claves dicotomicas para identificar levaduras

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  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    1/82

      l a v e d i c o t ó m i c a p a r a la d e t e r m i n a c i ó n

    de gé ne r os de l ev ad u r as

    P O R

    PEDRO HERN NS EZ MEORO

    Prnfator adjunto

    la Facultad de iencias

    M A N E R A D E P R O L O G O

    Cada día se divulga más el estudio de los microorganismos relaciona

    dos con los frutos y los prod uctos hor tícolas en ge nera l que d irecta o in

    directamente pueden afectar al buen aspecto y a la buena conservación ya

    sea como productos refrigerados o como productos envasados. La conserva

    ción prov isional o definitiva de prod uctos en salmuer a com o aceitunas

    pepinillos etc. dep end e de la calidad de la flora m icro bian a qu e se des

    arrolle en dichos caldos flora que m uc ha s veces con duc e a averiar los

    productos m ás bien qu e a favorecer su conservación.

    Se necesita de un a m an er a inm in en te conocer cuáles son las especies

    microbianas que conviene estimular en su desarrollo y qué otras es con

    veniente combatir.

    I^as levaduras son microorganismos que se desarrollan bien a la tem-

     

    pera tura am biente sobre todo en las épocas de prim avera y verano que

    es cuando se efectúa la recogida de los frutos y por lo tanto están profu

    samente repartidas. Como se comprende hay necesidad de clasificarlas

    para poderlas distin guir . L as clasificaciones existentes son dem asiado

    especializadas y resultan engorrosas de manejo difícil para los alumnos

    profanos en estas m aterias y que no tienen un a preparación previa te

    niendo que acudir al mismo tiempo a otras disciplinas académicas.

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    C-132

      Pedro ernansáez Meoro

    Nuestra finalidad al recopilar las notas para este trabajo ha sido hacer

    una Clave Dicotómica de Levaduras en la que queden simplificados al

    máximo los caracteres diferenciales de los géneros y especies previo el

    estud io de las clasificaciones de los especialistas ho lan des es ingleses y

    americanos con las modificaciones que hasta el día se han ido sucedien

    do.  Hemos tratado de suprimir todo lo que pudiera llevar a un confusio

    nismo y lo que pudiera determ inar indecisiones en la m arch a

     

    de una

    clasificación. Por otra parte tratamos de favorecer a todos aquellos que

    no manejan bien los idiomas extranjeros. Nos damos por satisfechos si

    hemos conseguido facilitar la labor de los estudiosos.

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    LEV DUR S

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    I L E V A D U \ í i C f / P O R O G - E W R Í

    aREMAiCÜÓ

    s c H U O í ^ c c H ^ l O M y a s

    ÍNDOMYCOPi lS

    L I P O M V C E i

    JCHVAWNIOMYceS

    TQ RüL f t S P O Rf t

    i f tCCHftROMVCEb

    H A N C M U

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    I I U Í V f \ D U RP»^ C í P O.ROGE W U

    P I C H )

      A

    oO ]

    t í i í líSJ

    P g g f í R y O M Y C f c S

    N f t D S O N I f t

    Í A H A R Ü M r C 0 D E 5

    H A N í E N l A S P O R f t

    P I O M O Í P O R a U

    NEMF\1 6PORI^

    O O C C I D I A 5 C Ü 5

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    n i L E V f t O U R R S

      NO 6 V P O

      H   Q

     t   E;

      N t

    S,

    •^PDaOñPlOMYCES

    ^ M

    B U t l E R R .

    K L O n C K E ^ f t

    ^ ^

      P

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    1 R.U:0MQP-;i -5

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    P/TYflDÍPDROyi

    CfiYPTQCO CCUS

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    XQRú iop n5

    M Y C Q D E : R I M I V

    )) h l ír

    A

    JCHYZOBlKírOíPüdlON

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    I V L t V ^ O u a A ^ NO E P O a O C - E . N f t S

    BREITRNONYCES

    zra^

    c ñ N D i D ñ TRÍCHOSPOROM

    n i [O

    GCÜTRKKUM

    @ ® ^

    N E : c T ñ [ ^ O M r c E s

    QHODOTORU Lf t

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    L e v a d u r a s

    l a v e s D i c o t ó m i c a s

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    L

    e V a d u r as

    C-133

    L E V A D U R A S

    Clave para la de te rminac ión de géneros

    I . E s p e c i e s a s c ó g e n a s

      E

    I I .

      E s p e c i e s n o a s c ó g e n a s

      N

    — E —

    1

    a . M ic elio s olo , o m ic el io y a r t ro s p o r a s o id io s) . . . . 2

    b .

      M i c el io y b l a s t o s p o r a s y e m a s ) o s ó lo b l a s t o s p o r a s A s -

    c o s p o r a s i s o g á m i c a s, h e t e r o g á m i c a s o p a r t e n o g e n é t i c a s . 4

    2

    a . Mice l io so lo , s in a r t r os po ra s Eremascus

    b .

      M i c e li o c o n a r t r o s p o r a s o s ó lo a r t r o s p o r a s 3

    3

    a . M i c el io c o n a r t r o s p o r a s . 4 a s c o s p o r a s r e d o n d a s o e n fo r

    m a d e so m b re ro . O x id a t iv as o fe rm en ta t i v as . . EndODlVCes

    b .

      S i n m i ce l i o . Só l o cé l u l a s sue l t a s qu e s e d i v i de n po r t a -

    b i c a c i ó n t r a n s v e r s a l . A s c o s p o r a s d e 4 - 8 p o r a s e a . F e r

    m e n t a ti v a s , SchizosaccharomYces

    4

    a . E s p o ra s r ed o n d ea d a s . . . 5

    b .  E s p o r a s f u s if o r m e s . . 1 6

    5

    a M i c e li o y b l a s t o s p o r a s ; s i n a r t r o s p o r a s . A s c o s p o r a s i s o -

    g a m a s o p a rt e n o g e n é ti c a s d e 1-4 EndODlVCopsis

    b .

      S i n m i c e l i o n o r m a l m e n f i e . M u l t i p l i c a c i ó n s i e m p r e p o r

    y e m a s . . . ^

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    C-134

      Pedro Hernansáez Meoro

    a. Yemas producidas por estrangulación total . . . . 7

    b

    Multiplicación por yemas de base ancha 14

    7

    a. Aseas en forma de sacos laterales. Hasta, 16 ascosporas  ipomyces

    b Ascosporas internas en la célula madre 8

    8

    a. Aseas partenogenéticas . . . .

    b

    Aseas formadas por previa fecundación 13

    9

    a. Aseas formadas por células con largos tubos copulado-

    res (que no llegan a copularse) . lO

    b

    Células sin tubos . 11

    10

    a. Ascosporas verrugosas con anillo saliente, 1-2 por asea

    Especies fermentativas  Schwanniomyces

    b

    Ascosporas lisas, con una gota de aceite en el centro, de

    1-3 por asea Fermentativas

      Torulaspora

    a. Vegetan en mosto de cerveza produciendo sedimento  ;  al

    gunos cultivos viejos producen velo. Especies fuerte

    mente fermentativas

      Saccharomyces

    b Forman velo en mosto. Ordinariamente no fermentan 12

    12

    a. Células ovales o alargadas, no esféricas. Ascosporas en

    forma de sombrero o de Satiirno; de 2-4 por asea. Re

    ducen a los nitratos

      Hansenula

    b

    Células no esféricas, Ascosporas producidas en n ° de 1-4

    por asea; poliédricas o en sombrero. No reducen a los

    nitratos , , . .

      Pichia

    1 3

    a. Una ascospore verrugosa

     

    . .

      Debaryomyces

    b Ascosporas lisas, más de una . . . .

      ZygosaccharomYces

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      e v d u r s

      C-135

    14

    a . A s c o s p o r a s h e t e r o g a m a s . U n a a s c ó s p o r a v e r r u g o s a . O x i -

    d a t iv as y f e rm en ta t i v a s Nadsonia

    b .

      A s c o s p o r a s p a r t e n o g e n é t i c a s . . . . . . . 1 5

    15

    a . Cé lu l as en l im ó n o sa l ch i ch a . 4 asc o sp o ra s q u e se co n

    j u ga n a n t e s d e g e rm i n a r . . . . . . . . SacchaioniYCOdes

    b .

      A s c o s p o r a s p a r t e n o g e n é t i c a s e s fé r ic a s o e n s o m b r e r o .

    d e 2-4 Hansenlaspora

    16

    a . A sco sp o ras ac i cu l a res u n a p o r ase a . Y em as . S in mice l io . Monospoiella

    b .

      Co n 4 -8 asc o sp o ra s . . 1 7

    17

    a . As co sp o ras fu s i fo rmes co n u n aeu d o f l ag e lo . Mice l io y cé

    l u l a s v e g e t a t i v a s o v a l e s a l a r g a d a s A s e a s p a r t e n o g e n é

    ticas Nematospora

    b A s c o s p o r a s f u s if o r m e s s i n f la g e lo . A s e a s f o r m a d a s p r e v i a

    c o p u l a c i ó n i s o g a m a . C é l u l a s v e g e t a t i v a s o v a l e s o e s f é r i

    ca s ; sin m ic el io Coccldiascus

    18

    A d i c i ó n

    P a r á s i t a s d e l e s t ó m a g o d e c o n e j o s p á j a r o s y o t r o s a n i m a l e s .

    E sp o ra s ov ale s a l ar ga da s de 1-4 po r ase a con do b le pa re d . . Saccharomycopsis

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    C-136

      Pedro ernansáez Meoro

    — 

    Levaduras  que no  fo rm an ascosporas  y  hongos

    l e v a d u r i f o r m e s

    1

    a. Levaduras que se multiplican por gemación. Producen

    baüstósporas en el extremo de basidios 2

    Sin balistosporas . 3

    a. Con seudomicelio. Células vegetativas con pigmento rojo

    rosa o salmón. Balistoporas asimétricas falciformes.

      SporobolomYces

    Sin micelio ni seudomicelio; células vegetativas blancas

    crema o amarillas pero no rojas Balistosporas ovoideas

      ullera

    3

    a. Sin pigmentos carotenoides 4

    Con pigmentos o con formación de conidios en las partes

    aéreas de las colonias 14

    4

    a. Sin seudomielio o con sólo trazas. Sin artrosporas . . 5

    Formas levaduras con seudomicelio o micelio verdadero.

    Con blastósporas artrosporas o ambas 11

    5

    a. Células apiculadas Gemación bipolar  loeckeía

    Células irregulares o redondas 6

    6

    a. Células triangulares

      Trigonopsis

    Células redondeadas 7

    7

    a. Células en forma de botella. Una sola yema de base

    ancha

      Püy ío sporom

    b Células ovales o cilindricas . . 8

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    L e v a d u r a s  C 137

    a N o f o r m a n v e l o e n m e d i o l í q u i d o 9

    b .

      Co n v e lo seco y p l eg ad o . . . 1 0

    a . G e m a c i ó n m u l t i l a t e r a l . C é l u la s c o n c á p s u l a s . F o n n a c i ó n

    d e c o m p u e s t o s a m i l á c e o s . N o f e r m e n t a t i v o s . . . . .  Cr^ptococcus

    b .  G e m a c i ó n m u l t i l a t e r a l . N o f o r m a n c o m p u e s t o s a m i l á

    ceos .

      F e r m e n t a t i v o s .

      Torulopsis

    10

    a . Cé lu l as c i l i n d r i ca s . Cé lu l as q u e n o se se p a ra n p o r esc i

    s ió n . . . . . . . , , , • .  Mycoflerma

    b .  C é l u l a s p o l i m o r f a s Y e m a s q u e s e s e p a r a n p o r e s c i si ó n

    d e l t a b i q u e  Schizoblastosporion

    11

    a . O r d i n a r i a m e n t e b l a s t o s p o r a s . S i n a r t r o s p o r a s . S e u d o -

    mice l io 1 2

    b .  C o n a r t r o s p o r a s . ,  1 3

    12

    a . Seu d o mic . e li o ru d i m en ta r io . Cé lu l as o v a l es o en  ojiva

    P r o d u c e n m u c h o á c id o . F e r m e n t a t i v a s   BiettanomYces

    b .  S e u d o m i c e l i o b i e n   d e s a r r o l l a d o . A v e c e s c o n m i c e l i o .

    F e r m e n t a t i v a s o n o  Candida

    13

    a . C o n b l a s t o s p o r a s y a r t r o s p o r a s . M i c e li o y s e u d o m i c e l i o .

    F e r m e n t a t i v a s . . . ,  Ttichosporon

    b .  S i e m p r e a r t r o s p o r a s . R a r a m e n t e b l a s t o s p o r a s . . •   Geotlichum

    14

    a . S i n p i g m e n t o s . C é l u l a s e n f o r m a d e a e r o p l a n o . C o n i d i o s

    e n l a p a r t e a é r e a d e l a s c o l o n i a s  Nectatomyces

    b .  C o n p i g m e n t o s . S i n c o n i d i o s . N o f e r m e n t a t i v a s . . .   Rhodotonila

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    C-138

    Pedro Hernansáez Meoro

    E S P E C I E S A S C O G E N A S

    L E V A D U R A S V E R D A D E R A S

    G e n S C H I Z O S A C C H A R O M Y C E S L in d n er

    Células ovoideas o más frecuentemene cilindricas con los extremos re

    don dead os. La reproducción vegetativa se hace por tabicación transver

    sal.

      Las aseas se originan previa fusión de dos células vegetativas haploi-

    des qu e dan un zigoto el cual origina direc tam en te el asea ésta form a

    en su interior con reducción cromática cuatro u ocho esporas nuev am en

    te haploides que se desarrollan y siguen dividiéndose por ésquizogamia.

    La copulación es siempre isógama. Después de la formación del tabique

    Fig . 1 . C é l u la s ve g e ta t i va s y a s e a s de

      Schizo-

    í;accluiroinyccs,   a — Sch. octospoms , h— Sch, me-

    llacci.

    s  células hijas perm anec en du ran te algún tiem po un id as ; m ás tarde el

    tabique se hincha y se escinde por la mitad quedando soldado solamen

    te por uno de sus extremos por cuyo punto giran ambas células hasta co-

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    L e v a d u r a s

      C-139

    locarse paralelas. En ocasiones este fenómeno es tan rápido que se ven

    varias células paralelas como si fueran én em pa lizad a; en dete rm inad as

    condiciones se forma más de un tabique transversal . Cuando las células

    son redondeadas pueden formarse tabiques en dos direcciones tomando

    las células aspecto de sarcinas.

    G e n

    S C H I Z O S A C C H A R O M Y C E S L i d n e r

    C lave de espec ies

    a . H a s t a 8 a s c o s p o r a s p o r a s e a q u e n o s e t i ñ e n c o n L u g o l .

    F o r m a m i c e l i o e n p a t a t a - a g a r . C é l u l a s o v a l e s o c i l i n

    dr i ca s a vec es f i l ifo rmes .  S versati l is

    b .  A s c os po ra s q u e se c o lo re an e n a zu l c on L u go l . . . . 2

    a . C o n 8 a s c o s p o r a s d e 3- 3, 5 m i ó . C é l u l a s v e g e t a t i v a s d e

    5-11 X 4-9 m ic   S octospoius

    b .

      C on c u a tr o e s p or a s p o r a se a . . . . 3

    a . Cé lu l as c i l i n d r i ca s d.e 7 -1 2 x 3 -4 m ic . T ab iq u e g en era l

    m e n t e s i t u a d o m á s c e r c a d e u n o d e l o s e x t r e m o s . N o

    f e r m e n t a la D - m a n o s a   S pomlie

    b .  Cé .u j as m á s g r an d e s ( t a m añ o m ed io 9 ,5 x 5 ,2 mi c ) . Fe r

    m e n t a c i ó n a r o m á t i c a ,  S   mel iacei

    ScHizosAccHAROMYCES VERSATILIS.  Wicherham y Duprat

    Esta especie fue descrita por sus autores en 1945. Se aisló de vinos por

    tugueses y de jugos de frutas en fermentación. Su característica diferen

    cial es la formación de filamentos micelianos cuando se cultiva en agar-

    patata, los cuales se desintegran en segmentos u oidios. Las aseas tienen

    ocho ascosporas, pero éstas no se tiñen con el Lugol. Cuando el cultivo

    se hace en medios líquidos las células son de formas diferentes, a lo que

    alude el nombre de   versatilis Unas veces son ovales, otras cilindricas con

    los extremos redondeados y otras se alargan mucho tomando el aspecto

    de bacilios muy largos.

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    C-140

      Pedro Hernansáez Meorn

    P r o b a b l e m e n t e e s t a e s p e c i e  no es más que  f o r m a  de  a d a p t a c i ó n  del

    S pomhe.

    E l  Sch versatilis  ha  s i d o t a m b i é n a i s l a d o   del  ko j i c r ec iend o con jun

    tamente con el

      Sch japonicus

      descrito recientemente por

      Y U K A W A

      y

      M A K I .

    S C H I Z O S A C C H A R O M Y C E S O C T O S P O R U S .  Beijcñflck

    E s p e c i e

      muy

      r e p a r t i d a

      por

      t o d o s

      los

      pa íses

      de

      c l i m a t e m p l a d o

      o

      cá l i

    do .  Se  e n c u e n t r a o r d i n a r i a m e n t e s o b r e f lo re s  y  f r u t o s . N o s o t r o s  la  h e m o s

    e n c o n t r a d o  con  f r ec u e n c i a p r o d u c i e n d o   el  b o m b e o  de las  c o n s e r v a s  de

    a l b a r i c o q u e  y  m e l o c o t ó n .

    S e p r e s e n t a  en  f o r m a  de  c é l u l a s g r a n d e s ,  de  f o r m a s v a r i a b l e s ,  poi lo

    g e n e r a l

      de

      p í i r edes pa ra le las

      con los

      e x t r e m o s r e d o n d e a d o s ,

      de

      a s p e c t o

      de

    g r a n d e s b a c i l o s m i d i e n d o  de 4-10 x 5-7 mic. La  m u l t i p l i c a c i ó n  se

    verif ica  por la  f o r m a c i ó n  de un  t a b i q u e t r a n s v e r s a l  en la  p a r t e m e d i a   que

    p o s t e r i o r m e n t e  se  e s c inde pa ra de ja r  a las dos  c é lu las  en  l i b e r t a d .  La es-

    p o r u l a c i ó n t i e n e l u g a r m e d i a n t e  una  c o n j u g a c i ó n p r e v i a , i s o g á m i c a ;

    la s  dos  c é lu las  se  f u s io n a n m e z c l a n d o  su  c o n t e n i d o  y  d a n d o l u g a r  a un

    asea  de  f o r m a  más o  m e n o s o v a l a d a p e r o  má;:  o r d i n a r i a m e n t e  en  f o r m a

    d e « a g u a d e r a s » ,  de 15-20 x 10 mic. Las  c é lu las después  de la  c o p u l a c i ó n

    p u e d e n q u e d a r r e u n i d a s

      en

      cuyo caso só lo t i enen

      4

      a s cosporas ,

      o

      p e r m a

    n e c e r r e u n i d a s m e d i a n t e

      un

      p u e n t e e s t r e c h o , t e n i e n d o e n t o n c e s

      8

      espo

    ra s

      de

      f o r m a e l i p so i d e a

      y de

      t a m a ñ o a p r o x i m a d o

      de 3-5 mic. La

      e spo ru -

    l a c i ó n  se  verifica  con  f a c i l i d a d  a la  t e m p e r a t u r a  de 25 , a p a r e c i e n d o  ya a

    las  7-10  h o r a s , s e g ú n   S E I T E R ,   c u a n d o  se  c u l t i v a n  a  d i c h a t e m p e r a t u r a

    s o b r e a g a r - m o s t o  de  c e r v e z a  o en  r o d a j a s  de  z a n a h o r i a . N o s o t r o s h e m o s

    o b t e n i d o b u e n o s r e s u l ta d o s c u l t i v a n d o  en  m e d i o  de  G o r o d k o w a  a 28

    L a s c o l o n i a s p r o d u c i d a s  en los  m e d i o s s ó li d o s e s t á n h u n d i d a s   en su  par

    t e c e n t r a l .  En los  m e d i o s l í q u i d o s  no  p roduce ve lo s ino   tan  sólo  un  an i l lo .

    Se d i f e r enc ia  de las  o t ra s especies  por las  p r u e b a s b i o q u í m i c a s  de

    f e r m e n t a c i ó n :

    F E R M E N T A C I Ó N

    G l u c o s a

      .

    G a l a c t o s a .

    S a c a r o s a

      .

    M a l t o s a  .

    +

    L a c t o s a

    +

    J í a n i t a

      .

    +

    E af in o sa

      .

    +

    Dex t r in a , ,

    +

    I n u l i n a

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    19/82

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    20/82

    C-142  Pedro Hernansáez Meoro

    Esta especie  es muy com ún; muchas  de sus cepas fueron aisladas de

    melazas

     y

     vino

     de

     pa lma.  LEUPOLD  hizo

      un

     dete nid o estudio filogenético

    de esta especie  en

     1950 2).

    SCHIZOSACCHAROMYCES MELLACEI.  JÓrgenseU

    Esta especie fue  descubierta por GREG, que la  aisló de las  melazas de

    caña  de azúcar empleadas  en  Jama ica para  la  obtención  del

     Ron.

      Esta

    especie  es muy parecida  al Sch pombe  de la  cual no pue de dist inguirse

    por  su morfología. Tie ne n  la misma forma aunqu e  las células  del Sch

    mellacei

      son

     un

     poco  más grand es siendo

      las

     dimensiones modales

     9 x5

    mic .

      La  esporulación  se verifica  al  cabo  de algunos días cult ivand o en

    mosto de cerveza  o en rodajas  de zanahoria .

      Las

      aseas  son de la  misma

    forma  que en el Sch pomhe  y el número  de ascosporas  es siempre de 4

    por asea habiendo  una  pareja  en cada cavidad  del asea; f recuentem ente

    las aseas

      se

      forman par tenoge nét icamen te.

      Las

      ascosporas

      se

     t iñen

     de

    azul  con el Lugol .  La t empera tura norm al  de  fermentación  es de  25°

    desprendiéndose  en el proceso com puestos arom áticos etéreos agrada bles.

    Se diferencia  del Sch pomhe  por que el Sch mellacei  f e rmenta  la m ani ta .

    Gen E N D O M Y O P S I S Dekker

    Las especies agrupadas  en este género fueron prim era m en te incluidas

    en  el género  ndomyces  cuyos caracteres  son muy  semejantes . Algu nas

    ya  se han  catalogado  en  otros géneros  y  parece  que la  tendencia  de los

    especialistas  es el hacerlo desaparecer

      por

     su dudo sa caracterización  y

     co

    locación taxonómica. .

    Se caracteriza  el género

      por

     la  presencia  de  célidas levad uriform es

    procedentes  de la gemación  de los  filamentos de un pseudomicelio  o mi

    celio verdadero  y

     por

      poseer aseas conteniendo  4  ascosporas las cuales

    pueden  ser en forma  de  sombrero  o presentar  dos m e m b r a n a s de las

    que la exterior  o  exosporium  es muy gruesa  y se  abre en el  momento

    de la germinación como

      las

     valvas de

     una

      a lmeja;  a  veces

     las

      ascosporas

    son ásperas y  t ienen  en su línea ecua torial un r eborde o anillo que les da

    el aspecto de Saturno.  Las  aseas se or iginan  en los  artejos  del m icelio

    bien  en los terminales bien  en los intermed ios.  Se discute  si la  forma-

    ción  de las  aseas va precedida  de una  verda dera conjugación  o si  esta

    conjugación

    una vez

      iniciada no llega  a  efectuarse  en cuy o caso  las as-

    cas  se or iginar ían par tenog enét icam ente.

    2) í.üi jpoi.n,

      Compl. rcnd.  Irati í íd i .  Carlshorfi.

      Ser

    pliysinl.

    24-381 1U50).

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    21/82

    L e v a d u r a

    C-143

    Pare ce ser que la ún ica característic a diferencia l que existe con las

    especie del género

      Endorhyces

      es la presencia c ons tant e en él de oidios

    o artrósporas formadas por la fragmentación de los artejos de los filamen

    tos del micelio, mientras que en el género

      Endomycopsis

      las artrósp oras

    no aparecen más que rara vez en las colonias de cultivos viejos.

    i ¡g. 2.—

    r n d o n i y c o p í i i s

    ¡Micel io, ascosponis

    l i l ; j s l o s | i o . a s ( S o g i n i G i i i l l i e r m o n d )

    Algunas espeeies tienen la propiedad de fermentar los azúcares, aun

    que lo hacen con poca intensidad y la mayoría no fermentan la maltosa

    por lo cual se les ha em plead o para obten er cervezas de pocos grado s,

    adicionando al mosto la cantidad precisa de sacarosa. Los cultivos de estas

    especies en medios líquidos producen velo abundante y espeso; algunas

    sólo dan anillo.

    G e n T O R U L A S P O R A L in d n er

    Levaduras pequeñas, esféricas, conteniendo en su interior una gotita

    refringente de aceite. Las aseas presentan una prominencia o espolón que

    se supone es resto de una degenerada función copuladora ya que no se

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    22/82

    C-144

      Pedro Hernansáez Meoro

    ha podido comprobar la existencia de esta conjugación. Las esporas son

    lisas y en núm er o de 1-3 por asea. Las aseas se for m an parte nog ené tica-

    mente por no llegar a verdadera copulación las prolongaciones que la ini

    cian. La especie tipo es la

    @ía)

    .» O

    @ @

    @ (a

    @ @é^^

      ^

    (g,

      ̂ ¡Íp>  ' («^ '

    V\ ¿. S.-^Toruh iítiinrn,   co lil las vcíj;el:il i\ as

    y asc.-is.

    ToRULASPORA-  DELBRÜCKI   Lindner...

    Aislada por su autor a partir de una cerveza inglesa. Presenta los ca

    racteres del género.

    FERMENTACIÓN

    G l u c o s a . . . . . -f

    G a l a c t o s a .

      . . . . +

    S a c a r o s a —

    M a l t o s a —

    L ac to sa . . . . —

    El tamaño de las células es de 4-5 mic. Las esporas se forman bien en

    medio de Gorodkowa a las 48 h a temperatura de 28°.

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    23/82

    L e v a d u r a s

    C-145

    Gen S A C C H A R O M Y C E S M ey e n

    Células vegetativas de forma muy variable que se puede referir a tres

    t ipos:

    Tipo  S. cerevisiae,  con las células redondas u ovoideas; tipo   S. ellip-

    soideus  con las células elípticas y tipo .S.  pastorianus  con las células ci

    l indricas alargadas. Las aseas, se form an parten oge néticam ente y el nú

    mero de ascosporas contenidas en las aseas es muy variable de unas es

    pecies a otras. La rotur a del asea sólo se efectúa en el m om en to de la ger

    minación de las ascosporas. Los cultivos en medios líquidos crecen for

    mando depósitos en el fondo del tubo sin producir velo mucoso o anillo,

    m ás que en cultivos viejos de m uch os meses. E n los med ios sólidos las

    colonias son blancas, bri l lantes y húmedas. Poseen un poder fermentati

    vo muy intenso.

    I, ig. 4.—.S ficc/ifíí-ó/iíyt e.s. ;t .— li po

      ac .

      CCV Í ÍVA -

    alíií

    h . — l i p o  ^ui\ cllipsoidcus;  c—ti[ io   Sor,

    {nisloriunus.

    La variabilidad de esta especie es tan grande, no sólo en cuanto a su

    morfología sino también en las manifestaciones bioquímicas de sus pro

    cesos fermentativos, que para evitar confusionismo en la ordenación ta

    xonómica, las empresas industriales han aceptado la fijación de tipos de

    referencia, a los cuales se ajusta un a d ete rm ina da lev ad ur a; así por

    ejemplo, en las levaduras empleadas para la fermentación de la cerveza

    se establecen dos tipos principales: tipo

      SAAZ

      que es la que produce fer-

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    24/82

    C-146

      Pedro Hernansáez Meoro

    m e n t a c i o n e s b a j a s y e l t i p o

      F R O H B E R G

      q u e p r o v o c a f e r m e n t a c i o n e s a l t a s

    E n la s l e v a d u r a s d e l v i n o t a m b i é n se e s t a b l e c e n t i p o s : t i p o B u r d e o s , t i p o

    J e r e z , t i p o R i o j a , t ip o M a d e i r a , e t c .

    G e n .

      S A C C H A R O M Y C E S

    C l av e d e e s p e ci es s e g ú n S t e l l i n g D e k k e r

    1 . ' F e r m e n t a n g li ic o sa y g a l a c t o s a :

    a . C u lt iv o s j óv e n es e n m o s t o , c on s eu do m ic el i o . . . . S. dairensis  (I)

    b .

      E n m o s t o , l as c é l u l a s j ó v e n e s e s t á n a i s l a d a s o e n p a r e j a s :

    I . C o n u n a e s p o r a p o r a s e a   S.

     u nisporus

      2)

    I I .

      C o n v a ri a s e s p o r a s p o r a s e a . . . . . . . . .

      S.

     globosus

      3)

    2 .

      F e r m e n t a n g lu c o s a , s a c a r o s a y 1/ 3 d e ra f i n o s a :

    a . C é l u l a s a l a r g a d a s S.

     m ucipaiis

      (4)

    b .

      C é l u l a s r e d o n d a s u o v a l e s  S.

     chevalieri

      5)

    3 .

      F e r m e n t a n g l u c o s a , s a c a r o s a , r a f i n o s a y m e l i b i o s a . .

      S.microelIipsoideus 6)

    4.

      F e r m e n t a n g lu c o s a , g a l a c t o s a , s a c a r o s a y 1 /3 d e r a f in o s a -

    a . C é l u la s r e d o n d a s o l i g e r a m e n t e o v a l a d a s , p e q u e ñ a s . S. exiguus  (7)

    b .

      C é l u l a s o v a l e s g r a n d e s  S.

     mangini

      8)

    5 .

      F e r m e n t a n gl uc o s a, s a c a r o s a y m a l t o s a  S.

     heteiogenlcus

      9)

    6 . F e r m e n t a n g l u c o sa , s a c a r o s a , m a l t o s a y 1 /3 d e r a f i n o s a :

    a . Cé lu l as o v o id ea s ,  g.

     ovilormis

      10)

    b .

      C é lu la s a l a r g a d a s . . . . .

      S.

     bayanus

      11)

    7.  F e r m e n t a n g l u c o sa , g a l a c t o s a , s a c a r o s a ( d é b i l m e n t e ) y

    m a l t o s a ,  S.

     chodattí

      12)

    8 . F e r m e n t a n g l u c o s a , g a l a c t o s a , s a c a r o s a y 1 / 3 d e r a f i n o s a :

    a . E n m o s t o , l a s c é l u l a s j ó v e n e s s o n r e d o n d a s , o v i f o r m e s

    o p i r i fo rm es _ • • • '  S.

     cerevisiae

      13)

    c o n l a s v a r i e d a d e s : '

     S. ellipsoideus marc halianus tur-

    dans pulmonalis

      y

      festinans

    b .  C élu la s j óv e ne s o va le s o e n f or m a d e s al c h i c ha . . . .  j . interm edius 14«

    c . Cé lu as l a rg as y o v a l es . g r an d e s .  S.

     villianus

      15)

    d . C é l u l a s e n m o s t o , o v a l e s a l a r g a d a s ; e n a g a r l a s c é l u l a s

    jó v en es tienen fo r m a a l an to i d e a o d e sa l c h i ch a . . . •  S. odessa 16)

    e . C é l u l a s j ó v e n e s m u y l a r g a s , e n a g a r a v e c e s p a s a n d e

    3 0 m i c

      >

    s.

      tubifotmis

      17)

    f E n m o s t o l a s c é l u l a s j ó v e n e s s o n r e d o n d a s u o v a l e s ; e n

    a g ar so n i rr eg ul ar es , c om p le ja s . . . . . . . .  s.

      paradosus

      18)

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    25/82

    L e v a d u r a s ^  C-147

    9 . F e r m e n t a n g l u c o sa , g a l a c t o s a , s a c a r o s a , m a l t o s a , r a f i n o s a

    y m e l i b i o s a :

    a . C é l u l a s j ó v e n e s e n s a l c h i c h a ; c u l t i v o c o n l a r g a s h e b r a s

    de seud oraice l io S. pastoiianus  19)

    b .  C é l u l a s j ó v e n e s d e c u l t i v o s e n m o s t o , a i s l a d a s , e n p a r e

    j a s o e n t r i a d a s :

    I . Cé lu las ov ale s S. carlsbeigensis  20)

    co n l as v a r .  monacen sis valdensis mandshu ricus  y

    polymorphus.

    I I .  C é l u la s m á s a l a r g a d a s g  validas  21)

    I I I .

      C é l u l a s

     

    o v a l e s l a r g a s »  longos 22)

    IV . Cé lu l as o v a l e s en m o s t o ; en ag ar p r o d u c e filamen to s,  j uvarum 23)

    10.  F e r m e n t a n g l u c o s a , g a l a c t o s a , s a c a r o s a , l a c t o s a y 1 / 3 d e

    ra f in o sa * )  j . fiagiUs 24)

    *)  P B A F F  y LuH en 1951 demuestran que el S.  fr gilis  alaca a la peclina y a.la inulin a.

    3) LuH y PnAFF [195 1],   Arch. Biochem. and. Biophys 33-312.

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    26/82

    C-148

    Pedro Hernansáez Meoro

    S A C C H A R O M Y C E S

    Azúcares que son capaces de descomponer

    2 3 4 5 6 7 8 9 10

    Glucosa

    Galactosa

    Sacaro sa

    Mal tosa .

    Lac to sa .

    Kafinosa . .

    M elibiosa . .

    I n u l i n a .

    +

    +

    + +

    + +

    +

    +

    +

    +

    .+

    +

    +

    + + +

    +

    +

    +

    +

    +

    + ,

    + +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

     

    +

    +

    1

    +

    Los grupos y especies que siguen corresponden a la clave de especies

    de SteJling-Dekker.

    G r u p o F e r m e n t a n

    2 azi icares

    3 ( n o m a l t o s a )

    3 m á s 1 (r a f in o sa , me l ib io sa )

    4 (n o m a l t o s a ) . . . . .

    3 ( m a l t o s a )

    4 (n o g a l a c to sa )

    4 (no raf inos a)

    5 (no la to sa , raf in osa 1 /3) .

    10

    5 m ás 1 ( r a f in o sa me l ib io sa )

    6 ( la t o s a e i n u l i n a ) . . . .

    E s p e c i e s

    1-2-3

    4-5

    6

    7-8

    9

    10-11

    12

    13-14-15

    16-17-18

    19-20-21

    . . 22-23

    2 4

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    27/82

    L ev a d u r a s

      • •

    C-149

    G e n

    S Á C C H A R O M Y C E S Reess

    C lave

      e

      espec ies adoptada

    1

    a. Fermentan dos azúcares: Glucosa y galactosa . . . . 2

    b.  Fermentan más de 2 azúcares 

    2

    a. Cultivos jóvenes en mosto con filamentos de seudomicelio

      .  d irensis

    b .  Células aisladas o en parejas 3

    3

    a. Aseas con una espora  . unlsporus

    b.  Varias ¡esporas por asea  .  globosiis

    é

    a.  Fermentan dos azúcares y 1/3 de rafinosa  . . . . . .  5

    b.  Fermentan 3 ó más azúcares 6

    5

    a. Células largas .

      .

     mu cip ris

    b .  Células redondas,  . chev l ie i i

    6

    a. Fermentan tres azúcares j hetorogenicus

    b .

      Fermentan más de 3 

    7

    a. Fermentan 3 y 1/3 de rafinosa • • • 8

    b.

      Fermentan 4 ó más azúcares 11

    8

    a. No fermentan la.maltosa

      p

    b . Fermentan la maltosa. . . . . . . . . . . . 10

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    28/82

    C-150  Pedro Hemansáez Meoro

    9

    a. Células pequeñas redondas o ligeramente ovales. . . .

      j exiguus

    b .

      Células grandes, ovales .

      .

     magini ^x

    10

    a. Células ovales

      .

     ovUoimis

    b .

      Células alantoideas, de forma de salchicha

      J baYanns

    11

    a. Fermentan cuatro azúcares 12

    b.

      Fermentan más de 4 ^3

    12

    a. No fermentan la maltosa  • m icroellipsoideus

    b .

      Fermentan la maltosa

    chodati

    13

    a. Fermentan 5 azúcares (no lactosa ni melibiosa) . . 14

    b.

      Fermentan 6 azúcares 15

    14

    a. En mosto, células jóvenes redondas, oviformes o piri

    formes  j cetevisiae

    b.

      Células elípticas o en salchicha

      .  inteimedius

    c. Células largas muy grandes

      . . . . .

      j vilUanus

    d. Células en mosto elípticas alargadas; en agar tienen

    forma de salchicha

      ,  Odesa

    e. • Células en agar hasta de 30 mieras  j tubifonnis

    f. En mosto, redondas u ovales; en agar muy irregulares,

      j paiadoxns

    15

    a. Fermenta maltosa y melibiosa 16

    b.

      Fermenta lactosa e inulina

      j bagilis

    16

    a. Cultivos jóvenes con células en forma de salchicha; se

    forman largas hebras de seudomicelio j _,

    b Células aisladas, en parejas o en triadas 17

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    29/82

    e a

    C-151 :

    17

    a. C élulas elíptica s

      • • • > .  cailsbeigensis

    b .

      C élulas elípticas largas

      J longos

    c. Células m uy largas

      j

    validas

    d. C é lu la s o va le s en m o s t o ; filaan en t os as en ag a r . . . .

      •  Dvarnill

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    30/82

    G-152  Pedro Hernansáez Meoro

    en

    P E T A S O S P O R A . Boidin y Ab adi e 1954

    Hablamos aquí de este, género más bien como curiosidad científica

    para orientarnos en el estado de cosas en que todavía nos encontramos

    frente a las dudas de tipo taxonómico, dada la gran variabilidad de las

    Levaduras no ya en su morfología sino también en lo que afecta a sus

    propiedades bioquímicas. Ello origina no sólo indecisiones por parte de

    los más rígidos sino campo abierto para la institución de nuevas especies

    y aun géneros.

    Copiamos de  LODDER^ SLOOFF  y  KREGER-VAN RIJ : Algunas otras es

    pecies descritas provisionalmente como Saccharomyces se sacan de este

    género» Por ejemplo,  RAMÍREZ  y  BOIDIN  1953) aislaron de líquidos táni

    cos tres especies con los nombres de  Saccharomyces rhodanensis S.

    chambardi

      y S.

      strasburgensis.

      Recientemente sin embargo,

      BOIDIN

      y

    ABADIE  en 1954 incluyen estas especies en el nuevo género PETASOSPO

    RA el cual dejan definido de la siguiente manera:

    «Células red ond as ovales o ala rg ada s; gemación mul tip ol ar; pseu-

    domioelio pre sen te o au se nt e; espor as en for ma de som bre ro o en

    for ma de Sa tu rn o qu e salen fácil mente de las as ea s; conjugación

    antes de la formación de las aseas. En medios líquidos produce se

    dimento y anillo y después de mucho tiempo originan velo mu

    co so La fermentación es variable o no existe. No asimilan los ni

    tratos. Difieren de los Saccharomyces por las esporas en forma de

    sombrero y por el reducido poder i;ermentativo. Los autores tam

    bién incluyen en este mismo género al  Saccharomyces pastori  y al

    5

    pini.  Seña lan la diferencia en tr e su género y el gen.  Pichia prin

    cipalmente en la manera de formar el velo».

    Como se ve, este género tiene muchos puntos de contacto con el gé

    nero Zygosaccharomyces, del que podía considerársele como un apéndice.

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    31/82

    V a d u r a s C-153

    G en Z Y C O S A C C H A R O M Y C E S B ar ker

    Células vegetativas de forma variable. Formación de las aseas prece

    didas de una copulación iso o hete rog ám ica; a veces con rudim ento s d e

    sexualidad en la fase inicial. Ascósporas lisas, de 1-4 por asea; general

    m en te redon das, otras veces hemisféricas en forma de som brero o sin

    reborde saliente en la cara plana. Las células vegetativas son haploides y

    el asea, transformada en zigoto resulta diploide. El núcleo del asea sufre

    un a reducción crom ática para forma r las ascósporas que tam bién son

    haploides; és tas germinan y or iginan nuevamente yemas ordinar ias ve-

    l* ¡g, 5 .  Ziíjosacdtaromyccs F o r m a c i ó n d e l a s

    aseas y ascóspor as .

    getativas. Las especies de este género t ienen más o menos marcado el po

    der fermentativo, pero ninguna de ellas provoca la fermentación total de

    la rafinosa. L as elevadas conc entracion es de sacarosa n o dificultan su

    desarrollo.

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    32/82

    .C-1 5 4

    Pedro Hemansáez Meoro

    Gen.  Z I G O S A C C H A R O M Y C E S

    Fermentación de azúcares

    Glucosa

    Lev u lo sa

    Galac to sa

    Sacaro sa

    Mal tosa .

    Lactosa .

    Raf in o sa

    I n u l i n a ,

    1 2 3 4

    5 6 7 8

    1/3

    F e r m e n t a u n a z ú c a r

    » 2

    »

    3

    »

    3

    » 4

    4

    4

    »

    6

    f y

    s a c a r o s a )

    m a l t o s a )

    s a c a r o s a ) .

    m a l t o s a )

    l ac to sa )

    raf inosa)

    Z. melliis

    Z. baüUi

    Z. Barkeñ

    Z. japonicvis

    Z. javanicus

    Z. soya

    Z. lactis

    Z. marxianus

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    33/82

    V a d u r a s e-155

    G e n

    P I C H I A Ha nse n

    Células ovales o cilindricas de aspecto de M yco de rm a a veces reun i

    das en cortas cadenas. Ascosporas reniform es hemisféricas angulosas o

    red on das con tenie ndo ca da asea de 1-4. E n los m edios líquidos se form a

    en la superficie un velo a las 24 ho ras seco m ate y lleno de burb ujas de

    aire.

      En 1956 como consecuencia de los estudios realizados por   P H A F F  y

    5HIFRINE^  por

      P H A F F

      y

      K N A P P

      y por

      P H A F F

      y otros colaboradores que ais

    laron especies nuevas con caracteres muy semejantes a las incluidas en

    el gen. Pichia con anterioridad pero sin aptitud para forma velo, pseud o-

    micelio o ambos,   P H A F F  por lo tanto reajustó el género   aceptando en él

    especies que no forrnan velo o pseudom icelio o que éste es muy rudi

    mentario,

      Esta corrección aumenta la dificultad para distinguirlo del gen

    Deb ariom yces diferenciándose aho ra sólo por el nú m ero y form a d e las

    esporas.

    l ]'¿.  6 .— P i c h i a .   Co l i l l a s vege ta t ivas y a scosporas .

    PICHIA  MEMBRANAEFACIENS  Hansen

    Aislada por vez primera del exudado gomoso de las raices de los ár

    boles.  Pos te r iormente  JÓRGENSEN   la encontró en un vino blanco. Es una

    especie universalmente extendida. Se caracteriza por formar rápidamen

    te

    cua nd o se cultiva en mosto de cerveza un espeso velo plega do a lo lar

    go

    de color blanco sucio y conteniendo gran cantidad de burbujas. Las

    células son de t ipo Mycoderma y muy vacuolizadas . La temperatura má-

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    34/82

    C-156

    Pedro Hemansáez Meoro

    x ima  de  crecimiento está alreeddor  de 35° no  form ándose entonces velo

    únicamente depósi to  de  fondo.  Las  aseas están provistas  de dos  ascospo

    ras esféricas alargadas  o  hemisféricas de 4-5 mic. Según  HANSEN ni in

    vierte

      la

      sacarosa

      ni

      fermenta ning ún azúcar.

    PiCHiA HYALOSPORA   Linclfier.

    Forma sobre mosto  un  delicado velo casi transparente.  Las  ascospo-

    ras  son  redondeadas con una gota  de grasa  en el  centro . Tampoco produ

    ce fermentaciones . Encontrada  en  vinos  y  cervezas. Como especies  o ce

    pas   del  mismo género  se han  estudiado  la

      P

    tamarindorum.

      P.

      califor-

    nica,  P.  orientalia.  P.  farinosa,  P.  polymorpha   y P.  vini;  las  tres últimas

    tienen  las  esporas redondas;  la P.  farinosa contiene cuatro   por  asea.

    en H A N S E N U L A Sydow

    Sin

    W i II i a Hansen

    Este género agrupa  a  todas aquellas levad uras  que son  capaces  de

    asimilar nitratos.  Ascosporas hemisféricas  en  fo rma  de  sombrero  con re

    borde saliente  o en  fo rma  de  Saturno.  El  reborde  del  sombrero  y la  ban

    da  de  Saturno desaparecen durante  el  proceso  de la  germinación  de las

    esporas. En  algunas especies  las ascosporas  se conjugan antes de la  germi

    nación. Como producto  de su  metabolismo la  mayor ía  de las  especies  de

    este género producen éteres

      de

      frutas.

    V :

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    35/82

    Levaduras  C-157

    WiCKERHAM en 1951 hace una revisión del género después de efectua

    do un amp lio estudio del mism o inclu yen do varias especies n ueva s y

    pasando aquí el  Endom ycopsis hispora^  únic a especie capaz d e asimilar

    los nitratos con el nombre de  Hansenula beckii La nueva definición del

    género dado por  W IC K ER H A M   es como sigue:

    «Levaduras con reproducción asexual por yemas o por yemas

    acom paña das de la formación de pseudohifas o de hifas verd ade ras; con

    teniend o de 1-4 ascosporas por asea y asimilando los nitra tos . La s es

    poras son en forma d.e sombrero o en forma de Satiirno. Las aseas de

    ordinario se rom pen en la ma dure z dejan do las ascosporas en liberta d».

    G e n S C H W A N N I O M Y C E S K ló k er

    Aseas derivadas de células con prominencias o cuernos que recuerdan

    restos de tubos copuladores de una ancestral sexualidad. Ascóspora pro

    vista de una membrana con.la superficie cubierta de verrugas y rodeada

    de un anillo saliente ecuatorial; en el centro de la espora se encuentra

    ordinariamente una gota de acei te.

    Contiene hasta ahora este género una sola especie aislada del suelo de

    las Antillas y de África del Sur.

    S c H W A N N I O M Y C E S   O C C I D E N T A L I S   KlÓker

    Células elipsoidales o esféricas de 5-10 mic. Colonias gigantes de un

    color blanco grisáceo de aspecto céreo y superficie brillante; borde den

    ticulado. Esporula con facilidad en bloques de yeso y en medio de Go-

    rodkow a entre 34-36° como m áx im o y 10-13 m íni m a. La s células que

    van a originar las aseas se hi nc ha n y em iten un a o dos prolongacion es

    a manera de tubos de germinación; en el inter ior se forman una ó dos

    esporas partenogenéticamente. Cuando las esporas están maduras una

    de las dos m itad es de la espora pier de las verru gas de su superficie su

    membrana se pone tensa y da comienzo una gemación ordinaria;

    porteriormente la otra mitad de la ascóspora pierde sus asperezas convir

    tiéndose todo en células vegetativas.

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    36/82

    C-158 Pedro Hernansáez Meoro

    0  í\rs   Í^C®

    í• if ̂   8 .   Schwnnntoinyccs C é l u l a s v c g c t a l i v a s

    y a s c o p o . a s g e r i n i í i a i n l o .

    I.OS cu l t ivos v ie jos fo rm an en m os to de ce rveza u n ve lo m uc oso y

    a lgu nas veces t a m bi én s e fo r m a un espeso an i l lo .

    F E R M E N T A N

    Glucosa +

    Galactosa —

    Sacarosa +

    Maltosa —

    , Lactosa —

    Rafinosa +

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    37/82

    L e v a d u r a s

    C-159

    Gen D E B R Y O M Y C E S

    KIoker

    El género se caracteriza por tener aseas formadas previa conjugación

    conteniendo una o excepcionalmente dos ascosporas con una sola mem

    brana provista de finas verrugas.

    Células re don das o más rar am en te ovales cortas, conten iendo un a

    go ta refring ente d e aceite en la pa rte cen tral que le da un aspecto se

    mejante a las células del gen.  Torula En la formación de las aseas inter

    vienen dos células que bien pueden ser iguales e inde pen dien tes o bien

    unidas, siendo una de ellas grande y la otra una pequeña yema produci

    da por aquella y que, antes de desprend erse, se fusiona con la mad re

    para originar.el zigoto: el contenido de esta célula se organiza hasta con

    vertirse en una ascospora. Como el carácter de   episporio verrugoso  m u

    chas veces no era mencionado por los autores en sus descripciones, al ha

    cer LoDDER y

      K R EG ER V A N R I J

      un a revisión y estudio deten ido de este

    género encontraron que las especies en él catalogadas eran muy hetero

    géneas y entonces (1952) pro po nen reform ar la definición, dejá nd ola

    ajustada de la siguiente manera:

    l ' ig. Ü. l ' 'ocuntlaci(3n y fo rm ac ió n de las as-

    o o s p o r a s e n   Debaryoinyccs

    « C é l u l a s r e d o n d a s u o v a l e s c o r t a s , h a p l o i d e s y c o n g e m a c i ó n m u l t i

    l a t e r a l ; s e i id o m i c e l i o e s c a s o o n u l o ; p u e d e n f o r m a r v e l o e n m e d i o

    l í q u i d o , n o f e r m e n t a n o p o s e e n f e r m e n t a c i ó n m u y d é b i l. L a s a s c o s p o

    r a s s e f o r m a n g e n e r a l i n e n t e .e n t r e e l c o n t e n i d o d e l a c é l u l a m a d r e y

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    38/82

    C-160  Pedro Hernansáez Meoro

    e l d e u n a y e m a ; p a r e d e s v e r r u g o s a s ; a s e a s c o n s ó lo u n a e sp o r a , r a r a

    m e n t e d o s ; , l a s e s p e c i es se d i f e r e n c i a n p o r l a f o r m a c i ó n d e v e l o y . p o r

    l a a s i m i l a c i ó n d e l o s h i d r a t o s d e c a r b o n o » .

    Las especies fermentativas son ahora incluidas en el género  Saccha-

    romyces.

      Por esta razón el Debaryomyces glpbosus que sirvió a  K LO C K ER

    para establecer el género y que fermenta la glucosa y la sacarosa ha de

    pasar al gen.  Saccharomyces. A  pesar de ello y más bien por razones di

    dácticas e históricas lo seguiremos describiendo en este lugar.

    Especies representantes de este género están universalmente reparti

    das,

      siendo algunas parásitas del hombre.

    G e n .  S A C C H A R O M Y C O P S I S . S c hi on n i n g )

    Multiplicación por gemación. Ascosporas provistas de dos membra

    nas .  Una sola especie:

    SACCHAROMYCOPSIS GUTTULATUS  {Robin Schionning

    Aislada por  R O B Í N  y es tudiada más tarde por  BUSCALIONI  1896). Se

    enc uen tra parásita en el intestin o de pájaros y algunos ma m ífer os; vive

    ordinariamente en el intestino del conejo y del cobaya, encontrándose en

    las heces de estos animales.

    Sus células miden de 6-16 x 2-4 mic. de forma oval o algo cilindri

    ca, reunidas en cadenas cortas de dos o tres células; la gemación es bipo

    lar y la temperatura óptima de gemación es de 35-40°. No forma velo en

    los medios líquidos. La esporulación se observa bien en los excrementos

    de los conejos, formándose en cada asea de 1-4 ascosporas alargadas y re

    cubiertas por dos membranas, la exterior o exosporium es más resisten

    te y se rasga en el momento de la germinación y la ascospora comienza

    a producir yemas. Cuando la ascospora ha germinado el exosporium se

    encoge y se va reabsorbiendo lentamente.

    Crece bien en agar-glucosa con glicerina y ácido tartárico y también

    en caldo de pepto na con glucosa y vitam inas a p H 1-5 Kreger van R ij).

    Fe rm en ta la dextrosa e invierte la sacarosa.

      CASAGRANDI

      ha podido

    comprobar el poder patógeno para el conejo.

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    39/82

    Levadura

    C-161

    \' ¡Í;.  10.

      Saccharainycopsis

    G e n S A C C H A R O M Y C O D E S Han s e n

    Células vegetativas diploides, que se m ul t ip l ican  por un  proceso inter

    medio entre

      la

      escisión

      y la

      estrangulación, esto

      es por

      formación

      de ye-

    m as  de  base ancha.  De  ordinario  se  form an rudim entos micel ianos  con

    tabiques bien definidos.

      Las

      aseas

      se

      originan

      sin

      previa conjugación

      y

    cont ienen comúnmente  4  esporas lisas  de for m a esférica.  La  fase diploide

    comienza dentro

      del

      asea

      al

      fusionarse

      dos a dos las

      ascosporas momen

    tos antes

      de

     ge rmina r ;

      una vez

      iniciada

      la

      germinación

      la

      pared

      del

     asea

    se romp . y el  zigoto  va  produciendo yemas  que se van  desprendiendo.

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    40/82

    .0-162

    Pedro Hernansáez Meoro

    F ig . 11  Sacclwromycodes C o n j u g a c i ó n d e l a s

    : : s cosporas dcn i ro de l a sea .

    G e n S A C C H A R O M Y C O D E S Han s e n

    Clave de especies

    1

    a. Fe m en ta n la, m alto sa y no las sacarosa y galacto sa. Óp

    timo de esporulación 18-20° De 2-3 ascosporas por

    asea

      . . - . • . . i.

     b ehrensianus

    b .  No fermentan la m altosa pero s í las sacarosa y galacto

    sa. Óp timo de esporulación de 25-30° 2

    2

    a. Casi siemp re 4 ascos poras . .

      ludwigii

    b

    Casi siem pre 2 ascosporas .

      .

      Indwigii

    vai bispoius

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    41/82

    L e v a d u r a s  C-163

    S A C C H A R O M Y C O D E S B E H R E N S I A N U S .  Klóker

    E s p e c i e d e s c u b i e r t a  por  B E H R E N S  en  l ú p u l o c o n s t i t u i d a  por  células

    g r a n d e s r e d o n d a s

      u

      ovales

      que se

      m u l t i p l ic a n f o r m a n d o y e m a s

      de

      base

    a n c h a . C u a n d o  los  cu l t ivos  se  c o l o c a n  a 20° la  e s p o r u i a c i ó n  dá  c o m i e n z o

    a  las 24 h o r a s .  Las  a s eas con t i enen  3-4  a s cosporas  de  f o rm a es fé r ica  y con

    u n d i á m e t r o  de 4-5 mic.

    Los cu l t ivos  en  m e d i o l í q u i d o  no  p r o d u c e n v e l o . S o b r e m o s t o g e l a ti -

    n a f o r m a c o l o n i a s c o n s t i t u i d a s  por  c í r cu los concén t r i cos  con un  c r á te r

    c e n t r a l .  El  color  de las  co lon ias  es  a m a r i l l e n t o  y el  m a r g e n b l a n c o .

    F E R M E N T A C I Ó N

    G l u c o s a

      . . .

    G a l a c t o s a  .

    S a c a r o s a  .

    M a l t o s a 

    L a c t o s a

    L e v u l o s a

      .

    S A C C H A R O M Y C O D E S L U D W I G I I

      Hansen

    D e s c u b i e r t a  por  L U D W I G  en 1886 en las  s ec rec iones mucosas  del  r ob le

    y estudiada por

      H A N S E N

      en 1889.

      L U D W I G

      la consideró al principio

    c o m o  una  f o r m a  de  desa r ro l lo  del  Endomyceí magnusii  y  p o s t e r i o r m e n -

    te  H A N S E N  la  a i s l ó c o m o e s p e c i e i n d e p e n d i e n t e .

    E n

      los

      cu l t ivos

    las

      cé lu las

      son de

      d ive r so aspec to

    ya

      t i e n e n f o r m a

      de

    s a l c h i c h a

    ya se

      p a r e c e n

      a un

      l i m ó n

      o

      t a m b i é n p r e s e n t a n

      el

      a spec to

      de

    b o t e l l a .

      Se

      m u l t i p l i c a n

      por un

      p r o c e d i m i e n t o i n t e r m e d i o e n t r e

      la

      g e m a -

    c ión

      y la

      t a b i c a c i ó n ;

      las

      y e m a s

      no

      l l egan

      a la

      e s t r a n g u l a c i ó n c o m p l e t a

    so n

      yemas  e  base ancha.  La

      t e m p e r a t u r a m á x i m a

      de

      g e m a c i ó n

      es de

    38°

     C. Las

      co lon ias v ie jas

      en

      g e l a t i n a

      se

      h u n d e n d e b id o

      a la

      l i cuac ión

    d e l m e d i o .

      La

      e spo ru iac ión

      se

      ver i f ica b ien

      a 25°

      s ob re roda jas

      de

      z a n a

    h o r i a .

      Las

      e spo ras

      son

      r e d o n d a s

      y se

      f u s i o n a n a n t e s

      de la

      g e r m i n a c i ó n

    a p a r e á n d o s e d e n t r o

      del

      a s e a o r i g i n a n d o

      un

      z i g o t o d i p l o i d e

      que por

      t a b i -

    c a c i ó n

      dá

      c é l u la s v e g e t a t i v a s t a m b i é n d i p l o i d e s .

      Una vez

      ver i f icada

      la

    fus ión

      de las dos

      e spo ras

    el

      c a n a l

      de

      c o p u l a c i ó n

      dá

      o r i g e n

      a un

      t u b o

    g e r m i n a t i v o  que se  h i n c h a t o m a  la  f o r m a  de una  cé lu la vege ta t iva  y se

    s e p a r a

      por un

      t a b i q u e t r a n s v e r s a l . E s t a s c é l u l a s

      se van

      s e p a r a n d o

      del zi

    g o t o  que  c o n t i n ú a d a n d o n u e v a s c é lu l a s . A l g u n a s v ec e s  las  a s cosporas  no

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    42/82

    C-164

    Pedro Hernansáez Meoro

    se fusionan, sino que dan directamente un tubo que se tabica, se estran

    gula lige ram en te y se separa de la ascospora. Sobre naostOrgelatina las

    colonias son de color gris claro o amarillo pálido.

    F E R M E N T A C I Ó N

    G l u c o s a .

    G ala cto sa . . . .

    S a c a r o s a

    M a l to s a . . . . —

    L a c t o s a . . . . —

    Po r la pro pied ad de inv ertir la sacarosa, se utiliza esta leva dura en

    cervecería para corregir mostos a los que se añade sacarosa y se obtiene

    una riqueza alcohólica deseada.

    G e n .  H A N S E N I A Un d.ner)

    Sin .  H a n s e n i a s p o r a Z ikes )

    Pseudosaccharomyces  K Io ke r

    Células vegetativas limoniformes con mamelones en uno o en los dos

    extremos. Ascosporas generalmente una, en algunas especies se encuen

    tran dos; tienen forma redondeada o presentan el aspecto de sombrero

    con un reborde saliente. La formación de yemas tanto se verifica en un

    extremo como en los dos.

    / O O í ^ O

    F ig . 12 .  líanseniospora.  Colu la s vogo la l ivas

    V aseas

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    43/82

    L e v a d u r a s  C-165

    H A N S E N I A S P O R A A P I C U L A T A

      Lidner

    Célu las ap icu la das en fo r m a de l im ón lab cua les po r gem ac i ón da n

    t a m b i é n c é l u l a s l i m o n i f o r m e s a u n q u e p u e d e n d a r y e m a s e l i p s o i d a l e s n o

    a p i c u l a d a s q u e o r i g i n a n o t r a s t a m b i é n o v a le s h a s t a q u e p a s a n u n a s c u a n

    t a s g e n e r a c i o n e s y p r o d u c e n n u e v a m e n t e o t r a s a p i c u l a d a s . L a s cé l u la s

    ap icu lad as ab un da n m ás en los p r im eroo s e s t ados de desa r ro l lo de los

    cu l t ivos . Las a scosporas con t i enen en su in te r io r una so la e spo ra r edon

    de ad a. LiNDER obs ervó po r pr im er a vez la fo rm a de ascosporas en la

    H. apiculata  a i s l ada de l a s f lo res de Ro b in ia p seudo acac ia pe ro no pu do

    conseg u i r e s tud ia r su ge rm in ac ió n ; pa re ce s e r qu e l a fo rm ac i ón y ge r

    m i n a c i ó n d e l a s a se a s r e q u i e r e d e t e r m i n a d a s c o n d i c i o n e s .

    D esp ués de lo s e s tud ios de

      H A N S E N ^ Z I K E S ^ K L O K E R

      y la rusa

      B A T S -

    CHiNSKAjA no se h a he c h o m u c h a lu z sobr e la esp oru lac ión d e es ta espe

    c ie y por eso unos au tores la inc luyen en e l gen .  Hanseniaspora  y o t ros

    c o n t i n ú a n c o n s i d e r á n d o l a d e n t r o d e l  Saccharom yces apiculata o  la con

    s i d e r a n c o m o u n a v a r i e d a d n o e s p o r o g e n a d e l a   Hanseniaspora.

    S e e n c u e n t r a m u y a b u n d a n t e e n lo s f ru tO j m a d u r o s , e n l os n e c t a r i o s

    de las f lores , en las secrec ion es gom osa s de los árb oles y en e l m os to

    de uva .

    G e n N A D S O N I A Syd ow

    M u l t i p l i c a c i ó n p o r y e m a s d e a n c h a b a s e c o m o e n   Saccharomycodes

    Ase as qu e se fo r m an p o r he te rog am ia e n t r e un a cé lu la h i j a y la cé lu la

    m ad re . C ua nd o s e va a fo rm ar e l a s ea l a cé lu la r e t i e ne u na de l a s cé lu la s

    p r o d u c i d a s p o r g e m a c i ó n e n u n o d e l os e x t r e m o s , q u e d a n d o e l c o n t e n i d o

    p r o t o p l á s m i c o d e l as d o s c é l u la s e n c o m u n i c a c i ó n ; p o s t e r i o r m e n t e s e

    f o r m a e n e l o t r o e x t r e m o d e la c él u l a m a d r e o t r a y e m a c u v o c o n t e n i d o

    t a m b i é n q u e d a e n c o m u n i c a c i ó n c o n e l d e l a m a d r e . E l p r o d u c t o d e l a

    an f imix ia de l a s dos p r imeras pasa ín teg ro a l a t e r ce ra o r ig inándose una

    o más r a r amen te dos e spo ras de co lo r pa rdo , de super f i c i e ve r rugosa y

    con una go t i t a b r i l l an te de ace i t e en e l cen t ro . Las dos p r imeras cé lu la s

    q u e h a n q u e d a d o v a c i a s s e s e p a r a n d e l a se a y é st a q u e d a i n d e p e n d i e n t e

    ha s ta l a nu ev a ge rm ina c ió n . S o l am en t e se con s ign an dos e spec ies , a i sl a

    d a s a m b a s d e l e x u d a d o m u c i l a g i n o s o s e g r e g a d o p o r l a s c o r t e z a s d e l o s

    á rbo les .

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

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    C-166

    Pedro Hemansáez Meoro

    l iy,

      13.

      jSiídsoniíí I^i occso

     

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

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    L e v a d u r a s

    C-167

    G e n .  M O N O S P O R E L L A   K e i l i n 1 9 2 0 )

    S in .

      M o n os p o ra M e t c h n i k o f f   1884)

    Levaduras que no forman micelio. Células que se multiplican por

    gem ación o rdin aria. Un a sola ascospora por asea en form a de aguja sin

    flagelo; ge rmina ción lateral de m odo a em itir un a prolongación en cuyo

    extremo se van formando por gemación las células vegetativas; las

    cuales se desprenden sucesivamente a medida que se forman.

    ^*^--

     1 ^ , ,  a - .^ ^ - J

    14 .

      MonnsporeUa Células vegetalivas

    y

      ascosporas gerrninanclo

    M o N O S P O R E L L A

      B I C U S P I D A T A   KeiUn

    Esta especie fue encontrada y estudiada por

      M E T C H N I K O F F

      en la cavi

    dad general de los crustáceos de agua dulce del gen.

      Daphnia

    Está for

    m ad a por células ovales que se m ultiplican por yem as d e la forma ordi-

    nairia. D e tiem po en tiem po un a célula crece m ás y se alarga par a da r-

    luga r a un asea la cual form a en su interio r un a sola ascospora que tiene

    la forma de aguja. Cuando la espora ha adquirido el grado de madurez

    suficiente conce ntra su protoplasm a en la par te me dia da nd o lugar

    a un m am elón lateral que crece y produ ce en su e xtrem o yem as las

    cuales se van desp rendien do a m edid a que se form an originan do así

    abundantes células ovales vegetativas que permanecen en la cavidad ge

    neral del artrópodo hasta que producen su muerte.

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    46/82

    C-168 Pedro Hernansáez Meoro

    M O N O S P O R E L L A U N I C U S P I D A T A

      KeUitl

    Esta especie establecida por

      K E I L I N

      como consecuencia de los estudios

    efectuados en larvas de un D íptero, el D asyhelea obscura, atacadas de un a

    levadura que según él difería en algunos caracteres de la estudiada por

    M E T C H N I K O F F

      y a la cual adjudicó el nombre de   unicuspidata

    Gen N E M T O S P O R Peg l io n

    Hongos parásitos de vegetales presentando bien desarrollado el mice

    lio;

      algun as veces las células levad uriform es casi no existen. P resen cia

    de aseas de gran tamaño conteniendo en su interior 8-16 esporas fusifor

    mes,

      finas y provistas en un extremo de un largo flagelo, el cual se perci

    be bien cuando el asea se rompe y la espora queda en l ibertad. La germi-

    FijjT. 15.  NiiitKifospnriis A scospo ií is l l . igohulns

    na ció n es lateral pro duc iénd ose yem as o filamentos m icelianos . Se des

    arrolla bien en todos los me dios artificiales; en los me dios líquido s pro

    ducen primero un depósito de células levaduriformes y después forman

    en la superficie copos o islotes de filamentos micelianos. El género con

    tiene una sola especie reconocida por

      L O D D E R

      y

      K R E G E R

      van Rij (1952):

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    47/82

    V a d u r a s   C-169

    N E M A T O S P O R A C O R Y L I  Peglion

    S e a jus ta a lo s ca rac te r es dados pa ra l a desc r ipc ión de l géne ro . Las o t r a s

    espec ies desc r i t a s po r d ive r sos au to res :

    N EM A TO S P O R A LY C O P ER S I C I  chneider

    N E M A T O S P O R A P H A S E O L I

      Wingard

    N E M A T O S P O R A N A C P U R I

    s o n c o n s i d e r a d a s c o m o s i n ó n i m a s d e l a   N coryli o   c o m o f o r m a s b i o ló g i

    cas qu e a ta ca n a d ive r s as p la n ta s . S on l a causa de va r i a s en f e rm eda de s

    por a t ac a r a lo s f ru tos y s emi l l a s de in f in ida d d e p la n t as : a lgo don ero

    t o m a t e c a f e te r o l i m o n e r o g r a n a d o a v e l l a n o t e n i e n d o e s t e p a r á s i t o u n a

    d i s t r i b u c i ó n u n i v e r s a l .  F A W C E T T ^  e n 1 92 9 h i z o u n a d e t e n i d a d e s c r i p c i ó n

    d e l a e n f e r m e d a d s o b r e C i t r u s .

    Espec ies de e s t e gén e ro ha n s ido ob je to de m od er na s inves t ig ac ion es

    sobre l a t r ansmis ión he red i t a r i a de genes que in te rv ienen en l a s ín te s i s

    d e e n z i m a s e l a b o r a d o r a s d e l os d i s t i n t o s a m i n o á c i d o s q u e i n t e g r a n l a s

    p r o t e í n a s .

    Gen C O C C I D I S C U S

    E s t e g é n e r o es m u y p a r e c i d o a l  Monosporella  de l cua l se d i fe renc ia

    por que las esporas de   Coccidiascus  son fus i form es en vez de ac icu la res

    y po rque l a s a s eas de é s t e t i enen has ta cua t ro a scosporas mien t r as que e l

    Monosporella   s ó lo t i ene un a . La s a scosporas fu s i fo rmes n o t i enen f l age

    lo como la s de l  Nematospora N o se h a con segu ido o b te ne r cu l t ivos en e^

    l a b o r a t o r i o . S e e n c u e n t r a p a r a s i t a n d o la  Drosophila funebris N o p r e s e n

    ta nu nc a mice l io . La s a scosporas se fo rm an po r i soga m ia . Las cé lu la s ve

    ge ta t iva s son de fo rm a ova l o e l íp t icas un poco a la rg ada s o s im p l em en te

    esfér icas .

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

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    C-170

    Pedro Hernansáez Meoro

    F i g . 1 6 .  Coccidiascits

    COCCIDIASCUS LEGERI  ChüttOn   (1913)

    Se en cu en t r an p a r á s i t a s en l a s cé lu l a s d e l a p a r ed in t e s t in a l d e

      Dro-

    sophila funebris

      (4).

    G e n .  L I P O MY CE S . Lodder y K rege r van R i j 195 2)

    Ú n i c o g é n e r o d e l a s u b f a m i l i a

      Lipomycetoideas;

      t i e n e c o m o c a r á c t e r

    p r im o r d ia l l a m an e r a ca r ac t e r í s t i ca d e f o r m ar se l a s a seas y a sco sp o r as .

    E s t a p e c u l i a r i d a d f ue p r i m e r a m e n t e o b s e r v a d a p o r  S T A R K E Y   en 1946,

    p e r o en 1 9 52 , e l g én e r o f u e e s tu d iad o y d e sc r i t o p o r

      L O D D E R

      y

      K R E G E R

    VAN   R I J .

    El p r o ceso d e f o r m ac ió n d e l a s a seas se e f ec tú a d e l a s ig u ien te f o r m a :

    E n u n o o m á s c o s t a d o s d e l a c é l u la m a d r e s e f o r m a n u n a s p r o t u b e r a n c i a s

    a m an e r a d e saco s . E l co n ten id o d e e s to s saco s , q u e a l p r in c ip io e s g r an u

    l a r , s e v a o r g an izan d o y o r ig in a l a s a sco sp o r as . q u e p u ed en se r d e 4 h as

    ta 16, y  a v eces m ás . Las a seas p e r m an ecen u n id as a lo s co s t ad o s d e l a cé

    lu la rnadre . Las esporas son de paredes Usas y de co lor ambar ino , su fo r

    ma es ova l .

    L a s e s p o r a s s e t i ñ e n b i e n c o n v e r d e m a l a q u i t a . U n m e d i o p o b r e e n

    n i t r ó g en o y q u e t en g a co m o ú n ica f u en te d e ca r b o n o , e t an o l , g l i ce r in a

    o lac tosa favorece la esporu lac ión .

    (4) CiiATToN, E. (10 13 ),   Compt.

      rcnd

    soc. biol. 65-117 .

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    49/82

    L e v a d u r a s

    C-171

    El género  Lipomyces  es adem ás caracte rizad o por sus células re

    dondas ovales capsuladas, por contener una gran gota de aceite en las

    células de los cultivos viejos y por la ausencia de poder fermentativo. Los

    autores admiten dos especes:

      L. lipofer

      y

      L. starkey,

      las cuales sólo difie

    ren en la asimilación de etanol y de la lactosa y también en el tamaño de

    las células.

    1 7 .

      Li¡io nycí>.íí.  Asc i= c xl er na s cargüOa

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    50/82

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    51/82

    Levaduras

    C-173

    Gen B U L L E R A

    Las especies de este género se caracterizan por tener las balistosporas

    simétricas, ovales o globosas. Sus células no forman nunca carotenoides.

    Las colonias tienen un color amarillo pálido o crema. Nunca forman mi

    celio ni seudomicelio. No,poseen facultad fermentativa. Las especies de

    este género es tán muy abundantemente repart idas en la Naturaleza, en

    el aire y sobre las hojas de las plantas, sobre todo de aquellas que son vis

    tosas. Como en el género anterior, las balistosporas, que llevan una gotita

    I''ÍÍJ:

      1 ).

      Hnltr.ni

    C^cluhis v(ig(íl;iliv;is i:);tlislosporas

    en la base, son proyectadas a la tapadera de las cajas de Petri formando

    el «espejo».  B U L L E R ,  que estudia detenidamente estos hongos, describe

    que cada célula levaduriform e pue de prod ucir dos o m ás esterigmas,

    cada uno de los cuales puede formar tres, cuatro o más balistosporas.

    BULLERA ALBA

    Formada por células redondeadas con una cápsula en la cual se for

    ma amiloide.

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    52/82

    C-174  Pedro Hernansáez Meoro

    Cén K L O E C K E R

    Levaduras sin seudomicelio ni micelio verdadero; sus células t ienen

    forma de l imón, por lo cual antiguamente se estudiaba como

     Sacchcvro-

    myces apiculata.  Presenta muchos puntos de contacto con el gen.  Han-

    seniaspora,  pero estas células no forman ascosporas, multiplicándose úni

    camente por gemación bipolar.

    \' \

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

    53/82

    L e v a d zi ras  C-175

    m era s . C ua n do e l cu l t ivo e s v ie jo p r ed om in an l a s cé lu la s a l a rg ada s en

    f o r m a d e s a l c h i c h a . P a r a

      H A N S E N ,

      la cé lu la forma dos c lases de cé lu las

    h i j a s , u n a s a p i c u l a d a s y o t r a s a l a r g a d a s , p r e d o m i n a n d o u n a s u o t r a s , s e

    gún e l e s t ado de l a co lon ia . S egún

      H E N R I C I

      s e l e p u e d e c o n s i d e r a r c o m o

    l a f o r m a n o e s p o r o g e n a d e  Hanseniaspora.

    F e r m e n t a l a g l u c o sa , m a ñ o s a y f r u c t o s a ; a l g u n a s c e p a s t a m b i é n f er -

    n i e n t a n l a s a c a ro s a . E s t a s f e r m e n t a c i o n e s s e d e t i e n e n c u a n d o l a r i q u e z a

    a lcohó l i ca e s de l 2 -3 , de jan do paso en to nces a o t r a s l eva dur as no rm a

    le s de f e rmen tac ión . En l a ce rveza no pe r jud ica , pe ro en lo s v inos puede

    produc i r ma l s abo r po rque a taca a lo s ác idos c í t r i co y t a r t á r i co .

    Gen T R I C O N O P S I S

    Es ta l evadura e s t á cons t i tu ida po r cé lu la s sue l t a s que en lo s cu l t ivos

    jóven es t i enen fo rm a d e hue vo o de e l ip se , pe ro a m ed id a qu e van ma

    d u r a n d o s e v a n h a c i e n d o d e a s p e ct o c l a r a m e n t e t r i a n g u l a r . L a r e p r o d u c

    c ión se ha ce po r yem as que nac en ju s ta m en te en los vé r t i ces de lo s t r i an

    gu los de l a s cé lu la s madres .

    k

    ^ ^ A ^   O i ó

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    V\\l.  2 1 .  Tri iono[)SÍs

  • 8/16/2019 Claves Dicotomicas Para Identificar Levaduras

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    C 176

    Pedro Hernansáez Meoro

    T . V A R I A B I L I S

    Hasta el momento actual este género está representado sólo por dos

    cepas de esta especie aisladas am bas de la cerveza .

    Gen P I T Y R O S P O R U M

    Es ta levad ura es m uy pe que ña de 2-3 x 1-1 5 mic. Sus células tien en

    un extremo ensanchado por lo que antiguamente se le dio el nombre de

    «bacilo botella». La gem ación se prod uce form ándose un a yem a en la

    pa rte opuesta a la base de la botella la estrang ulación no es m uy inte nsa

    sino que se form an y em as de base ancha las cuales se des pre nd en poi

    escisión del tabique.

    V\ ¿.  22.  I i.lyrosporuní

    Crece ma l en los m edios o rdina rios de cultivo en los que no se des

    arrolla la m ayo ría d e las veces pero sí se desarro lla bien cua nd o se adi

    cion an sustancias grasas com o lanolin a ácido oleico o m an tec a o secre

    ciones de caspa seborreica con la que casi siempre se encuentra relacio

    nado.

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    Levaduras

      C-177

    GoRDON en el año 1957 p rop on e am plia r la desc ripción del gé ne ro

    para que quepan en él todas aquellas levaduras no esporógenas que sean

    claramente lipofilícas, aunque no tengan forma de botella.

    Se ha n estudiado varias especies que bien p ud ieran considerarse com o

    cepas de una misma.

    P l T Y R O S P O R U M O V A L E

    Se puede cultivar de una forma regular usando como inoculo las es

    camas de la caspa de la cabeza humana, en medio de Sabouraud adicio

    na do de un 40 de glicerina que inh ibe el desarrollo de otros hon gos y

    el de bacterias pero no el de Pityrosporum.

    P .

      O R BI C U L A R E

    F ue aislado y cultivado por   GORDON 1951, a partir de escamas de

    Tinea versicolor

      y empleando medios adicionados de extracto etéreo de

    lanolina.

    P .  c  A N I s

    Fue aislado en 1955 en Suecia a partir de escamas de ootitis media

    de perro.

    Gen R Y P T O O U S

    E stá form ado por células exclusivamente l ibres, no form an nu nc a

    pseudomicelio ni micelio. Las células son redondas u ovales, con gema

    ción mutilateral y rodeadas de una cápsula mucilaginosa. Producen un

    compuesto amiláceo cuando se cult ivan en medio ácido y también se ca

    racterizan por no poseer facultad fermentativa por lo que se ha destaca

    do del  gen Torulopsis

    CRYPTOCOCCUS NEOFORMANS

    Es la especie mejor estudiada del grupo, debida a ser la causa de la

    enfermedad Criptococosis que origina una meningit is sin fiebre y una

    cefalea mu y m anifiesta. Se localiza en el sistema nervioso cen tral.

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    C-1 7 8  Pedro Hernansáez Meoro

    No todas las cepas de esta levadura son patógenas. Solamente 8 de

    cuarenta estudiadas en este sentido acusaron propiedades patógenas.

    M uc ho s investigadores la ha n aislado de frutas de cuerpos de insec

    tos

    y de hierbas.

    No fermentan los azúcares pero pueden asimilarlos con formación de

    grande s cantidad es de ácid o; tal ocurre con la maño sa glucosa fructosa

    galactosa sacarosa y lactosa. T am bi én utiliza como fuentes nitr og ena das

    la asparragina pepton a y urea pero en cambio no descom pone el nitr ato

    potásico.

    C .

      A L B I D U S

    Especie m uy difund ida en la Na tu ra lez a; se caracteriza principal

    m en te por la facultad que presenta de descompo ner la pectina como lo

    demostró

      W I E R I N G A

      en cepas aisladas de líquidos del enriado del lino;

    es una especie productora de  pectinasa.

    Otras especies como  C. laurentii C. difluens  y C   terreus  t ienen me

    nos interés.

    G en T O R U L O P S I S er iese

    Células red ond as o a veces ovales que se rep rod uce n por gem ació n

    m ultilateral que dan do las células hijas adheridas a la m ad re du ran te al

    gún tiemp o. C uan do las células hijas form an cadenas estando au n en

    conexión con la célula m ate rna las células van siendo cada vez de me no r

    diámetro a medida que se separan de la célula central. No se encuentra

    en ella la formación de micelio y en cuanto a seudomicelio rara vez se

    forma. Por regla general todas tienen la facultad fermentativa bien ma

    nifiesta. La mayoría de las especies no fermentan la maltosa o si lo ha

    cen es con muy poca intensidad. Muchas especies contienen lipasa y por

    ello pueden digerir las grasas. Resisten bien el calor y se adaptan a me

    dios osmofílicos por lo que no es raro enco ntrar las en líquido s  de .̂ alta

    concentración de sal o de azúcar pud iend o originar el bo m beo en las

    latas de leche cond ensad a azu cara da. No se considera a estas levaduras

    como perjudiciales en las fábricas de cerveza.

    A lgu nas especies se ha n e mp leado en la prepa ración de forrajes de

    jánd olas crecer en su bstratos que teng an algo de azúc ar y sustancias m ine

    rales originando así alimentos baratos ricos en proteínas.

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    Levaduras  C-179

    ToRULOPSis SPHAERicA  Lodder

    Formada por células redondeadas de 6-7 mic. globosas, aisladas o en

    grupos de dos. Cuando se cultiva en mosto, a los 6 días puede formar un

    velo fino, mucoso y sedimento abundante.

    El único azúcar que  no fermenta es la maltosa.

    Se encuentra en muchos productos lácteos.

    T. UTiLis  Lodder

    Células redondas en condiciones normales, que crecen bien a la tem

    peratura ambiente. Pueden estar aisladas o en parejas. Su tamaño oscila

    de 3-9 X 3-6 m ic.

    FERMENTACIÓN

    Glucosa . .  . .

    Galactosa . .

    Sacarosa .

    Maltosa

    Lactosa

    Rafinosa .

    1/3

    Pu ede asimilar nitr ato potásico y otros compu estos nitrogen ados sul

    fato am ónic o, pep ton a, etc.). Crece bien en m edio con a lcohol etílico

    como única fuente de carbono.

    Se emplea para preparar levaduras para pienso, dejándola crecer sobre

    melazas, suero de leche de las queserías, lejías sulfíticas, y otros materia

    les de poco coste o productos de desecho de otras industrias.

    Se utiliza mucho no sólo como pienso de los animales sino como ali

    mento suplementario del hombre ya que t iene un gran contenido del

    complejo vitamínico B y salesminerales con algunas proteínas , aunque

    éstas en cantidad escasa, por lo que no se puede considerar como alimen

    to básico sino sólo suplementario.

    T . GLOBOSA.  Holsen y Hamm er

    Células redondas u ovales de 4-6 x 5-8 mic. Se desarrolla muy bien

    sobre sustancias ricas en sacarosa, por eso suele encontrársela producien

    do bombeo en los botes de leche condensada azucarada.

      No fermenta

      n i

    la  galactosa  ni la  lactosa.

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    C-180

      Pedro Hernansáez

    ,

     Meoro

    T . C A R O LI N IA N A

    Aislad a de líquidos de alta presión osmótica como son las salmue

    ras de conce ntraciones en.cloru ro sódico superiores a 20 utilizad as para

    elab orar pepin illos enc urtid os. . • . , . ,

    T . MA GNO LIAE ' ' ' •

    V A N D E R W A L T

      aisló esta especie de un zumo de naranja concentrado,

    en África del Sur. Se encuentra en flores e insectos y se desarrolla con

    mucha facilidad en el néctar. Esta especie, como la anterior, asimila los

    nitra tos. . ^

    T . HOLMii  Lodder

    Células ovales pequeñas 3-5 mic. Las colonias son de superficie lisa

    y mu cosa. Es perjudicial para la indu stria cervecera po r p rodu cir en

    turbiamiento en las cervezas de pocos grados. •

    No fermenta la lactosa ni la maltosa

    T . S T E L L A T A y T . B A CI LL A R 1S

    Están relacionadas con mostos concentrados en don de hay m uch a

    cantidad de azúcar . También han sido encontradas en melazas de alfal

    fa con concentraciones de 55 de azúca res.

    G e n

    M Y C O D E R M A Persoon

    Levaduras caracterizadas por formar en medio líquido, un velo seco,

    mate, l leno de aire y en algunas especies un seudomicelio muy rudimen

    tario.  Las células son ovales-alargadas o cilindricas. En el interior de las

    células y flotando en el protoplasma se ven una o más gotitas brillantes

    de aceite.

    No fermentan los azúcares y sólo asimilan glucosa, manita y fructo

    sa. Asimilan el etanol t ransformándolo en anhídrido carbónico y agua

    o en ácido acético. Estas levaduras producen las más de las veces altera

    ción en el sabor de los alimentos atacados.

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    C-182

    Pedro Hernansáez

     

    Meoro

    G e n .  C H I Z O B L S T O S P O R I O N  Star y He nr .

    Este género fue aislado por primera fez por

      STARKEY

      y

      H E N R I C I

      a par

    tir de muesttras de suelos. Posteriormente en 1930 fue hecho el estudio

    y la descripción por

      C I F E R R I

    el cual consideró como carácter esencial la

    formación de esporas o yemas de base ancha las cuales se desprenden de

    la célula m ad re por escisión del tabiq ue . Este carácter parece ser qu e

    F i g . 2 4 .

      Scliizobluslospoi ion

    desap arece cu an do se repiten ios cultivos. En 1954

    L U N D

      aisla a partir

    de muestras de suelos de Suecia una levadura con las mismas caracterís

    ticas que el

      Sch. Starheyh enrrici.

    Se diferencia del

      Pityrosporon

      en que pued e cult ivarse en me dios or

    dinarios sin necesidad de adicionar sustancias grasas ni de hacerlo a una

    temperatura determinada.

    Se encu entra con relativa abu nda ncia en ciertos frutos como uva

    manzanas y también en los «agrios».

    G e n .

      B R E T T N O M Y C E S  K u f f y Laer

    Este género agrupa un conjunto de especies análogas por su morfolo

    gía y propiedades bioquímicas a las del gen. Cándida del cual fueron se

    gregadas. Caracteriza a las células de este gen. el que aparte de células

    ovales má s o men os alargadas ha y otras t ípicam ente te rm inad as en pun

    ta de arco ojival. C ua nd o se cultivan en substratos sólidos la m ayo ría

    forman pseudomicelio y sus segmentos se desarticulan con facilidad. El

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    L e v a d u r a s  C-183

    m i c e l i o v e r d a d e r o n o s e d e s a r r o l l a n u n c a . L o s c u l t i v o s e n m o s t o p r o d u ^

    cen s ed imen to y a lgunas veces un f ino ve lo super f i c ia l . Una ca rac te r í s t i

    ca de l a s e spec ies de es te gé ne ro es qu e fo rm an g ra nd es ca n t i da de s de

    ác ido que d i f i cu l t an e l desa r ro l lo de l a s co lon ias dando lugar a l enve je

    c i m i e n t o y l a m u e r t e p r e m a t u r a d e l a s m i s m a s , p r o p o r c i o n a n d o a l m i s m o

    t i e m p o a l m e d i o u n t í p i c o o l o r a r e p u n t a d o .

    J . C u sT E R S e n 1 9 40 h a c e