This article was downloaded by: [Moskow State Univ Bibliote]On: 23 August 2013, At: 16:24Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

Studies on Neotropical Fauna andEnvironmentPublication details, including instructions for authorsand subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/nnfe20

Colas de Iagartijas de géneroLiolaemus: Autotomía einfluencia en la predaciónHerman Nuñez a & José L. Yánez aa Curator of Herpetology, Zoology Section, MuseoNacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago,Chileb Zoology Section, Museo Nacional de Historia Natural,Casilla 787, Santiago, ChilePublished online: 19 Nov 2008.

To cite this article: Herman Nuez & Jos L. Ynez (1984) Colas de Iagartijas de géneroLiolaemus: Autotomía e influencia en la predación, Studies on Neotropical Fauna andEnvironment, 19:1, 1-8

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Studies on Neotropical Fauna and Environment 0165-0521/84/1901-0001 $ 3.00Vol. 19 (1984), No. 1, pp. 1-8 © Swets & Zeitlinger

Colas de Iagartijas de género Liolaemus: autotomía einfluencia en la predación

Herman NUñEZ y José L. YÁNEZ

H. NUñEZ & J. L. YAñEZ: Tails of the Liolaemus lizards - autotomy andthe influence to predation.Studies on Neotropical Fauna and Environment 19 (1984): pp. 1-8.

The distribution of tail-breakage points is analyzed in thirteen species ofcentral Chilean Liolaemus (Lacertilia-Iguanidae). Contrary to the expecta-tion of a single break point, we find that the tail in Liolaemus spp. can bebroken at different points all along the appendage. There are three modalpoints, though. Judging from results obtained with L. lemniscatus, thepredatory capacity of lizards is not affected by the tail loss. This contentionis based on the comparison of linear regression between stomach volumeand animal volume in separated samples of animals with intact and regene-rated tail.

Prof. H. Nuñez, Curator of Herpetology,Zoology Section Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787,Santiago, Chile.

José L. Yañez, Zoology Section, Museo Nacional de Historia Natural,Casilla 787, Santiago, Chile.

INTRODUCCION

Es una observation comûn entre herpetölogos el que las Iagartijas pierden suapéndicç, caudal con mucha facilidad. En condiciones naturales esto ocurrecuando son agredidas por predadores (Rand 1954; Pianka 1965; Tinkle 1967;Tinkle y Ballinger 1972; Jackson y Telford 1974; Parker y Pianka 1975;Ferner 1976; Jaksic y Fuentes 1980a, 1980b), y cuando se producen encuen-

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tros agresivos entre individuos de una misma especie (Norris 1953; Harris1954; Tinkle 1967; Vitt et al. 1974).

En general, en las lagartijas del género Liolaemus la ruptura de cola seproduce con gran variabilidad, pudiendo cortarse muy cercano a la base de ellacomo en su extremo distal. Bellairs (1957), Mertens (1952) y otros autoressostienen que el corte se realizaria en una zona especifica de la cauda en que elsistema muscular presiona una o dos vertebras cuyo centro es cartilaginoso,produciendo la ruptura. Tal corte serfa entonces voluntario.

El roi adaptativo de la cola de lagartijas ha sido analizado por Saville-Kent(1898), Hellmich (1951), Kramer (1951), Snyder (1952), Ballinger (1973),Congdon et al. (1974) y muchos otros. Sin embargo, no se ha estudiado elpapel de este apéndice en la capacidad predatoria de la propia lagatija.

Nuestro trabajo tiene dos objetivos: comprobar la existencia de un punto decorte ûnico en especies de Liolaemus de la zona central de Chile, y evaluar larelaciôn entre la pérdida de la cola y la capacidad predadora de la lagartija.

MATERIAL y METODOS

Para este estudio utilizamos ejemplares de las colecciones del Museo Nacionalde Historia Natural asï como capturadas ad-hoc. En la Tabla 1 aparece la listade las especies, el numéro analizado y su procedencia. Todas las especies sonde la zona central de Chile, entre los paralelos 30 y 34°, excepciôn hecha de lamuestra de L. lemniscatus que proviene de Cobquecura (36°07'S, 72°52' W).Liolaemus sp. corresponde a una especie no descrita aûn.

En los individuos de cada especie medimos con un nonio (precision 0.1 mm)la longitud estândar (LE) desde el extremo del hocico hasta la cloaca, y ladistancia desde esta ultima hasta el punto de regeneration de la cola (RC).Dada la diferencia de tamano de las lagartijas (véase Jaksic et al. 1980)dividimos el trozo de cola previo a la regeneration (RC) por LE y la amplifi-camos por 100 para estandarizar la medida. La comparacion de las proporcio-nes la hicimos con la prueba de Kruskal-Wallis y con la prueba a posteriorirecomendada para este caso (Hollander y Wolffe 1973).

En Cobquecura, en marzo de 1981, personas sin experiencia previa encaptura de lagartijas recolectaron manualmente especfmenes de L. lemnisca-tus. Estos cayeron en très grupos: a) animales con cola intacta; b) animales concola regenerada y c) animales con cola cortada en el momento de la captura.Estos ejemplares los sacrificamos a lo mâs 3 h después de la captura y losfijamos de acuerdo a la técnica estândar.

En el grupo a) y b) (animales con cola intacta y regenerada respectivàmente)hicimos el siguiente tratamiento: medimos LE, luego el volumen del animal(Va) sumergiéndolo en un sistema de vasos comunicantes solo hasta la cloacapara no incluir la cola. Esta mediciôn la hicimos luego de eliminar el liquidoconservador de las entranas por enjugamiento. Posteriormente separamos elestomago desde el cardia hasta el pfloro y medimos su volumen (Ve) en un

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Tabla 1. Especies de Iagartijas analizadas

Especies

L. altissimus (44)L. chiliensis (10)L. fusais (19)(+) L. gravenhorsti (25)Liolaemus sp. (17)L. lemniscatus (70)L. leopardinus (17)L. monticola (21)(+) L. kuhlmani (47)L. nigroviridis (57)L. nitidus (16)L. schroederi (13)L. tenuis (34)

la Moda(%)

20-30 ( 9)10-20 ( 3)10-30 ( 4)20-30 ( 4)10-30 ( 8)10-20 (14)20-30 ( 4)20-30 ( 5)20-30 (13)10-30 (20)10-20 ( 3)20-30 ( 4)30-40 ( 7)

2a Moda(%)

40-60 (12)

50-60 ( 3)60-70 ( 6)—30-40 (13)60-70 ( 4)—50-60 ( 6)80-90 ( 5)40-50 ( 4)

60-70 ( 5)

3a Moda(%)

70-80 ( 5)

———

60-70 (15)————100-110 ( 2)

—

Procedencia

Cordillera de SantiagoQuebrada de MaculSan Luis de MaculSantiago Sur-OrienteMinerai El TenienteCobquecuraCordillera de SantiagoQuebrada de MaculLos VilosCordillera de SantiagoQuebrada de MaculQuebrada de MaculQuebrada de Macul

CIÖ

N Y

AU

TO

TO

gw

. M

8îM

rO

m2in

Entre paréntesis al lado del nombre especîfico aparece el numéro muestral analizado. Los numéros del cuerpo de la tabla son rangos de porcentajaen que aparecen las modas; entre paréntesis al lado de ellas, el numéro de individuos que la componen. Las especies que difieren entre sf aparecenmarcadas con el signo (+). OJDow

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sistema semejante. Con estos datos volumétricos hicimos regresiones entre logVa y log (Ve/Va) por separado para los grupos a) y b) de animales. Estatransformaciön la hicimos para rectificar las relaciones curvilîneas. Luegocomparamos las pendientes de ambas regresiones con la prueba de / parapendientes (Levart y Fenelon 1973), el intersecto mediante intervalos deconfianza al 5% (Sokal y Rohlf 1969) y la correlation r con la prueba deintegraciôn de r (Fisher 1954). Ademâs comparamos Va y Ve de ambos gruposcon la prueba de t de Student con varianza ponderada, y para los casos en quelas varianzas fueron heteroscedâsticas usamos la prueba ts con correcciön deBartlett (Sokal y Rohlf 1969).

En el grupo c) medimos LE y RC, computamos el indice 100xRC/LE y loincorporamos al resto de las especies a comparar. Puesto que la captura se hizosin intenciôn de preservar la cola comô lo haria una persona con mas ex-periencia, se puede presumir que la pérdida de la cola de L. lemniscatus enestas circunstancias es un experimento natural que simula una agresiön depredadores.

RESULTADOS Y DISCUSSION

Position del punto de seccionamiento

La Tabla 1 muestra los resultados globales de la distribution de los cortes decola y los componentes dé las modas para cada especie. La prueba de Kruskal-Wallis con correcciön de empâtes demuestra diferencias significativas entreespecies (//= 22.21, P< 0.05,12 gl). El anâlisis a posteriori révéla diferenciassignificativas entre las distribuciones de cortes de cola de L. kuhlmani y L.gravenhorsti. El resto de las especies no difieren entre si. Las diferentesdistribuciones de corte de cola entre estas dos especies probablemente sedeban al azar. Con 77 contrastes en total y un a=0.05, se espéra que cuatro deellos difieran entre si a consecuencia de errores estadisticos de tipo I.

El corte de cola ocurre mayoritariamente en el primer tercio de ella ysecundariamente en el segundo tercio (Tabla 1). Sin embargo, existen puntosde corte de cola a lo largo de todo el apéndice. Por ejemplo dos especïmenes deL. nitidus presentan cortes de cola entre 100-110% en tanto que un terceroaparece con el porcentaje mâs alto: 160%.

En la Figura 1 se grafica la distribution de colas regeneradas de la muestramâs numerosa (L. lemniscatus). El resto de las especies responde al mismopatron. El hecho que las colas se corten en distintas posiciones evidencia que almenos en especies de Liolaemus no existe el punto fijo de ruptura descrito enla literatura. Un hecho notable de estas distribuciones es que los cortes de colamâs proximales corresponden a hembras; en los machos el desprendimientoocurre mâs distalmente. Esta situation se debe quizâs a que los hemipenes delos machos ocupan la primera décima parte de la cola.

La cola de las lagartijas présenta reservorios grasos fundamentalmente en

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*/• Punto de corte respecto LS

Figura 1. Distribuciön de los cortes de cola con respecto a la longitud hocico-cloaca en Liolaemuslemniscatus. F es la frecuencia de los valores de porcentaje.

las regiones mâs proximales (Avery 1970), que se ven muy abultados en ciertasépocas del ano. En Liolaemus esto se observa en los meses de marzo a mayo, esdecir a la entrada del invierno en el hemisferio sur. Junto al acümulo de grasasubcutânea y hepâtica, las adiposidades caudales son usadas para la dormanciainvernal (Derickson 1976). Estas ultimas son usadas totalmente durante eseperiodo (Avery 1970). La réserva grasa de la cola parece ser de poca im-portancia en comparaciön con los cuerpos adiposos abdominales y el hfgado.El hecho que las especies de Liolaemus pierdan su cola precisamente en ellugar en que hay mayores acûmulos de grasa sugiere que estos Ultimos son depoca importancia.

Capacidad predadora de Liolaemus lemniscatus en relation al estado de lacola.

Liolaemus lemniscatus es la lagartija terrîcola mâs comûn de la zona centralde Chile (Donoso-Barros 1966; Fuentes 1976; Jaksic et al. 1980). Ha sidoestudiada en su ecologia trofïca (Hurtubia 1973; Fuentes 1976; Pinto et al.1976) ; en sus aspectos morfométricos (Jaksic y Nunez 1979; Jaksic et al. 1980 ;Fuentes y Jaksic 1980; Nunez et al. 1981a, 1981b) y en su composition decolas regeneradas (Jaksic y Fuentes 1980a). Nuestros resultados sobre L.lemniscatus muestran que los animales de mayor tamano presentan mâs colascortadas que lo esperado por azar. Los juveniles en cambio presentan menoscolas cortadas (tablas de contingencia de 2x2, x2=23.39, P<0.05; criterio para

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discriminar adultos de juveniles derivado de Fuentes y Cancino 1979).Nuestra interpretaciôn a este fenomeno es que los adultos habrian estado mâstiempo expuestos a ser predados y esto se refleja en una mayor proporciön decolas cortadas (o regeneradas), en las clases de tamano mayores. Esta hipotesisse ve avalada por el mayor tamano que presentan los ejemplares con colaregenerada respecto de los con cola intacta (f,=31.31; P<0.01).

La Figura 2 présenta la relaciôn entre log Va y log (Ve/Va) de la muestra con

Log VeVa

0.2

0.4

0.6 -I

0.8

1.0-

1.2-

1.4-

1.6-

1.8-

2.0-

2.2-

2.4-

r:O,7SI P<0,0ly:0,7J* —1,306 O

r :0,47« P<0,0$> : 0,976- 2.013 •

- # - r - . LOJ \'a2.4 2.6 2.8 3.0 3.2 3.4 3.6 3.8 i.O

Figura 2. Regresiones para log ( Ve/Va) y log Va para animales con cola intacta (lînea quebrada ycîrculos vaci'os) y animales con cola regenerada (lînea continua y cîrculos llenos).

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PREDACIÔN Y AUTOTOMIA DE COLAS DE LIOLAEMUS 7

cola regenerada e intacta. Para ambas regresiones no existen diferencias enpendiente (t=0.61 ; P>0.70) ni en intersecto, aunque si enr (P<0.05). Es decirla dispersion de los volûmenes estomacales es mayor en los animales con colaregenerada que intacta. Ademâs la correlation es significativa en ambos casos:cuanto mayores son los animales menos alimento consumen en proportion. Seagrega a este hecho que los animales con cola regenerada presentan estômagosmenos voluminosos que los con cola intacta (^=5.9; P<0.01). Estos resultadosconcuerdan con lo propuesto por Schoener y Gorman (1968), en términos quelos individuos juvenilen consumirfan proporcionalmente mâs alimento que losadultos, de manera de obtener energfa para el crecimiento. Una situationsimilar ha sido observada enL. kuhlmani (Ortiz 1976; véase también Fuentes1977) y en L. nitidus (Jaksic y Fuentes 1980b).

AGRADECIMIENTOS

El Dr. Victor Leyton y el Laboratorio de Citogenética de Medicina Norte, Universidad de Chile,nos facilitaron especi'menes. El Prof. Marko Gajardo contribuyö en la captura de L. kuhlmani yL.lemniscatus.Agradecemos al Dr. M. Rosenmann, al Dr. J. Valencia, al Lie. M. Sallaberry, por sus aportes. Lassugerencias del Dr. F. Jaksic nos permitieron aclarar muchas de nuestras ideas.

BIBLIOGRAFIA

AVER Y, R. A. 1970. Utilization of caudal fact by hibernating common lizard, Lacerta vivipara.Comp. Biochem. Physiol. 37: 119-121.

BALLINGER, R. E. 1973. Experimental evidence of the tail as a balancing organ in the lizardAnolis carolinensis. Herpetologica 29: 65-66.

BELLAIRS, D'A, A. 1957. Reptiles. Hutchinson, London.CONGDON, J. D., L. J. VITTy W. W. KING. 1974. Geckos: adaptive significance and energetics

of tail autonomy. Science 184: 1379-1380.DERICKSON, W. K. 1976. Lipid storage and utilization in reptiles. Am. Zool. 16: 711-723.DONOSO-BARROS, R. 1966. Reptiles de Chile. Ed. Univ. de Chile, Santiago.FERNER, J. W. 1976. Notes on natural history and behavior of Sceloporus undulatus ery-

throcheilus in Colorado. Am. Midl. Nat. 96: 291-302.FISCHER, R. A. 1954. Statistical methods for research workers. Oliver & Boyd, Edinburgh.FUENTES, E. R. 1976. Ecological convergence of lizards communities in Chile and California.

Ecology 57: 3-17.FUENTES, E. R. 1977. Autoecología de Liolaemus nigromaculatus (Lacertilia, Iguanidae). An.

Mus. Hist. Nat. Valparaiso. 10: 169-177.FUENTES, E. R. y J. CANCINO. 1979. Rock-ground patchiness in a simple Liolaemus Lizard

community. (Reptilia, Lacertilia, Iguanidae). J. Herpet. 13: 343-350.FUENTES, E. R. y F. M. JAKSIC. 1980. Ecological species replacement of Liolaemus lizard

along a habitat gradient. Oecologia (Berl.) 46: 45-48.HARRIS, V. A. 1954. The life of the rainbow lizard. Hutchinson, London.HELLMICH, W. 1951. On ecotypic and autotypic characters: a contribution to the knowledge of

the evolution of the genus Liolaemus (Iguanidae). Evolution 5: 359-369.HOLLANDER, M. y D. WOLFFE. 1973. Non parametric statistical methods. John Wiley &

Sons, New York.

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3

8 Herman NUNEZ y José L. YANEZ

HURTUBIA, J. 1973. Trophic diversity measurement in sympatric predatory species. Ecology54: 885-890.

JAKSIC, F. M. y E. R. FUENTES. 1980 a. Correlates of tail losses in twelve species of Liolaemuslizards. J. Herpet. 14: 137-141.

JAKSIĆ, F. M. y E. R. FUENTES. 1980 b. Observaciones autoecológicas en Liolaemus nitidus(Lacertilia: Iguanidae). Stud. Neotr. Fauna and Environm. 15: 109-124.

JAKSIĆ, F. M. y H. NUÑEZ. 1979. Escaping behavior and morphological correlates in twoLiolaemus species of central Chile. (Lacertilia: Iguanidae). Oecologia (Berl.) 42: 119-122.

JAKSIĆ, F. M., H. NUÑEZ y F. P. OJEDA. 1980. Body proportions, microhabitat selection, andadaptive radiation of Liolaemus Lizards in central Chile. Oecologia (Berl.) 45:178-181.

JACKSON, J. F. y S. R. TELFORD. 1974. Reproductive ecology of the Florida scrub lizard,Sceloporus woodi. Copeia 1974: 689-694.

KRAMER, G. 1951. Body proportions of mainland and island lizards. Evolution 11: 193-206.LEVART, L. y J. P. FÉNELON. 1973. Statistique et informatique appliquée. Dunaud, Paris.MERTENS, R. 1952. Anfibios y reptiles. Juventud, Bilbao, España.NORRIS, K. S. 1953. The ecology of the desert iguana, Dipsosaurus dorsalis, Ecology 34:

265-351.NUÑEZ, H., J. YAÑEZ y F. JAKSIĆ. 1981 a. Presuntos híbridos entre Liolaemus lemniuscatus

Gravenhorst 1838 y Liolaemus fuscus Boulenger 1885. (Lacertilia: Iguanidae). Bol.Mus. Nac. Hist. Nat. 38: 69-71.

NUÑEZ, H., J. YAÑEZ y F. JAKSIĆ. 1981 b. Proporciones corporales y utilización del hábitaten dos poblaciones contiguas de Liolaemus lemniscatus Gravenhorst, 1838. Bol. Mus.Nac. Hist. Nat. 38: 73-76.

ORTIZ, J. C. 1976. Hábitos alimenticios de Liolaemus nigromaculatus kuhlmani, Müller yHellmich. An. Mus. Hist. Nat. Valparaiso 9: 131-140.

PARKER, W. S. y E. R. PIANKA. 1975. Comparative ecology of populations in the lizard Utastansburiana. Copeia 1975: 615-632.

PIANKA, E. R. 1965. Species diversity and ecology of flatland desert lizards in western NorthAmerica. Ph. D. Thesis, Univ. of Washington, Seatlle. Diss. Abstr. 27: 334-335.

PINTO, A., W. HERMOSILLA, F. di CASTRI y V. ASTUDILLO. 1976. Distribution altitudi-nal y diversidad trófica de la herpetofauna del Cerro El Roble, Chile. Inv. Zool. Chil. 14:32-40.

RAND, A. S. 1954. Variation and predation pressure in an island and mainland population.Copeia 1954: 260-262.

SAVILLE-KENT, W. 1898. Bipedal locomotion among existing lizards. Internat. Congr. Zool.168-169.

SNYDER, R. C. 1952. Quadrupedal and bipedal locomotion of lizards. Copeia 1952: 64-67.SCHOENER, T. W. y G. C. GORMAN. 1968. Some niche differences in three lesser antillean

lizards of the genus Anolis. Ecology 49: 819-830.SOKAL, R. R. y F. J. ROHLF. 1969. Biometry. W. H. Freeman, San Francisco.TINKLE, D. W. 1967. The life and demography of the sideblotched lizard Uta stansburiana. Misc.

Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan 132: 1-82.TINKLE, D. W. y R. E. BALLINGER. 1972. Sceloporus undulatus: a study of the intraspecific

competitive demography of a lizard. Ecology 53: 570-584.VITT, L. J., D. CONGDON, A. C. HULSE y J. E. PLATZ. 1974. Territorial aggressive

encounters and tail autonomy in the lizard Sceloporus magister. Copeia 1974: 990-993.

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