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COLEGIO DE POSTGRADUADOS INSTITUCIÓN DE ENSEÑANZA E INVESTIGACIÓN EN

CIENCIAS AGRÍCOLAS

CAMPUS MONTECILLO

POSTGRADO FORESTAL

CRECIMIENTO INICIAL DE ESPECIES ARBÓREAS MULTIPROPÓSITO EN UN TERRENO GANADERO DEL

NORTE DE VERACRUZ

FLOR MARÍA MONTERO SOLÍS

TESIS

PRESENTADA COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL GRADO DE

MAESTRA EN CIENCIAS

MONTECILLO, TEXCOCO, EDO. DE MÉXICO

2009

iii

CRECIMIENTO INICIAL DE ESPECIES ARBÓREAS

MULTIPROPÓSITO EN UN TERRENO GANADERO DEL NORTE DE

VERACRUZ

Flor María Montero Solís, M. en C.

Colegio de Postgraduados, 2009

Se evaluó el desarrollo inicial en altura y diámetro de siete especies arbóreas

multipropósito en un terreno ganadero del municipio de Tihuatlán, Veracruz, mediante tres

modelos distintos de plantación. El crecimiento en altura de acuerdo al modelo de

covarianza fue significativamente (p<0.0001) mayor que el crecimiento en diámetro para

todas las especies y durante el tiempo en que fueron medidas (330 días). Las tres especies

que presentaron la mayor tasa de crecimiento promedio en altura fueron: Cordia

dodecandra (0.14 cm día-1), Tabebuia rosea (0.073 cm día-1) y Guazuma ulmifolia (0.027

cm día-1); mientras que las mayores tasas de crecimiento promedio en diámetro fueron: C.

dodecandra y T. rosea (0.046 mm día-1), Cedrela odorata (0.028 mm día-1) y Guazuma

ulmifolia (0.023 mm día-1). El efecto del daño sólo fue significativo (p<0.05) en altura de

Brosimum alicastrum (0.0024 cm día-1, p<0.0202) y T. rosea (-0.051 cm día-1, p<0.0001);

sin embargo, en ninguna de las dos especies los daños impidieron su crecimiento posterior

y la supervivencia fue en general del 98.4 %.

Palabras clave: altura total, diámetro al cuello de la raíz, plantación mixta, supervivencia,

daño a las plantas, modelo de covarianza.

iv

INITIAL GROWTH WITH MULTIPURPOSE TREE SPECIES IN A

LIVESTOCK LAND OF THE NORTH OF VERACRUZ

Flor María Montero Solís, M. en C.

Colegio de Postgraduados, 2009

The initial growth of height and diameter was evaluated of seven multipurpose tree species

in a livestock land of Tihuatlán, Veracruz, México, through three different plantation

designs. The growth in height through the covariance model was significantly (p<0.0001)

higher than the growth of diameter for all the species and during the time that were

measured (330 days). The three species which had the higher growth rate in height were:

Cordia dodecandra (0.14 cm day-1), Tabebuia rosea (0.073 cm day-1) and Guazuma

ulmifolia (0.027 cm day-1); whereas the higher growth rates in diameter were: C.

dodecandra y T. rosea (0.046 mm day-1), Cedrela odorata (0.028 mm day-1) and Guazuma

ulmifolia (0.023 mm día-1). The effect of damage only was significant (p<0.05) in height of

Brosimum alicastrum (0.0024 cm day-1, p<0.0202) y T. rosea (-0.051 cm day-1, p<0.0001);

however, in both species the damages did not prevent their posterior growth and the

survival was in general of 98.4 %.

Key words: total heigh, root collar diameter, mixed plantation, survival, damage to the

plants, covariance model.

v

Dedico esta tesis: A Dios, que con su sabiduría y ciencia me condujeron para alcanzar una meta más en mi

vida profesional.

A mis padres Libo y Jaime, que con su trabajo, esfuerzo, fortaleza y cariño incondicional

me han impulsado para ser mejor persona hasta el día de hoy.

A mis hermanos, que siempre confiaron en mi capacidad y han querido lo mejor para mi.

A mis sobrinitos, que me contagian con la sinceridad de sus sonrisas y cariño a seguir

adelante.

A mi abuelita Nina por sus bendiciones.

A mis compañeros y amigos que logré conocer en el Colegio de Postgraduados, que aunque

no están cerca lo siguen en el corazón y mente, y me ayudaron en mi formación académica

y humana.

A ti Flor María, que frente a la adversidad te llenas de paciencia, ante las caídas te revistes

de fortaleza y ante el miedo te vuelves más valiente y puedes lograr grandes cosas.

vi

Agradecimientos

Nuevamente a Dios por todas sus bendiciones.

A mi familia y a mi padre, por haberme permitido establecer las parcelas en su terreno.

A los viveros de Veracruz, Túxpam, San Luis Potosí y al campus Veracruz del Colegio de

Postgraduados que amablemente me proporcionaron las plantas.

A mi hermano José Alfredo quien transportó de los diversos viveros hasta su destino y que

mes con mes me apoyó para realizar las mediciones en campo de las especies.

A los trabajadores Don José, Meno y el “Güero” quienes me apoyaron para establecer la

plantación.

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por haberme otorgado el

apoyo económico para mis estudios de postgrado.

A mis maestros y miembros de mi Consejo Particular Dr. Juan Ignacio: por la enseñanza,

paciencia, comprensión, optimismo y también exigencia para lograr siempre obtener lo

mejor y entender que hay un mundo de posibilidades.

Al Dr. Víctor Cetina por su siempre disposición para mejorar el trabajo y sus valiosas

aportaciones.

Al Dr. Lázaro Sánchez por su apoyo académico y también su cordial disposición para la

revisión y aportaciones a la tesis y a emitir opiniones que acrecientan mi formación

profesional.

A la Dra. Silvia López por las facilidades otorgadas con la donación de una de las especies,

así como de su apoyo académico para mejorar mi trabajo.

vii

Al Dr. Héctor De los Santos, quien trabajó arduamente en el procesamiento de los datos de

campo y que gracias a su disposición y conocimiento fue posible concluir esta tesis.

A los Biólogos Javier Martos Fernández y Ricardo Martínez Caballero del Convenio de

Acreditación Ambiental UV-AIPRA-AIATG, Poza Rica, por las facilidades otorgadas para

la elaboración del área de estudio.

Y no sin menos importante al Postgrado Forestal del que siempre recibí amistad,

cordialidad y ayuda y son partícipes del término de esta meta.

viii

Contenido

Página 1. Introducción……………………………………………………………………… 1

1.1 Objetivo………………………………………………………………………… 2

1.2 Hipótesis………………………………………………………………………… 2

2. Revisión de literatura…………………………………………………………… 3

2.1 Árboles de usos múltiples, multiusos o multipropósito……………………………............................................................... 3 2.2 Sistemas y prácticas agroforestales……………………………………………. 4 2.3 Clasificación de sistemas agroforestales………………………………………. 4 2.4 Importancia de los sistemas silvopastoriles (SSP)…………………………….. 10 2.5 Silvopasturas y plantaciones mixtas………………………………………….. 12 2.6 Estudios en México……………………………………………………………. 16

3. Materiales y métodos…………………………………………………………… 18

3.1 Área de estudio………………………………………………………………... 18 3.2 Selección de especies arbóreas multipropósito……………………………….. 20 3.3 Selección del material vegetal………………………………………………… 28 3.4 Ubicación de parcelas…………………………………………………………. 31 3.5 Diseño de la plantación……………………………………………………….. 31 3.6 Establecimiento de la plantación……………………………………………… 36 3.7 Registro de datos……………………………………………………………… 39 3.8 Análisis de datos……………………………………………………………… 40 3.8.1 Modelo de covarianza con datos completos (individuos con y sin daño)………….... ………………………………………………………………… 40 3.8.2 Modelo de covarianza con datos selectos (individuos sin daño)………………………………………………………………………………. 46 3.8.3 Supervivencia……………………………………………………………….. 48

4. Resultados y discusión........................................................................................ 49

4.1 Modelo de covarianza para altura con datos completos (individuos con y sin daño) y selectos (individuos sin daño)……………………………………………………………………………… 49 4.1.1 Crecimiento en altura por especie…………………………………………... 49 4.2 Modelo de covarianza para diámetro con datos completos (individuos con y sin daño) y selectos (individuos sin daño)……………………. 62 4.2.1 Crecimiento en diámetro por especie……………………………………… 62

5. Conclusiones……………………………………………………………………. 72

6. Literatura citada………………………………………………………………… 73

ix

Lista de cuadros

Página

Cuadro 1. Componentes y adaptabilidad de las prácticas agroforestales

(w = leñoso, h= herbáceo, f = forraje,

g = animales)………………………………………………………… 6

Cuadro 2. Características de las especies seleccionadas……………………….. 21

Cuadro 3. Procedencias y datos varios de las especies seleccionadas…………. 29

Cuadro 4. Resumen del modelo de covarianza con datos completos (individuos

con y sin daño) para la variable

altura……………………………………………………………….. 58

Cuadro 5. Resumen del modelo de covarianza con datos selectos (individuos

sin daño) para la variable

altura………………………………………………………........... 59

Cuadro 6. Resumen del modelo de covarianza con datos completos (individuos

con y sin daño) para la variable

diámetro…………………………………………………………. 68

Cuadro 7. Resumen del modelo de covarianza con datos selectos (individuos

sin daño) para la variable

diámetro………………………………………………………….. 69

x

Lista de figuras

Página

Figura 1. Localización geográfica del área de estudio: Enrique Rodríguez

Cano, municipio de Tihuatlán, Veracruz……………………………... 19

Figura 2. Modelo de plantación I………………………………………………… 32

Figura 3. Modelo de plantación II……………………………………………….. 33

Figura 4. Modelo de plantación III………………………………………………. 34

Figura 5. Delimitación con estacas…………….…................................................ 35

Figura 6. Excavación de cepas con gafa…………………………………………. 35

Figura 7. Establecimiento de individuos…………………………………………. 36

Figura 8. Cajeteado de individuos……………………………………………….. 37

Figura 9. Limitación con estacas del efecto de borde…………………………… 37

Figura 10. Cercado con alambre de púas………………………………………… 37

Figura 11. Vista panorámica de la plantación cercada con alambre de púas……………………………………………………….. 38

Figura 12. Medición de altura a la yema apical (cm) y diámetro al cuello de la raíz (mm)……………………………………………………….. 39

Figura 13. Relación entre altura y tiempo para el modelo de covarianza con datos completos………………………………………………….. 60

Figura 14. Relación entre altura y tiempo para el modelo de covarianza con datos selectos……………………………………………………… 60

Figura 15. Relación entre altura y tiempo para individuos de Tabebuia rosea (Bertol.) DC……………………………………….. 61

Figura 16. Relación entre altura y tiempo para individuos

de Brosimum alicastrum Sw……………………………………………. 61 Figura 17. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para

el modelo de covarianza con datos completos…………………………. 70 Figura 18. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para

el modelo de covarianza con datos selectos selectos………………….. 70 Figura 19. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y

tiempo para Tabebuia rosea (Bertol.) DC……………………………… 71 Figura 20. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para

Bursera simaruba (L.) Sarg……………………………………………. 71

1. Introducción

Las actividades económicas como agricultura y ganadería, han sido determinantes en

la modificación de los ecosistemas terrestres, principalmente en selvas. La expansión de la

ganadería extensiva en zonas tropicales ha eliminado grandes áreas con vegetación original,

en su gran mayoría arbórea, la cual ha sido reemplazada por pastizales introducidos utilizados

para el apacentamiento del ganado.

En la región norte del estado de Veracruz la ganadería tuvo sus inicios en la década de

1950, los pastizales aumentaron en casi un 100% a partir de 1960, disminuyendo por tanto la

superficie forestal debido al desmonte de grandes extensiones (Barrera y Rodríguez, 1993)

cubiertas principalmente por selva mediana subperennifolia, quizá el tipo de vegetación más

extendido en la zona cálido-húmeda de México (Miranda y Hernández X., 1963; Pennington

y Sarukhán, 1998).

En esta región sólo se encuentran pequeños fragmentos o remanentes de vegetación

arbórea de gran altura dispersos dentro de potreros que presentan una ligera inclinación en la

pendiente (lomeríos), con una gama de usos conocidos, subestimados y poco utilizados

(medicinales, ornamentales, alimenticios y forrajeros). Dicha vegetación es dejada como

sombra para el ganado, empleada para postes, leña o madera y en ocasiones ramoneada por el

mismo hato en épocas de extrema sequía.

El desconocimiento y la falta de opciones “amigables” con el ambiente han propiciado

que estos terrenos sean susceptibles tanto a la erosión como a una disminución en su

productividad, debido a la falta de vegetación arbórea y al pisoteo constante de los rumiantes.

Frente a ello, es necesario implementar modelos de plantaciones de árboles multipropósito

cuya finalidad sea recuperar en lo posible la vegetación más cercana a la original, buscando

aumentar en el mediano y largo plazo la biodiversidad, así como también la productividad

animal mediante el aporte de forraje y sombra para el ganado, además de proporcionar a la

población humana madera, leña y medicinas mejorando por ende las condiciones del

ambiente local.

2

1.1 Objetivo

Evaluar el desarrollo inicial en altura y diámetro de siete especies arbóreas multipropósito en

un terreno destinado a la ganadería extensiva en el norte de Veracruz.

1.2 Hipótesis

El crecimiento en altura y diámetro para todas las especies es significativamente diferente

durante el tiempo de medición.

3

2. Revisión de literatura

Una plantación forestal es aquélla establecida artificialmente, por repoblación de

terrenos que previamente no estaban plantados con árboles y según su finalidad pueden ser

comerciales, de protección y conservación, así como escénicas (Musálem et al., 2006). En las

plantaciones de protección y conservación se pretende establecer especies nativas, tratando de

igualar la mezcla de especies y estructura (distribución). Así, la plantación se convierte en

una herramienta eficiente para ayudar a restaurar un ecosistema forestal lo más parecido o

cercano al original al que se tenía antes de ser degradado (Cárdenas-Batel, 2003; Rodríguez-

Trejo, 2006). En plantaciones de protección más recientes se incluye a las destinadas a

actividades agropecuarias, dentro de las cuales se encuentran los sistemas silvopastoriles.

Agroforestería es un nombre colectivo para todos los sistemas y prácticas de uso de la

tierra donde plantas leñosas y perennes se siembran deliberadamente en la misma unidad de

tierra con cultivos agrícolas y/o animales, en combinaciones espaciales o en secuencia

temporal. Debe haber un efecto positivo en todo el sistema de uso de la tierra, por medio de

interacciones ecológicas y económicas entre sus componentes leñosos y no leñosos. En

términos comunes, la agroforestería es el arte de plantar árboles en campos de cultivo

(Torquebiau, 1993).

La agroforestería es una de muchas posibilidades de uso de la tierra donde se

combinan cultivos con árboles o animales, o los tres juntos; por lo tanto, implica un enfoque

interdisciplinario y abarca aspectos sociales, ambientales, biológicos y económicos

(Budowski, 1995).

La agroforestería es también considerada como el cultivo de árboles en combinación

interactiva con cultivos anuales y/o la cría de animales en la misma unidad de tierra

(Krishnamurthy et al., 2003).

2.1 Árboles de usos múltiples, multiusos o multipropósito

En el contexto de la agroforestería, las especies de usos múltiples se consideran como

“aquellos árboles y arbustos que son deliberadamente mantenidos y manejados para más de

un uso, producto y/o servicio preferido (por ejemplo protección, sombra, sostenibilidad de la

tierra); esta retención o cultivo de árboles es motivada, en forma general, por razones

4

económicas y/o ecológicas, en un sistema de uso de la tierra de inversiones múltiples” (Nair,

1997; Krishnamurthy et al., 2003).

Árbol de “usos múltiples” significa que desempeña varias funciones en un sistema de

producción, como son aporte de madera, fruta, forraje, abono verde o sustancias médicas, y

servicios como sombra de plantas sensibles a la luz, control de la erosión, mejoramiento en la

infiltración de agua, fijación de nitrógeno atmosférico, barreras rompevientos y eliminación

de malezas; así como funciones socioculturales que el árbol desempeña en muchas

civilizaciones (Torquebiau, 1993).

Especies multipropósito son aquellas perennes leñosas que proveen con más de una

contribución significativa a la producción y/o funciones de los sistemas de uso de la tierra

que ocupan (Benítez et al., 2004).

2.2 Sistemas y prácticas agroforestales

Las palabras “sistemas” y “prácticas” se usan frecuentemente en forma de sinónimos;

en la literatura agroforestal, sin embargo, se puede hacer una distinción entre ellas. De

acuerdo con Nair (1994), un sistema agroforestal es un ejemplo local específico de una

práctica, caracterizada por el ambiente, especies vegetales y su arreglo, manejo y

funcionamiento socioeconómico; una práctica agroforestal, en contraste, denota un arreglo

característico de componentes en espacio y tiempo. En otras palabras, las mismas o similares

prácticas se encuentran en varios sistemas para diferentes situaciones.

La agroforestería ofrece amplias ventajas en aspectos como la escorrentía e

infiltración de agua, reducción de erosión y protección al suelo, mejoras en el ambiente y

clima, ayuda en la fijación de dióxido de carbono y, en consecuencia, a la mitigación del

efecto invernadero; además, facilita los corredores biológicos entre áreas protegidas y reduce

la incidencia de insectos dañinos al evitar los monocultivos (Budowski, 1995).

De acuerdo con Torquebiau (1993), un sistema agroforestal es un “conjunto de

componentes agroforestales interdependientes (árboles con cultivos y/o animales)

representando un tipo común de uso de la tierra en cierta región”.

2.3 Clasificación de sistemas agroforestales

Los sistemas agroforestales pueden ser categorizados de acuerdo con las siguientes bases

(Nair, 1997):

5

• Estructural: se refiere a la distribución espacial de los componentes, su

estratificación vertical y arreglo temporal.

• Funcional: corresponde a la función dominante o papel principal del sistema,

generalmente condicionado por los componentes leñosos y pueden ser de servicio

o protección (por ejemplo, barreras rompevientos, cinturones de protección,

conservación de suelos).

• Socioeconómica: se relaciona con el nivel de insumos de manejo (baja inversión,

alta inversión) o la intensidad o escala de administración y metas comerciales (de

subsistencia, comercial, intermedia).

• Ecológica: se asocia con la condición ambiental y adaptabilidad ecológica de los

sistemas, con base en el supuesto de que ciertos tipos de sistemas pueden ser más

apropiados para ciertas condiciones ecológicas; por ejemplo, puede haber un

conjunto de sistemas agroforestales para tierras áridas y semiáridas, otro para

tierras altas tropicales y otro para trópicos húmedos de tierras bajas.

Las prácticas agroforestales más comunes en los trópicos son los sistemas

agrosilviculturales: cultivos (incluyendo arbustos, enredaderas, cultivos de árboles) y árboles;

sistemas silvopastorales o silvopastoriles: árboles con pastizales y/o animales, y sistemas

agrosilvopastoriles: árboles con cultivos y pasturas y/o animales.

En el cuadro 1 se describen las diferentes prácticas agroforestales:

6

Cuadro 1. Componentes y adaptabilidad de las prácticas agroforestales (w = leñoso, h=

herbáceo, f = forraje, g = animales).

Práctica agroforestal

Arreglo de componentes

Grupo principal de componentes

Adaptabilidad agroecológica

Sistemas agrosilviculturales Barbecho mejorado

Especies leñosas plantadas y abandonadas para que crezcan durante la “fase de barbecho”

w: de rápido crecimiento, de preferencia leguminosas; h: cultivos agrícolas comunes

En áreas de cultivos itinerantes

Taungya Conjuntos combinados de especies leñosas y agrícolas durante las primeras etapas de establecimiento de las plantaciones

w: generalmente especies forestales de plantación; h: cultivos agrícolas comunes

Todas las regiones ecológicas; varios mejoramientos posibles

Cultivo en callejón (intercultivos en setos vivos)

Especies leñosas en setos, especies agrícolas en callejones entre los setos, arreglo microzonal o de franjas

w: de rápido crecimiento, leguminosas que producen follaje vigorosamente; h: cultivos agrícolas comunes

De áreas subhúmedas a áreas húmedas con una gran presión de población humana y suelo frágil (productivo pero fácilmente degradable)

Jardines multiestratos

Multiespecies, asociaciones densas de plantas en multicapas sin arreglo organizado de plantación

w: diferentes componentes leñosos de forma y hábitos de crecimiento variados; h: generalmente ausentes, los tolerantes a la sombra están algunas veces presentes

Áreas con suelos fértiles, buena disponibilidad de trabajo y alta presión de población humana

Árboles multiusos en tierras de cultivo

Árboles dispersos al azar o de acuerdo con modelos algo sistemáticos sobre bancos o diques, terrazas o límites de parcelas/campos

w: árboles multiusos y otros árboles frutales; h: cultivos agrícolas comunes

En todas las regiones ecológicas, especialmente en agricultura de subsistencia comúnmente integrada con animales

Fuente: Nair (1997)

7

Cuadro 1. Componentes y adaptabilidad de las prácticas agroforestales (w = leñoso, h = herbáceo, f = forraje, g = animales). Continuación.





Sistemas agrosilviculturales Combinaciones de cultivos de plantación

Mezcla (mixta, densa) integrada de multipisos de cultivos de plantación. Mezcla de cultivos de plantación en arreglos alternos u otros regulares. Árboles de sombra para cultivos de plantación; árboles de sombra dispersos. Intercalado con cultivos agrícolas

w: cultivos de plantación como café, cacao y coco, árboles frutales, especies para leña/forraje; h: generalmente presentes en intercalado de cultivos agrícolas y en alguna medida en mezcla (mixta, densa) integrada con multipisos con cultivos de plantación; especies tolerantes a la sombra

En tierras bajas húmedas o tierras altas tropicales húmedas/subhúmedas (dependiendo de los cultivos de plantación concernientes); generalmente en un sistemas de subsistencia de pequeña propiedad

Huertos caseros

Combinaciones cerradas, con árboles en multicapas de varios árboles y cultivos alrededor de las fincas

w: predominancia de árboles frutales, también otras especies leñosas y enredaderas; h: especies agrícolas comunes

En todas las regiones ecológicas, en áreas de alta densidad de población.

Árboles para conservación y recuperación de suelos

Árboles en bancos o diques, terrazas y levantamientos, con o sin franjas de pastos; árboles para recuperación del suelo

w: árboles multiusos y/o frutales; h: especies agrícolas comunes

En áreas con pendiente, tierras altas, recuperación de suelos degradados, ácidos o alcalinos y estabilización de dunas de arena

Fuente: Nair (1997)

8

Cuadro 1. Componentes y adaptabilidad de las prácticas agroforestales (w = leñoso, h = herbáceo, f = forraje, g = animales).Continuación.





Sistemas agrosilviculturales Cinturones de protección y rompevientos, setos vivos

Árboles alrededor de tierras agrícolas/parcelas

w: combinación de tipos altos de crecimiento desplegado y abierto; h. cultivos agrícolas de la localidad

En áreas con propensión al viento

Producción de leña

Interplantación de especies para leña o combustible alrededor de tierras agrícolas o en ellas

w: especies de madera para combustible; h: cultivos agrícolas de la localidad

En todas las regiones ecológicas

Huertos caseros que incluyen animales

Combinaciones cerradas de multiestratos con varios árboles, cultivos y animales alrededor de las fincas

w: predominio de árboles frutales, también de otras especies leñosas; a: presente

En todas las regiones ecológicas con densidad alta de población humana

Setos leñosos de multiusos

Setos leñosos para ramoneo, acolchados, abono verde y conservación de suelos

w: arbustos y árboles de rápido crecimiento y forrajeros; h: similar al cultivo en callejón y conservación de suelos

Áreas húmedas y subhúmedas con terrenos montañosos y en declive

Apicultura con árboles

Árboles para producción de miel

w: producción de miel (otros componentes pueden estar presentes)

Dependiendo de la posibilidad de la apicultura

Sistemas silvopastorales (silvopastoriles)

Árboles en pastizales

Árboles dispersos irregularmente o dispuestos de acuerdo con algún modelo sistemático

w: multiusos; de valor forrajero; f: presente, g: presente

Áreas de pastoreo extensivo

Bancos de proteínas

Producción de forraje de árbol rico en proteína en fincas/llanuras en producción de forraje de corte y carga

w: árboles forrajeros leguminosos

Generalmente en áreas con una alta proporción de tierra

Fuente: Nair (1997)

9

Cuadro 1. Componentes y adaptabilidad de las prácticas agroforestales (w = leñoso, h =

herbáceo, f = forraje, g = animales). Continuación.





Sistemas silvopastorales (silvopastoriles) Cultivos de plantaciones con pastos y animales

Ejemplo: ganado bajo palmeras de coco en el sudeste de Asia y el Pacífico sur

w: cultivos de plantación, f: presente, g: presente

En áreas con menos presión sobre tierras de cultivo y plantaciones

Sistemas agrosilvopastorales (agrosilvopastoriles)

Huertos caseros que incluyen animales

Combinaciones cerradas de multiestratos con varios árboles, cultivos y animales alrededor de las fincas

w: predominio de árboles frutales, también de otras especies leñosas; g: presente

En todas las regiones ecológicas con densidad alta de población humana

Setos leñosos de multiusos

Setos leñosos para ramoneo, acolchados, abono verde y conservación de suelos

w: arbustos y árboles de rápido crecimiento y forrajeros; h: similar al cultivo en callejón y conservación de suelos

Áreas húmedas y subhúmedas con terrenos montañosos y en declive

Apicultura con árboles

Árboles para producción de miel


Dependiendo de la posibilidad de la apicultura

Acuaforestería Árboles alrededor de estanques, las hojas usadas como “forraje” para peces


Tierras bajas

Parcelas boscosas de multiusos

Para varios propósitos (madera, forraje, protección o recuperación del suelo)

w: especies multiusos, especies específicas (otros componentes pueden estar presentes)

Varios

Fuente: Nair (1997)

10

2.4 Importancia de los sistemas silvopastoriles (SSP)

Al igual que la mayoría de los trópicos de México y América Latina, el estado de

Veracruz ha sufrido un cambio notable en el uso de la tierra y en la conservación de sus

recursos naturales desde el siglo pasado. La ganadería ha dejado una profunda marca en el

paisaje, biodiversidad, fertilidad del suelo e hidrología. La destrucción de grandes

extensiones de bosques y selvas para dar paso a las supuestamente indispensables praderas,

naturales o introducidas, ha sido uno de los mayores desastres ecológicos de los últimos

tiempos (Hernández-Venereo, 2003).

Los SSP son una buena forma de ayudar a solucionar los principales retos productivos

actuales, así como eliminar o reducir los impactos ambientales negativos característicos de

los sistemas tradicionales de producción.

Para el diseño tanto de bosques artificiales como de SSP no existen fórmulas, sino un

conjunto de elementos que pueden ser utilizados en la elaboración e implementación de

modelos específicos adecuados a las necesidades propias de cada lugar. La selección de

especies y arreglos dimensionales debe ser apta a las características ecológicas, productivas y

culturales de cada terreno y región (Hernández-Venereo, 2003).

La incorporación de árboles y arbustos dentro de terrenos ganaderos puede proporcionar

beneficios ambientales, sociales y económicos a los productores y población en general

(Hernández-Venereo, 2003). Como alimento animal: la alimentación con follaje de leñosas

perennes con animales pequeños como cabras y conejos y desde 1980 se ha efectuado con

resultados prometedores un estudio sistemático del follaje arbóreo para intensificar los

sistemas de producción con ganado mayor. Reducción del riesgo de producción: por medio

de la diversificación del sistema un rancho ganadero puede producir en la misma área frutos,

madera, leña, medicina y fibras. Productividad del suelo: los árboles (materia orgánica)

pueden mejorar las propiedades de los suelos, reduciendo problemas frecuentes como la

erosión y pérdida de fertilidad. Estrés climático: la sombra de los árboles disminuye la

temperatura de 2 a 3 oC y mejora la zona de bienestar para los animales, esto influye

positivamente en la productividad. Asimismo, reduce la incidencia de otros problemas como

el cáncer de la piel. Conservación de la biodiversidad: los árboles ofrecen alimento y refugio

a un amplio número de animales, incluyendo mamíferos y aves. Fijación del carbono: los

11

árboles tienen el potencial para capturar y fijar carbono en la atmósfera, contribuyendo a la

disminución del “efecto invernadero” (calentamiento global). Continuidad cultural: los

sistemas silvopastoriles forman parte de las prácticas tradicionales en el trópico de combinar

árboles con diversos cultivos (como café y cacao), por lo que existe experiencia en sistemas

mixtos compatibles con la cultura local.

Los efectos que hay que tomar en cuenta para el diseño de los SSP son el impacto de

árboles sobre las pasturas: cuando árboles y pastos comparten el mismo terreno pueden

presentarse entre ellas competencia por radiación solar, agua o nutrientes. Los pastos pueden

afectar la supervivencia y crecimiento de las plántulas emergentes al competir por nutrientes

(Meli, 2003), así como interacciones positivas como fijación de nitrógeno atmosférico,

transferencia de nutrientes y protección contra el viento. En la mayoría de los casos, la

sombra de los árboles y arbustos disminuye la producción de los pastos. El crecimiento de los

pastos es menor cuanto mayor sea la densidad de plantación de los árboles, debido a la

competencia por luz, espacio y ocasionalmente por daño físico debido a la caída de ramas.

La sombra también afecta la calidad nutritiva de los forrajes, puede aumentar la

proteína cruda y disminuir los carbohidratos no estructurales (azúcares y almidones). El

efecto de la sombra en el contenido y la composición de la fibra y su digestibilidad es muy

variable (Hernández-Venereo, 2003)

Los beneficios que resultan al hacer uso de la combinación de especies (Wormald,

1992; Lugo, 1997; Hartley, 2002) son: mayor eficiencia en el uso de nutrientes, la calidad del

sitio y de los terrenos se conservan por mayor tiempo, se reduce el riesgo de daños por

tormentas, insectos o enfermedades; algunas especies “nodriza” proveen protección a

cultivos, por ejemplo, sombra o protección contra heladas y vientos; aumento de la

biodiversidad por combinación de especies de diferentes edades; proporcionan varios usos y

actúan como un “seguro” contra fallas de especies solas o en monocultivos.

Algunas desventajas: la distribución y proporción de individuos en cada especie, pero

especialmente la tasa de crecimiento, pueden conferir ventaja competitiva a una especie y

alterar la proporción con otras conforme los árboles incrementan su edad. Al aumentar la

diversidad de especies arbóreas como en las selvas, es más difícil mantener su proporción

(Rodríguez-Trejo, 2006).

12

2.5. Silvopasturas y plantaciones mixtas

En países como Costa Rica, los sistemas silvopastoriles (SSP) utilizan pinos tropicales

como Pinus radiata y P. caribaea, así como maderas duras de rápido crecimiento: Cordia

alliodora, Cedrela odorata o Gmelina arborea. La producción de forraje se incrementa en

zonas áridas, donde representan la única fuente de alimento para el ganado. Algunas de las

especies que producen forraje a través de sus hojas o frutos son de los géneros Acacia,

Brosimum, Diospyros, Erythrina, Ficus, Guazuma, Leucaena, Parkia, Pithecolobium y

Prosopis (Combe, 1982).

Daniel y Ong (1990) en un estudio de Perennial pigeonpea, especie multipropósito de

la India, observaron que mejoró la fertilidad del suelo por el ciclaje y fijación biológica de

nutrientes, durante el primer año de establecida.

Wormald (1992) en Sri Lanka, Sundapola, menciona que a principios del siglo veinte

se estableció una plantación mixta de caoba (Swietenia macrophylla), teca (Tectona grandis)

y de la familia moraceae el árbol de la fruta de jack o jaca (Artocarpus integrifolius); con la

finalidad de proteger a la caoba de ataques de Hypsiphyla robusta. Logrando en 1950 una

gran regeneración de caoba.

Guimarães et al. (1994) reportan que en pasturas abandonadas en la Amazonia, Brasil,

Cordia multispicata aumentó de 36 a 76 individuos por ha a los cinco años, facilitando la

sucesión de otras especies.

De acuerdo con Giraldo et al. (1995), en un sistema silvopastoril formado por

Guazuma ulmifolia, Tabebuia chysea, Enterolobium cyclocarpum y Calliandra calothyrsus

que fue establecido por procesos de regeneración natural en un bosque seco tropical de

Colombia, la biomasa radical del pasto guinea (Panicum maximum) no se afectó por

densidades de 74, 89 y 96 árboles por ha en épocas de verano e invierno.

13

Gerhardt (1996) investigó los efectos de la radiación, competencia de raíces, y

disponibilidad de agua en la germinación y establecimiento de plántulas de Swietenia

microphylla King en tres etapas sucesionales del bosque seco secundario de Guanacaste,

Costa Rica: pastos, bosque secundario joven y caducifolio; registrando la menor mortandad

de sus individuos en la estación seca durante los primeros tres meses (<10 %) en pastos, la

germinación más alta se registró en el bosque secundario y la mayoría germinó más en pastos

que no fueron cortados durante el inicio de las lluvias. Así mismo el raleo de ramas

principalmente ayudó a incrementar la luz y reducir la competencia entre raíces.

Montagnini et al. (1997) refiere que en bosque de Misiones, Argentina, se realizaron

experimentos con líneas de enriquecimiento, usando a diez especies nativas con valor

comercial, obteniendo Cordia trichotoma a los cuatro años una altura promedio de 2 m.

Montgomery y Chazdon (2002) en una selva bajo dosel cerrado de Costa Rica se

determinó bimestralmente por 14 meses la importancia de la luz en el crecimiento y

supervivencia de Virola koschnyii, Dipteryx panamensis y Brosimum aliscatrum, éstas dos

últimas especies mostraron bajas probabilidades de supervivencia y por consiguiente un bajo

aumento de su biomasa en micrositios muy obscuros.

Grogan et al. (2003) evaluaron la supervivencia y crecimiento de plántulas de

Swietenia microphylla a lo largo de un gradiente topográfico en un bosque del sur de Pará,

Brazil, registrando con la apertura de claros una supervivencia a los 42 meses (3.2 años) la

mayor supervivencia, altura y diámetro de sus individuos: 61-64 %, >90 cm y >15 mm,

respectivamente, que adentro del bosque.

Molina et al. (2003) con más de doce años de investigación en Colombia, evaluaron la

implementación de sistemas silvopastoriles con especies arbóreas existentes: Albizia saman,

Pithecellobium dulce, Guazuma ulmifolia, Enterolobium cyclocarpum, Syagrus sancona,

Attalea butyracea e introducidas: Prosopis juliflora, Roystonea regia Prosopis juliflora,

Roystonea regia y Chlorophora tintorea, junto con Leucaena leucocephala y el monocultivo

de pasto estrella africana (Cynodon plectostachyus), encontrando un incremento del 30% en

14

la producción de biomasa por unidad de área para los sistemas silvopastoriles en comparación

con el monocultivo de pasto.

Montagnini et al. (2003) refiere que en pasturas abandonadas de Costa Rica bajo un

sistema silvopastoril y con espaciamiento de 2 x 2 m, tras 8 años de registros, la especie

Jacaranda copaia (Bignoniaceae) presentó la mayor altura y diámetro en condiciones mixtas

(19 m, 18 cm) que en plantación pura (18 m, 15 cm).

Piotto et al. (2003) mencionan que en Costa Rica, Jacaranda copaia con

espaciamiento de 2 x 2 m y edades de 11 a 12 años, mostró la mayor altura (27 m), diámetro

(28 cm) y sobrevivencia (53 %) en condiciones mixtas.

Alice et al. (2004) reportan que en la Estación Biológica La Selva Sarapiquí, Costa

Rica, se establecieron plantaciones experimentales con 12 especies nativas en condición pura

y mixta; Jacaranda copaia y Vockysia guatemalensis presentaron mayor diámetro (DAP) y

altura total en condición mixta, así como Terminalia amazonia.

Piotto et al. (2004) evaluaron el éxito de los programas de reforestación en Nicaragua

y Costa Rica, mediante el registro de la supervivencia, altura, diámetro a la altura del pecho

(dap) y estado fitosanitario de plantaciones forestales en terrenos rurales, establecidas con

espaciamientos de 3 x 3 m, 3.5 x 3.5 y 4 x 4 m. En Nicaragua las especies preferidas por su

mejor crecimiento y supervivencia fueron: Azadirachta indica, Caesalpinia eriostachys,

Eucalyptus spp., Gliricidia sepium, Leucaena leucocephala y Tectona grandis. En Costa

Rica: Cordia alliodora, Gmelina arborea, Terminalia amazonia, Tectona grandis, Vochysia

guatemalensis y Virola koschnyi.

Griscom et al. (2005) probaron el efecto de herbicida y remoción de ganado sobre la

supervivencia y crecimiento de tres especies de árboles nativos: Cedrela odorata L.,

Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb y Copaifera aromatica Dwyer en pasturas del

trópico seco de Panamá, C. odorata obtuvo el mayor crecimiento en las primeras etapas al

15

aplicar herbicida y una altura máxima a los dieciséis meses de 81.7 cm, diámetro al cuello de

la raíz de 3.7 cm y una mortalidad del 58 %, comparativamente menor a las otras especies.

Grogan et al. (2005) evaluaron la supervivencia y crecimiento de plántulas de

Swietenia microphylla en un bosque del sur de Pará, Brazil, registrando bajo dosel cerrado

una supervivencia a los ocho años de 1-2 % bajo dosel, con un crecimiento en altura de

aproximadamente 4 cm año-1, mientras que para la apertura de dosel la supervivencia fue

mayor al 70 %, alcanzando un crecimiento en altura de 18 cm año-1 .

Zahawi (2005) evaluó el éxito del establecimiento y cobertura por dos años de 11

especies arbóreas usadas como cercos vivos y con fines de restauración en tres terrenos del

norte de Honduras, dentro de ellas: Gliricidia sepium, Erythrina berteroana, E. fusca,

Jatropha curcas y Bursera simaruba, ésta última al igual que G. sepium mostraron el mejor

crecimiento en épocas secas que en otra estación.

Arteaga (2006) en un estudio realizado en terrenos deforestados de Bolivia, se analizó

el crecimiento el crecimiento de plántulas de Cedrela odorata comparando un área abierta

con un área bajo regeneración natural de 50 x 25 m, respectivamente, se registraron durante

450 días el crecimiento en altura, el cual fue mayor en las plántulas del claro.

Santos et al. (2006) establecieron semillas de Cedrela fissilis (cedro rosa), bajo

condiciones de sombra y de total luz solar en São Paulo, Brasil, incrementando notoriamente

la altura y diámetro después de los 30 días de su establecimiento a mayor luz solar que bajo

sombra.

Shono y Snook (2006) reportaron por cuatro años el incremento anual del diámetro de

Swietenia microphylla en un bosque natural de Belize, obteniendo el mayor crecimiento en la

época de mayor precipitación (1456 mm), excediendo a 1 cm año-1.

Piotto (2007) en un estudio con veinticuatro especies nativas en Costa Rica, se

incluyó a individuos de Cordia alliodora plantados en pasturas, en bosque secundario de

16

diez años de edad y bosque maduro, demostró que el crecimiento en altura de dicha especie a

más de tres años de edad fue menor en pasturas que en el bosque con vegetación secundaria.

Wishnie et al. (2007) demostraron que tras haber establecido plantaciones con 24

especies de árboles tropicales en sitios deforestados de Panamá, Guazuma ulmifolia fue una

de las especies que presentó la mayor altura y densidad de copa después de dos años.

2.6 Estudios en México

Ayala y Sandoval (1995) encontraron para condiciones de selva baja caducifolia en el

norte de la Península de Yucatán, del Centro de Investigación Regional del Sureste

(CIRSURESTE) del INIFAP que la producción de ramón (Brosimum alicastrum) presentó

problemas de establecimiento con plantas de un año, relacionados en parte con el ataque de

roedores y daños por ganado. A los seis meses posteriores a su establecimiento, la altura fue

mayor en densidades bajas que en altas, éstas últimas limitaron su desarrollo por competencia

inicial de recursos aunque sin afectar su sobrevivencia.

Musálem (2001) recomienda para el pastoreo comercial en plantaciones a gran escala

(trópico mexicano): Swietenia macrophyllla, Cedrela odorata, Tabebuia rosea y Cordia

alliodora.

Arteaga e Izaguirre (2004) en Quintana Roo, bajo el sistema de plantación taungya,

mencionan que Cedrela odorata presentó la mayor altura (5.8 m), diámetro (7.3 cm) y

sobrevivencia (72 %).

Sánchez-Velásquez et al. (2004) reportan en una selva baja caducifolia de la Reserva

de Biosfera Manantlán, Jalisco, que Brosimum alicastrum obtuvo los mayores porcentajes de

supervivencia bajo dos especies nodriza: Acalypha cincta y Thouinia serrata.

17

Alderete-Chávez (2004) evaluó el crecimiento inicial de Cedrela odorata en Calax,

municipio del Carmen, Campeche, registrando durante seis meses una altura de 61 cm y un

diámetro de 0.86 mm.

Cruz-Landero (2004) encontró para una plantación de Swietenia macrophylla

(espaciamiento 2 x 2 m, seis meses de edad), en Calax, municipio del Carmen, Campeche,

una altura de 42.6 cm y un diámetro de 0.82 mm.

En las plantaciones forestales del trópico mexicano a escala comercial se

recomiendan: Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Tabebuia rosea y Cordia alliodora

(Sánchez-Monsalvo, 2006).

Román-Dañobeytia et al. (2007) evaluaron durante un año en un pastizal degradado

de la Selva Lacandona de Chiapas el efecto de tratamientos de deshierbe y fertilización, sobre

el desempeño de de plántulas de seis especies arbóreas nativas medido en términos de

supervivencia y crecimiento, la supervivencia fue mayor bajo la cobertura de pastos (sin

deshierbe) tanto de especies demandante de luz como tolerantes a la sombra.

Ballina-Gómez et al. (2008) reportaron durante dos años el crecimiento,

supervivencia y herbivoría de plántulas de Brosimum alicastrum en Calakmul, Campeche,

registrando la mayor altura a los 12 meses, influenciada únicamente por el tiempo y no por la

herbivoría, con una supervivencia del 60 %.

No existen trabajos que antecedan la investigación a realizar en el área de estudio. Por

tratarse de una región ganadera, no se tiene hasta el momento otro interés que producir forraje

para ganado mediante pasturas, maíz o caña de corte; por lo anterior, es necesario realizar

diseños silvopastoriles que incluyan árboles multipropósito con fines de repoblar y mejorar a

futuro las condiciones ambientales y de producción pecuaria local.

18

3. Materiales y Métodos

3.1 Área de estudio

El presente trabajo se realizó en lomerío de un terreno ganadero de la comunidad

Enrique Rodríguez Cano (Zapotalillo), municipio de Tihuatlán, estado de Veracruz,

localizado a los 20º 39’ 34.8’’ Latitud Norte y 97º 32’ 39.5’’ Longitud Oeste (Figura 1).

Fisiográficamente se encuentra en la Llanura Costera del Golfo de México a una

altitud de 80 m (INEGI, 2005) y la vegetación original fue selva mediana subperennifolia

(Miranda y Hernández X., 1963; Pennington y Sarukhán, 1998). El origen geológico del

suelo en el municipio de Tihuatlán se remonta a la era Cenozoica del periodo Cuaternario y

Terciario: rocas ígneas y sedimentarias, subsuelo conformado por rocas de tipo basáltico,

calizas, areniscas, lutitas, margas, conglomerados y de materiales detríticos. El suelo es de

tipo regosol y vertisol, el primero se caracteriza por no presentar capas distintas y se parece a

la roca de la cual se originó, mientras que el segundo presenta grietas anchas en la época de

sequía y es susceptible a la erosión (Casanova-Cruz et al., 2001).

El clima se clasifica como Aw’1 (e): cálido subhúmedo con lluvias en verano (junio-

octubre) y temporada seca de cuatro a cinco meses (enero-mayo), con una temperatura media

anual de 25 ºC y precipitación media anual de 1,156 mm (García, 1973). El municipio es

afectado por huracanes y tormentas en los meses de junio a octubre (Casanova-Cruz et al.,

2001).

El río Cazones pasa por las comunidades de Zacate Colorado, San Miguel Mecatepec,

Dirección de Caminos, Plan de Ayala, Totolapa, Rancho Vivo, Úrsulo Galván, El Palmar,

Paso del Pital, La Concepción y Acontitla; otros ríos pasan por Antonio M. Quirasco, Ojo de

Agua, Emiliano Zapata, así como por las comunidades de Mamey, Las Palmas, Sebastián

Lerdo de Tejada, Copal y Acuatempa; un arroyo pasa por Agua Fría y Zapotal Santa Cruz,

desembocando en el estero que comunica con Túxpam (Casanova-Cruz et al., 2001).

Existen especies de árboles comunes: jonote, chaca (Bursera simaruba), sangregado,

y frutales: guayabo, mango (criollo, manila, petacón, niño), jobo, ciruela (criolla, japonesa,

percherona), zapote (Calocarpum mammosum), guayo, anona, guanábana. Especies con

19

madera de alta calidad: alzaprima, ceiba (Ceiba aesculifolia), chijol, palo de rosa (Tabebuia

rosea) y cedro (Cedrela odorata); éste último muy utilizado para la elaboración de muebles,

los cuales son tallados a mano por artesanos autóctonos (Casanova-Cruz et al., 2001).

TIHUATLÁN

Figura 1. Localización geográfica del área de estudio: Enrique Rodríguez Cano, municipio de Tihuatlán, Veracruz.

20

3.2 Selección de especies arbóreas multipropósito

Se consideraron los siguientes criterios: a) presentar más de un uso, por ejemplo

ecológico, de reforestación o rehabilitación, forrajero, medicinal, apícola y artesanal u otros

como sombra para cercos; b) representativa de la zona en estudio y c) de interés ecológico/

socioeconómico. Estas especies fueron: Bursera simaruba (L.) Sarg., Brosimum alicastrum

Sw., Cedrela odorata L., Cordia dodecandra A. DC, Guazuma ulmifolia Lam., Swietenia

macrophylla King y Tabebuia rosea (Bertol.) DC.

En el Cuadro 2 se destacan algunas características empleadas para la selección de las

especies. Se consideró el mayor número de usos por especie como indicador para el diseño de

la plantación.

21

Biología Usos

Especie Distribución ecológica

Estructura Flores/Frutos Estatus/Crecimiento Ecológico: reforestación recuperación

Forraje Medicinal

artesanal

Otros: sombra

Brosimum

alicastrum

Selva alta perennifolia, Selva mediana subperennifolia, Selva caducifolia (bosque tropical caducifolio) Especie primaria y secundaria del estrato superior y medio. Elevación de 0 a 800 msnm

Generalmente perennifolio, inerme, con látex blanco y pegajoso de hasta 40 m de altura, Dap 1.5 m, tronco derecho, contrafuertes grandes, copa piramidal y densa, de ramas delgadas, ascendentes y colgantes. Hojas simples, lanceoladas, ovadas o elípticas, de 4-18 cm de largo, por 2-7.5 cm de ancho con el margen entero

Flores: noviembre-febrero. Diminutas, agrupadas formando cabezuelas verdosas de más o menos 1 cm. Frutos: marzo-mayo. Bayas de 2 a 2.5 cm de diámetro, globosas, verdes, anaranjados, según maduran, con escamas blancas y diminutas, pulpa de sabor dulce.

Nativa, cultivada, silvestre.

Crecimiento lento y rápido.

Cuadro 2. Características de las especies seleccionadas

Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Sánchez-Velásquez et al. (2002), Benítez-Badillo et al. (2004), Niembro-Rocas et al. (2004), Conabio (2008).

22

Biología Usos


Estructura Flores/Frutos Estatus/

crecimiento

Ecológico: reforestación recuperación

Forraje Medicinal artesanal apícola

Otros: sombra cercos vivos

Bursera

simaruba

Selva alta, Selva mediana subperennifolia y Selva subcaducifolia. Especie primaria y secundaria del estrato superior y medio. Elevación de 0 a 1900 msnm

Caducifolio o semicaducifolio, inerme y resinoso, aromático, de 30-35 m de altura, Dap hasta 1 m, tronco con ligera torcedura, copa irregular y dispersa. Hojas imparipinnadas de 15-30 cm. de largo, compuestas de 7-13 foliolos opuestos, ovado lanceolados a oblongos, de 4.5- 9 cm de ancho, con el margen entero.

Flores: melíferas (febrero-agosto). Monoica o dioica. Panículas masculinas laterales, de 18 cm de largo, glabras o densamente pubescentes, flores ligeramente flagrantes, actinomórficas, 6 - 7 mm diámetro. Panículas femeninas (lateralmente) hasta 12 cm de largo, actinomórficas de 6 a 7 mm de diámetro. Frutos: mayo- noviembre, octubre -marzo. Cápsula trivalvada, con exocarpio dehiscente, 10 -15 mm largo, en infrutescencias hasta 15 cm de largo, globosa u ovoide, triangular, moreno rojiza.

Silvestre, cultivada algunas veces.

Rápido crecimiento, longeva.

Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Sánchez-Velásquez et al, (2002), Benítez-Badillo et al. (2004), Niembro-Rocas et al. (2004), Conabio (2008).

Cuadro 2. Características de las especies seleccionadas (Continuación).

23

Biología Usos



crecimiento

Ecológico: reforestación recuperación

Forraje Medicinal artesanal apícola

Otros:

sombra

Cedrela

odorata

Selva alta perennifolia, selva mediana subperennifolia y selva alta y mediana subcaducifolia, bosque de pino y bosque de pino-encino.

Abundante en la vegetación secundaria, forma parte del dosel superior. Elevación 0-1900 msnm

Caducifolio, pierde hojas entre enero y mayo, inerme, sin látex, tronco derecho, hasta 35 m de altura y Dap 1.7 m, contrafuertes, copa redondeada, densa, con ramas delgadas y ascendentes, corteza fisurada, café rojiza, olor amargo al corte. Hojas paripinnadas o imparipinnadas, 15-50 cm de largo, compuestas 10-22 folíolos opuestos o alternos de 4.5 a 14 cm de largo x 2 - 4.5 cm de ancho, lanceolados u oblongos, asimétricos, con margen entero.

Flores: melíferas (mayo-agosto), dependiendo de la localidad. 7 a 8 mm, blanco amarillentas o verdosas, aromáticas, agrupadas en ramas terminales, 15 -30 cm de largo. Frutos: junio-agosto, color café, de 2 - 5 cm de largo, resinosos, secos y crujientes al madurar, liberan semillas aladas café rojizas de 3 ó 4 cm de largo.

Cultivada, nativa, silvestre. Protegida por el hombre en áreas de cultivo, huertos y plantaciones. Crecimiento medio a rápido.

Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Godínez-Ibarra y López- Mata (2002), Benítez-Badillo et al. (2004), Niembro-Rocas et al. (2004), Conafor (2008).

24

Biología Usos



crecimiento

Ecológico: reforestación

recuperación

Alimenticio Medicinal artesanal apícola

Otros:

sombra

Cordia

dodecandra

Regiones tropicales húmedas y subhúmedas. Selva mediana subcaducifolia y selva baja caducifolia. Elevación de 0 a 500 msnm

Árbol de 15 a 30 m de alto, caducifolio, inerme, sin látex, pierde sus hojas de febrero a mayo; copa redondeada o piramidal densa, hojas simples, en arreglo espiral, anchas y hasta de 20 cm de largo. Tronco derecho hasta de 70 cm de diámetro, sin contrafuertes.

Flores: melíferas, de febrero a mayo, de 5 a 6 cm de largo, agrupadas en las puntas de las ramas, de color naranja intenso hasta rojas.

Frutos: de abril a mayo. Ovoide de 3-4 cm de largo, verde amarillento al madurar.

Nativa, plantaciones comerciales. Crecimiento medio (2 a 3 m de altura en dos años).

Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Godínez-Ibarra y López- Mata (2002), Benítez-Badillo et al. (2004), Niembro-Rocas et al. (2004), Conafor (2008).


25

Biología Usos

Especie Distribución

ecológica


crecimiento

Ecológico:

reforestación

recuperación

Forraje Medicinal

artesanal

melíferas

Otros:

sombra

cercos

vivos

Guazuma

ulmifolia

Común en vegetación secundaria. Selva mediana subperennifolia, bosque tropical caducifolio (selva caducifolia). Elevación desde los 0 a 500 msnm

Árbol caducifolio de hasta 25 m de altura, caducifolio, inerme, sin látex. Tronco derecho, hasta de 70 cm Dap, sin contrafuertes. Copa dispersa, compuesta de ramas delgadas y ascendentes que se originan con frecuencia desde la base. Hojas simples, alternas, ovadas, lanceoladas u oblongo-lanceoladas, de 3 a 13 cm de largo, por 1.5 a 6.5 cm de ancho, con el margen aserrado.

Flores: melíferas, en panículas de 2 a 5 cm de largo, estrellado-pubescentes; pedicelos de 2 a 4 mm de largo; flores con olor dulce, florece casi todo el año, especialmente de abril-octubre.

Frutos: cápsula redonda, elíptica u ovoide de 3 a 4 cm de largo, con cinco cavidades internas, leñosa, dulce, con numerosas protuberancias cónicas en la superficie, tardíamente dehiscente y de color marrón oscuro a negro en la madurez. Maduran casi todo el año, especialmente de septiembre-abril.

Silvestre, rápido crecimiento, alcanza de 2.4 a 2.9 m por año.

Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Godínez-Ibarra y López- Mata (2002), Benítez-Badillo et al. (2004), Niembro et al. (2004).


26

Biología Usos


Estructura Flores/Frutos Estatus/crecimiento Ecológico: reforestación recuperación

Forraje Medicinal artesanal

apícola

Otros: sombra

Swietenia

macrophylla

Especie primaria/secundaria en Selvas altas perennifolia y subperennifolias.

Elevación: 0 a 900 msnm

Árbol hasta de 70 m de alto y hasta 3.5 m de diámetro, caducifolio o perennifolio, inerme, sin látex, copa redondeada, pierde sus hojas en abril; corteza café grisácea, fisurada; hojas con margen entero, de 12 a 40 cm de largo, arregladas en espiral, compuestas de hojillas asimétricas de 5 a 12 cm, que pierde sus hojas durante la sequía.

Flores: melíferas, de abril a agosto. De 4 a 5 mm con aroma dulce, verde amarillentas.

Frutos: de julio a abril, de color café, leñosos al madurar, hasta de 18 cm de largo; semillas rodeadas de una ala larga café rojiza y quebradiza.

Silvestre, cultivada por todo el trópico.

Crecimiento rápido (2 a 3 m de altura en dos años).


Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Godínez-Ibarra y López- Mata (2002), Benítez-Badillo et al. (2004), Niembro et al. (2004).

27

Biología Usos


Estructura Flores/Frutos Estatus/crecimiento Ecológico: reforestación

recuperación

Forraje Medicinal artesanal

apícola

Otros: sombra cercos vivos

Tabebuia

rosea

Selva alta o mediana perennifolia, Selvas subcaducifolias.

Elevación: 0 a 1450 msnm

Árbol hasta 30 m de alto y 1 m de diámetro. Tronco derecho, ligeramente estrecho, con pocas ramas gruesas y horizontales y ramificación simpódica, copa estratificada. Pierde sus hojas de febrero a mayo. Las hojas hasta de 35 cm de largo, opuestas, decusadas, compuestas de 5 hojillas elípticas, dispuestas en forma radial. Corteza gris oscura con fisuras verticales, rosada al corte.

Flores: apícola, de enero-junio. De color lila pálido, rosado purpúrea o blanca, de 5 a 10 cm de largo, agrupadas en racimos en las puntas de las ramas.

Frutos: marzo-junio. Cápsulas estrechas hasta 35 cm de largo, lisas, con 2 suturas laterales, cubiertas por numerosas escamas visibles con lupa.

Nativa, cultivada, silvestre.

Crecimiento de medio a rápido (puede alcanzar 3 m de alto en el primer año).


Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Godínez-Ibarra y López- Mata (2002), Badillo et al. (2004), Niembro et al. (2004).

28

3.3 Selección del material vegetal

Procedió de diferentes viveros del estado de Veracruz: delegación Túxpam de la

Comisión Nacional Forestal (CONAFOR), vivero Tarimoya del puerto de Veracruz, campus

Veracruz del Colegio de Postgraduados; y de San Luis Potosí. Se seleccionaron cualitativa

(coloración de hojas) y cuantitativamente (tamaño) por especie, con edades promedio de seis

a 12 meses después de sembradas en vivero (Cuadro 3).

29

Cuadro 3. Procedencias y datos varios de las especies seleccionadas.

Especie Procedencia Colecta de frutos

Colecta de semilla

Tratamiento pregerminativo

Fecha de siembra en almácigo

Fecha de germinación

Transplante a bolsa

Sustrato Tamaños (altura)

Edad

Brosimum

alicastrum

San Luis Potosí

Primera semana de mayo 2005

Primera semana de mayo 2005

Se remojaron las semillas en agua corriente a temperatura ambiente durante 24 horas

17 de junio 2005. Se realizó en charola germinadora de 77 cavidades

27 de junio 2005

En bolsas de 13 x 22 cm

No disponible

15 a 20 cm 1 año, 2 meses

Bursera

simaruba

Veracruz, Ver. (Vivero Tarimoya)

2005 No disponible

2005 No disponible

No disponible 2005 No disponible

2005 No disponible

No disponible

Arena, tierra negra

40-80 cm 6-8 meses

Cedrela

odorata

Comunidad Palmas de Abajo, Túxpam, Veracruz (CONAFOR)

2005 No disponible

2005 No disponible


2005 No disponible

No disponible

Tierra negra

30-50 cm 1 año

Cordia

dodecandra

Veracruz, Ver.(Vivero Tarimoya)

No disponible No disponible

No disponible No disponible

No disponible

No disponible

Arena 40-50 cm 10 meses

Guazuma

ulmifolia

Paso de Ovejas, Veracruz (Colegio de Postgraduados)

14-18 de marzo 2006

20 de marzo 2006 (limpieza)

No disponible

12 de abril 2006

20 de abril 2006

27 de abril al 3 de mayo 2006

“Peat moss”, agrolita, vermiculita y baquelita

50-100 cm

3 meses

30

Cuadro 3. Procedencias y datos varios de las especies seleccionadas (Continuación).

Especie Procedencia Colecta de frutos

Colecta de semilla

Tratamiento pregerminativo

Fecha de siembra en almácigo

Fecha de germinación

Transplante a bolsa

Sustrato Tamaños (altura)

Edad

Swietenia

macrophylla

Comunidad Palmas de Abajo, Túxpam, Veracruz (CONAFOR)

2005 No disponible

2005 No disponible


2005 No disponible

No disponible

Tierra negra 30-50 cm 1 año

Tabebuia

rosea

Veracruz, Ver. (Vivero Tarimoya)

2005 No disponible

2005 No disponible


2005 No disponible

No disponible

Arena, tierra negra

40-60 cm 10 meses

31

3.4 Ubicación de parcelas

Conservando la vegetación existente en el terreno ganadero: pasto del género

Paspalum, se ubicaron tres parcelas de 18 x 18 m (324 m2), cada parcela tuvo tres metros en

la periferia para evitar el efecto de borde, con una distancia entre parcelas de 30 m. El área

total del experimento fue de 972 m2.

Previo al establecimiento se tomaron cinco submuestras de suelo por parcela a una

profundidad de 30 cm (una en cada esquina y una al centro). La submuestras de cada parcela

al final se mezclaron para obtener un total de tres muestras compuestas de suelo de

aproximadamente 1 kg cada una. Se realizó una prueba de textura al tacto en campo y

posteriormente fueron llevadas al Laboratorio Central Universitario del Departamento de

Suelos de la Universidad Autónoma Chapingo (UACh), para obtener el tipo de suelo y su pH.

3.5 Diseño de la plantación

Se consideró tanto la estructura que ocupan en el medio físico (Miranda y Hernández

X., 1963; Puig, 1991; Pennington y Sarukhán, 1998; Godínez- Ibarra y López-Mata, 2002)

así como notas de plantaciones agroforestales (Jaramillo-Villalobos, 1994; Musálem, 2002;

Cárdenas-Batel, 2003; Villavicencio-Enríquez y Valdez-Hernández, 2003; Benítez-Badillo et

al., 2004), tomando en cuenta (en la medida de lo posible) su distribución e interacción

naturales entre las especies, así como su importancia ecológica, económica y social en la zona

de estudio.

Se establecieron tres modelos distintos de plantación (todos con una proporción 6:3:1)

donde las especies con mayor número de usos tuvieron el mayor número de plantas (Figuras

2, 3 y 4).

De acuerdo con las características físicas del terreno se consideró un arreglo en “tres

bolillo” con una distancia de 3 m entre columnas y 1.5 entre líneas para obtener una mayor

cobertura de las especies a estudiar; según lo mencionado para plantaciones agroforestales y

de restauración ecológica (Cárdenas-Batel, 2003; Rodríguez-Trejo, 2006).

32

3 m

Figura 2. Modelo de plantación I ( Brosimum alicastrum, Bursera simaruba,

Guazuma ulmifolia): ( Tabebuia rosea, Cordia dodecandra): ( Cedrela odorata,

Swietenia macrophylla).

3 m

3 m

3 m 3 m

1.5 m

33

3 m

Figura 3. Modelo de plantación II ( Brosimum alicastrum, Guazuma ulmifolia,

Bursera simaruba, Tabebuia rosea, Cordia dodecandra): ( Cedrela odorata,

Swietenia macrophylla).

1.5 m

3 m 3 m

3 m

3 m

34

3m

3 m

Figura 4. Modelo de plantación III ( Brosimum alicastrum, Bursera simaruba):

(Guazuma ulmifolia, Tabebuia rosea, , Cedrela odorata, Swietenia macrophylla):

(Cordia dodecandra).

3 m

1.5 m

3 m

3 m

35

El trazo se realizó con flexómetro y estacas de madera para delimitar el área (Figura 5).

Se realizaron 85 cepas por parcela (255 en total) con gafa y barreta, herramientas propias de la

zona (Figura 6). El tamaño de las cepas fue de 23 x 27 cm, en las cuales se colocaron 41

individuos por parcela con las siete especies arbóreas: Brosimum alicastrum (30 individuos en

total por las tres parcelas), Bursera simaruba (25 en total), Cedrela odorata (7 en total), Cordia

dodecandra (10 en total), Guazuma ulmifolia (25 en total), Swietenia macrophylla (7 en total) y

Tabebuia rosea (19 en total).

Figura 5. Delimitación con estacas.

Figura 6. Excavación de cepas con gafa.

36

3.6 Establecimiento de la plantación

Se realizó durante los días 24 y 25 de agosto de 2006. Cada individuo fue plantado con

cepellón para protegerlo de posible desecación (Figura 7). Al término de la plantación se

hicieron deshierbes manuales con azadón y machete (cajeteando) alrededor de cada individuo

(Figura 8), lo anterior fue repetido aproximadamente cada 2 meses para mantenerlos visibles y

libres de competencia por malezas. Previo al riego de auxilio se aplicó en pequeña proporción

polvo insecticida piretroide (cipermetrina Tucán 3 Tridente) alrededor de cada planta para evitar

daños por hormigas.

En las esquinas de cada parcela se midieron tres metros con estacas mayores a 1 m para

evitar efecto de borde (Figura 9), posteriormente se identificaron los individuos a registrar. Se

cercó además con alambre de púas para evitar la entrada temporal de ganado bovino (Figuras 10

y 11).

Figura 7. Establecimiento de individuos.

37

F

Figura 8. Cajeteado de individuos.

Figura 9. Limitación con estacas del efecto de borde.

Figura 10. Cercado con alambre de púas.

38

Figura 11. Vista panorámica de la plantación cercada con alambre de púas.

I

II

III

39

3.7 Registro de datos

La primera medición (medición base o medición cero) se efectuó al establecer la

plantación (27 de agosto 2006) y después fue realizada cada fin de mes, por once ocasiones más

(septiembre 2006-julio 2007). De acuerdo con lo mencionado en el párrafo anterior (efecto de

borde), se consideró una superficie de 144 m2 (12 x 12 m) donde se midieron 41 (123 en total)

de 85 individuos por parcela (255 en total para las tres parcelas). Las variables registradas fueron

altura total, tomada del cuello de la raíz a la yema apical (base de la hoja terminal) con ayuda de

un flexómetro; diámetro al cuello de la raíz (donde coinciden base de la planta y suelo)

empleando vernier digital (marca Stainless hardened), y supervivencia por observación directa de

los individuos (Figura 12).

Figura 12. Medición de altura (a) a la yema apical (cm) y diámetro (b) al cuello de la raíz (mm).

(a)

(b)

40

3.8 Análisis de datos

Para los datos mensuales registrados se consideró como unidad experimental a cada

individuo por especie, usando como base el modelo de regresión lineal simple (1) que describe la

relación lineal entre dos variables: la independiente, predictora o explicatoria (X) y dependiente

o variable de interés (Y). La forma más simple de la relación entre X y Y es la ecuación general

de línea recta de la forma:

xY ββ10

+= (1)

Donde:

β0 es el valor estimado de Y cuando X toma el valor de 0 y recibe el nombre de ordenada al

origen (intercepto),β1es la pendiente estimada de la recta, o sea el número de unidades que

aumenta (o disminuye) Y por cada unidad que aumenta X (Infante y Zárate, 2005).

Asumiendo que los datos toman la forma de la ecuación general de línea recta, y que por

tanto existió una relación lineal de la altura y el diámetro al cuello de la raíz con respecto al

tiempo (X en días a partir de la primer medición) se tiene que la interpretación de los parámetros

de regresión es:β0es la altura inicial o diámetro inicial estimado promedio de cada individuo

(cm, mm) yβ1 es la tasa promedio estimada del incremento diario en cm o mm por día.

3.8.1 Modelo de covarianza con datos completos (individuos con y sin daño)

Para poder hacer comparaciones válidas entre las especies se recurrió al análisis de

covarianza utilizando el procedimiento PROC REG (procedimiento de regresión) de SAS (SAS,

2003), mediante el cual se combina variables cuantitativas (altura y diámetro) y cualitativas

(individuos con y sin daño), incorporando a todas las especies en una regresión lineal múltiple

para inferir si existen o no diferencias entre sus tasas de crecimiento.

41

A partir de una sola regresión fue posible deducir las individuales de cada especie. El uso

de este análisis incrementa los grados de libertad y mejora la precisión relativa de los parámetros

estimados (Gujarati, 1981).

Se emplearon variables indicadoras que toman valores de 1 (si la especie está presente) y

0 (si es cualquier otra especie) para representar las especies arbóreas presentes, y se tomó a

Tabebuia rosea como la especie base para realizar comparaciones de los incrementos promedio

entre las especies.

Se incorporaron los individuos que tuvieron crecimientos sin interrupción en algún

tiempo (mes) e individuos que fueron dañados, ya sea por condiciones ambientales (sequía) o

mecánicas de la plantación (pérdida de yema apical).

En el modelo sólo se incorporaron las tasas de crecimiento promedio de las especies

dañadas: Bursera simaruba, Brosimum alicastrum, Guazuma ulmifolia y la especie base

Tabebuia rosea.

Los parámetros no estadísticamente significativos (p>0.05) por especie se consideraron

equivalentes a la especie de referencia (T. rosea), reduciéndose por tanto aquéllos parámetros

que no presentaron intercepto y pendientes adicionales estadísticamente significativos. Lo

anterior se realizó eliminando en corridas sucesivas repetidas hasta que todos los parámetros

estimados fueran significativos (p<0.05). De esta manera se optimizó la calidad y precisión

relativa de los parámetros a estimar, disminuyendo el error estándar y mejorando la calidad del

modelo total.

El modelo final aplicado tanto para altura como diámetro fue de la forma:

( )

( ) eIIIIIIIIIIIIII

IIIIIII

iDDDDDDDTD

DD

T

Y

+×++++++++++

++++++++=

31321211116165154143132121111

60650540430320210100

βββββββββββ

ββββββββ

(2)

42

Donde:

β0= tamaño inicial promedio de la especie base Tabebuia rosea (intercepto) sin daño físico

registrado,

β01= adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la

condición inicial de Brosimum alicastrum (intercepto),


condición inicial de Bursera simaruba (intercepto),


condición inicial de Cedrela odorata (intercepto),


condición inicial de Cordia dodecandra (intercepto),


condición inicial de Guazuma ulmifolia (intercepto),


condición inicial de Swietenia macrophylla (intercepto),

β1= incremento diario promedio de la especie base Tabebuia rosea (pendiente de la recta) sin

daño físico registrado,

β11= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el

incremento de Brosimum alicastrum (pendiente de la recta),


incremento de Bursera simaruba (pendiente de la recta),


incremento de Cedrela odorata (pendiente de la recta),


43

incremento de Cordia dodecandra (pendiente de la recta),


incremento de Guazuma ulmifolia (pendiente de la recta),


incremento de Swietenia macrophylla (pendiente de la recta),

I 1= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Brosimum alicastrum y cero

de otra forma (cuando pertenece a otra especie),

I 2= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Bursera simaruba y cero de

otra forma (cuando pertenece a otra especie),

I 3= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Cedrela odorata y cero de


I 4= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Cordia dodecandra y cero de


I 5= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Guazuma ulmifolia y cero de


I 6= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Swietenia macrophylla y

cero de otra forma (cuando pertenece a otra especie),

βD0= tamaño inicial promedio de la especie base Tabebuia rosea (intercepto) con daño,

I D= variable indicadora que representa la especie que presenta daño,

βD1= incremento diario promedio de la especie base Tabebuia rosea con daño,

βD11= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el

incremento con daño de Brosimum alicastrum,


incremento con daño de Bursera simaruba,


incremento con daño de Guazuma ulmifolia,

44

( ) ( ) TYkk

×+++= ββββ ˆˆˆˆ1100

ˆ

I T= variable indicadora igual a 1 cuando el árbol evaluado es Tabebuia rosea y cero de otra

forma (cuando es otra especie),

I 1= variable indicadora igual a 1 cuando el árbol evaluado es Brosimum alicastrum y cero de

otra forma (cuando es otra especie),

I 2= variable indicadora igual a 1 cuando el árbol evaluado es Bursera simaruba y cero de otra


I 3= variable indicadora igual a 1 cuando el árbol evaluado es Guazuma ulmifolia y cero de otra


T = tiempo que corresponde a las mediciones registradas durante cada 30 días y

ei= error aleatorio asociado al modelo.

Del modelo de covarianza general (2) para individuos completos (con y sin daño) se

derivó una primera ecuación de línea recta que describe de manera individual y simplificada a

cada especie I -1 pero sin individuos dañados:

Donde:

β̂0 representa el tamaño inicial promedio de la especie base Tabebuia rosea (intercepto),

β̂1 representa el incremento diario promedio de la especie base Tabebuia rosea,

β̂0k adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la

condición inicial de cada especie (intercepto),

β̂1k adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el

incremento de cada especie y

T es el tiempo que corresponde a las mediciones registradas durante cada 30 días.

La ecuación de línea recta derivada del modelo (2) que describe el incremento promedio

(2.1)

45

( ) ( ) TY II kDkkDkk×++++= βββββ ˆˆˆˆˆ

11100ˆ

con daño para la especie base Tabebuia rosea fue:

( ) ( ) TY III DTDDD×+++= ββββ ˆˆˆˆ

1100ˆ (2.2)

Donde:

β̂0D

= tamaño inicial promedio de la especie base Tabebuia rosea (intercepto) con daño,

I D= variable indicadora para la especie base Tabebuia rosea (intercepto) con daño,

β̂1D= incremento diario promedio de la especie base Tabebuia rosea con daño,

I T= variable indicadora para la especie base Tabebuia rosea,

I D= variable indicadora para la especie base Tabebuia rosea con daño.

La ecuación de línea recta derivada del modelo (2) que describe el incremento promedio

con daño para Brosimum alicastrum, Bursera simaruba y Guazuma ulmifolia fue:

Donde:

β̂0 representa el tamaño inicial promedio de la especie base Tabebuia rosea (intercepto),

β̂1 representa el incremento diario promedio de la especie base Tabebuia rosea,

β̂0kadicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la

condición inicial de cada especie (intercepto),

β̂1k adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el

incremento de cada especie,

β̂1kD

adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el

incremento promedio de las especies dañadas,

(2.3)

46

I k= variable indicadora que representa la k-esima especie que pueden ser Brosimum alicastrum,

Bursera simaruba y Guazuma ulmifolia,

I kD= variable indicadora para Brosimum alicastrum, Bursera simaruba y Guazuma ulmifolia

con daño y

T es el tiempo que corresponde a las mediciones registradas durante cada 30 días.

3.8.2 Modelo de covarianza con datos selectos (individuos sin daño)

Del modelo de covarianza con datos completos (2) se derivó uno más simple que fuese

capaz de detectar diferencias estadísticas más perceptibles en la tasa de crecimiento de las

especies, incluyendo sólo a individuos que no presentaran daño. El modelo sugerido aplicado

tanto para alturas como diámetros fue:

( )( ) eIIIIII

IIIIII

iT

Y

+×++++++

+++++++=

6165154143132121111

6065054043032021010

βββββββ

βββββββ (3)

Donde:

β0= tamaño inicial promedio de la especie base Tabebuia rosea (intercepto) sin daño físico

registrado,


condición inicial de Brosimum alicastrum (intercepto),


condición inicial de Bursera simaruba (intercepto),


condición inicial de Cedrela odorata (intercepto),


condición inicial de Cordia dodecandra (intercepto),


47

condición inicial de Guazuma ulmifolia (intercepto),


condición inicial de Swietenia macrophylla (intercepto),

β1= incremento diario promedio de la especie base Tabebuia rosea (pendiente de la recta) sin

daño físico registrado,


incremento de Brosimum alicastrum (pendiente de la recta),


incremento de Bursera simaruba (pendiente de la recta),


incremento de Cedrela odorata (pendiente de la recta),


incremento de Cordia dodecandra (pendiente de la recta),


incremento de Guazuma ulmifolia (pendiente de la recta),


incremento de Swietenia macrophylla (pendiente de la recta),

I 1= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Brosimum alicastrum y cero

de otra forma (cuando pertenece a otra especie),

I 2= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Bursera simaruba y cero de


I 3= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Cedrela odorata y cero de


I 4= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Cordia dodecandra y cero de


I 5= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Guazuma ulmifolia y cero de

48


I 6= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Swietenia macrophylla y

cero de otra forma (cuando pertenece a otra especie),

T = tiempo (30 días, que corresponde a las mediciones) y

ei= error aleatorio asociado al modelo.

Se aplicó el mismo procedimiento de reducción de parámetros que en el modelo (2). La

línea recta que describe de manera individual y simplificada a cada especie I -1 es la misma

aplicada de la ecuación de línea recta (2.1).

3.8.3 Supervivencia

Se consideró el porcentaje de individuos vivos y muertos por especie y del total general

de individuos (124 individuos).

49

4. Resultados y Discusión

4.1 Modelo de covarianza para altura con datos completos (individuos con y sin daño)

y selectos (individuos sin daño)

En los Cuadros 4 y 5 se muestran de manera resumida los análisis de covarianza con

datos completos (individuos con y sin daño) y selectos (individuos sin daño),

respectivamente, para la variable altura después de eliminar parámetros no significativos

(p>0.05). Se usó la ecuación de línea recta (2.1) para el modelo de covarianza con datos

completos y selectos, así como las ecuaciones de línea recta (2.2 y 2.3) para especies con

daño.

4.1.1 Crecimiento en altura por especie

De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos (p<0.0065) y selectos

(p<0.0001), Cordia dodecandra (cópite) tuvo la misma altura inicial promedio en ambos

modelos: 41.26 cm ( )ββ ˆˆ040

+ y fue la especie que presentó las mayores tasas de

crecimiento promedio en altura: 0.14 cm día-1 ( )ββ ˆˆ141

+ y 4.2 cm mes-1 (p<0.0001);

alcanzando una altura de 87.61 cm a los 330 días (Figuras 13 y 14). Un mayor crecimiento en

los últimos tres meses de registro (mayo-julio 2007), fue probablemente debido a un

desarrollo intensivo al inicio del período de lluvias (Benítez et al., 2004).

Según ambos modelos C. dodecandra tiene buena respuesta en crecimiento, el cual es

rápido durante los primeros dos o tres años (Arteaga e Izaguirre, 2004; Benítez et al., 2004);

y que pudiera extenderse hasta los cuatro años, tal como se demostró en la reserva de

Guaraní, Argentina, donde C. trichotoma obtuvo la mayor altura promedio de 2 m

(Montagnini et al., 1997). Opuesto a lo anterior y a nuestros resultados fue lo presentado por

Piotto (2007), donde la altura de los individuos de C. alliodora mayores a tres años de edad

fue menor en pasturas que en un bosque con vegetación secundaria en Costa Rica.

50

Las especies de este género son recomendables para interactuar con pastos, siempre y

cuando exista una adecuada luminosidad que permita su crecimiento (Combe, 1982; Aide et

al., 2000; Finegan y Delgado, 2000; Lozada et al., 2006; Piotto, 2007). Lo anterior se reflejó

en nuestro estudio por la nula competencia no sólo entre las demás especies arbóreas, sino

del pasto mismo, así como un adecuado nivel de nutrientes en el suelo y disminución del

estrés en Cordia que pudieron también haber favorecido para obtener un alto crecimiento en

altura (Koch et al., 2004).

La supervivencia de C. dodecandra para este estudio fue del 100%, lo que demuestra el

éxito en su establecimiento; de manera similar se presentó para C. trichotoma en la región de

San Pedro, Argentina que fue del 80% (Montagnini et al., 1997); así como en Costa Rica,

donde la supervivencia de los individuos mayores de tres años de edad de C. alliodora en

terrenos con pasto fue superior al 70% durante tres años (Piotto, 2007).

De acuerdo al modelo de covarianza con datos tanto completos y selectos, Swietenia

macrophylla tuvo una altura inicial promedio ( )ββ ˆˆ060

+ de 28.71 cm (p<0.0001); con tasas

de crecimiento promedio de 0.018 cm día-1 ( )ββ ˆˆ161

+ (p<0.0015) y de 0.53 cm mes-1

(p<0.0697); sin embargo alcanzaron alturas distintas de 75.05 cm y 34.5 cm, respectivamente

a los 330 días (Figuras 13 y 14).

De acuerdo con nuestro estudio el crecimiento de la especie no estuvo limitado, sino que

por el contrario pudo haber existido una adecuada luminosidad que incrementó la altura de la

especie, debido a que S. macrophylla es medianamente heliófila y a que a mayor penetración

solar llega a crecer mejor (Jiménez-Saa, 1999), como lo demostraron Grogan et al. (2003)

que registraron el mayor crecimiento en altura en claros artificiales a lo largo de una

pendiente en un bosque de Pará, Brazil y en La Selva Lacandona, Chiapas (Román-

Dañobeytia et al., 2007) cuya altura fue mayor a los 100 cm durante los primeros seis meses

en terrenos que fueron libres de pasto durante un año.

51

En el presente estudio, S. macrophylla tuvo una supervivencia del 100%; lo cual pudo

deberse a un efecto benéfico del pasto: disminución de la temperatura y aumento en la

aireación del suelo bajo condiciones de baja humedad y alta temperatura ambiental, tal como

se registró después de un año en pasturas abandonadas de Costa Rica donde la mortandad

fue menor al 10% después de tres meses en la estación seca (Gerhardt, 1996). El pasto

también pudo haber “distraído” el ataque del barrenador de las meliáceas (Hypsipylla

grandella) como se demostró en Quintana Roo bajo el sistema de plantación taungya

(durante 12 años), donde la vegetación (cultivos) favoreció una mayor supervivencia de la

especie: 72 % (Arteaga e Izaguirre, 2004). Otro factor que pudo haber beneficiado a la

supervivencia de la especie fue que durante el tiempo de establecimiento no existió

demasiada competencia por espacio, nutrientes y/o pastos, lo que pudo permitir una mayor

entrada de luz. En un bosque del sur de Pará, Brazil, la supervivencia de plántulas bajo dosel

artificial a 42 meses (3.2 años) fue de 61-64 %, mayor que en la parte inferior del bosque

(Grogan et al., 2003); en el mismo bosque, se registró también que durante el primer año la

supervivencia fue menor al 40 % mientras que en claros fue mayor al 70 % (Grogan et al.,

2005).

El pasto también pudo favorecer la supervivencia de S. macrophylla en nuestro estudio,

principalmente en períodos con menor precipitación, como sucedió con plántulas

trasplantadas en un pastizal de la Selva Lacandona, Chiapas, (Román-Dañobeytia et al.,

2007). Durante el primer año del establecimiento de S. macrophylla es importante no sólo

mantener un control en la entrada de luz para su mayor crecimiento, manteniendo un área

mínima con deshierbes que regule la vegetación competidora, ya que en sus etapas iniciales

de crecimiento es muy sensible (Fierros-González et al., 1999; Siemann y Rogers, 2003);

sino también la protección por parte del pasto (en el caso donde exista), con el fin de evitar

altos niveles de mortalidad especialmente en épocas de sequía.

De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos Tabebuia rosea fue la segunda

especie que obtuvo una altura inicial promedio ( )β̂0 de 49.07 cm (p<0.0001) y la tercera

52

especie con la mayor tasa de crecimiento promedio de 0.073 cm día-1 ( )β̂1 y de 2.19 cm

mes-1 (p<0.0001), alcanzando una altura de 73.35 cm a los 330 días (Figura 13). De acuerdo

al modelo de covarianza con datos selectos, su altura inicial promedio ( )β̂0 fue mayor de

54.24 cm (p<0.0001); sin embargo la tasa de crecimiento fue menor de 0.047 cm día-1 ( )β̂1 y

de 1.41 cm mes-1 en promedio (p<0.0001), alcanzando por tanto una altura final menor de

69.83 cm a los 330 días (Figura 14).

T. rosea es una especie de rápido crecimiento, lo cual se demostró al no tener

competencia con el pasto, ya que pertenece a un género que se desarrolla en este tipo de

condiciones con alta supervivencia (Pennington y Sarukhán, 1998; Aide et al., 2000;

Zimmerman et al., 2000; Ibrahim y Camargo, 2001): 94.7% en el presente estudio. De la

misma manera que en pasturas abandonadas de Costa Rica bajo un sistema silvopastoril y

con espaciamientos después del raleo de 4 x 4 m tras ocho años de registros, Jacaranda

copaia (Bignoniaceae) presentó la mayor altura en condiciones mixtas (con otras especies)

que en plantación pura (Montagnini et al., 2003). También en Costa Rica, pero con edades

entre 9 y 10 años, J. copaia mostró la mayor altura y supervivencia en condiciones mixtas

con prácticas de raleo entre los tres y seis años (Piotto et al., 2003; Alice et al., 2004). La alta

supervivencia que presentó T. rosea en el presente estudio también coincide con los

resultados presentados en Costa Rica por Piotto (2007), con espaciamiento de 3 x 3 m en

pasturas, la cual fue igualmente alta (94%) durante cuatro años, pero con una altura menor de

10 cm.

Cuando alguno de los individuos de T. rosea presentó daño (ecuación 2.2 y 2.3), su altura

inicial ( )ββ ˆˆ00 D

+ se redujo a 37.30 cm (p<0.0001); esto sucedió casi a los 30 días después

de haber sido establecidos en las parcelas: 11.76 cm menos que en individuos sin daño. La

tasa de crecimiento promedio diaria ( )ββ ˆˆ11 D

+ debida al efecto del daño fue de -0.051 cm

y la mensual de -1.53 cm en promedio (p<0.0001). El daño por desecación, a pesar de haber

estado presente, no fue decisivo para mermar el crecimiento de esta especie que obtuvo una

53

tasa promedio mayor de 0.073 cm día-1 (2.19 cm mes-1) (Figura 15). Y es que T. rosea llega

a tolerar sequías no muy prolongadas (Benítez et al., 2004; Mora-Santacruz et al., 2006),

reactivándose su crecimiento a los 60 días (octubre 2006) fecha en que se registró la mayor

precipitación en la región: 358.2 mm (CNA, 2007).

De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, Guazuma ulmifolia fue la

especie con mayor altura inicial promedio: ( )ββ ˆˆ050

+ 54.95 cm (p<0.0042); presentó una

tasa de crecimiento promedio de 0.027 cm día-1 ( )ββ ˆˆ151

+ y de 0.82 cm mes-1 en promedio

(p<0.0001). Es una de las tres especies que tuvieron la mayor altura final: 63.97 cm a los 330

días. De acuerdo al modelo de covarianza con datos selectos, la altura inicial promedio ( )β̂0

fue estadísticamente similar (p>0.05) a T. rosea de 54.25 cm, con una tasa de crecimiento

promedio ( )ββ ˆˆ151

+ 0.031 cm día-1 y 0.93 cm mes-1 en promedio, alcanzando una altura de

64.51 a los 330 días. De acuerdo con ambos modelos, G. ulmifolia (guácima) se encuentra

entre la tercera y cuarta especie con la mayor altura final (Figuras 13 y 14); pues de manera

similar a B. simaruba son especies nativas de la zona y parte de la vegetación secundaria,

además de su buen crecimiento y adaptabilidad con gramíneas (Pennington y Sarukhán,

1998; Ibrahim y Camargo, 2001; Love y Spaner, 2005). Aunque presentó ligeros daños en

algunos individuos, principalmente causados por altas temperaturas, esto último pudo

también haber favorecido para acelerar su crecimiento inicial, ya que es una especie pionera

temprana demandante de una alta iluminación en todo su ciclo de vida (Lozada et al., 2006).

G. ulmifolia es una especie promisoria en plantaciones, ya que registró una supervivencia

del 100%; lo anterior permite asegurar su éxito además de especie silvopastoril como

rehabilitadora por su rápido crecimiento en áreas que fueron pastoreada. Tal como se

demostró en Panamá, con plantaciones fertilizadas, las cuales después de dos años fue de las

seis de veintitrés especies arbóreas que presentó la mayor altura y densidad de copa (Wishnie

et al., 2007).

De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, la altura inicial promedio de

54

Bursera simaruba: ( )β̂0 49.07 cm fue estadísticamente similar (p>0.05) a T. rosea; presentó

una tasa de crecimiento promedio de 0.028 cm día-1 ( )ββ ˆˆ121

+ y de 0.83 cm mes-1 en

promedio (p<0.0001); alcanzando una altura de 58.24 cm a los 330 días (Figura 13). De

acuerdo al modelo de covarianza con datos selectos, la altura inicial promedio ( )ββ ˆˆ020

+

fue de 45.02 cm (p<0.0001) y una tasa de crecimiento similar a T. rosea: 0.047 cm día-1 ( )β̂1

y 1.41 cm mes-1en promedio; alcanzando una altura de 60.60 cm a los 330 días (Figura 14).

Bursera simaruba (chaca) no fue sensible al daño respecto a su altura, pese a encontrar

algunos individuos en su yema apical con ligero desecamiento. Su supervivencia fue del

100%, lo cual podría deberse a que es nativa de la zona de estudio, encontrándose asociada a

gramíneas del género Paspalum en potreros del trópico (Guevara et al., 1994) y a que

requiere de pocos cuidados (Niembro-Rocas et al., 2004); pudiendo así mismo favorecer un

período de sequía a su mayor establecimiento; tal como ocurrió con estacas de la especie en

áreas deforestadas de Honduras (Zahawi, 2005).

De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, la altura inicial promedio

( )ββ ˆˆ010

+ de Brosimum alicastrum fue de 39.57 cm (p<0.0001); presentó una tasa de

crecimiento promedio de 0.029 cm día-1 ( )ββ ˆˆ111

+ y de 0.89 cm mes-1 en promedio (30

días) (p<0.0002), alcanzando una altura de 49.46 cm a los 330 días (Figura 13). De acuerdo

al modelo de covarianza con datos selectos, la altura inicial promedio ( )ββ ˆˆ010

+ fue mayor

de 40.55 cm (p<0.0001); disminuyendo su tasa de crecimiento promedio a 0.025 cm día-1

( )ββ ˆˆ111

+ y 0.77 cm mes-1 en promedio (p<0.0338), alcanzando una altura de 48.98 cm a

los 330 días (Figura 14).

A pesar de que B. alicastrum (ojite) presentó daño por muerte y desecación en varios

individuos al día 90 (noviembre), modificó muy poco su tasa de crecimiento promedio:

55

0.0024 cm día-1 ( )βββ ˆˆˆ11111 D

++ y de 0.07 cm mes-1 en promedio (p<0.0202); continuando

el daño en los individuos, éstos alcanzarían 40.36 cm en 330 días (Figura 16). Estos daños

probablemente se debieron a que noviembre registró una de las menores precipitaciones, sin

embargo le favoreció la humedad registrada en octubre (el mes más lluvioso durante la etapa

de establecimiento de las especies) debido a la capacidad que tiene B. alicastrum para

aprovechar la humedad almacenada a poca profundidad y del subsuelo (Ayala y Sandoval,

1995; Querejeta et al., 2006). Sin embargo el daño que se presentó sobre la especie en sus

primeras etapas de crecimiento (cuatro meses), también se encontró para individuos en sitios

de una selva subhúmeda de Calakmul, Campeche, cuyo daño fue ocasionado por la presencia

de herbivoría por patógenos o insectos en las hojas, reduciendo la supervivencia de un 97 %

a un 60 % durante ese tiempo (Ballina-Gómez et al., 2008).

Semejante que para nuestro estudio en esta etapa de establecimiento B. alicastrum

obtuvo una supervivencia del 96%, debido a que no hubo competencia con otras especies o

incluso con el mismo pasto; lo anterior fue gracias a que B. alicastrum presenta una gran

capacidad para tolerar el sombreado en etapa juvenil y a que presenta alta supervivencia

(Ayala y Sandoval, 1995; Ballina-Gómez et al., 2008), aunque no es aconsejable su

establecimiento en lugares demasiado oscuros ya que la supervivencia es mayor al existir

mayor cantidad de luz, tal como lo reportaron Montgomery y Chazdon (2002) en una selva

bajo dosel cerrado de Costa Rica. El pasto funcionó bien como especie nodriza al evitar la

desecación total de los individuos en época de sequía, como se demostró en una selva baja

caducifolia de la Reserva de la Biosfera de Manantlán, Jalisco, donde B. alicastrum al ser

plantado bajo Acalypha cincta y Thouinia serrata obtuvo los mayores porcentajes de

supervivencia (Sánchez-Velásquez et al., 2004).

Sin embargo, la abundancia de pasto durante el primer año del establecimiento de la

especie puede perjudicar no sólo la supervivencia sino también la altura, como lo demostró

Piotto (2007) en una plantación establecida en un pastizal de Costa Rica con espaciamiento

de 3 x 3 m: durante un año la supervivencia y altura fueron menores al 30% y a 8 cm,

respectivamente. Aunque no es absoluta tal aseveración, ya que se ha encontrado que B.

56

alicastrum en condiciones naturales llega a presentar tasas de crecimiento lentas y no por

algún factor externo; ya que esta especie usa más recursos para producir defensas que para

crecer “trueque o crecimiento compensatorio” (Ballina-Gómez et al., 2008).

Por lo tanto, el pasto debidamente controlado (limpias con machete alrededor de la

especie) puede favorecer su permanencia. Caso similar fue en un pastizal de la Selva

Lacandona de Chiapas, donde la supervivencia fue mayor bajo la cobertura de pastos; sin

embargo, el crecimiento en altura fue menor respecto a especies heliófilas (Román-

Dañobeytia et al., 2007), resultado análogo a lo anteriormente expuesto de nuestro estudio.

Por lo tanto, el control sobre el crecimiento del pasto debe ser dirigido en los primeros meses

de establecimiento de B. alicastrum para obtener una alta supervivencia y así también una

buena tasa de crecimiento en altura.

De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, la altura inicial promedio

( )ββ ˆˆ030

+ de Cedrela odorata fue 32.96 cm (p<0.0001); presentó una tasa de crecimiento

promedio de 0.03 cm día-1 ( )ββ ˆˆ131

+ y de 1.0 cm mes-1 en promedio (p<0.0228), con altura

final de 43.98 cm a los 330 días (Figura 13). De acuerdo al modelo de covarianza con datos

selectos, su altura inicial promedio ( )ββ ˆˆ030

+ fue de 30.68 cm (p<0.0001); tasas de

crecimiento estadísticamente similar a T. rosea: 0.047 cm día-1 ( )β̂1 y 1.41 cm mes-1

(p<0.0001), con altura final de 46.26 cm a los 330 días (Figura 14).

La menor cantidad de luz obstaculizada probablemente por el pasto más que la humedad,

pudo haber interferido en los procesos fotosintéticos y limitado el crecimiento de C. odorata

(Loik y Holl, 1999). Y es que la luz que demanda la especie en sus primeras fases de

establecimiento es un factor que podría afectar positivamente al incremento en altura, así

como también disminuir la mortandad de sus individuos. Esto ocurrió en una plantación de la

misma especie en pasturas del trópico seco de Panamá, que tras dieciséis meses obtuvo una

altura máxima de 81.7 cm y una mortalidad comparativamente menor a otras especies

(Griscom et al., 2005). De manera similar fue lo ocurrido con plántulas en un bosque húmedo

57

de Bolivia, la altura durante trece meses fue comparativamente mayor en un área abierta

(claro) que bajo regeneración natural (Arteaga, 2006); así mismo para una plantación en

Campeche que libre de cualquier interferencia lumínica alcanzó a los seis meses una altura de

61.05 cm (Alderete-Chávez, 2004); incluso, se ha constatado también para C. fissilis (cedro

rosa), en condición de mayor luz solar incrementó notoriamente la altura después de los 30

días de su establecimiento en São Paulo, Brasil (Santos et al., 2006).

Pese a lo anterior, la supervivencia para el presente estudio fue del 100%; esto quizás

debido al modelo de plantación establecido: baja proporción de individuos (siete en total) en

combinación con otras especies (mixta), así como también a la plasticidad de la especie para

permanecer en pastizales. Sin embargo, un adecuado control del pasto (limpias con machete

alrededor de la especie) ayudaría a acelerar el crecimiento durante la etapa inicial (dos

primeros años, al menos hasta que la plantación alcance un crecimiento suficiente (Fierros-

González et al., 1999).

58

Cuadro 4. Resumen del modelo de covarianza con datos completos (individuos con y sin daño) para la variable altura. Parámetro Estimado Error estándar g.l. Valor de t

calculado Valor de rechazo

(pr>|t|)

β̂0

49.077 1.21689

1480

40.33

<.0001**

β̂0D

-11.77432

1.98684

1480

-5.93

<.0001**

β̂1

0.07354 0.00749

1480

9.81

<.0001**

β̂1D

-0.12469 0.01876

1480

-6.65

<.0001**

β̂01

-9.50683 1.96212

1480

-4.85

<.0001**

β̂05

5.87322 2.04714

1480

2.87

0.0042

β̂03

-16.11638 3.33659

1480

-4.83

<.0001**

β̂06

-20.37004 3.33659

1480

-6.11

<.0001**

β̂04

-7.81674 2.87006

1480

-2.72

0.0065

β̂12

-0.04579 0.00713

1480

-6.42

<.0001**

β̂11

-0.04357 0.01161

1480

-3.75

0.0002

β̂15

-0.0462 0.01132

1480

-4.08

<.0001**

β̂13

-0.04015 0.01762

1480

-2.28

0.0228

β̂14

0.0669 0.0153

1480

4.37

<.0001**

β̂16

-0.056 0.01762

1480

-3.18

0.0015

β̂11D

-0.02759

0.01186

1480

-2.33

0.0202

p<0.001** (altamente significativo)

59

Cuadro 5. Resumen del modelo de covarianza con datos selectos (individuos sin daño) para la variable altura. Parámetro Estimado Error estándar g.l. Valor de t


(pr>|t|)

β̂0 54.24709 1.03939 1296 52.19 <.0001**

β̂1 0.04723 0.00529 1296 8.93 <.0001**

β̂02 -9.22501 1.25613 1296 -7.34 <.0001**

β̂01 -13.69918 1.90854 1296 -7.18 <.0001**

β̂03 -23.57033 1.82609 1296 -12.91 <.0001**

β̂06 -25.54013 3.18856 1296 -8.01 <.0001**

β̂04 -12.98683 2.72781 1296 -4.76 <.0001**

β̂11

β̂15

-0.02166 -0.01614

0.01043 0.00637

1296 1296

-2.08 -2.53

0.0380 0.0114

β̂14 0.09321 0.01399 1296 6.66 <.0001**

β̂16 -0.02969 0.01635 1296 -1.82 0.0697*°

p<0.001** (altamente significativo) p<0.05*° (marginalmente diferente de cero)

60

Figura 13. Relación entre altura y tiempo para el modelo de covarianza con datos completos.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330

Tiempo (días)

Altura

(cm

)

Tabebuia rosea Bursera simaruba Brosimum alicastrum Guazuma ulmifolia

Cedrela odorata Swietenia macrophylla Cordia dodecandra

Figura 14. Relación entre altura y tiempo para el modelo de covarianza con datos selectos.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330

Tiempo (días)

Altura (cm

)



a

a

b

c

b

c

d

d

e

e

f

f

g

g

a b c d e f g

a b

c

g

e f d

61

Figura 15. Relación entre altura y tiempo para individuos de Tabebuia rosea (Bertol.) DC.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330

Tiempo (días)

Altura (cm

)

Con daño

Sin daño

Figura 16. Relación entre altura y tiempo para individuos de Brosimum alicastrum Sw.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330

Tiempo (días)

Altur

a (cm)

Con daño

Sin daño

62

4.2 Modelo de covarianza para diámetro con datos completos (individuos con y sin

daño) y selectos (individuos sin daño)

En los Cuadros 6 y 7 se muestran de manera resumida los análisis de covarianza con

datos completos (individuos con y sin daño) y selectos (individuos sin daño),

respectivamente, para la variable diámetro después de eliminar parámetros no significativos

(p>0.05). Se usó la ecuación de línea recta (2.1) para el modelo de covarianza con datos

completos y selectos, así como las ecuaciones de línea recta (2.2 y 2.3) para especies con

daño.

4.2.1 Crecimiento en diámetro por especie

De la ecuación de línea recta (3) para el modelo de covarianza con datos completos,

Cordia dodecandra fue la especie que mostró el mayor diámetro inicial promedio: 9.63 mm

( )ββ ˆˆ040

+ p<0.0017; sin embargo, obtuvo una tasa de crecimiento promedio similar a

T. rosea de 0.046 mm día-1 ( )β̂1 y de 1.38 mm mes-1, debido a que no presentó diferencias

significativas (p>0.05); alcanzó un diámetro final promedio de 24.78 mm a los 30 días

(Figura 19).

Con el modelo de covarianza para datos selectos el diámetro inicial promedio fue de 9.53

mm ( )ββ ˆˆ040

+ (p<0.0014), con la misma tasa de crecimiento promedio que mediante el

modelo con datos completos de 0.046 mm día-1 ( )β̂1 y de 1.38 mm en promedio (30 días),

debido a que no fue estadísticamente significativo (p>0.05), pero alcanzó un diámetro final

de 24.85 mm a los 30 días (Figura 20).

El mayor crecimiento en diámetro ocurrió en los últimos tres meses (mayo-julio 2007),

dado tal vez por un desarrollo intensivo de brotes al inicio del período de lluvias, lo cual no

sólo está relacionada con la cantidad de agua transportada en el tallo sino con la edad de la

63

especie y el tiempo de su establecimiento (Collet et al., 2001; Benítez et al., 2004; Meinzer et

al., 2005; Pennisi, 2005).

C. dodecandra posiblemente al no haber presentado interferencia con alguna otra

especie (incluso pasto), la mayor entrada de luz favoreció su incremento en diámetro durante

el primer año de establecimiento. Esto sugiere una compatibilidad del género Cordia al

establecerse en terrenos con pasto, como se reporta en pasturas abandonadas de la Amazonia

brasileña, donde Cordia multispicata alcanzó diámetros de 38-108 cm a los cuatro años

(Guimarães et al., 1994). Así también este género ha reportado ser de rápido incremento en

diámetro tal como se demostró en una plantación de C. alliodora en Costa Rica con

individuos entre 6 y 11 años, incluso mayor al de nuestro estudio: 2.09 cm año-1 (Piotto et al.,

2004).

De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, el diámetro inicial promedio

( )β̂0 de Tabebuia rosea fue 8.65 mm (p<0.0001); presentó la mayor tasa de crecimiento

promedio: 0.046 mm día-1 ( )β̂1 y 1.38 mm mes-1 (p<0.0001), siendo la segunda especie que

alcanzó un diámetro de 23.8 mm a los 330 días (Figura 17). De acuerdo al modelo de

covarianza con datos selectos, el diámetro inicial ( )β̂0 fue ligeramente menor: 8.54 mm

(p<0.0001), pero con la misma tasa de crecimiento promedio: 0.046 mm día-1 ( )β̂1, que

alcanzó un diámetro final de 23.83 mm a los 330 días (Figura 18).

Hubo apenas una pequeña disminución en la tasa de crecimiento promedio diaria de T.

rosea debido al daño: 0.012 mm ( )β̂1D

y mensual: 0.36 mm (p<0.0001), recuperándose

después de 60 días (Figura 19). Tal vez el exceso o la falta de agua influyó en el crecimiento

de esta especie, provocando desecamiento en agosto (90.4 mm de lluvia, 36°C) y

favoreciendo engrosamiento del tallo en octubre (358.2 mm de lluvia) (CNA, 2007).

Tabebuia rosea puede desarrollarse en potreros y pastizales, además es una especie nativa

64

de esta zona y forma parte de la vegetación secundaria (Pennington y Sarukhán, 1998; Otero-

Arnaiz et al., 1999; Aide et al., 2000), así como también la combinación que tuvo con otras

arbóreas afines (combinación mixta) lo que pudo contribuir a obtener uno de los mayores

diámetros (Montagnini, et al., 2003; Piotto et al., 2003; Alice et al., 2004).

De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, el diámetro inicial promedio de

Cedrela odorata ( )β̂0 fue estadísticamente similar (p>0.05) a T. rosea (8.65 mm); la tasa de

crecimiento promedio fue de 0.028 mm día-1 ( )ββ ˆˆ131

+ y de 0.83 mm mes-1 (p<0.0001),

alcanzando un diámetro de 17.8 mm a los 330 días (Figura 17). Mediante el modelo de

covarianza con datos selectos, el diámetro inicial fue estadísticamente (p>0.05) similar a T.

rosea (8.54 mm); sin embargo, presentó la misma tasa de crecimiento que el modelo con

datos completos alcanzando un diámetro de 17.84 mm a los 330 días (Figura 18).

En este presente estudio, C. odorata tuvo menor diámetro que lo registrado durante seis

meses (0.86 mm) en Campeche (Alderete-Chávez, 2004); pero la combinación con otras

especies pudo beneficiar su aumento en grosor, como fue demostrado para un sistema de

plantación taungya en Quintana Roo, donde C. odorata alcanzó el mayor diámetro tras 16

años de estar asociada con diferentes arbóreas (Arteaga e Izaguirre, 2004). A pesar del lento

crecimiento en diámetro promovido principalmente por el tamaño de sus individuos más que

por la presencia de pasto, ya que es compatible su coexistencia (Otero-Arnaiz et al., 1999;

Love y Spaner, 2005); se obtuvo un resultado casi similar con C. fissilis Vellozo, misma que

bajo condiciones de sol obtuvo 16 mm a los 225 días en São Paulo, Brasil (Santos et al.,

2006).

En el presente estudio no se aplicó algún tipo de fertilizante lo cual pudiera mejorar el

crecimiento en diámetro tal como sucedió con plantaciones en pasturas abandonadas de

Panamá, las cuales incrementaron su diámetro después de 16 meses de aplicar herbicida en

las primeras etapas de desarrollo (Griscom et al., 2005).

65

De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, el diámetro inicial ( )ββ ˆˆ050

+

promedio de Guazuma ulmifolia fue 5.66 mm (p<0.0001), con tasas de crecimiento promedio

de 0.023 mm día-1 ( )ββ ˆˆ151

+ y 0.69 mm mes-1 (p<0.0001), alcanzando un diámetro de 13.12

mm a los 330 días (Figura 17). Para el modelo de covarianza con datos selectos el diámetro

inicial ( )ββ ˆˆ050

+ promedio fue de 5.64 mm (p<0.0001), con las mismas tasas de

crecimiento que el modelo anterior (Figura 18). Adaptación, rápido crecimiento y tolerancia

a sequías (Pennington y Sarukhán, 1998; Otero-Arnaiz et al., 1999) permitieron un buen

desarrollo de esta especie en las parcelas.

De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, el diámetro inicial ( )β̂0

promedio de Bursera simaruba fue estadísticamente similar (p>0.05) a T. rosea: 8.65 mm;

con tasas de crecimiento promedio de 0.018 mm día-1 ( )ββ ˆˆ121

+ y 0.54 mm mes-1

(p<0.0001), alcanzando un diámetro de 14.7 mm a los 330 días (Figura 17).

De acuerdo al modelo de covarianza con individuos selectos, B. simaruba (chaca)

presentó un diámetro inicial ( )β̂0 promedio estadísticamente similar (p>0.05) a T. rosea:

8.54 mm; con tasas de crecimiento promedio de 0.019 mm día-1 ( )ββ ˆˆ121

+ y 0.57 mm mes-1

(p<0.0001), alcanzando un diámetro final de 14.75 mm a los 330 días (Figura 18).

Debido al daño presentado por desecamiento el día 60 (octubre), el crecimiento en

diámetro de B. simaruba disminuyó a 0.012 mm día-1 ( )βββ ˆˆˆ12121 D

++ y 0.36 mm mes-1 en

promedio (p<0.0011). Sin embargo, pudo recuperarse a los 90 días (Figura 20), quizás por su

buena adaptación y a que esta especie no requiere de mucha atención al momento de ser

plantada: gran capacidad de almacenar nutrientes del suelo; así como también a que el

diámetro de la especie en selva mediana subperennifolia oscila entre 50 y 80 cm, pocas veces

sobrepasa los 1.5 m a la altura del pecho (Castillo-Campos et al.,2003; Niembro-Rocas et al.,

2004; Carvajal-Azcorra, 2005).

66

De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos y selectos, el diámetro inicial

( )ββ ˆˆ060

+ promedio de Swietenia macrophylla fue 5.45 mm (p<0.0001); con tasas de

crecimiento promedio de 0.012 mm día-1 ( )ββ ˆˆ161

+ y 0.36 mm mes-1 (p<0.0001),

alcanzando un diámetro de 9.32 mm a los 330 días (Figuras 17 y 18). En contraste, para una

plantación en Campeche de sólo seis meses de edad, S. macrophylla obtuvo 8.2 mm de

diámetro en promedio (Cruz-Landero, 2004).

Por ser una especie medianamente heliófila, en el presente estudio el pasto pudo haber

impedido una mayor entrada de luz y no permitir un mayor incremento en diámetro, aunado

al tamaño inicial de S. macrophylla. Pese a ello logró establecerse al tolerar la sombra en su

etapa inicial de crecimiento, aunque es posible que el pasto ayudara evitando desecación en

los meses de poca precipitación en la zona: reduciendo la temperatura del suelo y su

variación diaria (Jiménez-Saa, 1999; Zimmerman et al., 2000). Debido a la poca

precipitación registrada no fue posible un mayor incremento del diámetro ya que se ha

demostrado que la incidencia de una alta precipitación durante un año promueve un aumento

del crecimiento diamétrico, como lo reportaron Shono y Snook (2006) para un bosque natural

de Belize. También pudo existir algún mecanismo de regulación en el crecimiento que

favoreció la supervivencia de la especie: la relación de proteínas presentes en el xilema y

floema secundario del tallo, raíz e incluso de ramas de la especie, la cual en su etapa de

establecimiento pudo ser mínima y reflejarse en su crecimiento diamétrico (Tian et al.,

2003).

De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos y selectos, el diámetro inicial

( )ββ ˆˆ010

+ promedio de Brosimum alicastrum fue 4.98 mm (p<0.0001); con tasas de

crecimiento promedio de 0.0048 mm día-1 ( )ββ ˆˆ111

+ y 0.14 mm mes-1 (p<0.0001),

alcanzando un diámetro de 6.55 mm a los 330 días. En comparación, las tasas de crecimiento

promedio con el modelo de covarianza (2) fueron de 0.005 mm día-1 ( )ββ ˆˆ111

+ y 0.16 mm

67

mes-1 (p<0.0001), alcanzando un diámetro final de 6.78 mm a los 330 días (Figuras 17 y 18).

El crecimiento de B. alicastrum (ojite) fue el menor de todas las especies en nuestro estudio,

quizás por el tamaño inicial de sus individuos y a la presencia del pasto; pero fue mayor que

en Costa Rica después de catorce meses bajo condiciones de sombra: 1.09 mm. Lo anterior

debido a que la luminosidad alcanzada en nuestro estudio pese a la presencia del pasto, la

cual pudo haber sido la adecuada para su incremento en diámetro; aunado a que es una

especie tolerante a la sombra en sus primeras etapas de desarrollo y que puede sobrevivir

bajo condiciones de poca luz (Lin et al., 2002; Montgomery y Chazdon, 2002).

68

Cuadro 6. Resumen del modelo de covarianza con datos completos (individuos con y sin daño) para la variable diámetro. Parámetro Estimado Error

estándar g.l. Valor de t


(pr>|t|)

β̂0 8.64797 0.20194 1480 42.82 <.0001**

β̂1 0.04592 0.0012 1480 38.29 <.0001**

β̂1D -0.03874 0.00314 1480 -12.35 <.0001**

β̂01 -3.66663 0.34926 1480 -10.5 <.0001**

β̂05 -2.98441 0.36967 1480 -8.07 <.0001**

β̂06 -3.20008 0.61903 1480 -5.17 <.0001**

β̂04 0.97918 0.3112 1480 3.15 0.0017

β̂12 -0.02757 0.00134 1480 -20.64 <.0001**

β̂11 -0.04116 0.00189 1480 -21.73 <.0001**

β̂15 -0.02332 0.00199 1480 -11.71 <.0001**

β̂13 -0.01819 0.00185 1480 -9.84 <.0001**

β̂16 -0.03418 0.00323 1480 -10.57 <.0001**

β̂12D

-0.00674 0.00206 1480 -3.26 0.0011


69

Cuadro 7. Resumen del modelo de covarianza con datos selectos (individuos sin daño) para la variable diámetro. Parámetro Estimado Error estándar g.l. Valor de t


(pr>|t|)

β̂0 8.54052 0.21017 1296 40.64 <.0001**

β̂1 0.04632 0.00123 1296 37.52 <.0001**

β̂01 -3.55969 0.38086 1296 -9.35 <.0001**

β̂05 -2.89941 0.3814 1296 -7.6 <.0001**

β̂06 -3.09262 0.63398 1296 -4.88 <.0001**

β̂04 1.01969 0.31844 1296 3.2 0.0014

β̂12 -0.02749 0.00137 1296 -20.14 <.0001**

β̂11 -0.04086 0.00217 1296 -18.84 <.0001**

β̂15 -0.02347 0.00207 1296 -11.32 <.0001**

β̂13 -0.01813 0.00189 1296 -9.59 <.0001**

β̂16 -0.03459 0.00331 1296 -10.45 <.0001**


70

Figura 17. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para el modelo de covarianza con datos completos.

0

5

10

15

20

25

30

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330

Tiempo (días)

Diámetro al cuello de la ráiz (m

m)

Tabebuia rosea Brosimum alicastrum Guazuma ulmifolia Cordia dodecandra

Swietenia macrophylla Cedrela odorata Bursera simaruba

Figura 18. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para el modelo de covarianza con datos selectos.

0

5

10

15

20

25

30

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330

Tiempo (días)

Diámetro al cuello de la raíz (m

m)



a

b

c

d e

f

g

a b

c d

e

f g

a

b

c

d

e

f

g

a

b

c

d

f

g e

71

Figura 19. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para individuos de Tabebuia rosea (Bertol.) DC.

0

5

10

15

20

25

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330

Tiempo (días)


m)

Con daño

Sin daño

Figura 20. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para individuos de Bursera simaruba (L.) Sarg.

0

5

10

15

20

25

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330

Tiempo (días)


m)

Con daño

Sin daño

72

5. Conclusiones

El crecimiento inicial en altura y diámetro de las siete especies arbóreas después de

casi un año (330 días) fue favorable a pesar de haber sido establecidas durante un período de

baja humedad (agosto). Las especies mostraron un desarrollo distinto a lo largo del tiempo

debido principalmente a factores ambientales (por ejemplo) falta de precipitación durante tres

meses y la diferencia de tamaños (edades) en los individuos de cada especie. Los individuos

de las especies con y sin daño indistintamente presentaron incrementos estadísticamente

similares.

El crecimiento en altura fue significativamente mayor que el crecimiento en diámetro

para todas las especies y durante el tiempo de medición. Cordia dodecandra, Tabebuia rosea

y Guazuma ulmifolia presentaron las mayores tasas de crecimiento promedio en altura,

seguidas por Bursera simaruba, Brosimum alicastrum, Cedrela odorata y Swietenia

macrophylla. Los valores de crecimiento promedio en diámetro fueron más altos para C.

dodecandra y T. rosea, seguidas por C. odorata, B. simaruba, G. ulmifolia, S. macrophylla y

B. alicastrum.

El crecimiento en la mayoría de las especies fue de mediano a rápido favorecido por

la ausencia de competencia inicial por luz solar tanto entre ellas como con el pasto, así como

porque la zona de estudio pertenece a su área de distribución natural. Las siete especies son

factibles de ser establecidas en terrenos con características ganaderas y pendiente ligera

(lomeríos), su alta supervivencia (98 %) y adaptabilidad frente a condiciones adversas (por

ejemplo sequía) así lo demostraron. La plantación mixta de especies arbóreas es una forma

apropiada de utilizar terrenos ganaderos, donde el pasto debe ser controlado durante los

primeros meses de establecimiento.

73

6. Literatura citada

Aide, T.M., J.K. Zimmerman, J.B Pascarella, L. Rivera y H. Marcano-Vega. 2000. Forest regeneration in a chronosequence of tropical abandoned pastures: implications for restoration ecology. Restoration Ecology 8 (4): 328-338.

Alderete-Chávez, A. 2004. Variación de frutos, semillas y plántulas de Cedrela odorata L. de Campeche y Tabasco y establecimiento de una prueba de progenie. Tesis de Maestría. Universidad Veracruzana. Instituto de Genética Forestal. 57 p.

Alice F., F. Montagnini y M. Montero. 2004. Productividad en plantaciones puras y mixtas de especies forestales en la Estación Biológica la Selva, Sarapiquí, Costa Rica. Agronomía Costarricense 28 (2): 61-71.

Arteaga M., B. y C. Izaguirre-Rangel. 2004. Comportamiento de especies tropicales bajo tres sistemas de plantación. Foresta Veracruzana Universidad Veracruzana 6(1):45-51.

Arteaga, L.L. 2006. Crecimiento y herbivoría de plántulas de Cedrela odorata (Meliaceae) comparando un área abierta y otras bajo regeneración natural en la Estación Biológica Tunquini. Ecología en Bolivia 41 (2): 130-137.

Ayala, A. y S.M. Sandoval. 1995. Avances de investigación. Establecimiento y producción temprana de forraje de ramón (Brosimum alicastrum Swartz) en plantaciones a altas densidades en el norte de Yucatán, México. Agroforestería en las Américas. 2(7): 10-16.

Ballina-Gómez, H.S., S. Iriarte-Vivar, R. Orellana y L.S. Santiago. 2008. Crecimiento, supervivencia y herbivoría de plántulas de Brosimum alicastrum (Moraceae), una especie del sotobosque neotropical. Rev. Biol. Trop. 56 (4): 2055-2067.

Barrera, N. y H. Rodríguez. 1993. Desarrollo y Medio Ambiente en Veracruz. “Impactos económicos, ecológicos y culturales de la ganadería en Veracruz”. Fundación Friedrich Ebert. Centro de Investigaciones y Estudios Superiores en Antropología Social. Instituto de Ecología, A.C. 314 p.

74

Benítez-Badillo, G., Ma. T.P. Pulido-Salas y M. Equihua-Zamora. 2004. Árboles multiusos nativos de Veracruz para reforestación, restauración y plantaciones. Instituto de Ecología, A.C., SIGOLFO, CONAFOR. Xalapa, Veracruz, México. 288 p.

Budowski, G. 1995. Agroforestales en América. Agroforestería en las Américas. 2 (7): 6-9.

Cárdenas-Batel, L. 2003. Guía para el establecimiento de plantaciones forestales. Gobierno del Estado de Michoacán. Comisión Forestal del Estado. 53 p.

Carvajal-Azcorra, J.J. 2005. Establecimiento de postes de chacah (Bursera simaruba, L. Sarg.) como cerco vivo. Livestock Research for Rural Development 17 (2).

Casanova-Cruz, S., E. Zamora-Lince, C.E. Herrera-Mar, D.A. García-Obando, P. Hernández-Vite y F. Martínez-Ramírez. 2001. Datos breves sobre la monografía de Tihuatlán, Veracruz. H. Ayuntamiento de Tihuatlán. pp. 84-85.

Castillo-Campos, G., R. Robles-González y M.E. Medina-Abreo. 2003. Flora y vegetación de la Sierra Cruz Tetela, Veracruz, México. Polibotánica 15: 41-87.

Collet C., O. Lanter y M. Pardo. 2001. Effects of canopy opening on height and diameter growth in naturally regenerated beech seedlings. Ann. For. Sci. 58: 127-134.

Combe, J. 1982. Agroforestry techniques in tropical countries: Potential and limitations. Agroforestry Systems 1: 13-27.

Comisión Nacional del Agua (C.N.A.). 2007. Datos obtenidos de la base de datos del Observatorio Meteorológico, Túxpam 640.

Conabio, 2008. http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/. (Consulta: 8 de julio de 2008).

Conafor, 2008. http://www.conafor.gob.mx/portal/docs/secciones/reforestacion/Fichas%20Tecnicas/Cedrela%20odorata.pdf. (Consulta: 10 de julio de 2008).

75

Cruz- Landero, D.L.N. 2004. Variación de frutos, semillas y plántulas de Swietenia macrophylla King de Campeche y Tabasco y establecimiento de una prueba de progenie. Tesis de Maestría. Universidad Veracruzana. Instituto de Genética Forestal. 65 p.

Daniel, J.N y C.K. Ong. 1990. Perennial pigeonpea: a multi-purpose species for agroforestry systems. Agroforestry Systems 10:113-129.

Fierros-González, A.M., A. Noguéz-Hernández y E. Velasco-Bautista. 1999. Paquetes tecnológicos para el establecimiento de plantaciones forestales comerciales en ecosistemas de climas templado-fríos y tropicales de México. Vol. 1. Subsecretaría de Recursos Naturales. Dirección General Forestal. Dirección de plantaciones comerciales forestales, SEMARNAT. pp. 35-44.

Finegan B. y D. Delgado. 2000. Structural and Floristic Heterogeneity in a 30-Year-Old Costa Rican Rain Forest Restored on Pasture Through Natural Secondary Succession. Restoration Ecology 8(4): 380-393.

García, M.E. 1973. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen. Segunda edición. Instituto de Geografía. Universidad Nacional Autónoma de México. 245 p.

Gerhardt, K. 1996. Germination and development of sown mahogany (Swietenia macrophylla King) in secondary tropical dry forest habitats in Costa Rica. Journal of Tropical Ecology 12: 275-289.

Giraldo V., L. A., J. Botero, J. Saldarrieaga y P. David. 1995. Efecto de tres densidades de árboles en el potencial forrajero de un sistema silvopastoril natural, en la región Atlántica de Colombia. Agroforestería en las Américas. 2 (8): 14-19.

Godínez-Ibarra O. y L. López-Mata. 2002. Estructura, composición, riqueza y diversidad de árboles en tres muestras de selva mediana subperennifolia. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica 73 (2): 283-314.

Griscom, H. P., P. M. S. Ashton, y G. P. Berlyn. 2005. Seedling survival and growth of native tree species in pastures: implications for dry tropical forest rehabilitation in central Panama. Forest Ecology and Management 218: 306-318.

Grogan, J., M. S. Ashton y J. Galvão. 2003. Big leaf mahogany (Swietenia macrophylla) seedling survival and growth across a topographic gradient in southeast Pará, Brazil. Forest Ecology and Management 186: 311-326.

76

Grogan J., R. M. Landis, M. S. Ashton y J. Galvão. 2005. Growth response by big-leaf mahogany (Swietenia macrophylla) advance seedling regeneration to overhead canopy release in southeast Pará, Brazil. Forest Ecology and Management 204: 399-412.

Guevara S., J. Meave, P. Moreno-Casasola, J. Laborde y S. Castillo, 1994. Vegetación y flora de potreros en la Sierra de los Tuxtlas, México. Acta Botánica Mexicana 28: 1-27.

Guimarães-Vieira I. C., C. Uhl y D. Nepstad. 1994. The role of the shrub Cordia multispicata Cham. as a “succession facilitator in an abandoned pasture, Paragominas, Amazônia. Vegetatio 115: 91-99.

Gujarati, D. 1981. Econometría básica. McGraw-Hill. pp. 285-301.

Hartley, M. J. 2002. Rationale and methods for conserving biodiversity in plantation forests. pp. 81-95.

Hernández-Venereo, I. 2003. Sistemas silvopastoriles: Una alternativa para una ganadería productiva amigable con el ambiente. En: Veracruz Avanza, Instituto Veracruzano para el Desarrollo Rural (INVEDER) y Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO). Memoria, Seminario taller: Mejoramiento de la producción y transformación de la leche en el Estado de Veracruz. Tihuatlán, 14 y 15 de julio. pp 25-33.

Ibrahim M. y J. C. Camargo, 2001. ¿Cómo aumentar la regeneración de árboles maderables en potreros? Agroforestería en las Américas 8 (32): 35-41.

INEGI, 2005. Archivo Histórico de Tihuatlán. http://mapserver.inegi.gob.mx/dsist/ahl2003/general2.cfm?clavegeo=337123. (Consulta: 4 de mayo de 2006).

Infante-Gil, S. y G. P. Zárate de Lara. 2005. Métodos Estadísticos. Un enfoque

interdisciplinario. Editorial Trillas. Octava reimpresión. pp. 465-532. Jaramillo-Villalobos, V. 1994. Revegetación y reforestación de las áreas ganaderas en las

zonas tropicales de México. Folleto. Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos (SARH). Subsecretaría de Ganadería. Comité Técnico Consultiva de Coeficientes de Agostadero. 38 p.

77

Jiménez-Saa, H. 1999. Diagnóstico de la caoba (Swietenia microphylla King) en Mesoamérica Revisión bibliográfica. Centro Científico Tropical PROARCA/CAPAS. 62 p.

Krishnamurthy L., K. Krishnamurthy, I. Rajagopal y A. Arroyo. 2003. Alternativas productivas. Introducción a la agroforestería para el desarrollo rural. pp. 11-22.

Koch G.W., S.C. Sillett, G.M. Jennings y S.D. Davis. 2004. The limits to tree height. Nature 428: 851-854.

Lin J., P.A. Harcombe, M.R. Fulton y R.W. Hall. 2002. Sapling growth and survivorship as a function of light in a mesic forest of southeast Texas, USA. Oecologia 132: 428-435.

Loik M.E. y K.D. Holl. 1999. Photosyntetic responses to light for rainforest seedlings planted in abandoned pasture, Costa Rica. Restoration Ecology 7 (4): 382-391.

Love B. y D. Spaner. 2005. A survey of small-scale farmers using trees in pastures in Herrera Province, Panama. Journal of Sustainable Forestry 20 (3): 37-65.

Lozada J.R., J.R. Guevara, P. Soriano y M. Costa. 2006. Estructura y composición florística de comunidades secundarias en patios de rolas abandonados, estación experimental Caparo, Barinas, Venezuela. Interciencia 31 (11): 828-835.

Lugo, A. E. 1997. The apparent paradox of reestablishing species richness on degraded lands with tree monocultures. Forestry Ecology and Management 99: 9-19.

Meinzer F.C., B.J. Bond, J.M. Warren y D.R. Woodruff. 2005. Does water transport scale universally with tree size? Functional Ecology 19: 558-565.

Meli, P. 2003. Restauración ecológica en bosques tropicales, veinte años de investigación académica. Interciencia 10 (28): 61-71.

Miranda F. y X. E. Hernández. 1963. Los tipos de vegetación de México y su clasificación. Colegio de Postgraduados. Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos. Sociedad Botánica de México. Chapingo México. Número 28. 38 p.

Molina C., C. H., C. H. Molina D., E. J. Molina D. y J. P. Molina D. 2003. El “Árbol” base para una producción ganadera competitiva y sostenible. En: Veracruz Avanza, Instituto Veracruzano para el Desarrollo Rural (INVEDER) y Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO). Memoria,

78

Seminario taller: Mejoramiento de la producción y transformación de la leche en el Estado de Veracruz. Tihuatlán. Seminario taller: Mejoramiento de la producción y transformación de la leche en el estado de Veracruz. Tihuatlán, 14 y 15 de julio. 65-83 pp.

Montagnini F., B. Eibl, L. Grance, D. Maiocco y D. Nozzi.1997. Enrichment planting in overexploited suptropical forests of the Paranaense region of Misiones, Argentina. Forest Ecology and Management 99: 237-246.

Montgomery R.A. y R.L. Chazdon. 2002. Light gradient partitioning by tropical tree seedlings in the absence of canopy gaps. Oecología 131: 165-174.

Montagnini F., L. Ugalde y C. Navarro. 2003. Growth characteristics of some native tree species used in silvopastoral systems in the humid lowlands of Costa Rica. Agroforestry Systems 59: 163-170.

Mora-Santacruz A., J. I. Valdes-Hernández, G. Ángeles-Pérez, M. A. Musálem-Santiago y H. Vaquera-Huerta. 2006. Establecimiento y desarrollo de plántulas de Tabebuia rosea (Bignoniaceae) en una selva subcaducifolia manejada de la costa Pacífica de México. Rev. Biol. Trop. 54 (4): 1215-1225.

Musálem, M. A. 2001. Apuntes del cursos Sistemas Agrosilvopastoriles del semestre de otoño (agosto-diciembre de 1998). Universidad Autónoma Chapingo. División de Ciencias Forestales. 1-26 pp.

Musálem S., M. A. 2002. Sistemas agrosilvopastoriles: una alternativa de desarrollo rural sustentable para el trópico mexicano. Revista Chapingo. Serie ciencias forestales y del ambiente. Universidad Autónoma Chapingo. 2: 91-100.

Musálem, M.A., A.M. Fierros, B.D. Dios, J. Martínez R. y G.E. Rojo. 2006. Elección de especies En: Musálem, M.A. (Comp.): Silvicultura de plantaciones forestales comerciales. Universidad Autónoma Chapingo. División de Ciencias Forestales. Departamento de Ecología y silvicultura. Programa de Postgrado, Chapingo, México. pp 19-32

Nair, P.K.R. 1994. Clasificación de Sistemas Agroforestales. En: Nair, P.K.R.(Comp.): Agroforestería. Centro de Agroforestería para el Desarrollo Sostenible. Universidad Autónoma Chapingo, México. pp 180-200.

Nair, P.K.R. 1997. Especies agroforestales: árboles de usos múltiples. En: Agroforestería. Centro de agroforestería para el Desarrollo Sustentable. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo México. pp 197-227.

79

Niembro-Rocas, A., I. Morato y J.A. Cuevas-Sánchez. 2004. Catálogo de frutos y semillas de árboles y arbustos de valor actual y potencial para el desarrollo forestal de Veracruz y Puebla. Instituto de Ecología, A.C. Departamento de Productos Forestales y Conservación de Bosques. Reporte final del proyecto CONACyT –CONAFOR-2002-CO1-5741. Xalapa, Veracruz, México. 911 p.

Otero-Arnaiz A., S. Castillo, J. Meave y G. Ibarra-Manríquez. 1999. Isolated pasture trees and the vegetation under their canopies in the Chiapas Coastal Plain, México. Biotrópica 31 (2): 243-254.

Pennington T. D. y J. Sarukhán. 1998. Árboles Tropicales de México. Manual para la identificación de las principales especies. Universidad Autónoma de México. Fondo de Cultura Económica, México. 521 p.

Pennisi, E. 2005. The sky in not the limit. Science 310: 1896-1897.

Piotto D., F. Montagnini, L. Ugalde y M. Kanninen. 2003. Growth and effects of thinning of mixed and pure plantations with native trees in humid tropical Costa Rica. Forest Ecology and Management 177: 427-439.

Piotto D., F. Montagnini, M. Kanninen, L. Ugalde y E. Viquez. 2004. Forest plantations in Costa Rica and Nicaragua: performance of species and preferences of farmers. Journal of Sustainable Forestry 18 (4): 59-77.

Piotto, D. 2007. Growth of native tree species planted in open pasture, young secondary forest and mature forest in humid tropical Costa Rica. Journal of Tropical Forest Science 19 (2):92-102.

Puig, H. 1991. Vegetación de la Huasteca México. Estudio fitogeográfico y ecológico. Instituto de Ecología A. C. México. 141-187 pp.

Querejeta, J. I., H. Estrada-Medina, M. F. Allen, J. J. Jiménez-Osornio y R. Ruenes. 2006. Utilization of bedrock water by Brosimum alicastrum trees growing on shallow soil atop limestone in a dry tropical climate. Plant Soil 287: 187-197.

Rodríguez- Trejo, D. A. 2006. Notas sobre el diseño de plantaciones de restauración. Revista Chapingo. Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 12 (2): 111-123.

Román-Dañobeytia F., S. Levy-Tacher, H. Perales-Rivera, N. Ramírez-Marcial, D. Douterlungne y S. López-Mendoza. 2007. Establecimiento de seis especies arbóreas

80

nativas en un pastizal degradado en la selva Lacandona, Chiapas, México. Ecología Aplicada 6 (1, 2): 1-8.

Santos D.L., M. Rakocevic, M. Takaki y J. Ribaski. 2006. Morphological and physiological responses of Cedrela fissilis Vellozo (Meliaceae) seedlings to light. Brazilian Archives of Biology and Technology 49 (1): 171- 182.

Sánchez-Monsalvo, V. 2006. Plantaciones de especies forestales tropicales. Boletín Informativo Agropecuario de la Unión Ganadera Regional del norte de Veracruz U. G. R. N. V. 142: 4-8.

Sánchez-Velásquez L.R., G., Hernández-Vargas, M. A., Carranza-M., Ma. del Rosario, Pineda-López, R. Cuevas-G., F. y Aragón-G. 2002. Estructura arbórea del bosque tropical caducifolio usado para la ganadería extensiva en el norte de la sierra de Manantlán, México. Antagonismo de usos. Polibotánica 13: 25-36.

Sánchez-Velásquez L. R., S. Quintero-Gradilla, F. Aragón-Cruz y Ma. R. Pineda-López. 2004. Nurses for Brosimum alicastrum reintroduction in secondary tropical dry forest. Forest Ecology and Management 198: 401-404.

SAS, 2003. SAS Institute Inc. Cary, NC, Versión 9.

Shono K. y L. K. Snook. 2006. Growth of big-leaf mahogany (Swietenia macrophylla) in natural forests in Belize. Journal of Tropical Forest Science 18 (1): 66-73.

Siemann E. y W.E. Rogers. 2003. Changes in light and nitrogen availability under pioneer trees may indirectly facilitate tree invasions of grasslands. Journal of Ecology 91: 923-931.

Tian W.M., J.L. Wu, B.Z. Hao y Z.H. Hu. 2003. Vegetative storage proteins in the tropical tree Swietenia macrophylla: seasonal fluctuation in relation to a fundamental role in the regulation of tree growth. Can. J. Bot. 81: 492-500.

Torquebiau, E. 1993. Los conceptos de agroforestería: una introducción. Centro de Agroforestería para el Desarrollo Sostenible, Universidad Autónoma Chapingo, México. pp 18-77.

Villavicencio-Enríquez, L., J. I. Valdez-Hernández. 2003. Análisis de la estructura arbórea del sistema agroforestal rusticano de café en San Miguel, Veracruz, México. Agrociencia 37(4): 413-423.

81

Wishnie, M. H., D. H. Dent, E. Mariscal, J. Deago, N. Cedeño, D. Ibarra, R. Condit y M. S. Ashton P. 2007. Initial performance and reforestation potential of 24 tropical tree species planted across a precipitation gradient in the Republic of Panama. Forest Ecology and Management 243: 39-49.

Wormald, T. J. 1992. The management of mixtures, in Mixed and pure forest plantations in the tropics and subtropics. Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), Roma. 45-55 pp.

Zahawi, R. A. 2005. Establishment and growth of living fence species: an overlooked tool for the restoration of degraded areas in the tropics. Restoration Ecology 13 (1): 92-102.

Zimmerman, J. K., J. B. Pascarella y T. M. Aide. 2000. Barriers to Forest Regeneration in an Abandoned Pasture in Puerto Rico. Restoration Ecology 8 (4): 350-360.

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