Cmo funcionauna clula?

Fisiologa celular

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A N T O N I O

P E A

B I O L O G A

L AC I E N C I A

P A R AT O D O S

CMO FUNCIONA UNA CLULA?

Aporte de Nemesis123

Comit de seleccinDr. Antonio AlonsoDr. Francisco Bolvar ZapataDr. Javier BrachoDr. Juan Luis CifuentesDra. Rosalinda ContrerasDra. Julieta FierroDr. Jorge Flores ValdsDr. Juan Ramn de la FuenteDr. Leopoldo Garca-Coln SchererDr. Adolfo Guzmn ArenasDr. Gonzalo Halfft erDr. Jaime MartuscelliDra. Isaura MezaDr. Jos Luis MornDr. Hctor Nava JaimesDr. Manuel PeimbertDr. Jos Antonio de la PeaDr. Ruy Prez TamayoDr. Julio Rubio OcaDr. Jos SarukhnDr. Guillermo SobernDr. Elas Trabulse

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La Cienciapara Todos

Desde el nacimiento de la coleccin de divulgacin cientfi ca del Fondo de Cultura Econmica en 1986, sta ha mantenido un rit-mo siempre ascendente que ha superado las aspiraciones de las personas e instituciones que la hicieron posible. Los cientfi cos siempre han aportado material, con lo que han sumado a su tra-bajo la incursin en un campo nuevo: escribir de modo que los te mas ms complejos y casi inaccesibles pue dan ser entendidos por los estudiantes y los lectores sin formacin cientfi ca.

A los 10 aos de este fructfero trabajo se dio un paso adelan-te, que consisti en abrir la coleccin a los creadores de la cien cia que se piensa y crea en todos los mbitos de la lengua espaola y ahora tambin la portuguesa, razn por la cual to m el nombre de La Ciencia para Todos.

Del Ro Bravo al Cabo de Hornos y, a travs de la mar ocano, a la Pennsula Ibrica, est en marcha un ejrcito integrado por un vasto nmero de investigadores, cientfi cos y tcnicos, que extien-den sus actividades por todos los campos de la ciencia moderna, la cual se encuentra en plena revolucin y continuamente va cam-biando nuestra forma de pensar y observar cuanto nos rodea.

La internacionalizacin de La Ciencia para Todos no es slo en extensin sino en profundidad. Es necesario pensar una cien-cia en nuestros idiomas que, de acuerdo con nuestra tra dicin humanista, crezca sin olvidar al hombre, que es, en ltima ins tan-cia, su fi n. Y, en consecuencia, su propsito principal es poner el pensamiento cientfi co en manos de nues tros jvenes, quienes, al llegar su turno, crearn una ciencia que, sin des de ar a ninguna otra, lleve la impronta de nuestros pueblos.

Antonio Pea

CMO FUNCIONAUNA CLULA?Fisiologa celular

laciencia/122

para todos

Aporte de Nemesis123

Primera edicin (La Ciencia desde Mxico), 1995Segunda edicin (La Ciencia para Todos), 2000Tercera edicin, 2009Primera edicin electrnica, 2010

Pea, AntonioCmo funciona una clula? Fisiologa celular /Antonio Pea. 3a ed.

Mxico : FCE, SEP, CONACyT, 2009133 p. : ilus. ; 21 14 cm (Colec. La Ciencia para Todos ; 122)Texto para nivel medio superiorISBN 978-607-16-0125-4

1. Clula 2. Biologa 3. Divulgacin cientfi ca I. Ser. II. t.

LC QH631 Dewey 508.2 C569 V.122

Distribucin mundial

D. R. 1995, Fondo de Cultura EconmicaCarretera Picacho-Ajusco, 227; 14738 Mxico, D. F.www.fondodeculturaeconomica.comEmpresa certifi cada ISO 9001:2008

Comentarios: laciencia@fondodeculturaeconomica.comTel. (55) 5227-4672 Fax (55) 5227-4694

La Ciencia para Todos es proyecto y propiedad del Fondo de Cultura Econmica, al que pertenecen tambin sus derechos. Se publica con los auspicios de la Secretara de Educacin Pblica y del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa.

Se prohbe la reproduccin total o parcial de esta obra, sea cual fuere el medio. Todos los conte-nidos que se incluyen tales como caractersticas tipogrfi cas y de diagramacin, textos, grfi cos, logotipos, iconos, imgenes, etc. son propiedad exclusiva del Fondo de Cultura Econmica y estn protegidos por las leyes mexicana e internacionales del copyright o derecho de autor.

ISBN 978-607-16-0370-8 (electrnica)978-607-16-0125-4 (impresa)

Hecho en Mxico - Made in Mexico

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NDICE

Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

I. Las molculas y las clulas . . . . . . . . . . . . 19De qu estamos hechos . . . . . . . . . . . . . 19Los azcares, almacenes de la energa solar . . . . . . 20Las grasas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23Las protenas . . . . . . . . . . . . . . . . . 27Los cidos nucleicos . . . . . . . . . . . . . . 29Otros componentes de las clulas . . . . . . . . . . 33Las asociaciones de las molculas . . . . . . . . . . 33Las membranas celulares . . . . . . . . . . . . . 35Los complejos supramacromoleculares . . . . . . . . 37Los virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40Los organelos celulares . . . . . . . . . . . . . 44

II. El metabolismo: las transformaciones de las molculas en lasclulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45El metabolismo proporciona materiales y energa . . . . 45Cmo tomamos los materiales del exterior . . . . . . . 46Anabolismo y catabolismo (construccin y destruccin de mo- lculas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47Metabolismo, energa y vida . . . . . . . . . . . . 48Las vas metablicas y las enzimas . . . . . . . . . . 50Las coenzimas, las vitaminas y el metabolismo . . . . . 51Las principales transformaciones de los azcares . . . . 53La degradacin de las grasas . . . . . . . . . . . 57Las transformaciones de las protenas . . . . . . . . 59El ciclo de los cidos tricarboxlicos . . . . . . . . . 63

Unas vas estn conectadas con otras . . . . . . . . 64La regulacin del metabolismo; el control por el ADP (el

trabajo) . . . . . . . . . . . . . . . . . 66Variaciones de las vas . . . . . . . . . . . . . 68

III. Los componentes celulares . . . . . . . . . . . . 71La pared celular y la proteccin de las clulas . . . . . 71La membrana celular . . . . . . . . . . . . . . 73Los organelos celulares . . . . . . . . . . . . . 78El retculo endoplsmico . . . . . . . . . . . . 80El aparato de Golgi . . . . . . . . . . . . . . 83Las mitocondrias y la energa celular . . . . . . . . 85Los cloroplastos . . . . . . . . . . . . . . . 89La vacuola . . . . . . . . . . . . . . . . . 93Los lisosomas . . . . . . . . . . . . . . . . 96Los centriolos . . . . . . . . . . . . . . . . 97Los microtbulos y los microfi lamentos . . . . . . . 98El ncleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99La divisin celular . . . . . . . . . . . . . . . 102La sntesis de las protenas . . . . . . . . . . . . 105La diferenciacin celular . . . . . . . . . . . . 106El nuclolo . . . . . . . . . . . . . . . . . 107El citosol . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

IV. La especializacin celular . . . . . . . . . . . . 110Los organismos procariontes . . . . . . . . . . . 111Los eucariontes . . . . . . . . . . . . . . . 112Los organismos unicelulares . . . . . . . . . . . 112Los organismos pluricelulares . . . . . . . . . . . 117Una clula muscular . . . . . . . . . . . . . . 118Las clulas nerviosas . . . . . . . . . . . . . . 123Las clulas sensoriales . . . . . . . . . . . . . 127Una clula adiposa, una clula fl oja? . . . . . . . . 129Las clulas del hgado y el metabolismo . . . . . . . 130Otras clulas . . . . . . . . . . . . . . . . 131

Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

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9INTRODUCCIN

Uno de los temas de mayor inters para los seres humanos es sin duda el funcionamiento de las clulas, si no por otra razn, por que de ellas estamos hechos. Como unidades bsicas de estruc tu ra y funcin en los seres vivos, su conocimiento resulta esencial para entender cmo trabajan los tejidos, los rganos y los sistemas. La agregacin de las clulas confi ere a stas propie-dades adicionales, pero ello no modifi ca la mayora de sus pro-pie dades originales, pues sus funciones bsicas siguen siendo las mismas; un organismo multicelular, no importa lo complejo que sea, basa su funcionamiento en el de cada una de sus c-lulas, simplemente agregando funciones a las ya existentes en cada una.

Los estudios sobre el comportamiento celular se originaron en mltiples esfuerzos de investigacin paralelos, que poco a poco fueron convergiendo en un solo camino, tendiente a inte-grar todos los conocimientos obtenidos.

A partir de la invencin del microscopio por Anton van Leeuwenhoek, se inici el estudio de las caractersticas de las funciones celulares ms simples que podan ser observadas con este instrumento, como la divisin de las clulas. La llegada del microscopio abri la posibilidad de observar objetos muy pe-que os, y tuvo a la vez el mrito enorme de haber estimulado

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la curiosidad de los estudiosos por conocer ms sobre las pro-piedades y caractersticas de tejidos y clulas.

De manera independiente, a partir de los primeros dece-nios del siglo xix, se inici el estudio de la composicin qumi-ca de los organismos vivos. Con cierta rapidez se lleg a defi nir un gran nmero de compuestos de todos tipos y complejidades que se podan aislar de los organismos vivos; se constituy as una vasta rea del conocimiento humano llamada qumica or-gnica.

Uno de los organismos que desde tiempos anteriores a los que registra nuestro calendario atrajo la atencin de los huma-nos, gracias a su fcil empleo en la fabricacin del pan y del vino, fue la levadura. Pero slo a comienzos del siglo xix se iniciaron los estudios encaminados a conocer su funcionamiento, en un principio en el marco de numerosas consideraciones religiosas y fi losfi cas. Fue Th eodor Schwann, cientfi co alemn, quien propuso que la levadura, un organismo vivo, era la responsable de la fermentacin. Schwann fue vctima de una violenta pol-mi ca iniciada en su contra por otro cientfi co, Justus von Lie-big, quien no slo se opuso a sus ideas, sino que hizo cruel burla de ellas. Muchos aos despus, Louis Pasteur realiz los intere-santes experimentos que confi rmaron las ideas de Schwann, y que fueron en cierta forma los precursores de la actual biotec-nologa. Gracias a ellos se demostr que los problemas de la pobre calidad de la cerveza francesa frente a la alemana prove-nan de la presencia de bacterias en los inculos de levadura que se utilizaban para la produccin de la bebida, con lo que surgi la posibilidad de resolver el problema.

La levadura es capaz de realizar la siguiente transforma cin:

Glucosa 2CO2 + 2 molculas de alcohol etlico

As, el inters por las levaduras se debe a que el CO2 (bixi-do de carbono) produce burbujas en la masa de harina que le

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dan sua vidad y aroma al pan ya horneado, y a que el alcohol es el prin ci pio activo de cientos y quiz miles de bebidas alcohli-cas en el mundo, y una sustancia de gran inters industrial como solvente.

Hacia fi nes del siglo xix, Eduard Buchner describi la ca-pacidad de las clulas rotas de levadura, que podran ser consi-deradas muertas, para fermentar el azcar. Este descubrimien-to abri la puerta para que muchos otros cientfi cos se dedicaran al estudio de tal transformacin. Desde un principio se puso de manifi esto la enorme difi cultad que implicaba aclarar la natu-raleza del proceso y se necesitaron muchos aos de trabajo y la labor de numerosos y brillantes investigadores para caracteri-zar el gran nmero de compuestos que intervenan en l. Que-d claro que haba sustancias complejas, que se llamaron enzi-mas (del griego zyme, que quiere decir levadura), que eran responsables de producir las transformaciones de unos com-puestos intermediarios en otros, y con el tiempo se fueron en-contrando muchas otras sustancias que participaban tambin en la fermentacin. Posteriormente se descubri que en el teji-do muscular de los animales se daban transformaciones seme-jantes y luego se vio que el mismo proceso, como tal o con al-gunas variaciones, tambin lo realizaban miles de organismos y prcticamente todos los tejidos vivos conocidos. Hacia los primeros aos del siglo xx, de esos descubrimientos haba na-cido la bioqumica.

A continuacin se emprendieron tambin estudios sobre las transformaciones de otras sustancias, como las grasas y las protenas. El trabajo de decenas de aos de miles de investiga-dores en el mundo ha llevado al estado actual de conocimiento que tenemos sobre el metabolismo, esa enorme y complicada serie de transformaciones de las sustancias que ingerimos o que producimos en nuestro organismo.

Al mismo tiempo, y con microscopios cada vez mejores, se avanz en la descripcin de la estructura de los microorganis-

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mos, los tejidos animales y vegetales y su componente unitario, la clula. Aunque en un principio fue una labor ardua, combi-na da a menudo con gran imaginacin y especulacin, el co no-ci mien to del interior de la clula aport hechos reales y teoras; con gran lentitud se fue formando una imagen de sus com-ponentes, hasta llegar a asignar funciones particulares a cada uno. Uno de los grandes avances modernos fue el invento del microscopio electrnico, que aclar conceptos, ampli los co-no cimientos y que, aun en la poca actual, aporta cada da nue-va informacin sobre la fi na estructura de nuestras clulas.

Al fi nal de los aos cuarenta del siglo xx se inici por fi n el camino hacia la integracin del conocimiento sobre las formas o estructuras de las clulas. Por estas fechas se logr aislar los organelos celulares y comenz el difcil trabajo de aclarar sus funciones. A partir de entonces dio inicio un trabajo mejor coor-dinado para conocer y relacionar esas funciones con las es-tructuras, lo que llev a que, en la poca actual, la adquisicin de nuevos conocimientos gire alrededor de un esquema gene-ral que rene lo que se sabe sobre la composicin y el funcio-namiento de las molculas, las estructuras celulares, las clulas mis mas, los tejidos, los rganos y los individuos.

Las caractersticas estructurales de los componentes celula-res se pueden estudiar en las clulas ntegras. Tambin, en oca-siones, es posible deducir conceptos fi siolgicos a partir de im genes de la actividad celular, como sucede en el curso de la di visin celular, de donde se ha obtenido muchsima informa-cin sobre los cromosomas, su duplicacin y su papel en la trans misin de las caractersticas hereditarias de unas clulas a otras, as como sobre otras propiedades que las clulas presen-tan durante su divisin.

Por el contrario, en el caso de otros organelos, sera difcil obtener informacin a partir de la sola observacin de la clu-la. Para conocerlos ha sido necesario obtenerlos en forma ms o menos pura, a partir de homogeneizados celulares o remoli-

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dos de las clulas hechos con ciertas precauciones. El caso del fraccionamiento de las clulas hepticas (del hgado) puede ejemplifi car el sencillo procedimiento que se sigue para obte-ner algunos de sus componentes. En la fi gura 1 se ilustra el sis-tema que se emplea para fraccionar, por centrifugacin a dis-tintas velocidades, los elementos de las clulas.

Para hacer un homogeneizado, primero se cortan con tije-ras fragmentos pequeos de tejido y luego se les deposita en un medio isotnico, es decir, un medio que contenga una concen-tracin de sustancias semejante a la de las clulas u organelos, para evitar que los cambios de la presin osmtica alteren la estructura y la funcin de los componentes. El homogeneizado as obtenido se vierte en un tubo de centrfuga, pasndolo a tra vs de una gasa para eliminar los fragmentos no rotos de te-jido y otro material fi broso que ste pudiera contener. Si se le so mete a centrifugacin a una velocidad sufi ciente para au-mentar a 600 veces la fuerza de la gravedad (600 g), en unos 10 minutos se van al fondo del tubo las clulas no rotas y los ncleos. Tambin es factible utilizar procedimientos adiciona-les para purifi car los ncleos, lavndolos de diferentes maneras y volviendo a separarlos por centrifugacin.

El sobrenadante de esta primera centrifugacin se puede someter luego a una fuerza centrfuga 15 000 veces mayor que la gravedad. De esta manera se obtiene un paquete o pastilla de ma terial en el fondo, que contiene en su mayor parte mitocon-drias, lisosomas y otras partculas, como los centriolos. Tam-bin hay procedimientos para purifi car cada uno de estos com-ponentes.

Si se toma el sobrenadante de esta segunda centrifugacin y se le somete ahora a una fuerza centrfuga 105 000 veces ma-yor que la fuerza de la gravedad durante 60 minutos, se obtiene otro paquete o pastilla en el fondo, de la llamada fraccin mi-crosomal (de microsomas), compuesta principalmente por ve-sculas del retculo endoplsmico, muchas de las cuales tienen

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adheridos los ribosomas. Posteriormente, utilizando sustancias que permiten liberar los ribosomas de las membranas, como por ejemplo un detergente, y centrifugando de nuevo a la mis-ma velocidad, se obtienen los ribosomas puros.

Al sobrenadante que resulta de la centrifugacin a 105 000 g se le llama fraccin soluble, o citosol, y representa solamente una dilucin del material no particulado de la clula en el me-dio de homogeneizacin.

Las fracciones as obtenidas se pueden utilizar para muchos estudios que nos dan informacin sobre las funciones de cada organelo. Los mtodos para romper y homogeneizar las clulas varan de unos tejidos o tipos celulares a otros, y el procedi-miento ilustrado para el caso de las clulas hepticas no es ms que un ejemplo de uno de los mtodos ms sencillos que hay.

Si queremos acercarnos al conocimiento de las funciones celulares no debemos olvidar el papel que desempearon los microorganismos en estas investigaciones; aunque slo men-cionamos la levadura, participaron muchos otros microbios, entre los que destaca el colibacilo o Escherichia coli, humilde bac teria que crece en el intestino de casi todos los humanos. De hecho, aquellos estudios que se iniciaron por simple curio-sidad permitieron saber que hay grandes variaciones en el comportamiento metablico de los microbios y los hongos mi-croscpicos. A partir de los estudios bsicos de los cientfi cos se lleg tambin al descubrimiento de productos que inhiban el crecimiento de los microbios, como las sulfas o los antibiti-cos, y se encontraron caminos para aprovechar caractersticas particulares del metabolismo de algunos organismos para ob-tener sustancias de gran utilidad para el ser humano. Todo este trabajo de investigacin dio pie al surgimiento de la biotecnolo-ga, gracias a cuya aplicacin se obtienen diversos productos de los seres vivos.

Otro captulo importante, iniciado en la dcada de 1950, con sisti en la posibilidad de cultivar clulas de organismos

Fraccin soluble o citosol

Fraccin microsomal: vesculas de retculo

endoplsmico, ribosomas

105 000 g, 60 minutos

Centrifugacin a 600 g,5 minutos

Fragmento de tejido heptico

Ncleos y clulas no rotas

Mitocondrias, lisosomas

y otras partculas

15 000 g, 10 minutos

Figura i. Sistema general de obtencin de los organelos celulares. A partir de un homoge neiza do de clulas rotas, por centrifugacin a diferentes veloci-

dades y tiempos, se van obteniendo los distintos organelos.

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su periores, lo que tambin permiti ampliar el conocimiento sobre sus funciones. Por ejemplo, se pudo llegar no slo a cultivar las, sino a demostrar que una clula de un organismo es capaz de regenerarlo; cultivando clulas vegetales, en algunos casos se pueden reproducir, de manera mucho ms rpida que por la siembra, variedades de plantas que conservan sus carac-tersticas originales. Son tambin muchos los ejemplos de teji-dos que se pueden reproducir mediante el cultivo con el fi n de regenerar o sustituir tejidos daados en animales y humanos. Ms recientemente, ha sido posible el milagro de la clonacin con ani males, no a partir de las clulas del organismo, sino de la ma nipulacin de sus gametos; este procedimiento permite obtener un organismo igual al dueo de la clula cuya infor-macin se utiliza en la clonacin. Los cultivos celulares, y aun los bacterianos, pueden ser invadidos por los virus, pero esto, que pudiera parecer desfavorable, ha servido para reproducir algunos de estos agentes patgenos y as elaborar algunas vacu-nas contra ellos.

Este libro busca acercar al lector al conocimiento de algu-nas de las funciones generales de las clulas para que d un vis-tazo al mundo maravilloso de las estructuras y las funciones ex-traordinarias que tienen cabida en espacios tan pequeos. Casi todos creemos que una neurona y una clula muscular se com-portan de manera muy distinta; sin embargo, al revisar sus fun-ciones fundamentales resulta que son muchas ms las seme-janzas que las diferencias entre ellas y que es posible establecer un patrn o sistema general de comportamiento, no slo de las clulas, sino en especial de sus componentes: la membrana, los organitos u organelos celulares, el ncleo, las mitocondrias, etc. Esto, adems, es vlido no slo para las llamadas funciones, que tpicamente se describen en el nivel fi siolgico, como la re-produccin, el movimiento u otras caractersticas; la base de las funciones celulares es en ltima instancia la gigantesca serie de transformaciones qumicas, el gran nmero de interaccio-

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nes de sus molculas, que tienen lugar en un intrincado mun-do en el cual ya no es posible diferenciar entre la bioqumi-ca, la biologa molecular y la fi siologa de las clulas. Todo el conocimien to se va integrando dentro del rea que recibe el nombre de biologa celular o fi siologa celular.

Como consecuencia, se busca presentar una imagen inte-gral de las funciones celulares, sin diferenciar entre las que se pueden apreciar de manera ms o menos macroscpica, como la divisin celular, y aquellas que no podemos ver, como las trans formaciones de la energa o el transporte de sustancias ha cia el interior o el exterior de la clula, y que en trminos generales han sido consideradas ms bien del dominio de la bio qumica. En el mundo actual, y cada vez ms, tienden a des-aparecer las divisiones artifi ciales, que en una poca fueron ms o menos claras, pero que ms bien eran refl ejo de la igno-rancia de los investigadores y nunca una realidad biolgica. Es fundamental que el lector asimile la idea de que no tiene senti-do considerar por separado el movimiento de una clula que podemos ver en el microscopio, o hasta a simple vista, y los pro cesos moleculares que dan lugar a l. Las clulas se mueven porque algunas de sus molculas se acortan o alargan como re-sultado de interacciones y deslizamientos de sus componentes y por la participacin de otras molculas, unas pequeas y otras grandes, la mayor parte de ellas invisibles a nuestros ojos, pero todas implicadas en procesos que fi nalmente hacen posi-ble el fenmeno macroscpico que podemos observar, como la contraccin de una fi bra muscular.

Es importante tambin que el lector est dispuesto a revisar otros libros que en esta misma coleccin tocan conocimientos o temas que aqu se vern de manera muy resumida. Al fi nal se recomendarn algunos ttulos que debern servir de consulta a quien est interesado en ampliar ciertos conocimientos; algu-nos de esos libros sern de esta misma coleccin, La Ciencia para Todos, donde los estudiantes encontrarn textos sencillos

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y amenos que podrn aumentar su inters por los temas que aqu presentamos. Tambin haremos referencia a obras ms complejas, que llevarn al interesado por un camino que fi nal-mente lo podr guiar hasta las fuentes primeras, los trabajos originales de los investigadores.

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I. Las molculas y las clulas

De qu estamos hechos

Las clulas, tejidos y organismos tienen como base estructural miles de molculas cuyo comportamiento no obedece otras le-yes que las generales de la fsica y de la qumica. Para pe netrar en el conocimiento del funcionamiento de las clulas hay que comenzar por saber de qu tipos de molculas estn hechas en ltima instancia. Llegar el da en que se conozca la estructura detallada y el funcionamiento de esas molculas.

Aunque los organismos vivos estn compuestos de una va-riedad limitada de tomos, la diversidad de sus molculas es enor me; ello se debe, en parte, a que en su composicin el ele-mento central es el carbono. Este elemento puede formar ca denas y, en la mayor parte de los casos, se combina con el hidrgeno y el oxgeno, pero en muchsimos otros, con distintos elementos.

Aunque es enorme la diversidad de sustancias de que se componen los seres vivos, es posible agruparlas en ciertas cate-goras por sus semejanzas estructurales y sus propiedades. Hay compuestos cuyas unidades son cadenas cortas de tomos de car bono a los cuales se unen hidrgenos y grupos OH (oxhi-drilos); se les llama azcares (nombre proveniente del rabe as-sukar) porque sus unidades son dulces. Hay otros compuestos, tambin de gran variedad pero con semejanzas estructurales, que estn formados en su mayora por cadenas largas, de 16 a

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18 tomos de carbono e hidrgeno, y que se conocen como lpi-dos. Otra clase ms de sustancias contiene, adems de carbono, oxgeno e hidrgeno, otro elemento fundamental, el nitrgeno, en la forma del grupo NH2 (grupo amnico), y comprende unidades pequeas, en nmero de 20 distintas, que se unen para formar largas y complicadas cadenas, las protenas.

Los azcares, almacenes de la energa solar

Los azcares son sustancias compuestas de carbono, hidrgeno y oxgeno; reciben tambin el nombre de hidratos de carbono o carbohidratos debido a que, en muchos de ellos, por cada to-mo de carbono hay dos tomos de hidrgeno y uno de oxgeno, en la misma proporcin que en el agua. De la oxidacin de es-tos compuestos (con el oxgeno del aire) se obtiene energa se-gn la reaccin

C6H12O6 + O2 CO2 + H2O + energa

Durante la fotosntesis ocurre el proceso inverso (que deta-llaremos ms adelante): con la energa del Sol las clulas ve-getales y las bacterias fotosintticas son capaces de sintetizar azcares a partir de CO2 y H2O. Los animales, incluyendo al hombre, seguimos el camino opuesto, tomando la energa de los azcares, que originalmente provino del Sol, para la realiza-cin de nuestras funciones vitales. As, los azcares son en rea-lidad una forma de almacenamiento de energa solar que los animales podemos aprovechar para vivir.

En la fotosntesis se produce glucosa; este azcar de seis to-mos de carbono se puede transformar en muchos otros se-mejantes, ya sean tambin de seis, de menos, o ms tomos de carbo no. Entre los azcares ms comunes y conocidos se en-

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cuentran, desde luego, la glucosa, que es la unidad con la que se forman muchas de las molculas que comemos como el al-midn, presente en el trigo, maz, papas, arroz, frijol, etc. ; la fructosa, o azcar de la fruta; la galactosa, de la leche, ambas de seis tomos de carbono, y la ribosa y la desoxirribosa, de cinco tomos de carbono cada una. Estos azcares se comportan co-mo unidades que se repiten en la estructura de otros, y por ello se les llama monosacridos. El trmino monosacrido se deriva del griego mnos, que quiere decir nico o unidad, y sk ja ron, que signifi ca azcar.

Estos azcares simples, y relativamente pequeos, se pue-den unir para formar, por ejemplo, la sacarosa o azcar comn, que proviene de la unin de una molcula de fructosa y una de glucosa. El azcar de la leche, la lactosa, est formado por la unin de una molcula de glucosa y una de galactosa. Otro compuesto, formado por dos unidades de glucosa, es la malto-sa. A estos azcares formados por dos monosacridos se les lla-ma disacridos (fi gura i.1).

Se pueden producir uniones de ms de dos monosacridos hasta llegar a formar compuestos de cientos o miles de ellos, lla mados polisacridos (del griego poly -, muchos), como por ejemplo los que estn constituidos por glucosa, de los cuales el almidn y el glu cgeno representan la forma ms comn de al-macenar azcar; el primero, en las semillas y algunas races de las plantas, y el segundo, en los tejidos animales. Hay otra sus-tancia semejan te, formada por cadenas largusimas de glucosa que se constituyen en fi bras, la celulosa, que es el componente casi exclusivo de la madera, el algodn y la fi bra vegetal en ge-neral (fi gura i.2).

Los azcares simples o monosacridos se pueden convertir en otros compuestos, tambin pequeos, a los que se les deno-mina derivados, entre los que se encuentran cidos, alcoholes, etc. Es tos derivados, a su vez, se pueden convertir en polmeros, es decir, en complejos de cientos o miles de unidades, que ade-

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ms desempean funciones muy variadas. Son, por ejemplo, los que dan lubricacin a las mucosas y a las articulaciones de los ani-males. Son tambin compuestos de esta clase los que otorgan a las clulas parte de su identidad, como lo ilustra el conocido caso de los grupos sanguneos, donde las diferencias entre los

HO OH H

H HO H

H

CH2OH

CH2OH

HOH2C

H

O

O O H H H

HO OH

OH OH

H

H

CH2OH

O

O HO H

H H

H

H

CH2OH

O H OH

OH

H

H

CH2OH

O

O HO

H H H

OH

OH

H

H

CH2OH

O H H

OH H

H

H

OH

H

OH

Glucosa Fructosa

Glucosa

SACAROSA:

LACTOSA:

MALTOSA:

Glucosa

Glucosa Galactosa

Figura i.1. Los azcares simples y los disacridos. Los mono sa cridos se pueden unir para formar disacridos, como el azcar comn (sacarosa), o el

azcar de la leche (lactosa).

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glbulos rojos de distintos individuos dentro de una misma es-pecie estn determinadas por las diferencias entre los polme-ros presentes en la superfi cie de la membrana de estas clulas.

Las grasas

Tal vez la principal caracterstica de las grasas o lpidos sea que, aunque tambin estn compuestas por carbono, hidrgeno y oxgeno, la proporcin de este ltimo es mucho menor, y el car-bono y el hidrgeno se unen formando largas cadenas de ma-nera semejante a como sucede en los hidrocarburos del petr-leo. La base de muchas grasas son los llamados cidos grasos, de los cuales los ms comunes estn formados por una cadena de unos 16 a 18 tomos de carbono que se representa de la siguien-te manera:

7BC?:D7c_beiW

7c_bef[Yj_dW

=BK9=;DE

9;BKBEI7

Figura i.2. El almidn, el glucgeno y la celulosa. Miles de unidades de glu-cosa se unen para formar estos compuestos.

24

CH3 CH2 CH2 (CH2)n CH2 COOH

Estas molculas de cidos grasos se pueden unir a otras, de las cuales la ms simple es el glicerol. En este caso, el compues-to resultante, que se representa en la fi gura i.3, es una grasa neutra, como la manteca o el aceite comestible.

Estas molculas son el componente principal del tejido adi-poso (graso), que constituye una de las principales reservas de energa en los animales y en los seres vivos en general.

Entre los ms importantes del grupo de los lpidos estn los fosfolpidos, molculas que intervienen en la composicin de las membranas celulares. En los fosfolpidos, cuya estructura se parece a la de las grasas neutras, participan tambin el cido fos frico (en lugar de uno de los cidos grasos) y otras sustan-cias y compuestos, como se muestra en la fi gura i.4.

Los fosfolpidos tienen la propiedad de que su parte com-puesta por la cadena hidrocarbonada, semejante al aceite, que forma una especie de cola, es rechazada por el agua. La otra porcin forma una especie de cabeza, que puede interactuar libremente con el agua. As formadas estas molculas, cuando se dispersan en el agua, y ms an cuando se producen en las clulas, se organizan de manera que la porcin hidrocarbona-da, tambin llamada apolar, es rechazada por el agua y se retrae para unirse con las mismas porciones de otros fosfolpidos, y la parte polar queda expuesta al agua, formndose as una doble capa, impermeable en su porcin central a las molculas volu-minosas o recubiertas de agua. De esta manera se constituye la estructura fundamental alrededor de la cual se agregan otras sustancias en las membranas celulares (fi gura i.5).

Hay otros lpidos diferentes, entre los cuales se encuentra, por ejemplo, el colesterol, que forma parte de muchas membra-nas, as como otras molculas semejantes, ms por su estructu-ra que por sus funciones o sus propiedades, como algunas hor-monas y vitaminas, los cidos biliares y otras (fi gura i.6).

Figura i.3. Una grasa neutra. Est formada por glicerol (tambin conocido como glicerina) unido a tres cidos grasos con la prdida de una molcula de agua entre cada uno de los tres enlaces. La diferencia entre los aceites y las mantecas est dada

por los tipos de cidos grasos que intervienen en su composicin. Las mantecas son slidas y los aceites son lquidos.

cido esterico

cido oleico

Glicerol

cido palmtico

CH2 O

O

O

O

C CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH3

CH2 O

3H2O ( Condensacin )

Grasa neutra

C CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH3

CH O C CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH3

Glicerol + cido esterico + cido oleico + cido palmtico

26

Las mantecas y los aceites comestibles tambin son fuentes muy importantes de energa para los animales y los vegetales. En ma yor o menor grado, todos tenemos grasa en distintas par-tes del cuerpo; sin embargo, algunas personas, o incluso ani-males, llegan a acumular cantidades tan importantes que sus

Figura i.4. Un fosfolpido es parecido a una grasa neutra, pero en su com-posicin intervienen, adems de los cidos grasos, el cido fosfrico (H3 PO4) y otras sustancias, como el inositol, la colina u otras. Tienen una parte llamada polar, capaz de interactuar con el agua, y una cola, rechazada por sta, que los obliga a formar una doble capa, base de la estructura de las membranas

celulares.

Figura i.5. La organizacin de los fosfolpidos en las membranas. Las ca-bezas o porciones polares de los fosfolpidos quedan en contacto con el agua, y las porciones apolares, rechazadas por ella, forman una doble capa, imper-

meable a un gran nmero de sustancias.

9>E99>9>)

E

9>EFE9>9>D+ +

E

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E

9>EFE9>9>D>

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9>E99>9>

E

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>E

27

dep sitos grasos ya no podran considerarse como simples al-macenes de energa, sino como depsitos anormales. Es tal la importancia mdica de esta condicin que se le ha llegado a con siderar co mo una enfermedad. Por otra parte, la grasa de algunas partes de nuestro cuerpo puede protegernos de golpes, pues acta como un colchn. La grasa tambin es un aislante que nos permite re sistir el fro; y es tambin la grasa acumulada bajo la piel la que da al cuerpo femenino su contorno suave y gran parte de su belleza.

Las protenas

Hay alrededor de 20 sustancias diferentes que tienen la estruc-tura siguiente:

R CH COOH NH2

Por tener el grupo COOH, o carboxilo, son cidos org-nicos, y por tener el grupo amnico ( NH2) son aminas, por lo que se les llama aminocidos. El grupo indicado por R puede representar desde un tomo de hidrgeno hasta estructuras ms complicadas, para dar 20 distintos aminocidos, que luego se unen entre s para conformar cadenas de diferente longitud y una enorme variedad, que reciben el nombre de protenas. En la fi gura i.7 se representa una de ellas, en la que se puede apreciar la intrincada estructura que confi ere a las protenas su extraor-dinaria versatilidad como piezas funcionales de la ma qui naria celular. Son las protenas las que, por ejemplo, en las membra-nas se encargan de identifi car y permitir el paso de sustancias hacia uno y otro lado; son las que, como enzimas, se encargan de facilitar miles de reacciones qumicas de las que depende la vida de la clula, as como de muchas otras funciones.

Figura i.6. El colesterol, la cortisona, el cido clico y las vitaminas A, E y D forman tambin parte del grupo de los lpidos.

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9>E

29

Los cidos nucleicos

En las clulas encontramos tambin otros grupos de molculas pequeas, llamadas bases pricas y bases pirimdicas; las bases pricas son la adenina y la guanina, y las pirimdicas son la ci-tosina, el uracilo y la timina (fi gura i.8). Las bases se unen con otros compuestos para formar lo que se conoce con el nombre de nucletidos, los cuales pueden ser ribonucletidos o desoxi-rribonucletidos, segn que en su composicin intervenga un azcar ribosa o una desoxirribosa. Los nucletidos, a su vez, se unen en largas cadenas para formar los cidos nucleicos: el ADN o cido desoxirribonucleico, a partir de los desoxirribonu-

Figura i.7. La estructura de una protena. Los aminocidos se unen entre s for-mando largas cadenas, que dan como resultado estructuras muy intrincadas que permiten a las protenas desempear funciones de extraordinaria complejidad.

Las protenas son los elementos funcionales por excelencia de las clulas.

3.5 nm

30

cletidos (fi gura i.9), y el ARN o cido ribonucleico, a partir de los ribonucletidos.

Estas molculas de cidos nucleicos deben su importancia a que las clulas las pueden duplicar, es decir, sintetizar cadenas nuevas a partir de otras existentes, segn reglas precisas, lo que les permite conservar y utilizar la informacin que las clulas y los organismos necesitan para mantener sus componentes, su estructura y su vida misma. El ADN, por esa misma propiedad de ser duplicado con precisin, es la molcula gracias a la cual los seres vivos pueden reproducirse y mantener casi invaria-bles, por el mecanismo de la herencia, sus caractersticas indi-viduales, segn la especie de cada uno.

Las reglas para la duplicacin del ADN y la transmisin de las caractersticas hereditarias de unos organismos o clulas a su descendencia son muy simples. El ADN est formado por una cadena doble de nucletidos, como se muestra en la fi gu-ra i.10. Los nucletidos se distinguen unos de otros por las lla-madas bases que los componen, y que son adenina, guanina, citosina y timina, las cuales se ubican en la molcula de modo que siempre frente a una timina se encuentra una adenina, y frente a una guanina una citosina. Esta regla de complementa-riedad que se observa en la estructura del ADN constituye tam-bin la base para su duplicacin; cuando sta ocurre, la doble cadena se separa y, de acuerdo con la misma regla, se forman ahora dos cadenas dobles idnticas, que van a las clulas hijas durante la divisin celular.

La informacin contenida en el ADN no slo se puede du-plicar mediante estas sencillas reglas; tambin se puede trans-mitir o llevar al citoplasma para ser aprovechada, mediante la sntesis del ARN mensajero (ARNm), en un proceso llamado transcripcin, que se realiza a partir de uno de los hilos del ADN, segn una regla semejante a la de la duplicacin: frente a una adenina, guanina, citosina o timina del ADN se coloca un nucletido que contiene tambin de forma invariable ura-

31

cilo, citosina, guanina o adenina, respectivamente. El ARNm resultante es llevado al citoplasma donde, mediante procesos que estudiaremos luego, la informacin transcrita en l se tra-duce en la sntesis de una secuencia ordenada de aminocidos especfi cos en forma de cadenas, que constituyen las protenas.

Figura i.8. Las bases pricas y las pirimdicas. stas son las unidades que for-man los cidos nucleicos siguiendo siempre un orden bien defi nido.

F_h_c_Z_dW

9_jei_dW7:D"7HD(#ene"*#Wc_def_h_c_Z_dW

KhWY_be7HD("*#Z_enef_h_c_Z_dW

J_c_dW7:D+c[j_bkhWY_be

=kWd_dW7:D"7HD(#Wc_de#,#enefkh_dW

7Z[d_dW7:D"7HD,#Wc_defkh_dW

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9>

D

D

D

D

E

E

E

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D

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E

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D>

D

D>

D>

DD

D

Figura i.9. Los cidos nucleicos son cadenas enormes de nucletidos, que con-tienen escrita en clave la informacin para la sntesis de las protenas. Esta informacin, en el caso del ADN, se puede reproducir o duplicar cuando una

clula se divide, para pasarla a las clulas hijas sin alteracin.

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E

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+

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7Z[d_dW7 J_c_dWJ ;dbWY[i=kWd_dW= 9_jei_dW9

E

>E EF

9>+

E>

)

>

> >>>

E J

33

stas, como ya dijimos, conforman las verdaderas piezas de la maquinaria celular, en forma de enzimas, transportadores, mo-lculas contrctiles, receptores de seales, etctera.

Otros componentes de las clulas

Finalmente, encontramos tambin en los seres vivos propor-ciones signifi cativas de otros componentes, como el agua, en primer lugar, indispensable para su subsistencia, as como sales minerales que intervienen con relativa abundancia, como el so-dio y el cloro (que ingerimos en forma de sal comn), el pota-sio, el calcio o el fosfato (estos dos ltimos fundamentales en la composicin de los huesos y otras funciones), u otros elemen-tos que participan en muy pequeas cantidades, pero que son de gran importancia, como el cobalto o el yodo.

Las asociaciones de las molculas

Vislumbrar la ya diversa naturaleza de las molculas no es sino una etapa en la comprensin de la organizacin celular; las c-lulas, los tejidos, los rganos, los sistemas y los propios organis-mos resultan de la asociacin organizada de las molculas, que de maneras diferentes se renen y pueden formar estructuras ms complicadas, empezando por asociaciones relativamente simples, como sucede en el caso de las membranas biolgicas, cuya estructura bsica est dada tan slo por la asociacin de los fosfolpidos. El siguiente nivel de organizacin es el de mo-lculas ms grandes, como las protenas o los cidos nucleicos, que se pueden unir para formar los llamados complejos supra-macromoleculares, dentro de los cuales tal vez los ms conoci-

Figura i.10. Regla para la duplicacin del ADN. Siempre que el ADN se duplica, se fabrica una nueva molcula, tambin de doble cadena, en la que frente a una adenina se coloca una timina, frente a una guanina una citosina, y viceversa. Para enviar la informacin al citoplasma, se utilizan molculas de ARN (cido

ribonucleico) que se fabrican mediante una regla semejante.

G

T A

C

G C A

G G C

G C

C

G

A T

A

A

A T

T A

T

A T

Cadena vieja

20 nm

Cadena vieja

Enlaces de hidrgeno

Citosina Guanina

Adenina Timina

Cadena vieja Cadena vieja

Cadena nueva Cadena nueva

T

T

C

G C

G

G C

T

A C

G T

T A

C

G

G

C

T

A T

G

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A C

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C G

A

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G C

T

A C

G A

C G

G C

T A

T

A T C

G

A

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G C

G A

T

A G

C

G

C

C

G C

G C

T C

35

dos para todos sean los virus. Otro nivel ms de organizacin resulta de la asociacin de cantidades enormes de molculas, verdaderas obras de arte de la naturaleza con complicadsimos mecanismos de funcionamiento y estructura, que dan lugar a los llamados organelos celulares. Finalmente, los organelos, la membrana y el citoplasma se organizan para constituir una de las obras ms maravillosas de la naturaleza: la clula.

Las membranas celulares

Los lpidos o, ms concretamente, los fosfolpidos (vanse las fi guras i.4 y i.5) son molculas de las llamadas anfi flicas, es de-cir, que estn formadas de dos porciones diferentes en cuanto a sus posibilidades de interaccin con el agua. Segn las reglas ya descritas en este mismo captulo (p. 21), dichas molculas se aso-cian para formar una doble capa, estructura bsica de las mem-branas biolgicas. Estas estructuras, hidrofbicas en la parte central, no permiten por lo mismo el paso de molculas pola-res, como los iones, ni de molculas de mayor tamao, y son adems impermeables, salvo a partculas muy pequeas, como las del agua.

As, las clulas y tambin otras estructuras, como los cloro-plastos, las mitocondrias, el ncleo, etc., estn envueltas por una membrana que en principio es impermeable a la mayora de las sustancias que se encuentran en la naturaleza, sobre todo a aquellas solubles en agua, las polares. Experimentalmente se pueden preparar vesculas artifi ciales microscpicas de fosfol-pidos y demostrar que son impermeables a todas las molculas con carga elctrica.

El esquema de la estructura bsica de las membranas que se presenta en la fi gura i.5 es un modelo muy simplifi cado de la realidad, ya que todas, en mayor o en menor grado, contienen una gran variedad de molculas que les otorgan distintas pro-

36

piedades, de acuerdo con su origen particular. En la fi gura i.11 se presenta un modelo ms cercano a la realidad, en el que se muestra que las membranas tienen insertadas, como parte de su estructura, molculas de protenas que se encargan de trans-por tar materiales en un sentido o en otro. Los componentes de la cadena mitocondrial y de los sistemas de transformacinde energa, as como los receptores de seales, son algunos de los tipos de protenas que dan a las membranas celulares sus caractersticas funcionales.

De aqu resulta que las membranas celulares no son slo es-tructuras impermeables, que sirvan para aislar a las clulas o a sus organelos del medio que los rodea, sino que tambin son asociaciones de muchas ms molculas. Se trata de estructuras dinmicas y de extraordinaria importancia que, ms que sepa-rar dos espacios sirven para establecer comunicaciones con ve-nien tes entre ellos. La membrana celular debe contar, por ejem-plo, con todos los elementos para seleccionar del medio las sustancias necesarias, y tambin para eliminar aquellas intiles o que son perjudiciales para la clula. El movimiento de sustan-cias a travs de una membrana celular puede llegar a ser tan importan te como en los axones de las clulas nerviosas, en las cuales la capacidad de conduccin de los impulsos nerviosos se debe a un sistema ordenado y propagado de movimientos de iones a lo largo de aqullos. Por otra parte, dentro de la misma clula hay membranas que permiten delimitar a los organelos celulares, que son compartimentos y verdaderas unidades cuya especializacin les confi ere caractersticas estructurales y fun-cionales de fi nidas, indispensables para el funcionamiento de la clula.

En muchos de estos organelos la membrana es el compo-nente fundamental en el cual se realizan fsicamente muchas de sus fun ciones, como se ver posteriormente para la mitocon-dria y el cloroplasto.

37

Los complejossupramacromoleculares

A la ya de por s delicada estructura y funcin de una protena se agrega todava la posibilidad de que est formada por ms de una cadena de aminocidos, lo que aumenta la complejidad y muchas veces la efi ciencia funcional de la protena al incorpo-rar molculas especializadas en la realizacin de una determi-nada tarea.

No es la presencia de ms de una cadena de aminocidos el lmite en la estructuracin de las protenas. Se ha descrito tam-bin la formacin de estructuras (o superestructuras) en las que participan varias protenas, unidas con ms o menos fuerza, que desempean funciones estrechamente relacionadas de ma-nera tal que su asociacin da lugar a verdaderas unidades mul-tifuncionales. ste es quiz el caso ms simple de lo que se co-noce como un complejo supramacromolecular, que recibe su nombre del hecho de que toda protena es ya en s una macro-

Figura i.11. Estructura real de una membrana biolgica. En el esquema se muestra que dentro de la bicapa se hallan incluidas muchas protenas, que son

las que le dan su capacidad funcional a la membrana.

Fhej[dWi

38

molcula; en comparacin con molculas ms pequeas, como las de la glucosa o los cidos grasos, cuyas masas varan de unos 200 a 300 daltones, una protena de tamao promedio posee una masa de alrededor de 50 000 o 60 000 daltones. A estos comple-jos, en los que cada molcula tiene la capacidad de realizar, di-gamos, una reaccin qumica o enzimtica, se les llama tam-bin complejos multienzimticos. En la fi gura i.12 se muestra un ejemplo esquematizado de uno de ellos, el cual, con la parti-

Figura i.12. Un complejo multienzimtico, llamado sintetasa de los cidos grasos. La agregacin de varias enzimas dentro de un complejo supramacro-molecular otorga a ste la capacidad de realizar una funcin complicada en un espacio re lativamente pequeo y sin posibilidad de dispersin de las molculas

participantes.

Cond

ensa

cin

Primera reduccin

Deshidratacin

Segu

nda

redu

cci

n I

II

III

IV

V

VI

ACP

Transferencia

a la sintetasa

+

CH2

O S

C

R CH

2 CH

2 CH

2

O C

R

S O

C S CH2

HOOC

H2O

CO2

CH

OH

O

CH2

CH2

C

R

S Malonil-S-CoA

Sintetasa b-cetoacil-ACP

I

III

Reductasa b-cetoacil-ACP

IV

Deshidratasa b-hidroxiacil-ACP

Transferasa malonil-CoA

I IV

Reductasa enoil-ACP

VI

Transacetilasa acetil-CoA-ACP

O

O

SC

CCH

2

CH2

R

O

CH

OH

CH CH2C R

S

Cadena angular de la ACP (protena transportadora de grupos acilo): 4-fosfopantetena

2.02 nm

SH

39

cipacin de varias enzimas asociadas, se encarga de catalizar la sntesis o produccin de los cidos grasos, en un proceso que por cada vuelta agrega dos tomos de carbono a la molcula de la que parte.

As como se pueden formar complejos de dos o ms prote-nas para realizar una funcin o una serie complicada de fun-ciones, existe la posibilidad de formar complejos supramacro-moleculares hbridos entre diferentes tipos de molculas. Tal es el caso de los ribosomas, estructuras supramacromoleculares constituidas por protenas y ARN (cido ribonucleico), que re-nen todos los elementos que se requieren para realizar la sn-tesis de las protenas. La estructura de los ribosomas vara de acuerdo con su origen y (principalmente) su tamao, pero to-dos estn formados por una subunidad grande y otra pequea (fi gura i.13) que en conjunto se encargan de leer el mensaje que, a partir del ADN, es transmitido por el ARN mensajero (ARNm) al citoplasma de la clula, en el cual se encuentran los ribosomas. En la subunidad grande se encuentra un sitio en el cual se coloca otro tipo de ARN, llamado de transferencia, que ya trae unido un aminocido especfi co que se ha de agregar a la cadena de aminocidos que se est sintetizando. Entre ambas subunidades hay un surco por el cual se desliza la molcula de ARNm a medida que se va leyendo, y por un lado de la subuni-dad grande sale la cadena de aminocidos (cadena polipeptdi-ca) que se va formando. Este asombroso conjunto, en el caso de

Figura i.13. Un ribosoma; complejo sistema supramacromolecular dondese lle va a cabo la sntesis de las protenas en las clulas.

I_j_efWhWbWYWZ[dWf[fjZ_YW

I_j_efWhW[b7HDZ[jhWdi\[h[dY_W

7HDc[diW`[he

IkXkd_ZWZ]hWdZ[

IkXkd_ZWZf[gk[W

40

Escherichia coli, el colibacilo o bacteria comn del intestino, est formado por una serie de molculas que en total tienen un peso molecular de 2.7 millones de daltones. Adems del ARN, la subunidad grande contiene 34 protenas diferentes y la pe-quea 21. Una de las caractersticas ms notables de estas es-tructuras consiste en que, utilizando condiciones adecuadas, se les puede disociar en sus componentes y volverlas a integrar a partir de ellos.

Los virus

Hay un grupo de complejos de naturaleza semejante a los que acabamos de ver, pero formados por la asociacin de protenas y cidos nucleicos, tambin segn un orden preciso, y que tie-nen importantes repercusiones para los seres vivos; se trata de los virus. Estas estructuras tienen la capacidad de invadir a las clulas o a los organismos unicelulares y, una vez en su inte-rior, reproducirse aprovechando los sistemas que para ello existen en la clula invadida. Fuera del ambiente celular, sin embargo, los virus slo muestran limitadsimas capacidades, que no pueden compararse con las de una clula propiamente dicha.

Los virus tienen la capacidad de dirigir la maquinaria gen-tica de las clulas que invaden para replicar sus propias prote-nas y cidos nucleicos, produciendo as nuevos virus. Al inte-ractuar primero con la superfi cie de una clula, son capaces de introducirse, o de introducir sus cidos nucleicos, y fuerzan al sistema normal de sntesis de protenas y cidos nucleicos de la clula a producir los componentes de ellos mismos, que luego dan lugar a nuevas partculas virales. En ciertas ocasiones, los virus son capaces de producir alteraciones tales, tanto en la es-tructura como en el funcionamiento de la clula, que llegan a causarle la muerte.

41

En el cuadro i.1 se presentan las caractersticas de algunos virus; todos estn compuestos de protenas y cidos nucleicos, adems de ser partculas de tamao grande, con pesos molecu-lares de varios millones de daltones. Como puede verse, hay virus capaces de infectar a las bacterias, llamados bacterifa-gos, cuyo estudio ha sido de gran utilidad en el campo de la biologa molecular. Los virus de las plantas, y otros, como el del sndrome de inmunodefi ciencia adquirida (sida), contienen ARN en lugar de ADN. Por otra parte, la cantidad y la diversi-dad de las protenas virales es tambin grande; por ejemplo, el virus del mosaico del tabaco contiene slo una especie de pro-tenas, en tanto que el bacterifago T2 contiene 50 especies di-ferentes.

La forma y las dimensiones de los virus tambin son varia-bles, pero todos tienen estructuras geomtricas defi nidas. Los

Cuadro i.1. Caractersticas de algunos virus. Adems del cido nucleico, cada uno de ellos tiene distintas protenas, segn su tamao

Peso molecular cido Dimensiones (megadaltones) nucleico (nanmetros)

BacterifagosT2 220 ADN 18X174 6 ADN 6

Virus vegetalesMosaico del tabaco 40 ARN 300Necrosis del tabaco 2 ARN 21

Virus animalesPoliomielitis 6.7 ARN 30Adenovirus 200 ADN 70Vacuna 2 000 ADN 230

42

virus son entidades biolgicas de gran importancia, como puede inferirse ya de algunos de los que se presentan en el cuadro i.1: de ellos, el de la poliomielitis y el de la vacuna son ampliamente conocidos; el primero por la enfermedad que produce, y el se-gundo porque da lugar a la produccin de anticuerpos o de-fensas que protegen en forma cruzada contra el virus de la vi-ruela.

Por su parte, algunos adenovirus (vase la fi gura i.14) pue-den producir tumores en los animales y en los humanos; como resultado de ello y de otros conocimientos, se sabe ahora que algunos tumores pueden ser producidos por virus. Cabe sea-lar tambin que otros virus, como los bacterifagos, son capa-ces de atacar y matar a ciertas bacterias.

EEE

Figura i.14. Micrografa de un adenovirus. El contenido del virus est recu-bierto por una envoltura (E).

Figura i.15. Esquema de la estructura de una clula vegetal y sus organelos. (Modelo tridimensional cortesa de Aline Berdichevsky).

RetculoRetculoendoplsmicoendoplsmico

NcleoNcleo

AparatoAparatode Golgide Golgi

MitocondriaMitocondria CloroplastoCloroplasto

NucleoloNucleolo

ParedParedcelularcelular

VacuolaVacuola

Retculoendoplsmico

Ncleo

Aparatode Golgi

Mitocondria Cloroplasto

Nucleolo

Paredcelular

Vacuola

44

Los organelos celulares

En la fi gura i.15 se presenta el esquema de una clula vegetal, que muestra las imgenes de los principales componentes iden-tifi cables por microscopa electrnica. Desde el siglo xix se ini-ciaron los estudios para aclarar la naturaleza del contenido de las clulas; se propuso que en su interior exista una sustancia de propiedades comunes para todas ellas, e incluso se iniciaron polmicas para defi nirla; se deca que el citoplasma tena es-tructura alveolar o granular o fi brilar, y se aseguraba que sus propiedades eran especiales por tratarse de la sustancia vital por excelencia. Las observaciones con el microscopio electr-nico que se presentan en la fi gura i.15 revelan cun equivocadas estaban estas suposiciones. No en todas las clulas se pueden identifi car las mismas estructuras, ni existen con la misma abundancia las que les son comunes.

En el captulo iii se describir con detalle la estructura y la funcin de cada uno de estos organelos que se han identifi cado, y cuyo funcionamiento es verdaderamente asombroso y en gran parte an desconocido para nosotros, pero que, gracias a las in-vestigaciones de miles de cientfi cos en el mundo, cada da com-prendemos mejor. Las interacciones entre los organelos consti-tuyen una verdadera y ordenada distribucin y localizacin de funciones que fi nalmente hacen de la clula una estructura enormemente efi ciente.

45

II. El metabolismo: las transformaciones de las molculas en las clulas

El metabolismo no es otra cosa que la enorme serie de cambios que se producen en las molculas, para convertirse unas en otras y en otras, de una manera intrincada y aparentemente in-terminable, la cual por ahora todava estamos muy lejos de co-nocer en su totalidad. Cada organismo vivo est compuesto de una cantidad enorme de sustancias, muchas de las cuales es pro bable que an se desconozcan, incluso en el caso de uno solo de los organismos unicelulares. Sin embargo, a pesar de la com-plejidad del proceso total s es posible defi nir algunos de sus componentes, y aun para quienes no tienen un conocimiento profundo de bioqumica y de fi siologa, formarse una idea apro-ximada de cmo es y para qu sirve a los organismos vivos.

El metabolismo proporciona materiales y energa

Las transformaciones de las molculas tienen dos funciones prin cipales: una es la construccin de tejidos, organelos, etc., materiales necesarios para que las clulas lleven a cabo sus dis-tintas funciones, la ms importante de las cuales es la renova-cin constante de sus propias molculas; la otra es la de obtener las diferentes formas de energa que se requieren para mantener

46

las funciones vitales. As, plantas y algas reciben como alimen-to materiales muy simples como sales minerales, CO2 y H2O, pero obtienen del Sol la energa para satisfacer sus necesidades de funcionamiento y fabricacin de sus materiales. A su vez, las plantas nos proporcionan estos materiales y la energa conteni-da en sus enlaces, indispensable para nuestra sobrevivencia y la de los dems animales.

El metabolismo celular puede considerarse como una serie de caminos, con frecuencia de ida y vuelta, formados por una gran cantidad de molculas que se transforman unas en otras. Algunas de estas molculas llegan al organismo o a la clula del exterior, pero los procesos metablicos pueden sintetizar tam-bin otras propias.

Cmo tomamoslos materiales del exterior

Como mencionamos antes, las plantas y la mayora de las algas toman materiales muy simples del exterior, y slo requieren de sistemas para transportarlos al interior de las clulas.

Los animales, el ser humano incluido, recibimos del exte-rior tanto molculas sencillas: agua, minerales, etc., como ma-cro mo l culas: almidones, protenas o grasas. Estas ltimas no se pueden aprovechar directamente y deben ser sometidas al proceso de digestin, para hidrolizarlas o partirlas en los com-ponentes de que estn formadas (vase el captulo i), antes de ser absorbidas en el intestino y de esta manera entrar propia-mente al organismo (fi gura ii.1). As, lo que ingresa a la sangre y de ah es tomado por las clulas son molculas simples: la glucosa y otros azcares simples, los aminocidos, los cidos grasos y el glicerol (glicerina). stas son las molculas que po-demos considerar como punto de partida para revisar las trans-formaciones de las sustancias que reciben las clulas de un ani-mal, por ejemplo, despus de una comida.

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La mayora de los organismos unicelulares tambin cuenta con enzimas que degradan las molculas ms grandes de las sustancias que toman del exterior, y luego absorben o capturan los productos de ese proceso. Algunos organismos unicelu lares como las amibas, o determinadas clulas animales especia-lizadas como los leucocitos, pueden tomar del exterior molculas grandes, o incluso partculas y hasta bacterias enteras, pero de todas formas tambin los digieren antes de utilizarlos.

Anabolismo y catabolismo (construccin y destruccin de molculas)

Una vez que las clulas y los organismos reciben esas molculas sencillas, uno de los caminos que stas pueden seguir es la sntesis de las llamadas macromolculas (del griego , makrs, gran-de), como el almidn en las plantas o el glucgeno en los anima-

Figura ii.1. Digestin y absorcin.

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les, que se forman de la unin de miles de molculas de glucosa y representan formas de almacenamiento de azcares. Es por medio de este proceso de sntesis que se forman tambin las grasas y otros tipos de lpidos, como los fosfolpidos que constituyen las membranas celulares o las grasas neutras (mantecas o aceites), que en los animales se acumulan en el te-jido adiposo, y en el caso de las plantas stas se depositan en algunas semillas. En ciertos animales, incluyendo al ser hu ma-no, las grasas pueden ser un importante almacn de reserva ali-menticia. Tambin por un camino de sntesis se forman las mo-lculas de las diferentes protenas; pero ni stas ni los aminocidos se pueden almacenar. Sin embargo, hay una perenne renova-cin en las clulas y constantemente es necesario que tanto s-tas como los organismos cuenten con aminocidos para produ-cir molculas nuevas y degradar las existentes.

La fi gura ii.2 muestra en un esquema la posibilidad de que las molculas unitarias sean utilizadas para producir otras ms grandes, y seala tambin que todas ellas se pueden degradar hasta producir CO2 , H2O y, en el caso de los aminocidos, amo-niaco (NH3). De esta manera distinguimos con claridad dos procesos: el anabolismo, donde a partir de molculas ms pe-queas se obtienen otras ms grandes, y el catabolismo en el cual, a partir de las molculas ms grandes, se obtienen las ms pequeas.

Metabolismo, energa y vida

Una caracterstica importante de los procesos metablicos es que en el catabolismo de las molculas pequeas como la glucosa, los cidos grasos o los aminocidos es donde se lo-gra una transformacin esencial de la energa de sus enlaces qumicos, sobre todo en la de los enlaces del adenosn trifosfato (ATP). Adems de ste, hay otras sustancias que pueden ser utilizadas directamente para proporcionar la energa que requie-

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ren las clulas a fi n de llevar a cabo sus funciones. Por su parte, los procesos de sntesis, tanto de molculas sencillas a partir de otras ms pequeas como los de las macromolculas, requieren de la energa que proviene del ATP y del llamado poder reduc-tor que tienen las molculas llamadas NADH y NADPH, entre otras, cuya principal caracterstica es que reciben electrones de dos tomos de hidrgeno, los cuales tienen una energa supe-rior a la del hidrgeno puro, y por ello tambin son fuente de energa. Es importante sealar que la degradacin de las ma-cro molculas para producir las unidades de que fueron for ma-das, da lugar a la transformacin de la energa de sus enlaces en una sola forma: el calor.

Figura ii.2. Esquema del metabolismo y sus componentes, el anabolismo y el catabolismo. Hay unidades para las grasas, los azcares y las protenas, que pueden formar macromolculas, o pueden de gradarse hasta CO2 , H2O y NH3 principalmente. Adems, durante el catabolismo, la energa de los enlaces de las molculas se transforma en parte en calor y en parte en otras formas, la de los enlaces del ATP (vase el captulo iii), o la de los aceptores de hidrgenos.

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50

Sin embargo tambin en la degradacin de las molculas para producir otras ms sencillas, o para sintetizar ATP, hay una liberacin de calor. Prcticamente todas las reacciones que tienen lugar en los seres vivos desprenden calor.

Las vas metablicasy las enzimas

Otra caracterstica del metabolismo es que prcticamente ca-da una de sus transformaciones est movida invariablemente por una enzima diferente. Las enzimas son protenas las mo-lculas ms complicadas de las clulas que se encargan de catalizar, es decir, de acelerar las reacciones individuales del metabolismo. Aunque las reacciones qumicas de cada paso me-tablico pueden ocurrir en forma espontnea, prcticamente todas ellas transcurriran con una enorme lentitud si no exis-tieran las enzimas; lo que hacen stas es acelerar muchsimo (habitualmente mucho ms de un milln de veces) las reaccio-nes individuales del metabolismo. Casi cada reaccin requiere de una enzima diferente para moverse con sufi ciente velocidad. Pero adems, si bien las enzimas son capaces de acelerar las re-acciones qumi cas de los seres vivos, muchas de ellas tambin son susceptibles de regulacin por muy diversas sustancias. Esto hace que en muchas ocasiones ciertas enzimas regulables puedan modular la velocidad de funcionamiento de toda una va metablica.

La fi gura ii.3 muestra un esquema del funcionamiento de una enzima, que es una protena grande que promueve la trans-formacin de una o ms molculas, las cuales reciben el nom-bre genrico de sustrato en otra u otras, llamadas productos. En ocasiones participan tambin coenzimas, molculas con fun-ciones defi nidas.

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Las coenzimas,las vitaminas y el metabolismo

Es muy interesante que en algunas de las reacciones del meta-bo lismo adems de las enzimas protenas grandes partici-pan en poca cantidad otras molculas mucho ms pequeas, llamadas coenzimas, en cuya composicin en muchos casos in-tervienen las vitaminas. A continuacin sealamos algunas de ellas.

Nicotinamida. Es la vitamina cuya defi ciencia produce la enfer-medad llamada pelagra. Es componente de dos coenzimas, el nicotn adenn dinucletido (NAD) y el nicotn adenn dinu-cletido fosfato (NADP). Son las portadoras de los hidrgenos y sus electrones en muchas reacciones de oxidacin, y se utili-zan para la sntesis de algunas molculas o en las transforma-ciones de energa en los enlaces de ATP. Ambas tienen gran

Figura ii.3. Los componentes de un sistema enzimtico: la enzima, el o los sus-tratos y el o los productos.

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importancia en los procesos de transformacin de energa. Su estructura y funciones se describen de manera ms amplia en el captulo iii.

Ribofl avina. Es otra vitamina componente de dos coenzimas implicadas tambin en el transporte de electrones en la cadena respiratoria: el fl avn adenn mononucletido y el fl avn adenn dinucletido. Estas coenzimas intervienen asimismo en la ca-dena de transporte de hidrgenos y electrones.

cido pantotnico. Es parte de la llamada coenzima A que se muestra ms adelante en este captulo y participa en el me-tabolismo de los cidos grasos, en especial en el de los fragmen-tos de dos tomos de carbono, constituyendo la acetil coen-zima A.

Tiamina. Esta vitamina tambin participa en algunas reac-ciones en las que ciertos cidos pierden su carboxilo (grupo

COOH). Las enzimas encargadas de este proceso se llaman descarboxilasas.

Piridoxina. Interviene en las reacciones de transferencia de gru-pos amnicos de los aminocidos, como coenzima de diversas transaminasas, as como en otras reacciones.

stos son slo algunos ejemplos de la participacin de las vi taminas en el metabolismo, como parte de las enzimas, enlas llamadas coenzimas. En realidad estas sustancias son una especie de segundo sustrato, o componente del sistema enzi-mtico, que interviene en la reaccin. En las reacciones de des-hidrogenacin, por ejemplo, las coenzimas reciben electrones de un sustrato y luego los transfi eren a otro donde participa otra enzima. De esta manera, en muchos de estos casos las co-enzimas son otro sustrato que tambin se modifi ca durante la

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reaccin, pero tienen la caracterstica de ser utilizadas en mu-chas reacciones diferentes. Al NAD, por ejemplo, lo encontra-remos en la gluclisis, en el ciclo de Krebs y en distintos tipos de reacciones de deshidrogenacin.

Las principalestransformaciones de los azcares

Como ya se describi antes, los organismos contienen diferen-tes tipos de carbohidratos: los monosacridos, los disacridos, los oligosacridos, y los polisacridos, dependiendo del grado de agregacin o polimerizacin o de la cantidad de unidades de los diferentes monosacridos que conforman dichas sustancias. No hay duda de que el eje del metabolismo celular es la glucosa; este monosacrido est distribuido de manera universal en to-dos los organismos, ya sea en forma libre como parte de otras molculas, como los disacridos sacarosa y lactosa, o los polisa-c ridos de reserva, como el almidn, el glucgeno o la celulo-sa o por medio de productos derivados, algunos de los cuales se mencionaron en el captulo i.

Los almacenes de azcar

Cuando la glucosa entra a una clula puede tomar el camino hacia la sntesis de diferentes polmeros. La fi gura ii.4 muestra cmo este azcar, a travs de varios pasos, se puede incorporar en las clulas animales a una molcula ya existente de glucge-no. En las clulas vegetales uno de los destinos de la molcula de glucosa es convertirse, por un mecanismo semejante, en al-midn. Tanto el glucgeno como el almidn y otros polmeros de los azcares representan sistemas de reserva que tienen los organismos para diferentes fi nes. Por lo tanto, tambin hay vas para la degradacin de estas sustancias; la fi gura ii.4 muestra tambin que la conversin de la glucosa en glucgeno es un

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camino reversible. De hecho, cuando comemos se sintetiza el glucgeno, con el fi n de conservar los azcares que hemos in-gerido. Luego, este polmero se va degradando lentamente en-tre una comida y otra, para mantener el nivel de glucosa en la sangre, pues hay muchos tejidos que as lo requieren para tener disponible en forma constante un aporte del azcar. En los ani-males, el glucgeno sirve como almacn de azcar que se gasta entre una comida y otra; en las plantas, el almidn se guarda en las estructuras que aseguran su reproduccin, como en las se-millas de los cereales, o en los tubrculos, como las papas.

Figura ii.4. El almacenamiento de la glucosa. En los animales se polimeriza para formar glucgeno, que es su principal forma de almacenamiento, y en los vegetales, forma almidn. Ambas formas pueden luego degradarse para otra vez

producir glucosa, que los seres vivos pueden aprovechar.

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55

La gluclisis

El otro camino metablico que puede seguir la glucosa es su de-gradacin; para simplifi car, podemos pensar en una clula ani-mal, la muscular, por ejemplo. La fi gura ii.5 muestra las trans-formaciones que este azcar sufre para llegar a convertirse en piruvato (la sal del cido pirvico) o en lactato (la sal del cido lctico).

El esquema completo se presenta nicamente con la inten-cin de mostrar la complejidad del sistema, aunque no est des-arrollado con todo el detalle. Sin embargo, de este esquema es til destacar algunos benefi cios importantes que la clula logra al degradar en este proceso una molcula de glucosa:

a) La degradacin de la glucosa para convertirla en lactato o piruvato slo implica, en cierta forma, partir la molcu-la de seis tomos de carbono, en dos de tres. No obstante lo aparentemente complicado de la va metablica, la transformacin fi nal es relativamente simple.

Glucosa Lactato

C6H12O6 2CH3 CH COOH OH

b) En este proceso, aunque al principio se invierte energa en forma de dos molculas de ATP, se logra una ganancia al fi nal, ya que con el ingreso de dos molculas de fosfato inorgnico (Pi) y cuatro ms de ADP se obtiene un total de cuatro molculas de ATP. El resultado neto es que al partir una molcula de glucosa en dos de lactato se gene-ran en forma neta dos molculas de ATP a partir de dos de fosfato y dos de ADP.

Figura ii.5. Esquema general de la gluclisis.

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c) Aunque la cantidad de ATP que resulta de cada molcula de glucosa es muy pequea, la gluclisis puede ser una va de obtencin de energa sumamente veloz, y durante el ejercicio muscular intenso, de un atleta de competencias de duracin breve, por ejemplo, puede proporcionar casi toda la energa que se requiere, compensando el bajo ren-dimiento energtico con una disponibilidad inmediata.

d) Otro hecho interesante es que la degradacin de la gluco-sa por esta va se puede continuar hacia el llamado ciclo de los cidos tricarboxlicos, o ciclo de Krebs, para en l degradarse totalmente hasta dar CO2 y agua. En este ci-clo, por otra parte, al conectarse con la fosforilacin oxi-dativa que se estudiar al hablar de las mitocondrias se puede producir la mayor parte del ATP que la clula requiere. Por esta razn, la gluclisis puede considerarse tambin como la va de entrada de la glucosa y los azca-res en general a una de las vas catablicas principales.

e) Por ltimo, esta va es en gran parte reversible; es decir, a partir del piruvato se puede obtener glucosa, e incluso el mismo glucgeno y otros polisacridos. Esto es impor-tante porque as podemos transformar los aminocidos, que provienen de las protenas, en azcares.

La degradacin de las grasas

Como ya se vio en el captulo i, las grasas neutras estn com-puestas de glicerol, que tambin conocemos como glicerina, y cidos grasos. Los primeros pasos para su degradacin consis-ten en separar los cidos grasos del glicerol. Luego, la parte ms importante de la degradacin de los lpidos es la transforma-cin, paso a paso, de las cadenas largas, de 16 a 18 tomos de carbono las ms comunes, en fragmentos de dos tomos de car-bono, como acetil CoA.

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La coenzima A (fi gura ii.6) es una molcula compleja que sir-ve como una especie de mango o asa que las enzimas requieren para el manejo de fragmentos de dos tomos de carbono o ma-yores, formando lo que se llama acetil (de acetilo) coenzima A, o algn otro compuesto. Sin embargo, la nica parte que sufre cambios es la porcin del cido graso o el acetilo unido a la coenzima A. En la fi gura ii.7 se presenta parte del proceso ccli-co conocido como beta oxidacin, mediante el cual una molcu-la de un cido graso, unida a la coenzima A, poco a poco ter-mina por perder, como acetil CoA, un fragmento de dos tomos de carbono. Este proceso tiene las siguientes caractersticas:

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N

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H

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CH3H H O H H O H H O O

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H2O

Coenzima AAcetil

Figura ii.6. La coenzima A y la acetil CoA.

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a) Es un ciclo que se repite. Partiendo de un cido graso de, digamos, 18 tomos de carbono, en la primera vuelta el ci clo produce uno de 16, en la siguiente vuelta produce uno de 14, y as sucesivamente, hasta que todo el cido graso se convierte en fragmentos de acetil CoA de dos tomos de carbono.

b) El proceso completo se lleva a cabo en la mitocondria.c) En cada vuelta de este ciclo la clula recoge en dos mol-

culas especiales el FAD y el NAD, que se convierten en FADH2 y NADH dos pares de hidrgenos, los cuales re-presentan una forma de energa til para sintetizar ATP.

d) Dado que durante el proceso se degrada todo el cido graso hasta fragmentos de acetil CoA, con ste se puede alimentar el ciclo de los cidos tricarboxlicos, igual que con los derivados del piruvato y de la glucosa, y oxidar dichos fragmentos hasta CO2 y agua para as obtener energa en cantidades muy grandes.

e) Como en el caso de la va anterior, la degradacin de las grasas es en cierta forma reversible. Aunque no intervie-nen las mismas enzimas ni los cofactores, y ni siquiera ocurren en el mismo sitio, el proceso de sntesis de un ci-do graso es parecido, pero inverso a la degradacin, yen cada vuelta de un ciclo a la molcula original se aade un fragmento de dos tomos de carbono. Esta nueva va de sntesis tambin es til para sintetizar grasas a partir de az cares o de protenas (fi gura i.12).

Las transformaciones de las protenas

Dado que en el captulo iii se describen los mecanismos de sn-tesis de las protenas, en esta seccin slo mencionaremos los mecanismos de conversin de unos aminocidos en otros y de su degradacin. Por supuesto, las protenas se pueden degradar

Figura ii.7. La beta oxidacin de un cido graso.

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Figura ii.8. La transaminacin. Un cetocido recibe el grupo amnico de un aminocido, y ste a su vez se convierte en cetocido.

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para dar aminocidos, y viceversa. En cierta forma, las trans-formaciones ms interesantes son las de los aminocidos.

En las clulas hay cetocidos y aminocidos, cuya diferen-cia es tan slo que los primeros tienen un grupo ceto ( C O) en el carbono nmero 2, y los segundos un amino ( NH2). Como se muestra en la fi gura ii.8, un cetocido (el piruvato que ya conocemos) se puede convertir en un aminocido (alanina) al tomar el grupo amnico de otro aminocido (glutmico), el cual a su vez se convierte en el proceso en cetocido (cetoglut-rico). Este proceso, que se ilustra para este par de sustancias, puede funcionar para muchos otros pares de cetocidos y ami-nocidos; recibe el nombre de transaminacin y permite el in-tercambio de unos aminocidos en otros.

Por otra parte, los aminocidos pueden perder su grupo amnico mediante otros procesos, liberando amoniaco (NH3) y dando lugar a un cetocido. Este proceso permite obtener ce-tocidos diferentes, algunos de los cuales ya hemos menciona-do, u otros que trataremos ms adelante, como el piruvato, el oxalacetato o el cetoglutarato. El primero es el resultado fi nal de la gluclisis y los otros dos son pasos intermedios del ciclo de Krebs. Es as que cuando los aminocidos pierden su grupo am-nico, el residuo se puede incorporar a diferentes caminos meta-blicos para su degradacin (fi gura ii.9).

Otro hecho importante en el metabolismo de las protenas es el destino del amonio que pierden al desaminarse. Depen-

Figura ii.9. La desaminacin. Los aminocidos tambin pueden perder su gru-po amnico y convertirse en cetocidos.

R C R C COOOH + NH R CH COOH D-aminocido

oxidasaD-aminocido COOH Cetocido

NH2 FADH2 FAD

NH O

O2 H2O2

H2O

=

=

63

diendo de los organismos, ste se puede eliminar como tal o como otros compuestos. En el ser humano, gran parte del amo-niaco, que le resulta txico, se elimina despus de unirlo con CO2, para formar una molcula inerte, la urea:

NH2 CO2 + 2NH3 C O

NH2

Finalmente, tambin hay enzimas capaces de sintetizar ami-nocidos a partir de cetocidos y amoniaco, como la deshidro-genasa glutmica, que es capaz de aminar, es decir, ponerle un grupo amnico en lugar del cetnico al cetoglutarato.

El ciclo de los cidos tricarboxlicos

Ya mencionamos que de los principales componentes que obte-nemos con los alimentos azcares y grasas, sobre todo, pero tambin de las protenas es posible obtener molculas como el piruvato, y a partir de ste la acetil CoA. sta, a su vez, puede provenir directamente de las grasas.

En la fi gura ii.10 se muestra otro camino metablico ccli-co: el ciclo de los cidos tricarboxlicos, que puede alimentarse con acetil CoA, y tiene algunas caractersticas importantes, que sealamos a continuacin:

a) Se lleva a cabo en la mitocondria; sin embargo, en los organismos procariontes tiene lugar en el citoplasma.b) Termina en el mismo producto en que se considera que se inicia, el cido oxalactico u oxalacetato, el cual puede

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unirse otra vez con una molcula de acetato de la acetil CoA.c) En el proceso, los dos tomos de carbono del acetato sa-len como CO2.d) Entre los productos del ciclo se forman cuatro pares de hidrge nos, que pueden ser utilizados para llevarlos al ox-geno y de esta manera sintetizar ATP. e) Muchos de los intermediarios del ciclo se pueden formar de otras sustancias; por ejemplo, el cetoglutarato del gluta-mato, o el oxalacetato del aspartato. El ciclo puede ser el mecanismo de conexin de diferentes vas metab li cas.

Al margen de otras funciones, tal vez la principal es la de ser vir como una especie de fuente muy efi caz de pares de hi-drgenos, para que al entregar stos a la cadena respiratoria se sintetice ATP. De cada par de hidrgenos, la mitocondria pue-de obtener entre dos y tres molculas de ATP, de manera que es parte fundamental en los mecanismos de conservacin de la energa, que se vern al hablar de las mitocondrias y los cloro-plastos.

Unas vas estn conectadas con otras

De manera muy simple hemos sealado las transformaciones que sufren algunas molculas, como la glucosa, los cidos gra-sos y algunos aminocidos. A partir de esta descripcin, pare-ciera que todas estas sustancias tienen caminos metablicos de fi nidos que las llevan a tal o cual producto, pasando por esta o aquella sustancia intermedia. Pero no es ste el caso; cada mo lcula o grupo de ellas puede participar en una va, y no ne-cesariamente seguir el camino que hasta ahora hemos seala-do. Incluso, en un mismo individuo o especie es posible cam-biar las condiciones de su vida o su alimentacin, y que de ah se produzcan cambios tambin en la dinmica de sus vas meta-

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blicas. Es aqu donde surgen las conexiones entre las vas me-tablicas, y a manera de ejemplo sealaremos algunas de ellas.

Un caso que ilustra esta situacin es la conexin entre el metabolismo de las grasas y el de los azcares. El alimento de una persona se compone en buena parte de carbohidratos (pan, pastas, cereales, leguminosas, etc.). En alguien que come lo jus-

HS-CoA

CO2

2H

H2O

H2O

HS-CoA

GDP + PI

GTP

CO2

2H NADH

2H NADH

2H NADH

FADH2

CH2 COOH

Ctrico

CH2 COOH

HO C COOH

Isoctrico

CH2 COOH CH COOH

HOCH COOH

a-cetoglutrico

O = C COOH CH2 CH2COOH

Succnico

CH2COOH CH2COOH

Succinil CoA

CH2 CO COH CH2COOH

Fumrico

CH COOH =

Mlico

HO CH