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Francisco Sáiz G. • Jaime Solervicens A. • Patricio Ojeda G.

DIBUJOS: EMMA REYES R.

MUSEÓLOGO: CARLOS VIVAR T.

Ediciones Universitarias de Valparaíso Pontificia Universidad Católica de Valparaíso

del Parque Nacional La Campana y de Chile Central

Segunda Edición Actualizada

COLEÓPTEROS

AGRADECIMIENTOS

A la Corporación Nacional Forestal, Vª Región, en la persona de su DirectorSr. Ricardo Meza H., por el apoyo y facilidades otorgadas a los autores durante el desarrollo del trabajo.

A la Sra. Ana Avalos, Conservador del Museo de Historia Natural de Valparaíso,por ceder gentilmente dependencias del Museo para nuestras reuniones de trabajo.

A los Sres. Mario Elgueta (Curculionidae), Vivianne Jerez (Chrysomelidae), Luis Peña (Tenebrionidae) y Jorge Valencia (Elateridae), por la determinación de las especies de las familias mencionadas entre paréntesis.

Al equipo de guardas forestales delParque Nacional La Campana,por su colaboración en terreno.

© Francisco Sáiz G., Jaime Solervicens A. y Patricio Ojeda G., 1989Registro de Propiedad Intelectual N° 73.691

ISBN: 978-956-17-0518-0

Segunda Edición Actualizada 2013: 500 ejemplaresDerechos reservados

Ediciones Universitarias de ValparaísoPontificia Universidad Católica de Valparaíso

Calle 12 de Febrero 187, Valparaíso, ChileCorreo electrónico: [email protected]

www.euv.cl

Dirección de Arte: Allan Browne E.Diseño Gráfico: Guido Olivares S.

Ilustraciones: Emma Reyes M.Corrección de Pruebas: Osvaldo Oliva P.

Impreso en Litografía Garín, Valparaíso

HECHO EN CHILE

COLEÓPTEROS del Parque Nacional La Campana y de Chile Central / 7

ÍNDICE

PRólOGO A lA SEGUNDA EDICIóN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pág. 9

I. CARACTERIZACIóN GEOGRÁFICA, ClIMÁTICA Y

VEGETACIONAl DEl PARQUE NACIONAl lA CAMPANA . . . . . . . . . . . . 11

1. Caracterización geográfica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

2. Caracterización macroclimática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

3. Caracterización vegetacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

a. Formaciones boscosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

b. Formaciones arbustivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

c. Formaciones de suculentas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

4. Aspectos biogeográficos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

II. CARACTERIZACIóN MORFOlóGICA DEl ORDEN COlEOPTERA . . . . . . . . 17

1. Morfología general externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2. Diversidad biológica y de hábitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

III. CAPTURA Y CONSERVACIóN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

1. Captura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

2. Conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

IV. SISTEMÁTICA DEl ORDEN COlEOPTERA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

1. Esquema sistemático del Orden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

2. Claves para subórdenes de Coleoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

Claves para las Familias de Adephaga . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

Clave para Familias y secciones de Polyphaga . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

Clave para las Familias con élitros cortos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

Clave para las Familias con antenas pubescentes . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

8 / F. Sáiz - J. Solervicens - P. Ojeda COLEÓPTEROS del Parque Nacional La Campana y de Chile Central / 9

Prólogo a la Segunda Edición

Las ciencias están en constante evolución, revisando sus postulados, incorporan-do nuevas tecnologías y enfoques de investigación.

La Entomología no está exenta de esta tendencia. Sus diferentes especialistas están constantemente haciendo revisión de los conocimientos actuales en vías a una mejor comprensión del diverso y complejo mundo de los insectos, tanto en el plano morfológico, fisiológico, genético, bioquímico, etológico, ecológico y evolutivo.

En el plano de la clasificación u ordenamiento de la diversidad de insectos se tien-de hacia una clasificación cada vez más real, es decir, más acorde con el ordena-miento natural, para lo cual los especialistas ponen a su servicio todos los avances de muchas otras disciplinas científicas. Este procedimiento implica reubicación de especies en otras categorías superiores, creación de nuevas categorías taxonómi-cas, cambios de nombres específicos, establecimiento de sinonimias, reordena-miento de diferentes niveles de categorías taxonómicas, etc. En este aspecto se ha avanzado mucho en los últimos tiempos.

La presente reedición de “Coleópteros del Parque Nacional La Campana y de Chi-le Central” tiene como un objetivo fundamental cumplir con la necesaria actualiza-ción de la información contenida en él. Por ello se introducirán cambios en la ubi-cación jerárquica de familias, cambios de género de varias especies, reubicación de especies en otras familias, cambios de nombres específicos, etc.

Un segundo objetivo ha sido latamente expuesto en la Introducción de la prime-ra edición y está relacionado con la entrega de un material de consulta de utili-dad para los estudiantes de los cursos de Entomología y disciplinas relacionadas, como la ecología, para las academias científicas de la educación media interesa-das en el área naturalística y como guía de campo para agrupaciones de excursio-nistas, scouts y para todo amante de la naturaleza, además de la belleza de sus ilustraciones.

Clave para las Familias con tarsos seudotetrameros . . . . . . . . . . . . . . . 33

Clave para las Familias de tarsos pentámerosy cinco o seis esternos abdominales visibles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

Clave para Familias de Elateroidea (en parte) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

Clave para las Familias de Tenebrionoidea y otros heterómeros . . . . . . . . . 38

Clave para Familias con fórmula tarsal menor que 5-5-4 . . . . . . . . . . . . . 40

V. PRINCIPAlES FAMIlIAS Y ESPECIES DE COlEóPTEROS DEl PARQUE NACIONAl lA CAMPANA Y DE CHIlE CENTRAl. . . . . . . . . . 43

BIBlIOGRAFÍA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22


1. Caracterización geográfica

El Parque Nacional La Campana se encuentra en la V Región del país, cerca de Valparaíso, según las siguientes coordenadas geográficas: 32° 55’ S y 71° 08’ W, ocupando parte del sector de la Cordillera de la Costa comprendido entre las cuencas de los ríos Maipo y Aconcagua.

Su extensión incluye los cerros más altos de dicho tramo de cordillera (El Roble, 2.204 m; El Peumo 1.964 m; La Campana, 1.880 m; El Ñato, 1.897 m, etc.) (Fig. 1).

La topografía, derivada de la conjunción de los cerros, estructura dos grandes quebradas o valles: Granizo en la zona SO y Ocoa en la NE del Parque.

Esta diferente exposición determina condiciones ambientales (microclimáticas) que se traducen en expresiones vegetacionales características.

2. Caracterización macroclimática

El Parque Nacional La Campana está inserto en la región mediterránea semiárida (Di Cas-tri, 1968), caracterizada por un período invernal frío y lluvioso y un período estival cálido y seco. Las variaciones anuales quedan graficada en los diagramas ombrotérmicos de la Fig. 2, en que se presenta la información de 1981 a 1986. (Fuente: CONAF).

3. Caracterización vegetacional

El Parque Nacional La Campana presenta gran diversidad de formaciones vegetacionales dentro de un área relativamente reducida. La antigüedad de la cordillera costera, su acci-dentada topografía, la altura de sus montañas, la cercanía de la costa que ha favorecido la mantención de condiciones hídricas favorables y los fenómenos de dispersión de comuni-dades, tanto de tipo cálido como templado, permiten explicar esta diversidad.

En términos generales, es posible reconocer tres grandes tipos de formaciones vegeta-cionales: boscosas, arbustivas y de suculentas.

I. Caracterización Geográfica, Climática y Vegetacionaldel Parque Nacional la Campana


a. Formaciones boscosas

Las formaciones boscosas están representadas por:

Bosque esclerófilo: Bosque siempre verde, de hojas duras, que ocupa preferentemente las laderas de exposición polar de las quebradas, desde las partes bajas del Parque hasta unos 1.000 m de altitud. Se encuentra particularmente bien representado en el sector Granizo. Las especies dominantes son peumo (Cryptocarya alba), boldo (Peumus boldus) y molle (Schinus latifolius).

En laderas de exposición ecuatorial se presenta con más abundancia quillay (Quillaja sa-ponaria) y litre (Lithrea caustica).

Bosque higrófilo: En fondo de quebradas y en la cercanía de cursos de aguas, entre los 300 y 1.100 m, se desarrolla un bosque húmedo con árboles siempre verdes, latifolios, que pueden alcanzar hasta unos 15 m de altura. Destacan: patagua (Crinodendron pata-gua), canelo (Drimys winteri), lingue (Persea lingue), palo santo (Dasyphyllum excelsum), belloto (Beilschmiedia miersii) y arrayán macho (Raphithamnus spinosus). Muy genera-lizada es la asociación “bosque de pataguas”, que se desarrolla al borde de los arroyos, siendo sus elementos principales patagua, canelo, maqui (Aristotelia chilensis) y arrayán (Myrceugenia obtusa).

En sectores bajos, en la cercanía del agua, pero con distribución muy limitada, se encuen-tra el “bosque de lingue”, formado particularmente por este árbol y arrayán y con piso cubierto con densa hojarasca.

Fig. 2. Características climáticas del Parque Nacional La Campana, Sector Granizo. Diagramas ombro-térmicos de los años 1981-1985 (Fuente CONAF).

Fig. 1. Características geográficas del Parque Nacional La Campana.

SIMBOLOGÍALímite Parque NacionalSenderosQuebradasEstero

Escala 1: 100.00


Estepa andina: Sobre los 1.600 m, en los cerros La Campana y El Roble, se desarrolla, por encima del límite de la vegetación arbórea, un matorral achaparrado constituido espe-cialmente por guindillo (Valenzuelia trinervis), neneo (Mulinum spinosum), hierba blanca (Chuquiragua oppositifolia) y champas de pastos duros o coirones (Stipa y Festuca), que en invierno soportan una cubierta de nieve.

c. Formaciones de suculentas

Las formaciones de suculentas están representadas por los Puyales.

En las laderas secas y rocosas, expuestas al norte, entre 300 y 1.500 m aproximadamen-te, se desarrolla una formación abierta de arbustos bajos con hojas espinosas en rose-tas denominadas chaguales o cardones (Puya chilensis, P. berteroana, P. coerulea). Les acompañan cactáceas columnares o quiscos (Echinopsis chiloensis) o cactáceas globosas (Eriosyce curvispina) y algunos arbustos xerófilos como romerillo (Baccharis linearis). En primavera surge, efímera, una rica flora herbácea.

4. Aspectos biogeográficos

Desde el punto de vista biogeográfico, el Parque Nacional La Campana está comprendido dentro de la gran “Región Andina”, que abarca todos los territorios de clima templado de la parte meridional de América del Sur (Morrone, 2001).

Al interior de esta región se ubica en la Subregión Chilena Central, comprendida entre los 30 y 34 grados de latitud sur (IV y V Regiones y Región Metropolitana), cuya parte más meridional corresponde a la provincia biogeográfica de Santiago (Morrone, 2001).

Una división biogeográfica menor permite ubicar el área del parque en lo que se ha lla-mado “Cordillera Costera Central”, zona extendida por el cordón montañoso de la costa, aproximadamente entre los paralelos 32 y 36 de latitud sur (Peña, 1966).

Composición. La biota chilena es una mezcla de elementos que tienen relaciones filoge-néticas con plantas y animales presentes en regiones a veces muy distantes; por otra par-te, dado el aislamiento que ha experimentado nuestro territorio a causa de la formación de la Cordillera de los Andes y el desierto de Atacama, muchas de las especies que lo habitan se han diferenciado como elementos propios de esta parte del mundo.

En la biota del Parque La Campana es posible distinguir también esta mezcla de elemen-tos, entre los cuales se pueden señalar los siguientes tipos (reconocidos para las plantas por Villagrán y Hinojosa, 1997).

- Elemento endémico de Chile Central, que considera especies propias de esta aparte del territorio; entre las plantas cabe mencionar la palma chilena (Jubaea chilensis), el bol-do (Peumus boldus), el mitique (Podanthus mitique), el tevo (Retanilla trinervia) y el cógil (Lardizabala funaria).

Siempre junto a los arroyos, pero a mayor altura (600 a 1.100 m) y preferentemente en el costado sur del Cerro La Campana, se desarrolla un bosque húmedo en que destacan palo santo y belloto, árboles que sobresalen por su mayor altura. En el piso de este bos-que crecen abundantes helechos y en los árboles cuelga como epífita la barba de monte (Tillandsia usneoides) que da aspecto inconfundible a esta asociación.

Bosque de robles: Se trata de un bosque caducifolio, que se desarrolla en laderas de expo-sición sur o sureste, desde cerca de 900 m, pudiendo llegar hasta la cumbre de los cerros más altos. Los árboles pueden alcanzar 15 m de altura. Constituye manchones aislados o formaciones más extensas en los cerros La Campana, La Campanita y El Roble.

Esta formación, característica del sur del país, tiene en la zona del Parque el límite norte de distribución. Sus componentes son roble (Nothofagus macrocarpa), predominante, al que acompañan corcolén (Azara petiolaris), radal (Lomada hirsuta) y zarzaparrilla (Ribes puncta-tum). Dos parásitos viven a expensas del roble: el “injerto” (Misodendron linearifolium) y un hongo o “digueñe” (Cyttaria sp.).

En otoño la formación se tiñe de rojo antes de perder las hojas. Durante el invierno man-tiene un tono gris derivado del color de los troncos y ramas y, en primavera, se viste de un verde claro.

Bosque de palmas: Este bosque está formado por la palma chilena (Jubaea chilensis), cu-yas poblaciones más importantes están en el valle de Ocoa, en el sector norte del Parque.

La palma puede formar bosques densos, casi puros, o entremezclarse con elementos de otras formaciones vegetacionales (bosque esclerófilo, matorral xerófilo, etc.). Crece a diversas alturas, pudiendo alcanzar hasta 1.600 m aproximadamente.

b. Formaciones arbustivas

Las formaciones arbustivas presentes en el Parque son los matorrales y la estepa andina.

Matorrales: Es posible distinguir un “matorral xerófilo” en laderas de exposición ecuatorial entre 300 y 800 m de altitud. Este matorral forma una cubierta de 1 a 2 m de alto, difícil de penetrar por su densidad y por la presencia de arbustos espinosos.

Las especies más frecuentes son tebo (Retanilla trinervis), arbusto deciduo de verano; colliguay (Colliguaja odorífera), mitique (Podanthus mitiqui). Entremezclados hay algunos elementos xerófilos del bosque esclerófilo, tales como litre y quillay y plantas suculentas. En primavera se desarrolla una densa cubierta herbácea.

Otro tipo de asociación de matorral es el “colihual”, que se extiende particularmente en laderas de exposición polar, entre 300 y 1.600 m aproximadamente. Su constituyente prin-cipal y casi exclusivo es el colihue (Chusquea cumingii), bambusácea de origen tropical, que cubre grandes extensiones en el parque y se presenta junto a casi todas las otras formaciones.


1. Morfología general externa

Participando de la organización de la clase In-secta, los coleópteros presentan su cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen (Fig.3).

La cabeza está constituida por estructuras sensoriales (ojos y antenas), piezas bucales y cápsula endurecida. Esta última está abierta adelante o abajo para la inserción de las pie-

zas bucales y atrás para su comunicación con el resto del cuerpo.

Por lo general, está más o menos hundida en el tórax. Su forma es variable, pudiendo alar-garse en un rostro como en el caso de los cur-culiónidos o contraerse en la región posterior, formando una especie de cuello como en los

II. Caracterización morfológica del orden coleoptera

- Elemento Neotropical, que reúne especies emparentadas con las de regiones tropica-les de América del Sur. Plantas con este origen son la paragua (Crinodendron patagua), el litre (Lithrea caustica), el quillay (Quillaja saponaria), el lilén (Azara celastrina), la enreda-dera salsilla (Bomarea salsilla), el palqui (Cestrum parqui), el colihue (Chusquea cumingii) o los chaguales (Puya sp). Entre los insectos de ancestros tropicales cabe destacar a la madre de la culebra (Acanthinodera cumingi) (Lámina XXX) y la mariposa del chagual (Castnia psittachus).

- Elemento Austral, que reúne especies propias de regiones templadas australes vincu-ladas con las de Australia, Nueva Zelanda y territorios adyacentes. Representantes de las plantas son el roble (Nothofagus macrocarpa), el radal (Lomatia hirsuta), el canelo (Drimys winteri), el lingue (Persea lingue), el maqui (Aristotelia chilensis), el mayu (Sophora ma-crocarpa) y el naranjillo (Citronella mucronata). La presencia de roble en Chile Central está relacionada a condiciones más frías y húmedas que las actuales presentes en los períodos glaciales; posteriormente, el calentamiento propio del holoceno (últimos 10.000 años) habría retraído sus poblaciones a lugares favorables del cordón de la Costa, situación en la que se encuentra hoy día. En el Parque La Campana, los robledales constituyen reductos aislados en laderas de exposición polar de la parte alta de los cerros. Insectos con vínculos australes son algunos cléridos (géneros Eurymetopum, Natalis, Neogyponix, Epiclines), una de cuyas especies (Eurymetopum bispinosum) tiene estricta asociación con el roble; estafilínidos de los géneros Medon, Loncovilius y Cheilocolpus; un cerambícido (Calydon submetallicum) (Lámina XXXII), entre muchos otros.

- Elemento Pantropical, que considera especies cuyos géneros tienen amplia distribu-ción en los trópicos del mundo. Géneros con esta distribución presentes en La Campana son Beilschmiedia (belloto), Buddleja (matico), Cissus (voqui), Cryptocarya (peumo) y Ma-ytenus (maitén).

- Elemento de Amplia Distribución, que incluye especies pertenecientes a géneros que tienen distribución templada amplia a subcosmopolita. Representantes de plantas con esta distribución presentes en La Campana pertenecen a los géneros Berberis (michay), Ephedra (pingo-pingo), Lathyrus (clarines), Ribes (zarzaparrilla) y Solanum (tomatillo).

Fig. 3. Caracteres morfológicos externos de un coleóptero de la familia Carabide (vista dorsal y ventral)(Modificado de Lawrence y Britton, 1994).


Fig. 6. Principales tipos de antenas de Coleoptera (Tomado de Borror y DeLong, 1963).

A : filiforme (Carabidae)B : clavada (Anobiidae)C : capitada (Nitidulidae)D : capitada (Dermestidae)E : maza interrumpida (Leiodidae)F : geniculada (Cuculionidae-Scolytinae)G : maza pubescente (Hydrophilidae)H : GyrinidaeI : serrada (Elateridae)J : pectinada (Lucanidae)K : lamelada (Scarabaeidae)

antícidos. Las diferentes zonas de la cabeza reciben nombres particulares, como se expo-ne en las Fig. 4 y 5.

Los ojos tienen poca variación; hay diferencias de tamaño, forma (oval o redondeada), faceta-miento (grueso o fino). En algunos grupos los ojos están divididos en una porción dorsal y otra ventral, lo que da la impresión de 4 ojos. Ocelos generalmente faltan en coleópteros adultos, salvo en estafilínidos y derméstidos.

Las antenas son estructuras segmentadas y de muy diversas formas, que cumplen funda-mentalmente funciones de olfato y de tacto. El número de segmentos por lo general es de 11, siendo excepcionales casos de 12 o más; más frecuente es el caso de 10 antenitos.

Ocasionalmente cumplen otras funciones, como en los insectos acuáticos, en que sir-ven para tomar aire, el que después pasan a la región ventral del cuerpo donde se almacena para la respiración; en los machos de meloi-deos son usados como órganos de prehen-sión.

Las diferentes formas de antenas han recibido una denominación particular, que es emplea-da en las claves de reconocimiento (Fig. 6).

Las piezas bucales son de tipo masticador. En la parte anterior de la cabeza existe una placa transversa que se denomina labro; bajo éste se disponen las mandíbulas, fuertemente esclerosadas, curvas, dentadas por el lado in-terno. Estos órganos se mueven lateralmente y se usan para coger y cortar el alimento; a veces también como órganos defensivos.

Las maxilas se disponen a continuación de las mandíbulas. En su estructura, se destacan dos lóbulos terminales, la lacinia, interna, en forma de peine o provista de dientes, y la ga-lea, externa, pilosa, además del palpo maxilar,

Fig. 4. Vista dorsal de la cabeza(Tomado de Lawrence y Britton, 1991).

Fig. 5. Vista ventral de la cabeza(Tomado de Lawrence y Britton, 1991).

formado por lo general por 4 segmentos. La región posterior de la cavidad preoral está ce-rrada por el labio, apéndice impar, unido a la gula o placa ventral de la cabeza. La parte api-cal del labio, en coleópteros primitivos, pre-senta uno o dos lóbulos centrales, las glosas, y dos laterales, las paraglosas. Glosas y pa-raglosas forman la lígula, que puede presen-tarse como una pieza única bilobulada. Los palpos dependientes del labio corrientemente están formados por 3 segmentos. Ellos, así como los maxilares, cumplen funciones de gustación y tacto.

La segunda región corporal de los insectos, el tórax, se ha especializado en la locomoción. Para estos efectos presenta tres pares de pa-tas, cada uno de los cuales se articula a uno de los tres segmentos toráxicos, y dos pares de alas que dependen respectivamente del segundo y tercer segmento toráxico.

La función de vuelo ha modificado notable-mente los segmentos torácicos 2 y 3 en el sentido de formar un soporte firme para las alas y los músculos que las accionan. Esto hace que dichos segmentos estén más o me-nos unidos y se distingan del segmento ante-rior o protórax, en que sólo se insertan patas.

El protórax de los coleópteros es grande, a menudo móvil, y se destaca notoriamente en-tre la cabeza y los élitros. Su forma es impor-tante en la clasificación del grupo.

Las patas están destinadas básicamente para caminar, pero secundariamente han experi-mentado diversas adaptaciones. Su organiza-ción y modificaciones se aprecian en la Fig. 7.

En algunos crisomélidos se presentan patas saltadoras caracterizadas por el abultamiento de los fémures. La familia de los escarabajos está profundamente influenciada en su orga-


nización por la vida cavadora, destacando las patas anteriores con poderosos fémures y ti-bias cortas armadas de dientes. Notables son las adaptaciones a la vida acuática de los ditís-cidos y girínidos, que presentan aplanamien-to, ensanchamiento y coadaptación de los segmentos, en especial de la tibia y el tarso, o la de los élmidos con tarsos alargados que les permiten fijarse al sustrato de los cursos de agua.

Desde el punto de vista taxonómico, la parte de la pata que presenta mayor importancia es el tarso. Está constituido por varios segmen-tos, el último de los cuales lleva un par de ga-rras. El número de tarsitos varía de 1-5, según el grupo, o a veces, el sexo. Este número se expresa en una fórmula tarsal; por ejemplo, si el tarso anterior tiene 5 segmentos, el tarso medio 5 y el tarso posterior, 4, la fórmula tar-

el séptimo y el noveno corrientemente no es visible por ubicarse bajo el octavo.

El abdomen carece de apéndices; en él radi-can principalmente las funciones respirato-rias, digestivas, excretoras y reproductivas. Las aberturas respiratorias o estigmas se disponen lateralmente en los segmentos del abdomen. Invaginados en la parte terminal se encuentra la genitalia del macho o edeago y el ovipositor de la hembra. El edeago está for-mado por dos partes: el órgano intromitente o lóbulo medio y el tegmen, que rodea o envuel-ve al primero. El tegmen está compuesto de una parte basal y un par de lóbulos distales, los parámeros. Este patrón tiene múltiples va-riaciones y es de gran valor en la distinción de los géneros y especies (Fig. 9).

El ovipositor de la hembra es un tubo eva-ginable en cuya organización participa el 9° segmento. Sus partes han recibido varias interpretaciones y denominaciones (Fig. 10). Distalmente, a cada lado de la abertura geni-tal, hay un par de lóbulos (coxitos o hemister-nitos), que llevan apicalmente un estilo. Basal-mente hay barras esclerosadas (báculos o val- víferos).

2. Diversidad biológica y de hábitat

Las características del hábitat de los coleóp-teros están directamente relacionadas con las características biológicas de las especies, fundamentalmente por sus particularidades tróficas. Por esta razón, es difícil tratar ambos aspectos por separado.

Siendo el Orden más numeroso de la Clase Insecta, las probabilidades de diversidad bio-lógica y de hábitat son enormes.

Desde el punto de vista trófico podemos dis-tinguir coleópteros:

Fig. 8. Principales tipos de tarsos de Coleoptera (Tomado de Borror y DeLong, 1963).

Tarsos:A : Cerambycidae (pseudotetrámetro)B : CleridaeC : Oedemeridae (tarso posterior)D : CleridaeE : Coccinellidae (seudotrímero)F : tarso pentámeroG : Latridiidae (trimero)H : CerambycidaeI : tarso tetrámeroJ : Dytiscidae (tarso natatorio)

Fig. 7. Partes de una pata: adaptada para la marcha (Carabidae) o excavación (Scarabaeidae), (Tomado de Lawrence y Britton, 1991).

sal es: 5-5-4. Este es un carácter muy emplea-do en claves de determinación (Fig. 8).

Los tarsitos varían mucho en forma y, con fre-cuencia, presentan lóbulos membranosos o cojinetes pilosos ventrales. Las garras tienen también algunas características que permiten diferenciar grupos; algunas son dentadas, como peines, bífidas o con lóbulos ventrales.

Las alas anteriores de los coleópteros, llama-das élitros, están modificadas como órganos de protección de las posteriores. Por lo gene-ral, se muestran muy engrosadas y esclerosa-das y se adaptan a los bordes del abdomen.

Los élitros normalmente cubren todo el ab-domen, pero en los estafilínidos y en otros grupos se pueden acortar, exponiendo un número variable de segmentos abdominales. En otros, los bordes internos se fusionan y las alas posteriores se reducen en respuesta a un modo de vida terrestre, con pérdida de la capacidad de vuelo (la mayoría de los tene-briónidos).

La superficie elitral puede presentar estrías, puntos, tubérculos, arrugas, etc., que contri-buyen a la determinación de las especies o grupos mayores.

Las alas posteriores, o alas de vuelo, son membranosas y llevan esclerificaciones linea-res o venas. La disposición de estas venas permite mantener extendida la lámina del ala y por otra parte, posibilita su flexión para ser guardadas bajo los élitros.

La región posterior del cuerpo es el abdomen, formado normalmente por 9 segmentos. El primer segmento abdominal en su parte ven-tral (esterno), está ausente o fusionado al tó-rax; el segundo y tercer esternos frecuente-mente se unen y aparecen como uno solo. El octavo esterno está parcialmente oculto por


Fitófagos: Scarabaeidae, Chrysomelidae, Curculionidae, Tenebrionidae, etc.

Depredadores o Carnívoros: Carabidae, Sta-phylinidae, Coccinellidae, Dytiscidae, Gyrini-dae, Cleridae, etc.

Necrófagos: Silphidae, Scarabaeidae, etc.

Micetófagos o Micófagos: Staphylinidae, Ni-tidulidae, Mycetophagidae, etc.

Xilófagos: Cerambycidae, Curculionidae, Bostrichidae, Ptinidae, Buprestidae, etc.

En muchos casos, larvas y adultos poseen el mismo tipo de alimentación como en Chryso-melidae, Staphylinidae, Carabidae, etc. En otros (Cerambycidae, Scolytidae, Bupresti-dae, etc.), el tipo de alimentación descrita corresponde fundamentalmente a las larvas.

En cuanto a hábitat, las posibilidades son enormes.

Es posible encontrar coleópteros en:

El suelo:

- caminando: Tenebrionidae, Carabidae, Sca-rabaeidae, etc.

- bajo piedras: Tenebrionidae, Carabidae, Sta-phylinidae, Curculionidae, etc.

- hojarasca de bosques: Carabidae, Staphyli-nidae-Scaphidiinae, Latridiidae, Scydmae-nidae, Elateridae, Byrrhidae, Coccinellidae, Curculionidae, Ptiliidae, Melandryidae, Cryptophagidae, Colydiidae, Leiodidae, etc.

- excrementos: Scarabaeidae, Staphylinidae, Histeridae, etc.

- animales muertos: Staphylinidae, Histeri-dae, Dermestidae, Silphidae, Scarabaeidae, etc.

Fig. 9. Aparato genital masculino(Tomado de Lawrence y Britton, 1991).

Fig. 10. Aparato genital femenino (ovopositor) (Tomado de Lawrence y Britton, 1991).

- bordes de agua: Carabidae, Heteroceridae, Staphylinidae.

- hormigueros: Staphylinidae.

- nidos y madrigueras: Staphylinidae, Curcu-lionidae, Dermestidae, etc.

- musgos de bosques: prácticamente la mis-ma fauna que en hojarasca.

- el espesor del suelo: Staphylinidae, Ptilii-dae, Zopheridae, etc.

- pieles, lanas, cueros: Dermestidae, Sta-phylinidae, Scarabaeidae, Cleridae, etc.

Sobre plantas:

- follaje: Scarabaeidae, Chrysomelidae, Te-nebrionidae, Cerambycidae, Curculionidae, Coccinellidae, Buprestidae, Cleridae, Sta-phylinidae, Cantharidae, Lampyridae, Meloi-dae, Oedemeridae, Elateridae, Mycteridae, Anthicidae, Nitidulidae, Scirtidae, Trogossiti-dae, etc.

- en hierbas: Meloidae, Chrysomelidae, Coc-cinelidae, etc.

- en troncos y ramas vivos: Curculionidae, Cerambycidae, Buprestidae, etc.

- ramas secas: Curculionidae, Cerambycidae, Cleridae, Bostrichidae, Anthribidae, Ptini-dae.

- troncos en descomposición: Scarabaeidae, Elateridae, Histeridae, Staphylinidae, Ce-rambycidae, etc.

- bajo corteza: Tenebrionidae, Carabidae, Me-landryidae, Cerambycidae, Monotomidae, Silvanidae, Curculionidae, etc.

- en semillas: Chrysomelidae-Bruchinae, Cur-culionidae.

- sobre flores: Meloidae, Buprestidae, Ce-rambycidae, Cleridae, Mordellidae, Melyri-dae, Cantharidae, Dermestidae, Nitidulidae, Oedemeridae, Anthicidae, Cryptophagidae, Coccinelidae, Lathridiidae, Trogossitidae, etc.

- en hongos: Staphylinidae, Nitidulidae, Cisi-dae, Mycetophagidae, Anthribidae, Leiodi-dae, Ptinidae.

En agua:

- nadando: Dysticidae, Hidrophylidae, Gyrini-dae.

- en plantas o en el fondo de pozas o arroyos: Dysticidae, Hidrophylidae, Elmidae, Gyrini-dae.

En animales vivos:

Staphylinidae.

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