Cladotanytarsus Distribución Altitudinal: 374 – 973 Sustratos: Roca, Arena y Grava

A. Antena; B. Mandíbula C. Mentum y Placa Ventromental

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Chironominae Género: Cryptochironomus Distribución Altitudinal: 697 – 1057 Sustratos: Hojarasca y Arena

A. Premandíbula B. Mandíbula y Antena C. Palpo Maxilar D. Mentum

91

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Chironominae Género: Dicrotendipes Distribución Altitudinal: 351 – 973 Sustratos: Roca y Grava

A. Premandíbula B. Antena C. Mandíbula D. Mentum

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Chironominae Género: Endotribeles Distribución Altitudinal: 1057 Sustratos: Hojarasca

A. Antena B. Mandíbula C. Mentum D. Placa ventromental

92

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Chironominae Género: Paratanytarsus Distribución Altitudinal: 697 – 973 Sustratos: Grava y Arena

A. Premandíbula B. Mandíbula C. Antena D. Mentum y Placas ventromentales

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Chironominae Género: Pelomus Distribución Altitudinal: 973 Sustratos: Grava y arena

A. Mentum B. Mandíbula C. Placas ventromentales

93

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Chironominae Género: Polypedilum Distribución Altitudinal: 351 – 1057 Sustratos: Hojarasca, roca, grava y arena

D. Mentum 1 E. Mentum 2 F. Premandíbula G. Antena H. Mandíbula

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Chironominae Género: Rheotanytarsus Distribución Altitudinal: 374 – 1057 Sustratos: Hojarasca, roca, grava y arena

A. Mandíbula B. Antena C. Mentum y Placas ventromentales

94

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Chironominae Género: Riethia Distribución Altitudinal: 374 – 973 Sustratos: Grava y hojarasca

A. Antena B. Mandíbula C. Placa ventromental D. Mentum

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Chironominae Género: Saetheria Distribución Altitudinal: 374 – 973 Sustratos: Arena y hojarasca

A. Antena B. Palpo maxilar C. Premandíbula D. Mentum y placas ventromentales E. Mandíbula

95

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Chironominae Género: Xextochironomus Distribución Altitudinal: 758 Sustratos: Roca

A. Antena B. Mandíbula C. Mentum

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Orthocladinae Género: Cardiocladius Distribución Altitudinal: 374 – 1057 Sustratos: Hojarasca y roca

A. Antena B. Mandíbula C. Mentum

96

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Orthocladinae Género: Corynoneura Distribución Altitudinal: 551 – 1057 Sustratos: Grava y roca

A. Mentum B. Antena C. Mandíbula

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Orthocladinae Género: Cricotopus Distribución Altitudinal: 351 – 1057 Sustratos: Grava y roca A. Mentum B. Premandíbula C. Mentum 1 D. Mentum 2 E. Antena F. Mandíbula

97

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Orthocladinae Género: Lopescladius Distribución Altitudinal: 973 – 1057 Sustratos: Arena y hojarasca

A. Cabeza B. Antena

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Orthocladinae Género: Nanocladius Distribución Altitudinal: 977 Sustratos: Grava

A. Antena B. Premandíbula C. Mandíbula D. Mentum

98

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Orthocladinae Género: Onconeura Distribución Altitudinal: 374 – 988 Sustratos: Grava, arena, roca y hojarasca

A. Mandíbula B. Antena C. Mandíbula D. Mentum E. Setas

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Orthocladinae Género: Paracladius Distribución Altitudinal: 973 Sustratos: Roca

A. Mentum B. Mandíbula C. Antena

99

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Orthocladinae Género: Thienemanniella Distribución Altitudinal: 351 - 988 Sustratos: Grava y roca

A. Mandíbula B. Mentum C. Antena D.

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Tanypodinae Género: Fittkauimyia Distribución Altitudinal: 521 Sustratos: Grava

A. Antena B. Mandíbula C. Placa dorsomental D. Lígula E. Antena y palpo maxilar

100

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Tanypodinae Género: Gr. Thienemannimyia Distribución Altitudinal: 697 - 977 Sustratos: Grava y roca

A. Antena B. Palpo maxilar C. Mandíbula D. Lígula

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Tanypodinae Género: Labrundinia Distribución Altitudinal: 351 - 977 Sustratos: Roca y hojarasca

A. Lígula B. Mandíbula C. Antena D. Garra de la región caudal

101

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Tanypodinae Género: Larsia Distribución Altitudinal: 351 - 1057 Sustratos: Arena, grava, roca y hojarasca

A. Antena B. Mandíbula C. Lígula

Orden: Diptera Familia: Chironomidae Subfamilia: Tanypodinae Género: Pentaneura Distribución Altitudinal: 351 - 988 Sustratos: Arena y roca

A. Garra del segmento posterior B. Mandíbula C. Palpo maxilar D. Lígula

102

Anexo H. Dípteros Empididae acuáticos encontrados en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Orden: Diptera Familia: Empididae Subfamilia: Hemerodromiinae Género: A. Hemerodromia; B. Chelifera Distribución Altitudinal: A. 973 -1057; B. 1057 Sustratos: A. Grava, arena y roca B. Grava

Orden: Diptera Familia: Empididae Subfamilia: Clinocerinae Género: C. Clinocera Distribución Altitudinal: C. 1057 Sustratos: Grava

Anexo I. Dípteros Ceratopogonidae acuáticos encontrados en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Orden: Diptera Familia: Ceratopogonidae Subfamilia: Forcipomyiinae Género: A. Atrichopogon; B. Forcipomyia Distribución Altitudinal: A. 973 – 977; B. 374 - 521 Sustratos: A. Grava y roca B. Grava Orden: Diptera Familia: Ceratopogonidae Subfamilia: Ceratopogoninae Género: C. Culicoides; D. Bezzia Distribución Altitudinal: C. 351 – 1057; D. 374 - 521 Sustratos: C. arena, grava, roca y hojarasca; D. Arena y hojarasca

Orden: Diptera; Familia: Ceratopogonidae; Subfamilia: Dasyheleinae; Género: E. Dasyhelea; Distribución Altitudinal: E. 351 – 1057; Sustratos: E. Roca

103

Anexo J. Dípteros Psychodidae y Tipulidae acuáticos encontrados en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Orden: Diptera Familia: Psychodidae Subfamilia: Psychodinae Género: A. Maruina; B. Pericoma Distribución Altitudinal: A. 977 – 1057; B. 374 - 521 Sustratos: A. Grava y roca B. Roca y hojarasca

Orden: Diptera Familia: Tipulidae Subfamilia: C. Limoniinae; D. Limnophilinae Género: C. Limonia; D. Hexatoma Distribución Altitudinal: C. 351 – 521; D. 351 – 1057 Sustratos: C. Roca; D. Arena y hojarasca

Anexo K. Dípteros Simulidae, Culicidae y Stratiomyidae acuáticos encontrados en la cuenca del río Alvarado durante los meses de septiembre y diciembre de 2012.

Orden: Diptera Familia: Culicidae Subfamilia: Anophelinae Género: A. Anopheles Distribución Altitudinal: A. 374 Sustratos: A. Roca

Orden: Diptera Familia: Simuliidae Subfamilia: B. Simuliinae Género: B. Simulium Distribución Altitudinal: B. 374 – 1057 Sustratos: B. Roca, hojarasca y grava.

Orden: Diptera Familia: Stratiomyidae Subfamilia: C. Stratiomyinae Género: C. Odontomyia Distribución Altitudinal: C. 351 Sustratos: C. Grava.

composiciÓn y estructura de la fauna de dÍpteros de la...

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