CLAVE OSTEOLOGICA PARA LA WENTIFICACION DE LOS PASSERIFORMES IBERICOS

1. AEGITHALIDAE, REMIZIDAE, PARWAE, EMBERIZWAE PASSERIDAE, FRiNGILLWAE, ALAUDIDAE

Eulalia MORENO*

El reconocimiento de las aves por su morfología extema resulta relativamen- te fácil; pero cuando se trata de reconocedas a la vista de algunas piezas Óseas, los problemas se acentúan, sobre todo si corresponden a un Passeriforme.

Este orden incluye un gran número de especies existentes en nuestra península que son presa de otros muchos animales -fundamentalmente mamíferos y aves de mayor envergadura-, en cuyos excrementos y regurgita- ciones aparecen restos óseos cuya clasificación es necesaria si se quiere conocer su régimen alimentario. La asignación a dichos restos de un nombre especif~co, e incluso genérico, es muy problemática, ya que, al no existir obras generales o trabajos específicos para su identificación, ésta ha de hacerse «de visu)) comparando con ejemplares de colecciones, que, por lo general, son muy incompletas, cuando no inexistentes.

Por otra parte, para estudios de tipo paleontológico, filogenético, taxonórni- w, y también aquellos que tratan aspectos ecomorfológicos de determinadas especies, resulta de gran interés el conocimiento de los accidentes y detalles morfológico-estmcturales del esqueleto aviar.

A pesar de los importantisimos tratados de anatomia comparada publicados a finales del siglo pasado (MILNE-EDWARDS, 1865; PARKER, 1877; FURBRIN- OER, 1888; GADOW & SELENKA, 1891), no son abundantes, ni siquiera frecuentes, los estudios que en este sentido, y sobre todo en estos últimos veinte años, se ocupan del tema, y aun así, un porcentaje elevado de ellos hacen de la morfología un medio para realizar otro tipo de investigaciones, y no el fm mismo de la investigación (SUSHKIN, 1924; MAYAUD, 1931; BEECHER, 1953; WETMORE, 1957; JOLLIE, 1958; VERHEYEN, 1958; FEDUCCIA, 1974; ZUSI, 1978). Sólo unos pocos autores (LUCAS, 1890; ASHLEY, 1941; MCDOWEU, 1948; SJMS, 1955; POCKOCK, 1966), entre los que destaca W. BoCK (1960, 1962,1966,1968), se han dedicado preferentemente al estudio de la osteomorfologia aviar, y más en concreto al grupo de los Passeriformes.

Con el fin de ocupar este ámbito científico que adolece de grandes lagunas, a pesar del intento de algunos autores (CIJISIN, 1981, 1982, 1983), hemos

CLAVE OSTEOLOOICA DE PASSERIFORMES 297

emprendido la tarea de elaborar una clave para la identificacióli.de las aves Passeriformes ibéricas atendiendo a caracteres ostwlógiws.

Sin embargo, y debido al grm número de representantes que de este orden tenemos en nuestro país (1 19), hemos creído conveniente dividirlo en tres partes que se ocuparan r'pectivamente de las siguientes familiasi:

1. Aegithalidae, Remizidae, Paridae, Emberizidae, Passeridae, Fringillidae, ~laudidae;

.

11. Hirundinidae. Prunellidae, Sittidae, Certhiidae, Troglodytidae, Cincli- - . dae, Laniidae, Chioti&e, ~orvid&, ~tumidae, ~otacilfidae.

111. Muscicapidae.

M ~ ~ L O G ~ A Y PRECISI~N DEL MATERIAL

Los ejemplares que han servido de base para la realización de este trabajo tienen una doble procedencia: la mayoría fueron capturados en diversos puntos de nuestra geografía, pero tambih se ha consultado la colección existente en el Bntish Museum de Tnng2. En total se han analizado 829 esqueletos, cuya distribucdn por familias y especies se indicará al tratar cada una de ellas.

La nomenclatura utiliizada para designar las diferentes partes de cada hueso es la propuesta por el Intemational Committee on Avian Anatomical Nomen- clature (ICAAN), editada por BAUMEL (1979) bajo el nombre de Nomina Anatomica Avium (figuras 1 y 2).

La biometria ha resultado ser un elemento muy Útil para la elaboración de nuestras claves. Las medidas tomadas se indican en las figuras 3 y 4. En el estudio de los datos biométriws se han utilizado pmebas estadísticas con el fin de obtener una evidencia probabilística de las diferencias existentes entre los datos que se comparan.

1 El o& &do en estas ues parta no obedece a nmgún m t a i o taxonbmi~ o ,~isten$ticO, sino, por rauines prácticas, al de aparici6n dc estas familias en nuestra clave de idmtifieanon.

2 Los ejemplares de este museo que no m españoles no han sido incluidos en el estudio b iod tnw.

4Fio. 1.-Nomcbnira craneal de un Pasxrüomie: a.pmx. apexpremillaris; a.1.. a l o , r i y m ~ ang.mb., angulus mundibuloe; c.<., cristo romiolir: cr.n.. cristo nychdis: n.of., crestas orbrros mordo &si fm., fokmen magnum; Lmb., fenestra mandibuloe; too.,foramen orbitonamle; f.op.,foramoi opticwn; f.or.,fontiml;m orbitale; f~v.o../oramen wnae occipilalu exrenae; 1.~1.. lamella cmdolatera- lis palarh; I.cr.. InmelLi craneolateralis paiarino, p.c.. procesw coronordeus. p.do., procesw dorw>mrialis; p.f.pmx., proeesw/rontalispremariIlaris; p.mb., processuc d i b u l a r i s (Quufratum); p.mb.1.. procesms d r b u k w Literalis; pmxp p], brachium processi maxillopalarini; p.mxp. 11, corpur processt mexillopoLirinl; p.o., procesw orbiralir gwidrati; p.ot., procesw o r i m pwulrari; p.p.pmx.. procesw paiarvurs premaxillaris; p.p., procesw posrorbiralis; p ptn.. procesw postm rialk; p.q.pt., procernis pdraricur prerigoidei; p n.. procems rerroarrimlarts; p.zy.. procesw zygomatim; pr c.. promtnenria cerebelorrr; s.mb.. symphysu mnd~bularis; sp.. septum mrerorbirale:

aac

cr. p

exieñr;r,.s.'i, bm in~mirr,'hq., & maürntrr; tl., í&ada lornalir, C.. coracoid¿vn~ á.md., m g ~ ~ t medir, ta.c.,fáciu m e i t r~ f.a.b,facies artieu~alr ~ a i i s , f u . , j ~ i s arriorhrlr simalis, p.a., p r m s w mwraeoLinu; p.l., pmssus binali i; &F.. pmessw p m m b , 8.1, spina lama& D., ex&!&: a, onm>ion; f.a.c.. f&s mrior w c b l m b i s , f.a.b., faciesarifcu~hwneralis; t.c.,nibncuhonFomcoidnu;E.,I>Mmu: b.m.,mrrdorsale(bgtra medial); ch., capvr h i ; 0r.b.. &la b&ipifak, cr.p., mirra pecroralis; f.pn., fosslr pmwmiica; ¡.c.. incisura capilü; [.v., nrber~hun venirale: F.. ulrul: md.. cofyfa dorwlú; w.v., coiyla venrrolií;

crtr

' t d i c m c.1

I trmt

o., apBfisis olecrrmo~; t.ca., hrberculum carpale; G-H. sinsaetwn: a.p., expublr; apr.i., alapreace- fabubis ilii; a.pst.1.. ala posface~obuImlI iln; cr.i.d., crista iliocD %rsoli& cr.i.dl., cristo iliaca dorsolareralis; f.a.,foramen acetabuIC f.¡¡., foramen ilioirchbdictun; f.ob., foramen obfurafum; fe.i fenestra ischiopubica; pr.t., procesw tenninnlis ilii; 1, fe-: c.f., caput fernoris; c.,., cundyk laferolir; cm., condyb medialis; cr.tr., crisra trochmireris; ep.1.. epicondylus lareralis; ep.m, epicondyh medialis; tr.f.. trochanierfemorlr; tr.fi., rrochleajibuloris; J. t ibia c.1.. condyb lareral~s c m , condylru medialis; cr,fi., crir t . f h b i s ; cr.cn.cr., cristo cnemialir craneal¡.% cr.cn.1.. crista enentialis lareralis; cr.p., crisía parelbis; K, rarsu(: u>.l., cotyia loteralir; co.m., coiyla medialis;

fo.m.. fossr metararsi; h., h otmssus: ¡.¡t., incisura interirochlearis; trmt.. rrochlea metatami. $osrcrmia/ skeleron oj'Passerifbrms.]

CLAVE OmOLaGlU DE PASEERlFORMES

FE. 4.-Medidas postcraneals: DA, distaileia antitmanterai; LC. longitud de la carUur sterni; LF. longitud femoral; LH, longitud humeral; LS, longitud del sinsano; LT, longitud tarsal; LU.

longitud ulmr. [Posfcraniai me.uuremenfs: DA. mfilroehfers breodth; LC. lengfh of fhe mina stemi, LF, lmgfh of rhe f m ; LH, lengih of fhe hwnenrs; LS, lengrh of the synracnun; LT, lengrh 4 t h rmsus; LU,

Iennfh of fhe ulna.]

Se han utilizado en todas las pruebas de comparación interespecif~ca el test no paramétrico de la «U de Mam-Whitnep (SOKAL & ROHLF, 1979). Los intervalos de coníianza para determinar los valores que separaban especies o grupos de ellas se han calculado a p=0,01, excepto cuando la muestra era muy pequeña, que se calcularon a p=O,OS (prueba unilateral de la t de Student).

Por lo que se refiere al orden sistemático, hemos seguido la ((Referente Liso) de MORONY et al. (197S), con la última puesta al día de BOCK y MORONY (1978).

El cráneo, por ser el elemento óseo que mayor información puede ofrecer- nos, ha sido la única pieza empleada en la clave. Pero debido a su enorme fragilidad suele aparecer fragmentado en cualquier tipo de restos digestivos (excrementos o regurgitaciones), desventaja que, sin embargo, no presentan los componentes postmneales, que, por el contrario, carecen de la gran vanabili- dad morfol6gica, tanto cualitativa como cuantitativa, que aquél manifiesta. Debido a ello, y aunque la clave está basada en el &neo, creemos conveniente hacer una pequeña diagnosis de determinados elementos postcraneales (húmero, esternón, wracoides, tibio-tarso, tarso-metatarso9 que a veces pueden resultar muy útiles, sobre todo si se emplean simultáneamente los datos biométricos y morfológicos.

C A R A ~ R E S USADOS PARA LA IDENnmCACI6N

En el esqueleto de un Passerüorme existen una serie de rasgos anatómicos cuya variación según distintos tipos morfológicos los hacen especialmente adecuados para la identificación familiar, genérica y eswca Aunque la mayoría se localizan en el cráneo, algunos postcraneales son, en ccasiones, tan significativos que pueden por sí solos permitir la determinación de un resto Óseo. A unos y otros vamos a referirnos a continuación.

1. Caracteres craneales

a) ROC~SSUS palatinus premaxülaris (p.p.pmx).

La presencia-ausencia de este proceso, asi como su variabilidad morfológica, ha sido ampliamente estudiada por BoCK (1960),,quien estableció para los Passeres la existencia de los siguientes tipos morfologicos: - pp.pmr mente: en la mayoria de las especies el p.p.pmx se fusiona

paulatina y totalmente con el palatino, no quedando en el individuo adulto rastro alguno que indique la presencia de dicho proceso (figura SA).

3 A u n g ~ L a d m o ~ m ~ & ~ d o i ú I ~ h u a c # i s c a o t i b i o - t a r s o y t a n o - nrtatarso, 8er6n nombrados, e partir de ahr>ra, amo tibia y tarso mpaivawnte, por acr mn estos mmbns con los que usualmeou sc iu amoc.

CLAVE OSIEO100lCA DE PASEERIFORMES 303

- p.p.pmx unido al palatino: este tipo morfológico queda definido por la existencia en el adulto de una proyección posterior del premaxilar, el p.p.pmx, que se extiende lateralmente por la zona rostral del palatino, del que queda claramente separado por una sutura (figura 5B). - pppmx libre: se presenta wmo una delgada varilla Ósea que se sitúa

entre el palatino y la barra jugal, pero siempre separada del primero en mayor o menor grado (figura 5C). - p.p.pmx como proyección lateral: las especies que responden a este tipo

morfológico carecen de p.p.pmx como estructura diferenciada; sin embargo, el extremo anterior del palatino origina una proyección lateral que se extiende levemente por la barra jugal (figura 5D).

b) Foramen orbitonasale (f.on). Orificio que se localiza en la zona dorsal del ectetmoides. BEECHER (1953)

estudia su variabilidad en los Passeres. Su estudio comparativo nos permite definir dos tipos morfológicos: - Jon simple: incluimos en este grupo todas las especies que posean sólo un

f,on, independientemente de la forma que éste adopte. Igualmente incluimos aqui aquéllas, que, aun poseyendo dos orificios, éstos permanecen unidos mediante una sutura (figura 6A-D). - f.on doble: agrupamos aquí todas las especies que poseen dos orificios,

sin tener en cuenta su posición, su morfología ni su tamaño (figura 6E-F).

c) Foramen venae occipitalis externae (f.v.0). Orificio par situado cerca del foramen mngnum, cuya posición - e n un

principio considerada fija para todas las especies- puede variar y definir asi dos patrones morfológicos distintos: - Jv.0 en el foramen magmn: en un gran numero de especies este par de

orificios se localiza justo en el borde posterior del foramen magnwn, simétrica- mente según el plano sagita1 (figura 7A).

-$V.O dorsal al foramen magnum: en algunos Passeriformes éstos orificios se l o c a l i i en la pared posteroinfenor de la caja craneana, ventral a la prominentia cerebelaris y dorsal (posterior) al foramen magnum (figura 7B-C).

La distancia entre los dos orificios, o la distancia entre cada uno de ellos y el foramen magnwn, no es uniforme en todas las especies, sino que puede existir una marcada variabilidad familiar, genérica e incluso en algunos casos específi- ca en cuanto a ellos, y a la cual nos referiremos al tratar cada taxón.

d) Fonticulum orbitale (f.or). Son zonas de osificación deficiente localizadas en el seplum mrerorbitale y en

el orbitosfenoides. En función de este carácter nuestros Passeriformes van a responder a cualquiera de los dos tipos morfo1ógiws siguientes: - Con un Jor: el único f.or se localiza en la porción dorsomedial del

orbitosfenoides, proyectándose variablemente por el septwn (figura 8A).

FIG. 5.-Roce5~11lpablimupMtXUt~L<: (A) auseatc; (E) W o sl paintino; (C) übn y @) como pmyccnón lateral.

IpIoc*pM paiatinup p~ruuuükis (A) hck; (E) fuMi to t k p&timrm; (C) j k ad (D) <u a breralfLn#e.]

CLAVE OSMUXIICA DE PASSERIFORMES

FIG. L-Farmnon orblfomle (A-D) simple y e - F ) doble. [Foramen orbitonsssle (A-D) single and (E-F) double.1

- Can dosjor: la mayoría de Las especies se encuentran en esta situacibn. Aquí el orif~cio dorsal ocupa la misma posición que en el caso anterior, aunque la porción que se proyecta por el s e p m es aqui mayor. El segundo afecta Sólo al septum interorbitale (figura 8 M).

e) Processus maxillopaiatinus @.mxp). Un par de processus maxiIiopalatú?i derivan, en los F'asmifomes, del

maxilar. En cada uno de ellos hemos diferenciado dos partes: una primera por la que se une al maxilar, el brachiwn @.mxp[bJ), y una segunda, situada ventralmente al vomer y a la que hemos denominado corpus @.mxp[c]).

El brachium processi maiillopalatini suele p-tar una ligera curvatura puesta de manifiesto preferentemente en la zona próxima a su punto de inserción con el maxilar; pero en unas cuantas familias (Motacillidae, Hitundi- nidae) puede ser marcadamente curvo, constituyendo &te un buen rasgo diferenciador. En algunas familias puede aparecer un pequeño orificio en su punto de unión con el maxilar.

El corpus es susceptible de mayor variabilidad, no sólo morfológica, sino tambih estructural. En cuanto a su forma, suele ser más o menos alargado (bastante más largo que ancho), pero en unas pocas especies aparecen «cuerpos» cuadrangulares (por ejemplo, Passer). Estructuralmente pueden presentarse como una delgada lámina de tejido óseo, o bien pneumatizados, o, como en la mayoría de los casos, h w s y con una amplia abestura lateral o lateroventraf.

Pero el processus maxillopolotirms constituye un buen carácter diferenciador, no sólo por presentar esta variabilidad estructural y morfológica, sino porque atendiendo al punto en que el brachiwn se une al maxilar, los Passeriformes pueden dividirse en dos grandes grupos:

- p.mxp no visible en norma dorsal: en unas especies dicho brachium se une al maxilar justo ventralmente al punto en que lo haoe el procemu posmmialis @.ptn). De este modo, al observar el cráneo en norma dorsal, el p.mxp no se ve a través de las narinas (figura 9A). - p.mxp visible en norma dorsal: en otras especies el punto de unión del

brachiwn al maxilar esiá adelantado con respecto al processus postnarialis. En esta situación una visión en norma dorsal del &eo deja visible, a través de las minas, esta porción de1 p.mxp (figura 9B).

Además de estos Qtracteres, niya variab'üidad defw c l a r s d diferentes tipos morfológicos, también hay que tener en cuenta otro conjunto de aa5den- tes, cuya presencia-ausencia, y mayor-menor desarrollo, facilitan, en numerosas ocasiones, la identificación. En esta situación se encuentran los si@entes caracteres:

- Presencia-ausencia de processus postorbitalrS (p.po). - Presencia-ausencia de m t a s orbitosfenoidales (cr.of). - Presencia-ausencia de processus coronoideur @.c).

FIG. 7.-Foramen vena.? occipitaIw e x f e m (A) en el foramen magnwn y (BC) do~al al foramen ma m.

(Forsm vniae occipitaüs cncmse (A) i n c d d in the fom- magnum and (B-C) in a &rml posirion to rhe foramen magnum.]

FKI. 8.-Fmtiorlun, orbituk (A) única y 0 dos fant&w& orbfralia. [ ( A ) One FontSulum orbitak d (84) iwo of tkm.1

FlG. 9.-Roces~ls m i l l o p u k ~ t i w (A, Cfno visible m noma dorsal y (B) visible m nonna $mi. IRoassia maxillopalatinus (A. CJ no? visiblefrom rhe upper - side ond (El visible from tk upper-

side. J

2. Caracteres postcraneales

a) Húmero. En la región proximal de este hueso existe una estructura, la fossopnewnotri-

cipitalis o pneumatica (f.pn), que exhibe una marcada variabilidad en los Passeriformes. BoCK (1962) define para ella los siguientes tipos morfológicos: - HzÚnero con una Jpn: en este caso la fossa se l o a r h distalmente al

ncbetcuhun ventrale (t.v) y posterior a la barra medial @.m), estando caudal- mente bordeada por la crista bicipitdis (a.b) (figura 10A). - Húmero con dosJpn: la distal ocupa la misma posición que en el caso

anterior, y la segunda, proximal a la primera y completamente separada de ella por una bien desarrollada barra medial, es una profunda depresión que se extiende por el interior de la cabeza del hiumro (figura 10B). - Húmero con una Jpn doble: en esta situación las dos f o m están

completamente unidas debido a la nduciión casi total de la bana medii se obtiene así una sola estructura que se extiende desde la cabeza humeral hasta la crista bicipitalis (figura 10C).

b) Coracoides. Las variaciones morfológicas de este hueso suelen localizarse en su extremo

proximal. En esta zona el comides adopta una forma aplanada y en ella es donde se encuentra el prmessus laterdis (p.1.) que en los Passrres puede responder a dos tipos morfológiais: en algunas especies se presenta como un proceso simple de borde continuo y iedonáeado (figura 3 4 3 , mientras que en otras dicho borde se invagina, dando origen a un proceso doble y a cuya porción inferior hemos denominado spW hterolis (s.1.) (figura 2C).

c) Esternón. Para ver las diferencias morfol6gicas que afectan a este hueso, véase

M o m o (1983).

d) Tlb'i. Las modificaciones que afectan a este hueso se locaüzaa fundamentalmente

en su extremo proximal. En 61 se sitúan la crista cmial i s cranealk (a.cn.a), interna, y la hteralis (cr.cn.l), externa. En la mayoría de los Passeriformes ibéricos la primera está siempre más daarrollada (figura 12E-F), pero en algunas especies, wmo en su momento veremos, adquiere mayores proporcio- nes la hieralis (por ejemplo, Roniz, Sitta ...) (figura 14D-F, H).

e) Tarso. Aquí las variaciones morfol6gicas afectan a su extremo distal fundamental-

mente, en el que se localkan las tns trocleas metatorsales (tr.mt) comspondien- tes a los dedos Ii, 111 y IV. Entre cada dos de ellas aparece una inchnao

FIG. 10.-Tipos de inúneros: (A) w n una fosa mmurica, (B) w n dos fompne~tirricoe; (C) can g ; - ' , una fossn pmmwrico do k @ E) casos interneiros. [Types of hwnerup: ( A ) wrth a single pneumlxjosm; (S) wfrh nvo neununic fossa: (C) with a

double pnwmoircJ¿osso: ( D E ] inl-dinte morpkiypes.]

intertrochlearis (i.it), que es mayoritariamente estrecha (figura 2K), pem en algunas familias (Remizidae, Certhiidae, Sittidae) la separación entre las trocleas es visiblemente más grande de. lo normal (figura 143).

CLAVE GENERAL DE FAMiLlA.3

La combinación de los diversos tipos morfológicos de cada uno de los -res craneales antes mencionados nos ha permitido elaborar una clave dicotómica cuya utilización permite identificar las distintas familias de Passeri- formes ibéricos.

Excepcionalmente en algunas ocasiones nos ha W d o conveniente reunir vanas familias eq grupos artificiales que presentaban algún carácter en común de considerable importancia desde nuestro punto de vista, a la hora de la ciasiicación @or ejemplo, Aegithaadae, Remizidae, Paridae constituyen el grupo 1). habiéndose reunido de esta manera un total de cuatro grupos, que, como tales, serán tratados en la descripción.

En cada familia o grupo se hará una diagnosis general de su esqueleto, tanto craneal como postmeal, para pasar después al estudio pormenorizado de las peculiaridades y rasgos distintivos de los diferentes géneros y especies, conclu- yendo con la clave para la determinación de las especies.

1. a. Brachhar processi d lopcr ln t in i no visible en noma dorsal a través de las nariass (fig. 9A). Nunca se da el fen6meno de la anfimnia. ......... 2 (Brachium processi maxillopalatiui is not visible in dDrd nonn through the nostrils (fig 9A). 7'he amphirhinal condition never qppears)

b. Brachiwn processi maxillopalatini visible m norma doml a tra* de las narinas (fig. 9B). Pude no ser visible, pero mtonces hay anfirrinia (dos pares denktias) ............................................ 10 (Brachium proassi madiopalatini is visible in &rwl norm thmgh the nostrris (fig. 9B). Zl could be not visible but then there is omphirhinal condi- tion)

2. a Bisabra frontonasal recta. Si no es recta, el culmen (C) es menor de 7,35 mm.. ...................................... GRUPO 1

AEGITHALIDAE REMIZlDAE

PARIDAE

(Straighifronto-naial hinge. V i t Ls not straight. eubnen h g t h is shorter thm 7.35 m.)

b. Bigm frontonasal nunca recia.. ............................ 3 (Fronto-~slil hinge newr straicht)

3. a. Pico de granivoro: pracessus zygomatinrs y postorbitalis muy desarrolla- dos ........................................... GRUPO2

EMBERIZIOAE PASSERIDAE

FRINGILLIDAE (Granivoracr bwk: procemus zygomatinis and postorbitalis wry developed)

b. Sin pico de granivoro, processus zygomaticus y postorbitalis desarrollados o no ................................................... 4 ( Wiihout granivorous beak: processus zygomaticus and postorbitalis developed or not)

4. a. Roeessus zygomaiicus y postorbitalir unidos distalmente, dando lugar a una estmctura localizada en el borde lateroinferior de la órbita y que queda así perforada por un amplio orificio (figs. 35C41C) .......... AWUDIDAE (Prooessus zygomaticus and postorbitalis joined disially forming a single strucfure localized an the lower-sile border of the orbit, t h being perfoated with a hole) (jigs. 35C-41C)

....................................... b. Sin este caráaer.. 5 (Without this characier)

5. a. Pico enormemente ensanchado en la base ............. HIRUNDINIDAE (Extremely extended be& at its base)

....................................... b. Sin este carácter.. 6 (Without this character)

6. a. El culmen, a la altura de la narinas, se abomba dorsalmente, origimdo un .............................. perfil caracteristiw PRUNELLIDAE

(The culmgn is dorsally bent at the mstril height. originating a characterisfic profile)

b. El perf~l del culrnen no presenta el abombamiento antes mencionado . . 7 (Without thir character)

7. a. Pico curvo, largo y fmo, o, si es recto, el cráneo sólo presenta un fontinrlum ............................. orbitale. que es dorsal. GRUPO 3

SmlDAE CERTHIIDAE

(Cwwd, long and thin be& or, $ir is straight, ?he skull only shows the dorsal fonticukm orbitale)

b. Pico nunca curvo. El cráneo siempre presenta dos fonrinrla orbitalia ... 8 (Beok never amed. The skull always shows two fonticula orbitalia)

8. a. En el processus maxillopalolinur no existe diferenciación mqrfológica entre brachium y corpus. En su punto de unión con el maxilar no existe ningún orificio. El foramen orbitonasale es simple ............ ~ ~ f f i W D i ' i t i ~ E (In the prooessus maxillopalatinus a morphological d~@erentiation benveen brachium and corpus does not exir!. No hole exiris in i fs joint-point with the mmanIIar. The foramen orbitonasale is single)

b. Siempre existe diferencia morfol6gka en& el brachhprousri maxillopak~ti- ni y el corpw. En su punto de unión cm el maxilar suele existir ua orificio. El

................... formnen orbitomle puede ser simpk o doble 9 (A morphologicol d~Yerence between brachium prooessi maxülopalatini and wrpus olways exlris. A hole uninlly exists in its joint-&t with the &llar. The foramni orbitonasak cmr be single or double)

9. a. La porción ventral del caeimoides se expande tanto lateralmente que sobrepasa wn mucho la barra jugal. La dorsal, sin emkgo. es muy estre cha ........................................... CINCLIDAE (The ventralportwn of the ecfemioidale e@ loterally so mych that it wulely e m e d t k jugal-bar. Nmtheksa the dorsal poriion is very nanow)

b. Sin el anterior .......................... MUSUCAPIDAE Tw& Pmtunrp

Cetria cisticola

Acrmephalus Hippolais

Sylvia Lcmrrtella

Phylloscopus ( W i t h t this character)

!O. a. Pico robusto, masivo (esto se aprecia fúndamentalmente m la porción anterior a las narinas). Lap narinas suelen ser redondeadas y wr- tas ............................................ GRUPO4

WNIIDAE ORTOLIDAE CORVIDAE

(Shong. massive benk (it isfamdmnentally v M k in the anterlorpotrion to the n o s l r i ~ The nosirilr usually are r o d and shori)

b. Pico fino y Largo, no masivo. Las narinas siempre alargadas. ....... 11 (ThUI and large beak, not massive. The msriüs are ohvays elongated)

11. a. La barra jugal se invagina a nivel del caeirnides .......... STURNIDAE (Thejugal-&w invaginater at fhe hetennoidale leve/)

b. No presentando el carácter anterior. ......................... 12 (Withour this character)

12. a. En el punto en que el brachlum proccsn' maxillopalatini se une al maxilar, no existe n i n d orüicio. Suck omentat el foramen orbitonasale simole ..... - ............................................ MOTACILLIDAE (A b l e does not exkt where the brachium promsi maxillopalatini joins the millar. It usually shows a saigk fonuaen orbitonasale)

b. En el punto en que el brachium procrsai ntarillop~lathi se um al maxilar existe al menos un oriftcio. Puede no tenerlo. pero en este caso la longitud

CLAVE OGMLO~ICA DE PASEERIFORMES 315

del culmen (C) es menor que 10.8 mm. El formen orbitonasale suele ier d0bk ....................................... MUSClCAPlDAE

Regullu Eritham

Phoeninuus Oenanthe

Monticola Saxicola

Erithropigia Luscinia

Cvanosvlvia MuscicaPa

(No less ihan one hole exists where the brachium v i maxillopalatini joins the mnxillar. It coukí not haw ir. but in this case the fulmen length is shorter than 10.8 mm. The foramen orbitonasale usuully LF double)

GRUPO PRIMERO: AEGiTHALIDAE, REMIZiDAE, PARIDAE

Este grupo manifiesta un carácter común de gran utilidad para la identiííca- ción: pico wrio, breve, que contrasta, en cierta manera, con las dimensiones del cráneo, en particular con su anchura.

Son, en general,,especies de pequeño tamaiio, en las que los rasgos más significativos se localizan a nivel craneal, aunque en ocasiones son importantes otros elementos postmaneales (tibia, húmero, etc.). Antes de pasar a la descripción familiar, vamos a referirnos brevemente a la

variación morfológica de un carácter significativo de este grupo: la forma de la articulación frontonasal.

En la rnayoria de los Passenformes el hueso nasal y el premaxilar se fusionan muy tempranamente en el desarrollo embrionario, fusión que no suele ser completa, sino que, en el individuo adulto, se mantiene perfectamente visible una sutura que separa claramente el processus jiontalis premaxiflaris (hueso premaxilar) del processus dorsonarialis (hueso nasal). En estas condiciones ambos huesos se unen con el frontonasal mediante una sutura, la (<articulación o bisagra frontonasal», cuyo perfil se dibuja mediante una linea curva (figura 11A). Excepcionalmente en Paridae y Remizidae la unión del premaxilar y nasal con el frontal se realiza mediante una sutura completamente recta (figuras 13A, ISA), o, lo que es lo mismo, hay una «unión en esniadra* (Luc~s, 1890).

La clave que proponemos para la identificación de las familias de este grupo es la siguiente:

1. a. Articulación fronto-nasal totalmente recia ...................... 2 (Fronfo-nasal hmge straight)

b. Articulación fronto-nasal no recia. .................. A ~ A W D A E (Fronto- sal hinge non straight)

2. a. F o r m orbironade simple ......................... RWdmDAE (Singk foramen orbitonasak)

b. Foramen orbifonasale doble ............................ PARIDXE (Double foramen orbitonasale)

Sólo una especie se cuenta entre los representantes de esta familia en España, Aegithulos cmidntur (1 l)4, cuya ideutif~cación craneal multa, en general, fácil.

Caracteres craneoles (figura 11).

- La bisagra frontonasal no es W. - El brachh processi maxillopalatini kvemente curvo y con un onfcio en

su punto de unión w n el maxilar. El «cuerpo», en general muy alargado y reducido, se presenta como una delgada iámina ósea que no posee ninguna concavidad. - Las narinap amplias y elípticas ocupo gran parte del pico, siendo muy

reducida la porción del premaxilar que queda por delante de ellas. - Poseen un foramen orbi to~sok simple, de forma redondeada. - Carecen de processus posrorbitalis; sin embargo, el zygomaticur se

manifiesta wmo un relativamente bien desarrollado proceso, aplanado en sentido anteropostcrior, y l o c a l i o dentro de la órbita, dorsalmente a la articulación del pfocessru otincr q d a t i con la caja craneana. - Dos amplios fonticula orbiralia ocupan prácticamente todo el seprrmt

interorbirale. - No existen crestas en el orbitosfenoides. - Los forum4ia veme occipitalk externae ocupad una posición ligeramente

dorsal al foramen mgnum. - Carecen de processru polatinus premaxillark. - En la mandibula la escasa longhd mandibular y la muy reducidapms

symphysalis hacen que su identificación en el Mito sea frecuentemente posible. También queda caracie&ada por poseer un par de pequefios processus coronoi- dei. el posterior ligeramente más desarrollado, y un patente tubercuhun pseudoremporale. La fmstra mmtdiárloe es asimismo bastante amplia.

Caracteres postcraneaks (figura 12).

- El húmero presenta una fosscr pneumatiea doble, pero, debido probable- mente a su pequeño tamaño, la profundidad de la segunda @roximal) no alcanza las proporciones que en otras esgecies mayores. Hay que destacar

4 En todo d trabajo el n h a u de cjempkrcs axaminrda de cpdi espde m iadim16 entre parbimir.

también la presencia en el extremo dista1 (posterior) de la crista pectoralis de una pequeña espina más patente en el Mito que en otros Passeres. - En el esternón los processus craneolaterales son anormalmente finos; las

trabeculae laterales se proyectan hacia los lados más que en otras especies. - El coracoides presenta una clara y manifiesta spim lateralis. - En la tibia la crista patellarls y la cnemialis cranealis se hipertrofian en

sentido proximal y rostral respectivamente, si bien es más significativo el

CLAVE 0 5 M L O G I U DE PASSERIFORMES 319

desmesurado desarrollo de la segunda, lo que proporciona una peculiar mor- fología a esta zona del hueso. - En el tarso de los Passeriformes sólo la trochlea metatarsi 111 es doble,

w n un surco intratroclear m8s o menos desarrollado, y en la que los dos cóndilos trocleares son aproximadamente del mismo tamaño. Aegithalos caudatus se aparta de este patrón, pues el cóndilo interno es más largo que el externo.

Sólo un representante de esta familia hay en nuestra fauna: Remiz pendulinus (lo), osteológicamente muy bien definido, no sólo a nivel craneal, sino también en cuanto a algunos elementos postcraneales.

Caracteres craneales (figura 13).

Un par de ellos asemejan a Paridae y Rernizidae: uno afecta a la articulación frontonasal, recta en las dos familias (entre los Passeres ibéricos son las Únicas), otro es que en ambas aparecen las narinas en posición más lateralizada que en las demás familias, donde las aberturas nasales externas ocupan una posición más dorsals.

Pero Remiz presenta varios caracteres especifiws que lo separan de Pandae: - Posee un foramen orbitonasale simple, en forma de ranura. - Dos fominrln orbitalio se extieden ampliamente por el septum inierorbi-

tale, siendo de menor tamaño que los que presenta Aegithalos. - La lamella c r m l i s palatina no es plana, sino que, excepcionalmente,

presenta una sección subelíptica. - El processus cdolateralü. palatino es extremadamente fino y largo. - El brachium processi maxillopalatini recto, sin orificio en su punto de

unión con el maxilar. El «cuerpo», de forma cuadrangular. se reduce a una delgada lámina ósea, nunca cóncava. - No tiene crestas orbitosfenoidales. - Presenta un tabique internasal osificado. Completamos la diagnosis craneal de esta especie diciendo que: - Los foramina venae occipitulis externae se sitúan en el borde caudal del

foramen magnwn. - No tiene processus postorbitalis, pero una diferencia existe con Aegitha-

los: mientras que en el Mito el borde de la Órbita se presenta wmo una cresta que se continúa hasta llegar alprocessur zygomaticus, en el Pájaro Moscón dicha

5 Esta modií~cacitm es la coreaimch de un mayor dsarrollo ea la anchura del proceSSIL( dorsonmiallr. que, en los deda Wssmform. queda reducido a una delgada varilla 6ua que %para dorsslwnv a las narinas.

cresta desapame como tal antes de alcanzar el nivel del zygomtinu (compá- rense figuras 11C, 130. - El pr0ces.w zygomatinu. no muy desarrollado, se presenta como una

proyección dorsal al punto de articulación del cuadrado con la caja craneana; es aplanado en sentido antemposterior. - No existe processus palaimus premaxillmis.

- La mandibula queda def~da por un carácter: elprocessus retrwrticuloris es significativamente mayor que el processus d ib i c lor i s medialis (figura 13D, E). Esta situación se da tambih en los estorainos. Es obvio que la diferencia de talla entre Remu y S t m w no permite la confusión de ambas especies.

Cmacteres postermales (figura 14).

- El húmero posee una fossa pneumatica doble. - En el esternón el sulcus artimlmLr coracoideus desapame como tal a la

altura del mmiubriwn, con lo que su superfcie doml queda unida al l a b m dorsale sin que entre una y otro exista canal alguno (figura 14C). - El coracoides presenta spina hteralis. - La tibia sufre modüícaciones importantes que afectan a la cristo

cnemialis Interalis. Como ya hemos visto, en la mayoria de nuestros Paseres esta crista tiene menor desarrollo que la cnemialis cranealis, pero en Remiz, Paridae y algunos otros géneros, la Interalis alcanza siempre mayores proporcio- nes. Al igual que en Aegithalos, la crZrtnpatelInris se hipertrofia proximalmente. - En el tamo las variaciones afectan a la anchura relativa de las incisurae

mtertrochleares, que son más amplias aquí que en la generalidad de los Passeres.

Parus major (14), P. caerulm (lo), P. nistatus (1). P. ater (7) y P,$palustris (2) son los repmentantes de esta familia en España. Aunque com&nen un grupo de especies de características osteológicas muy homogéneas y bien definidas, su diferenciación específica, incluso a nivel craneal, multa problemá- tica.

Caracteres crrmeales (figuras 15-17).

Son varios los caracteres que diferencian Paridae de Remizidae, pero quizá el más signif~cativo sea la existencia en los componentes de la primera de estas familias de un f o r m orbito~sole doble, frente al simple de la segunda. Además, el cráneo de Paridae se caracteriza por:

- Carecer de processus postorbitalis; sin embargo, la cmta que defuie el borde de la órbita desaparece al nivel en que se situaria tal processus si existiese, y como consecuencia se origina en dicho punto una pequeña protuberancia, más patente en las especies de mayor talla (figura 17C), pero que no debe considerarse como tal proceso. - El procesm zygomaticus aparece como una cresta dispuesta en sentido

transversal y aplanada dorsoventtalmente. - El brachiwn processi maxillopalntini es recto; en P. major y P. caeruieus

presenta un orificio en su punto de unión con el maxilar, amiendo de él las

CLAVE OGMLOGICA DE PASSERIFORMES

CUVE 061U)UKiICA DE PASEERIFORMES

demás especies. El c o r p es alargado, hueco, con abemua lateral o ligeramente lateroventral. - Excepto en P. ater, las narinas están siempre lateralizadas. Existe

siempre tabique internasal (poco desarrollado en P. ater). - En cuanto al fonticulwn orbitale, la situación en esta familia no es

constante. El dorsal existe siempre bien desarrollado; sin embargo, el ventral p& existir o no. El estudio de su variabilidad inter e intraespecíf~ca parece demostrar que se prsenta en las formas juveniles, osifcándose paulatinamente con la edad. - El formnen veme occ@italis extemae se sitúa en el borde posterior del

formnen magmun. - Cuecen de processus palatirmi premaxiIlariF. - Es tambih característico en esta famiiia la posible dimidad observada

en el vomw y ya apuntada por Luc~s (1890), quien ofrece para un total de siete especies americanas determinados morfotipos, de los cuales los tres que mostramos a continuación pertenecen a especies españolas:

En contra de lo que sugiere este autor, nosotros hemos comprobado en nuestros ejemplares que el campo de variabilidad intraespecíííca no permite asignar a cada uno de estos tres morfotipos categoría específica, siendo esto especialmente patente entre P. ater y P. caeruln<s. - En la mandiOula existe una amplia fenestra d i b u h e . El processus

coromi&us tiene desarroiio variabk según las especies. En P. wruleus a~~ mayores proporciones, siendo más grande que el tubmnihun pseudotemporale. En las demás especies es más pequeño, pudiendo ser incluso inapreciable, y es, por supuesto, menor que el mencionado tubercuhun.

- El húmero praenta dos fossae p m t i c a e ; la dista1 siempre más desarrollada. - La morfología del esternón se ajusta al patrón genera1 del orden. %lo P.

ater y P. major poseen una diferencia importante: presentan un foramen en posición anteromediodorsal en el w r p s t m i (fo.pn), justo caudal al punto medio del h b m dorsale. La distinta taüa de una y otra especie, que hemos calnilado a partir de la longitud de la carina s t m i (LC), permite la identifíca- ción espedka, pudiéndose decir que valons de LC mayores de 14 mm.

pertenecen a P. major, y menores a P. ater (test de la U; p<0,01. P. major: n=13; X= 15,338; o ,=0,511 y P. ater: n=6; X= 10,833; u =O , 616) . - En el coracoi&s la spina lareralis no siempre se - La tibia es morfológicamente igual que en Remiz. - En el tarso, aunque las incisuras intertrocleares no son tan amplias como

en Remiz, si lo son más que en Aegithdos. y como ate, el dndilo interno de la trochlea metatarsi 111 es ligeramente mayor que el externo.

- Pmvr mskr

Pmiu mm<lau

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AeRiIW emdriru<

C LC LCB WI LR LF LU LT

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Morfológicamente, esta familia constituye uno de los gnipos más horno& neos dentro del Orden; tanto es así, que su identificación a nivel específico resulta prácticamente imposible en tres de las cinco especies que la componen. Sólo en P. major y P. ater dicha identificación puede llevarse a cabo, y Únicamente a nivel craneal o del esternón.

El Carbonero Garrapinos es la Única especie que, a nivel craneal, se düerencia morfológicamente del resto, diferencia que afecta a la posición de las narinas, que no aparecen totalmente lateralizadas (figura 16A), sino que, como en el resto de los Passeriformes, ocupan una posición dorsal, al ser el processus dorsonarialis más delgado que en los otros Parus.

Además, el aspecto general del cráneo de ater es más grácil y la bóveda craneana menos globosa (compárense figuras 15 y 17 con 16).

Las diferencias de P. major con las otras especies que, como ella, presentan las narinas lateralizadas, afectan a la biometria. Como se puede ver en la ta- bla 1, los valores medios obtenidos para cada medida, tanto craneal como postcraneal, son mayores en esta especie. Desde el punto de vista práctico, el valor que más nos interesa es el del culrnen, pudiendo decir que valores de C mayores de 9,l mm. pertenecen a P. major (limite inferior para la serie de datos de P. major a p=0,01).

La clave que proponemos para la identificación de las especies de esta familia es:

1. a. Narinas no lateraüzadas ............................... P. oler (Nostrils which huw not become lateral) (fig. 16A)

b. Narinas laterafidas. ..................................... 2 (Nostrils which huw become Interal) (@E, ISA)

.............. 2. a. Longiiud del culmen (C) mayor que 9,l rnm.. P. mjor (Culmen length (C) longer than 9.1 m.)

b. Longimd del culmen menor que 9,1 mm.. .............. P. caeruIm P. cristatus P. pahcrtris

(Culmen length shorter than 9.1 m.)

GRUPO SEGUNDO: EMBERIZIDAE, PASSERiDAE, FRINGiLLIDAE

Aunque a nivel craneal el conjunto de especies que componen este p p o poseen características morfológicas y biométricas diferentes, hemos creído conveniente reunirlas en un sólo grupo por presentar un rasgo común que las separa claramente del resto de los Passeres ibéricos: todas responden a un tipo morfológiw de piw que hemos denominado «pico de granivoron - q u e se

coi~e~ponde con el tipo conllrostro externo-, en el que pnmaxiiar y maxilar, en gniersl muy desarrollados ventraknente, suelen iiegar a formar una amplia lámina trituradora cuya p d va íntimamente asociada a la hiprrcroflii de determinadas estnicturae y, ocasionalmmte, a la aparición de alguna nueva.

Esta morfología es el resultado de la adaptacibn a un régimen alimentario concreto en el que desempeñan un papel muy importante los músculos de la masticación. para cuya inserción se desarrollan sobremanera determinados procesos, tanto neurccraneales como mandíbulares. Entre los primeros, el zygomatincs y postorbitalis, y entre los segundos el corowidari. y el tuberculum pseudotemporaie.

La clave que pmponemos para diferenciar las tns familias de este grupo es la siguiente:

1. a Roce~sus palatinas premaxühia I r ¡ total o pardmmte del palatino (fíg. 19B). .................................... EMBWUDAE (proassus platinus prnnaxillaris:frse) (fe. 198)

b. Processvs palatinas pleniaxühia de otro tipo o careciendo de C1 (ausen- t e . . . . ............................................... 2 (F'roccssus piatinus premaxillaris:fused, kzck ot as a Iieraljlmge)

2. a. Copa prmessf maxIIrOpaQtfni aiadraagular (casi tan largo como ancho) (fig. 2SB) ....................................... P A S S ~ A E (Quadrangl~ed corpus p-i madlopalatini (nenrly as long ac h g e ) ($E. 25B)

b. Corpus processi mo*iIloMtini -o y 50 (bastan@ m8s iargo que ancho) ( f ig . 27B). ............................... ~ ~ N c I L W D A E (Corpus proassi maxiüopaiatini longer thm its widlh) (fig. 27B)

Famüia representada en Espliña por seis especies: Emberiza cakmdra (1 1). E. cIP (12), E. cirlus (12), E. hortulmro (S), E. citrinello (12) y E. scltoenichrs (16), cuya identiticación a nivel craneal es frecuentemente posible.

Caracteres maneales (figuras 19-24).

Los componentes de aita f d a se separan de las otras dos por un rasgo fundamental: presentan el processur palntimcs pr-IImis libre. Ademb, es característica la forma fuertemente angular que adopta el pico, notable tanto en la mandíbula superior como en la inferior. Por otra parte, un delgado proeomu posnminlis bordea posterolaterslmente unas minas elipwides, que contrastan con las casi circulares de PasSendae y Fringillidae.

La diagnosis craneal se completa como sigue:

CLAVE OSiEOUXiICA DE PASSERIFORMES 331

- El brachium processi maxillopalatini es recto, no habiendo aparecido en MgGn ejemplar orificio alguno en su punto de unión con el maxilar. El corpus es siempre alargado y fino, suele ser débilmente cóncavo, aunque en algunas especies (E. calandra, E. horiulana) es hueco con amplia abertura lateral. - El processus zygomaticus y el postorbitalis muy desarrollados, sobre todo

el primero, que se presenta en todas las especies aplanado en sentido anteropos- tenor. - Poseen un par de amplios fonticula orbitalia. - En el orbitosfenoides aparecen un par de crestas, patentes, aunque sin

alcanzar el desarrollo de Passeridae y Fringillidae. - Los foromina veme occipitalis externae se sitúan en el borde postetior del

foramen magmun. - El processus cardola~eralis palatino es sencillo, de forma mis o menos

puntiaguda. - Un carácter muy llamativo que se presenta en algunas Emberizidae es

que la región escamosal aparece abombada en mayor o menor grado, de modo que el ala timpanica delimita una amplia cavidad, anteriormente a la cual se. articula elprocessus oticus qundrati [para conocer la variabilidad de este carácter en los Passenformes, cf. BEECHER (1950) y T O m w (195411. Entre nuestras Emberizidae hay especies en las que no existe este abombamiento (E. schoeni- clus) , o es poco pronunciado (E. hortulana, E. calandra), llegando a aquéllas en las que es marcadamente manifiesto (E. cirlus. E. cia, E. citrinella).

-En la mandíbula el rasgo más característico, además del inwnfundible perfil angular, es que el angulus mandibulae, netamente marcado, se proyecta lateralmente produciendo una silueta característica (figura 24). El mayor o menor grado de proyección lateral de dicho angulus. unido al tamaño relativo de la mandíbula, puede permitir en algunas ocasiones la identificación especifica. En cada hemimandibula hay una amplia fenestra mandibulae. Sólo poseen un processus coronoideus, pero rostral a el, el borde hemimandibular sufre un elevamiento más pronunciado en las especies de mayor talla y que no hay que confundir con un segundo processus coronoideus. El tubereulum pseudotempora- le, que se localiza en una posición más dorsal que en Fnngillidae y Passendae, está menos desarrollado que en ellas, alcanumdo, sin embargo, un tamaiio mayor que el processus coronoiüeus.

Caracteres posrcraneales.

- En el hitmero la fossa pneumatica es doble; la barra medial esti muy reducida. - En el wracoides la presencia-ausencia de spina lareralis varía incluso

intraespecificamente. - La crirto cnemialis cranealis y lateralis de la tibia están en general poco

desarrolladas, aunque siempre algo más la primera. Pasamos a continuación a la descripción de las especies de esta familia.

Emberiur schoenicius (figura 19).

Es la especie de menor talla (tabla 11), diferenciándose fácilmente del resto de Iss especies por ser la única que no presenta la región escamosal abombada. Hay que tener mucha precaución cuando manejamos este término de región escamosal abombada o no. En los Passecüonnes el ala timpmica, que es, en realidad, la parte neurocraneal que sufre este abombamiento, delimita siempre una cavidad (timpinica) de mayor o menor tamaño. En casi todas las especies del Orden esta cavidad no está abombada, o lo que es lo mismo, la curvatura lateral del neurocráneo sigue normalmente su trayectoria sin que se aprecie ningún elevamiento pronunciado al iiegar a dicha ala. -

En E. schoeniclu.~mrre exactamente esto, apareciendo su wgión acamosal no más abombada de lo que está en una Fnngillidae, Paridae o Motacillidae.

Por otro lado, la for& angular del pico nopresenta en el culmen un vértice de iniiexión definido6, como m e en las demás especies, sino que aparece como una curva continua muy pronunciada (compárense figuras 19 y 20-23).

Los ejemplares examinados presentaban el foramen orbitonasale simple, más o menos alargado, y en escasas ocasiones aparecía con una pequeiía constnwión central.

En cuanto a la mandíbula, es junto con E. cia y E. hortuhna la especie en la que menos se proyecta lateralmente el rmgultlp mmidibuloe, pudiendo ayudar en la labor de identificación de schoenichrs en valor de la longitud mandibuiar (LM)' (d. tabla 11).

Referente al postcraneal sólo mencionar que el Escribano Pahisire ha sido la única especie de esta familia en la que el coracoides de todos los ejemplares examinados presentaban pina lateralis.

Emberiza hortuhna (figura 20). En el aáneo la región escamosai apenas está abombada: su situación ea

-te parecida a la que encontramos en la especie anterior. En cuanto al foramen orbitonasale, ha sido mayoritariamente encontrado

(cuatro aáneos de los cinco examinados) como dos oriíicios unidos por un Fino conducto (f.on simple), mieniras que sólo una vez se presentó como un orificio alargado.

Emberiza calrmdra (figura 21).

Es la especie de mayor talla, sqmhdose fácilmente del resto por simple comparación de tamaiIos (tabla 11).

6 No nos &timos aqui tanto a un unto somélrh enaM cuanto a n y uch mm del II' donde bnvrammte éste cambia E ria hasta ese momnto agiuda%to se spraia tambi ciarawiiie en ia cristo tomitr~h ~fi?r"

surco ese

FK1.24.-Maedíbulas de A) Enibrrk sehmtkkr, (B) Emberlra cirkr y (C) Enibrriza almilbo. [Mandible qf ( A ) Em6enza wbosnichis, (B) Embrnzs cirhis y (CJ Embmzs calsndnr

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Atendiendo a sus diferencias morfológiw, el criuieo del Triguero posee un cadctet cuyo análisis resuelve el pmbiema de su identif~cación: la b n h que ventralmente se f o m a partir del premaxüar y maxilar, tipica de las aves que componen este grupo, y que en general en los componentes de Emberizidae está poco desarrollada, se presenta aqui -vada, originando una amplia y profunda fosa (figura 21B), que, aunque también puede existir en otras Emberizidae, no es nunca tan pronunciada.

El foramen orbitomale es simple, pero su f o m no es constante: puede aparecer como un orificio aiatgado o como dos unidos por un pequeíío canal, peto es más frecuente el primero.

la mandíbula es morfológicamente más parecida a E. cirhrs y E. citrinella que a las otras dos especies. El tamaño es decisivo para su identificación, de tal manera que valores de LM mayores que 21.4 mm. wmponden a E. calnnda (límite infetior para la serie de datos a p=0,01).

Emberira cia, E. cirlus y E. citrinella (figuras 22-23).

Estas tres especies son las de más difícil identificación. tanto biomCtticamen- te (tabla 11) wmo morfológicamente.

En el cráneo el abombamiento de la región escamosal es, en todas ellas, enonnemente maniftesto (figuras 22 y 23), alcanzando el máximo grado dentro de la familia. peto en E. cia dicho abombamiento se va desvaneciendo dorsalmente, lo que produce una superficie wntinuamente curvada entre la porción timpánica del escamoso y el resto del hueso (figuta 22C). Por el wntrano, en E. cirlus y E, citrineI/a una profunda wncavidad dorsoantetior marca la separación entre una y otra porción de dicho hueso, originando lo que denominamos «surco escamosab (figura 233.

El foramen orbitomale es en estas especies variable; incluso en un individuo el foramen izquierdo y el derecho eran morfológicamente distintos.

En la mandíbula de E. cia el angulus mandibulae apenas se proyecta lateralmente, mientras que sí 10 hace en cirlw y citrinella.

Sólo nos queda señalar la imposibilidad, al menos a los niveles morfológiws empleados por nosotros, de diferenciar E. cirhrs de E. cilrinella, ya que no hemos enwntrado ninpiin rasgo que lo permita. Por tanto, la clave que proponemos para identificat las especies ibéricas de Emberizidae es la siguiente:

l. a. Ventralmeate el pico (premaxüat) pmenta una profunda fosa (figu- ra21B) .................................... Em6muacWia (Ventrally the beak b deeply exeavaied) (jg. ZIB)

b. Venmimeate el piw no pmmta ninguna wncavidad o fosa, o si la pmenta, espocoprofunda ........................................ 2 (Ventrally ihe be& b mt excavated bu1 f s o , it b not deeply exc~mted)

................... 2. a. Región eseamoamosal no abombada (fg. 19BC). 3 (The squomo~~l region b not @ted) (jg. 19B-C)

b. Región escamosal abombada (fig. 22B-C). ...................... 4 (The squamosal region is inlflaied) ( fg . 22B-C)

3. a. El prfil del piw wntinuamente curvo, sin que exista un punto de inílexión claramente definido (fig. 19C). ..................... E. schoeniclvs (Be& projile continuousiy ~ r v e d w i i h t m injlctlon poinl defud) ( f - gure 19C)

b. En el piw se aprecia claramente un punto de inflexión donde su trayectoria noml cambia bruscamente (fig. 20C). ................ E. horhrlm (An inflction poini can be seen on ihe beak profiie) (jig. 2OC)

4. a. Sin surco esamosal (fig. 22C). ........................... E. cia (Squamosal groove absent) ( fg . 22C)

b. Con surw escamosat (fig. 23C). ..................... E. citrinelk E. cirlus

(Squamosal grww present) (fg. 23C)

Cinco son los representantes de esta familia en Espaila: Perroniaperronia (S), Monri/ringilla nivalis (O), Parser domesrim (15), Passer hispmioiensis (14) y . -

Passer monrunus (lo), habiendo carecido para nuestro estudio de los ejemplares necesatios del Gorrión Nival, por lo que la clave que proponemos se verá probablemente modificada cuando contemos con este material.

Caracteres craneales (figuras 25-26).

Asi como la identificación del cráneo de las Emberizidae resulta relativamen- te fácil, en Passeridae la morfologia craneal es, grosso modo, bastante parecida a la de algunas Fringillidae. Por ese motivo es preciso prestar atención a ciertos caracteres de más dificil observación, pero que de igual modo nos conducen a la clasificación específica del cráneo, y a las cuales vamos a referirnos a continua- ción:

- El ~or&~rocessi miIIoopalatini cuadrangular de las Passeridae contras- ta con el alargado y fino de Fringillidae. El processus palatinus premaxillaris, que mayoritariamente aparece como proyección lateral en estas Últimas, es, en general, una estructura de la que carecen las Passetidae. - ias narinas redondeadas y bastante cortas. - El brachiwn processi maxillopalatini recto, carece de orifkio alguno en

su punto de un~ón con el maxilar. El «cuerpo» se limita a una delgada lámina ósea nunca cóncava ni hueca.

Como corresponde a especies incluidas en el grupo de las de «pico de granívoron, tanto el processus zygomaticus como el postorbitalis están muy desarrollados, aunque siempre más el primero.

- Presentan un par de gmndes crestas orbitosfenoidalea, la interna más desarrollada que la externa. - Sólo tiene un fontinrlum orbirale, el dorsal, que se proyecta escasamente

por el sepnun. - Los foramjna w ~ e occipiralis exi- se IocatVan en el borde posterior

del formnen magmon. - El formnen orbitona~ale ea simple y de forma más o menos alargada. - En cada hemimandíbula aparran dos proc- coromidei de aproxima-

damente el mismo tamaño, así como un hrberculum pseudotemporale bien desarrollado.

En cuanto a la morfología del esqueleto postcraneal, puede apliause a esta familia la breve descripción k b a para EmbcriPdae, aunque se han encontrado algunas modifcaciones que afectan al esternón.

Algunas especies de Passeridae, concretamente P. domesticus y P. m i o - lenss, presentan en el esternón ias ~<hueUas» dejadas por el ligamento interno- manubrelar en el labnun dorsole y en el monubrium, situación similar a la que existe en ñingilla montifringilli (cf. MORENO, 1983).

Peironia petronia (figura 25).

Además de ser la especie de mayor talla (tabla III), es la Única que posee processus pulatinus premuxilfaris. estnictura que aquí se presnita como proy- ción lateral.

Tanto el p r m s m zygomticw como el postorbitalis están en Petronia mAs desarroüados, siendo además el margen posterior del primero morfol<igcamen- te distinto que. en Papser (figuras 2 X y 2óC).

En la d i b u l a las diferencias afectan a todos los p&, que están en esta especie mucho más desarrollados. La altura mandibuiar es mayor. sobre todo a nivel del processus coronoideur anterior. También es importante señalar que mientras en Petronia el anguhLs mmuübuloe apenas se aprecia en norma lateral, en Parser constituye un pronunciado elevamiento del borde mandibuiar.

Si embargo, aunque el Gorrión Chillón puede d i f e r e n k bien del resto de los componen- de su misma famiüa, presenta una morfología craneal muy parecida a la de Corduelis chloris, del que se diierencia, además de por la forma del corpw procem' m0xlmOxlIlopalatini, por los siguientes caracteres: a la vista de las figura 25 y 32 podemos observar que la forma general del cráneo es diferente en una y otra especie. En Petronia elprocessus zygomuticus tiene mayor longitud; el

.postorbitalis se expande lateralmente más que. en C. chloris. Además la modologia delprocessus orbitolis pundroti no es la misma (estibada y fina en la primera, robusta y gruesa en la segunda).

CLAVE OSMLQGlCA DE PASERIFORMES 343

Passer domesiimr, P. montmars y P. hispmtiolmsis (figura 26).

Además de los caracteres ya señalados al referimos a Petronia, las especies del género Passer se caracterizan por careeer de processus palatinus prernaxilla- ris, aunque si parece ser visible en los primeros dias del desarrollo del pollo (JOLLIE, 1958).

La identificación de las mencionadas especies resulta d i l , ya que entre ellas las diferencias morfológiots son m i inexistentes, por lo que nos s e d de gran utilidad la biometria.

Con relativa facilidad se segrega m6tricarnente el Gomón Molinero, que es la especie ibérica más pequeiía de la familia.

Como podemos ver en la tabla 111, los valores calculados para las medias de iodos los pariimetros estudiados son menores en esta especie. Centrándonos en el cráneo, que es la pieza que más interesa, podemos decir que valores de culmen (C) menores que 12,05 mm. y longitudes mandibulares menores que 19.70 rnm. indican claramente la pertenencia a P. montanus (límites superiores de los intervalos de confianza dculados a partir de las respectivas series de datos a p=0,01).

El problema se acentúa cuando queremos diferenciar las especies domestictu e hispuniolensis. Como no parecen existir diferencias morfologim entre ellas, hemos estudiado más detenidamente los valores que toman las distintas medidas, al igual que su variabilidad inter e intraespecífica. A la vista de dichos valores (tabla 111), puede intuirse que, si bien en el postcraneal las diferencias no parecen ser significativas, si las que afectan al cráneo.

La correspondiente comprobación ha demostrado que para LC y L.CB las diferencias son significativas (test de la U; pc0,01), y que esta diferencia se acentúa en el caso de LM y C (test de la U; p<0,001). Sin embargo, y a pesar de estas diferencias, no ha podido encontrarse un valor que nos discrimine ni siquiera el 95 % de la población.

A la vista de estos resultados, la clave que proponemos para la identificación de las especies de esta familia es la siguiente:

l. a. En el dneo existe procesm phtimcs premuxilhris como proyección late- ral ....................................... Pefronia petronia

( A proassus palathus premaxillaris exists on the skull as a loleralFmge) b. El d n e o carece de proressus palatimcr prmtexillaris. .............. 2

(On the skull the processus paiatinus premaxülaris is lacking)

2. a. Longitud del nilmen (C) menor que 12,OS mm.. ...... Pusser montanus (Culmen length shorter lhan 12.05 mni.)

b. Longitud del culmen mayor que 12.05 mm.. ...... Pasw hispanbhis Passer domesfirus

(Cubnen lengfh longer than 12.05 mm.)

Once especies son los representantes ibéricos de esta familia: Frhgilln coelebs (20), F. montifrmgilla (lo), SerUtuF serinus (13), S. citrinella (O), Carduelis cmduelis (li), C. chloris (13), C. spinus (6), Acanthis cannobina (13), Loxia mvirrostra (S), Coccothrmrrtes coccothraustes (4) y Pyrrhula pyrrhula (5). De ellas, S. citriwlla no la incluimos en este estudio ante la imposibilidad de capturar o consultar material de esta especie, por lo que la clave que proponemos para esta familia podría veme modiíicada parcialmente cuando dispongamos de dicho material.

Caracteres craneales.

Por tratarse de especies biom6tricamente muy diferentes y moríológicamente muy parecidas, se usará como dato importante para su identificación los valores del cÚlmen (C).

Aunque en este trabajo no se ha abordado el nivel taxonómico de subfami- lia, si lo haremos excepcionalmente en este caso, ya que un par de caracteres craneales nos separa fácilmente Fringilhae de Carduelinae: - El procesms palatimrs prernaxillaris, unido al palatino en los primeros,

contrasta con un processus palatinus premillaris como proyeOn6n lateral en Carduelinae. - Mientras existen dos fonticula orbitalia en Fringillinae, sólo poseen uno

las Carduelinae. Pero, a pesar de estas dos claras diferencias, es obvio que todas las especies

presentan rasgos comunes: - El Corpus processi -1Iopalaimi es siempre alargado y fmo, y por lo

general nunca cóncavo ni hueco. El brachiwn igual que en Passeridae. - Tanto el processur zygomnticus como el postorbitalis e s t h enormemente

desarrollados, siempre en mayor grado el primero, que incluso a veces se ve morfológicamente modificado (cf. mfra, Loxia nrrvirrostra). - En el orbitosfenoides existen dos crestas, de las cuales la interna es la

mayor. - Excepto en C. wccothraustes, el foramen veme occipitalis extemae

aparece en el borde posterior del foramen magnurn. - El processur orbitalis quoctati muy desarrollado. - En la mandíbula, en general parecida a la de Pasmidae, la biomehia y su

perfil ayudan a la identificación.

Cmacteres postcraneales.

A excepción del esternón que se modifica en las especies del género Fringilln, todos los elementos postcraneales responden a la descripción hecha para Emberizidae, por lo cual pasaremos a fa diagnosis de las especies, atendiendo

exclusivamente al cráneo. Sólo en Friiigüla mencionaremos las citadas difercn- cias esternales.

Rmgilla coelebs y F. mont~ringüki (figma 27). Se diferencian de las demás de esta familia en que 1) el processlcs palatinw

premaxiIImfs aparece fusionado al palatino, y 2) poseen un par de fontieuln orbitalia, el ventral bastante reducido, pero siempre existe.

El foramen orbitonasale es simple, de forma redondeada o alargada, 0casionaImente con una leve constricción.

El corpus processi maxillopalatini es cbncavo, o con una abertura venirola- teral.

El problema en este caso se centra en la diferenciación de las dos espscies. A nivel biométrico, son enormemente pancidas (tabla N), siendo las m d i obtenidas para cada medida casi i p k s , y los intervalo5 ampliamente coinci- dentes.

Morfológicamente ocwre lo mismo. El cráneo de F. coelebs y F. montifringi- lla son pnkticamente iguaks. Pero un detenido examen de ambos nos ha permitido detectar una di fmcia qut afecta a la Imnella caudolateralispalatha (l.cl): esta estmctura es más fuia y puntiaguda en el Pinzón Real que en el Comiui, tal y como puede veme al comparar las figuras 278 y C.

Pero aunque a nivel craneal es sumamente dificil la diierenciación espbcif~w, el esternón es aqui muy Útil. F. coekbs presenta un mmtubriwn s t m i con pina interna (MORENO, 1983), mientras que montifrhgilla =rece de ella. Sin embargo, el Pinzón Real presenta en el l o b m dorsale (1.d) y en el mmaibrium las huellas dejadas por el ligamento internomanubrelar, de modo similar a lo que ocurría en P. domestim e hispanwlmFis.

ioxia cumiwostra (figura 28). Su tamaño ayuda en la identiftcación. Como todas las Carduelinae, pnsenta

un solo fmticuha orbitale, el dorsal. El processu~ zygomaticus, muy modificado: se ha transformado en una iüerte

msta que se extiende posteriormente por el temporal, dorsal a la crfsta whaZis que apamx aquí hipertrofida.

El f o r m orbitonasale es simple y de forma alargada. El processus orbitalh @ati, muy dessm>llado, esta casi m contacto con la

cnsta interna del orbitosfenoides. La curvatura de la pars symphymh es canicten:stira en la mandibula. Pero,

además, el processus retroarticularis se ha transformado en una amplia mperfi- cie de articulación semicircular.

Gwwthraustes coccothraustes (figura 29). ExQpgonalmente en Fringillidae. el Piu~prdo prrsaita los formhu pmoe

oec~italh extentne dorsales al faíamen magnum.

En el septum interorbitale. y en posición anterior al fontinrlum orbitale, aparece un pequeño orificio en el cual desemboca el canal que desde el formnen orbitonusak conduce el nervio olfatono (figura 29C), carácter que también aparece en Pyrrhula.

El borde dorsoposterior de la órbita se expande lateralmente, dando lugar a una especie de a s t a supraorbitaria ( c r .~ ) que queda rematada caudalmente por el processus postorbitalis.

El processus zygornaticus está hipertrofdo; su borde inferior se proyecta caudalmente por el temporal, originando una cresta que llega a unirse por detrás con la ni$a nuchalis.

El foramen orbito~sale simple, alargado, pero a diferencia de las otras especies, éste lo es en sentido longitudinal y no horizontal.

Excepcionalmente, el corpus proeessi mnrillopalatini, que es hueco, presenta una abertura anteromtral.

La porción parasfenoidal caudal al punto de articulación del pterigoideo con el parasfenoides tiene un períl angular muy bien definido ventraimente por una m d a arista (figura 29B). y que contrasta con la superficie semicircular de las demás especies.

En cuanto a la mandíbula, remitimos a la figura 29D-E, ya que su perfil es tan peculiar que su identifcación es casi siempre segura, siendo además característico la inexistencia de fenestra mandibulne.

En general, se puede decir que el cráneo se m w t e r h por una gran hipertrofia de todas aquellas partes que son utilizadas para la inserción de los principales y más potentes músculos de la masticación.

Pynhula pyrrhulo (figura 30).

En la morfología craneal es característica la gran anchura del pico y su escasa longitud (tabla IV), así como la gran distancia interorbitaria (DI).

Las narinas son amplias y cuadrangulares. El corpusprocessi maxillopalatini se reduce en la mayoría de los aisos a una

delgada iámina ósea, pero, en ocasiones, ha aparecido hueco caudalmente y con abertura anterior.

El foramen orbitonasale es alargado. La mandíbula ancha rostralmente tiene un perfíl característico; la purs

smphysalis es relativamente corta si se compara con otras especies de parecida longitud mandibular.

Las FfingiIlidae, que hasta ahora hemos descrito, se diferencian entre si a nivel morfológico por uno o más rasgos que cada una posee en exclusiva. Ahora nos ocuparemos de aquéllas pertenecientes a los géneros Carduelis, Ser& y Acmthis. cuyos caracteres identificativos respwden todos al mismo tipo morfológiw:

- El foramen o r b i t o m e simpk es siempre alargado. - El corpur processi maxiIIopaiatini se teduce a una simpk lámina 6sea

p h . - Presentan sólo un fonticuh orbitale, el dorsal. Debido a esta uniformidad morfológicg nos hemos visto obligsdos a hacer

uso de la biometría como elemento diferenciador. Así, al analizar la morfología craneal de todas las especies, observamos la

existencia de dos grupos difnniites en cuanto a la relación longitnd/anchura del nica. r ~ - - -

Intentamos cuantitícar esta diferencia mediante un india que nos relaciona- ra la longitud del culmen (C) con la anchura maxilar (AM), obteuihdose los siguientes resultados:

l." Este íMfia es Myor q k 2,l m C. mduelis y C. spinus. En estas especies diremos que la longitud del pico es mayor que dos veces su anchura.

2." Este indicc es menor que 2,l en C. chloris, S. serinus y A. camabina. Diremos entonces que la longihui del pico es igual o menor que dos veces su anchura.

Las diferencias que muestran estos dos gnipos de especies respecto a dicho índice es altamente significativa (test de la U, p<0,01).

GudueIis cmduelb y Carduelis s p h (figura 31).

Entre estas dos especies existe una diferencia morfológica que permite su identif~cación. En el Ligano, la porción más rostral del pico (premaxifsr) está comprimida lateralmente (figura 31C), mientras que en el Jilguerb dicha compresión no existe (figura 31A). Este carácter puede tambikn obse-, aunque menos claramente, en la porción ventral de la pms symphysalis mandibular.

Las diferencias biombtricas parean ser también importantes. Las medidas obtenidas para la longitud del culman (C) en C. cmduelis son mayores a la de C. spinur. Pero debido a que de esta ~ m a qe& sólo teníamos un ejemplar, no hemos podido construir el intervalo de c o d í para esta medida. No obstante, su vaior de C es signif~cativamente menor que los que presenta C. carduelis (pc0,OI).

Carduelis chloris, Serinus serinus y Acanthis cmmbina (figuras 32, 1 y 33).

La diferenciación de estas tres egjmics ha de malizanre atendiendo a su biometría. S. serinus, que ea la especie dc menor talla, o f m valores de C menores que 995 mm. En A. cmmbina la longitud del nilmen puede variar entre 10,l y 11,15 mm. Por Último, para C. chloris esta medida supera el valor de 12,7 mm. (los Emites de los intervalos de w n f ~ han sido calculados a p=O,OI).

Fro. 31.-(A, B, D. E) Gmiue/b carrlueüs. (C) Cardue/lir yinus.

C LC LCB tM LH LF LU LT

nhYb ~ o r b

SBlw rriav

n 15 13 13 15 18 - - 18 17 12 X 133% 336 25.311 21,.2@I - 19,000 16,On 23.M 18,362

U,, 0,499 0,571 osn om 0.a3 O,SSI 0,953 OS7 ht 1U-1135 28,3-30.10 243-2635 20,3*22,M 17,SS-20.1 15346.85 21&24.80 173-19.2

P n 13 11 13 13 13 12 13 11 S

i 9 . m m'n 17,4% 13.W 14,857 12479 18.7% a.-~ 0570 0,419 0,244 0350 0258 0% 0,318 0 .m

1 3 W 8 int 8.75-9.W 20&21,70 163547.85 13.4514.3 14,EIS.B 12.1-12,90 18,419.35 1325-14.85

A ia vista de estos resuliados, proponemos, para ia identiticación de las Fringüüdae iaricas, la siguiente clave:

l . a. RO~~SRW p<rloiimw prmaxillmlr unido (fusionado) al i#iietiuo (lamella cramlis) ................................... Frringlilla coelebs

FMgilla monrjCMgilln (Rocarnispalatii~Pn mauUarisfvPni with tkpublinum)

........... b. Rocessw palatimw premaxfllmlr mmo proyección l a W 2 - paiatinw Pn m d k i a as a illaieraljimge)

2. a Pico futrte y robusto,pnmzau ~ n t a i ~ y postorbitallis muy d*larroUados. Culmco. mayor que 16 mm.. ................................ 3 (Strong and vigorms be&; p m c a m ~ ~ ygomsticua and posiorbitalis wry dewloped. Culmen h g t h ionger t h 16 mm.)

b. Pico variabk. Culmcn menor que 16 mm.. ..................... 4 (Variable beak. Cubnen shorter :km 16 m.)

3. a. Rocessu~ zygomatinu modüiEado en una hntc acata que se cxtKnde desde la porci6n orbital del temporal hacia atrás (fw 28C) . . Loxia ewvirrostra (Proo*rsus zygomaticup modjrrpd m a snong crest extendmgfrom the temporal orbit portion to ihe back)

b. ROCCSSUP zyltomilnrP muy dcsam,Uadb, m sin nin~una modificación . - morfológica importante. ................ ~oeeothr&tes coccoihrmutes @OC*ISUS zygomaticup w y dewlqpcd but w i h t any Únporiant morphologi- a l mo@mrion)

4. a Pico muy ancho en la basebaae mrto, siendo casi tsn Largo como d o . Narinas euadrangularrs (fig. JOA) ...................... Pynhuh pyrrhuh (Very wide be& on the h. short, neariy as Iong as wide. eua<iiangled nostrils)

b. Pim no cnssachaQ cn la k, siempre es mOs largo que ancho. Les narinas normal mmtcrrdoadeadas .................................. 5 (Thebe&isnot w U l e a i l k h , U & a h w y s ~ e r t h a n w i d e . N o s t r i h d f y r d )

..... s. a Longitud del pim mayor que dos vcas la anchura (C/AM>2,1). 6 (The h g l h of t k be& ir longer tkm W e ihe width) (C/AM>2.1)

..... b. Longihid del pim menor que dos vras la d u r a (C/AMe2,1). 7 (nie h g t h of t k be& Li shorter i h hvice the width) (C/AM<2.1)

6. a. ia porción m8s meal del pico comprimida la*@ CmdueIlis pimw (The most rostmlportion of 1he hnk is btnolly comhoined)

.................. b. No presentando cl carácm antmor. C. carduelb (Wiihour rhU cha?acter)

......................... 7. a. CUmen mayor que 12.7 mm. C. chloris (Cubnen iength ionger tlum 12.7 m.)

............. b. Culmm menor que 11,15 mm., pero mayor que 10.1 mm. ........................................ Acanthiscdina

(Culmen length shorter than 11.15 m. bui bnger than 10.1 m.)

c. Culmen menor que 9.95 mm. ..................... Serima serinus (Cuimen length shorier than 9.95 m.)

Las especies ibéricas que componen esta familia -Melanocorypha c a l d a (2), Calandrella cinerea (4), C. mfescms (1). Galerida cristala (2), G. thekloe (4), Lulhh arborea (6) y Almida arvensis (12)- representan un grupo osteológiat- mente muy bien definido, tanto en el cráneo wrno en lo referente a otros elementos postcraneales.

Caracteres craneales (figura 35-41).

Un rasgo fundamental nos separa el cráneo de Alaudidae del resto de nuestros Passeres: elprocesm zygomaticus y el postorbitalis se unen dando lugar a una única estmctura local¡& en el borde lateroinferior de la órbita (figura 35C), estructura que no presenta una morfología homogénea en todos los representantes de la familia. - El brachim processi maxillopaiatini es fimo y recto, presentando en su

punto de unión con el maxilar un orificio de forma y tamaño variable. La morfología del «cuerpo» varía según las especies. - El f o r m n orbito~sale es simple y alargado. - Excepto Lullula arborea. todos presentan sólo un fonticulm orbitale, el

dorsal. - Los orificios de salida de la venu occipitalis exterme se localVan en el

borde posterior del foramen magmun. -En el orbitosfenoides aparecen un par de crestas de las que la más

desarrollada es siempre la externa. - Una diferencia morfológiat que afecta al pterigoideo fue ya señalada por

VERHEYEN (1958) para los componentes de esta familia: la porción rostral del pterigoideo está más desarrollada de lo normal, originando una estructura en forma de «pie» tipica de estas especies (figura 35A). - La mandíbula presenta dos processus coronoidei de aproximadamente el

mismo tamaño y dos tubercula psaidotemporalia, uno situado ventralmente al processus coronoUieur posterior, el más desarrollado, y otro ventrocaudal al primero, bastante más pequeño.

Cmaeteres posrmaneales (figura 34).

Los elementos postcraneales en esta familia son sumamente significativos, sobre todo algunos de la cintura y miembro anterior.

- El esternón se canrcterUa por la presencia de dos formha pneumatica, uno situado en la base del manubrb, y otro en la parte más rostral del su lm medianrus, caudal a la pila C O T U M ~ ~ ~ ~ (figura 34A). - El hiimero presenta una fossa pnnonalica bien desarrouada (figura MB),

pero también una ligera elevación de la cqput hwneri provoca la aparición de una pequeña concavidad dista1 a ella, la segunda fossa, limitada posteriormente por el margo cmrdolis. - El coracoides queda definido por la presancia de un amplio for-

p n e ~ t n t i m interno a la facies articularw clnviculnris -que en algunas ocasiones puede ser doble-, y por la gran anchura que alcanza el processus lareralis (figura 3 4 3 , que contrasta con su relativa escasa longitud. Carece de spina lateraüs. - En la tibia se observa une d hipertrofa de la crista &lis

crmealis, y también, aunque menor, de la patelhis. La primera se expande antexiormente, mientras que la segunda lo hace en sentido proximal (figu- ra ME).

Mehnocorypha eaImuira (figura 35).

Al ser la especie de mayor talla corporal (tablav), la identificación puede resultar fácil por simple comparación de tamafios, si bien hay caracteres morfológicos que la diferencian bien de las demás de esta familia:

La unión del processus postorbituiis y del zygomatinrs no es completa, sino que se realiza mediante un «puente Óseo» (figura 3 9 3 , permaneciendo los extremos ditales de ambos procesos independientes.

El processus palatinus premaxiIlaris lo presentan fusionando a la lamelln craneal& palatina. En este sentido nuestros datos contrastan con los de BoCK (1960), quien afirma que los ejemplares que él examinó lo presentaban libre.

En el orbitosfenoides un largo proceso (=cresta externa) puede verse internamente al processus zygomalim.

El processus orbitalis quadrati enormemente desairollado llega casi a wntaciar con el septum úiterorbitale.

Las narinas son cortas y redondeadas. El corpus processi maxillopalntini es hueco, con abertura lateral.

Cnlmiobella cinerea y ~ ~ e l l l n ryfescens (figuras 36 y 37):

N6 hemos mencionado aún M rasgo morfológiw importante apuntado ya por VERHEYEN (1958). y en funcih del cual las Alaudidae se dividen en dos grupos: la forma de las narinas. Mientras en algunas especies son redondeadas, y en general cortas, en otras se presentan alargadas. Las especies ibéricas del género Calondrella. al igual que M. calondra, responden al primer tipo, mientras que LuUula. Galerida y A W , lo k n al segundo (véanse figuras 35C-37C y 38C-41C).

CLAVE 06MLOG1CA DE PASERIFORMES 363

El processus postorbitalis y el zygomaticus se fusionan totalmente originando una es t~ctura de borde continuo (figura 36C), en la que no se aprecian divisiones que indiquen su doble origen, como ocurre en Melanocorypha.

Sólo presentan un fontinrlum orbitale, el dorsal, muy reducido. Poseen una larga cresta orbitosfenoidal interna al procesw zygomaticus. El processus orbitalis quadrati, muy desarrollado, alcanza casi el seprrmt

interorbitale. En cuanto al processus palatinus premillaris, el estudio de los distintos

ejemplares de Oilmtdrella no nos ha wnducido a un esclarecimiento total de su morfologia, pues hemos encontrado individuos que lo tenían fusionado en mayor o menor grado al palatino, e incluso en alguna ocasión, completamente fusionado.

El corpus processi m~illopalatini se presenta wmo una delgada lámina de tejido óseo.

La diferenciación entre cinerea y rufescem no es neta, pero a la vista de las figuras 36 y 37 puede verse que la Terrera Marismeña presenta un cráneo más globoso; además, la región anterodorsal de la órbita (ectetmoides) se proyecta lateralmente más en el caso de rufescens A pesar de haber sido observada una cierta diferencia entre la morfología de la lamella cdolateralis palatina en una y otra especie, no creemos conveniente asignar un valor diferenciador interespe- cífiw a este carácter, ya que del mismo modo hemos apreciado en él cierta variabilidad intraespecífica.

Lullula arborea (figura 38).

Es ésta la Única especie de nuestras Alaudidae que posee dos fonticula orbitalia. Es éste un carácter que se modifica w n la edad (VERHEYEN, 1958).

El processus zygomaticus y el postorbitalis se presentan igual que en las Terreras, Cogujadas y Alondra.

En el orbitosfenoides hay dos crestas de las que la más desarrollada es la externa.

El processus palatinus prm~xillaris esti ausente. El corpus processi maxillopalatini, alargado y estrecho, es hueco y presenta

una abertura lateroventral. El processus cauablateralis palatino es anormalmente fino y alargado, sobre

todo wmparándolo con las otras especies de su misma familia.

AIauda arvensis (figura 39).

Característico es en esta especie, junto con Lullula arborea, la reducción de algunas estructuras tales como las crestas orbitosfenoidales y la longitud relativa delprocessus orbitalis quadrati (figura 39C). que es aqui considerablemente más wrto.

El processuspalatinuspremaxillaris aparece fusionado al palatino o ausente, de forma variable intraespecificamente.

El corpusprocessi maxiIIopaiatino se presenta como una doble capa de hueso con una amplia abertura lateral.

Se diferencia fácilmente de L u l f i por los fontinrh orbitalia. y de M e h corypha y Calandrelh por la forma de las nariaas, sin embargo, resulta difícil describir sus diferencias con Galerida, ya que todos los caracteres empleados en la identificación los presentan comunes.

Sólo un par de ellos, con mucho de subjetivos, colaboran en la identiftoción, que puede ser completa si se utilizan a la v e q b g datos bio'dtricos.

A la vista de las figuras 39,40 y 41 se aprecia que elprocessus dorsonmialis es más delgado en A& que en Galerida. Por otra parte, elprwessus zygomuticus (p.po+p.zy) es más corto en la primera.

Biométricamente A. mveniis es la especie más pequeña (tabla V), Con respecto a los valores que toma el culmen (C) en esta especie, son inferiores a 14,05 mm. (test de la-t; p=0,01). Pero debido al pequeño tamafb de la muestra que teníamos de G. cristafa y C . theklae, no hemos podido calcular el limite inferior del intervalo de~conftaiua ni siquiera para esta Ultima especie, que es la que presenta valores de C mis paredos a los de A h h , y, por tanto, la que puede presentar un mayorsumero de solapamientos. No obstante, ninguno de los datos obteniáos para esta medida en cualquiera de las dos Cogujadas están dentro de los obtenidos para la Alondra, pudiendo incluso decir que valores de C mayores que 15 mm. pertenecen a G. cristata (test de la t; p=0,05).

Galerida cristata y Goleridn fheklae (figuras 40-41).

El cráneo de estas dos especies queda defmido como sigue: - El processus zygomaticus y el postorbitalis se unen originando una Unica

estmctura (p.po+p.zy), cuyo borde libre es continuo. - Sólo presentan un fonticul~un orbitale. el dorsal. - Poseen dos crestas orbitosfenoidales, en general poco dmarrolladas,

fundamentalmente la interna. - El processus orbitalis puadiati está moderadamente desarrollado; ni tanto

como en Melanocorypha. ni tan poco como en Lulluln. - El Corpus processi manmanibpaiatini hueco. - Narinas alargadas y amplias, ocupando una gran porción del pico. - Por lo que respeda al processus palatinur premaxiIiaris. su grado de

fusión con la IameIla crmienlis palatina es variable, aunque en la mayoría de los ejemplares examinados (cinco de un total de seis) ha podido observarse una ligera sutura de separación.

Para diferenciar las dos especies, atenderemos al perfil del pico. En Alaudidae la crista tomialis presenta un perf~l característico, con un estrecha- miento más o menos pronunciado inmediatamente anterior al punto más rostral de las narinas (figuras 3SA, B39A, B). Este carácter no se presenta en G. cristata (figura 40), pero sí en theklae (figura 41).

Por otro lado, en la Cogujada Montesina el piw es más corto, más ancho en

CLAVE OSCEOLOGICA DE PASSERIFORMES

C LC LCB LM LH LF LU LT IM -

n 6 6 i 12.W 31,141

0.-I 0,361 0,M int 12,3013.4 30&31,8

la base y de mayor altura, siendo ciaramente más iargo, más estrecho en la baie y de más deprimido en la Cogujada ComÚa (compáreme Las figuras 40 Y 41).

Por tanto, la clave que proponemos para la identif~cación de las especies ibéricas de Alaudidae es la siguiente:

1. a. Narinas cortas. redondeadas Y más bien raducidas. La mta externa del orbitosfenoides~est8 transformáda en un largo proc*~) (fig. 3SA-C). ... 2 (Rmmd andshort nostrilr. lñe extemal orbifosphenoidal crest is lrmrofdrmed in a Ion8 process) (&. 3SA-C)

b. Nannas alargadas y amplias. Crestas orbitosfenoidsled wrtas y no transfor- .................................. madas en largos proasos 3

(Long ond wide nosirils. S h r t orbiiosphs>oidal crests)

2. a ia unión entre el proceui~s zygomrrfiau y el poatorbitaIi3 se naliza mcdianie un puente ásoo (fig. 35C) ................. MeImioeorypha calada (The processus zygomatiaw ond piorb'~talis joini is as showed infig. 35C)

b. La unión entre el pr0ces.w zygomticw y el postorbitalis es completp, no ..... apareciendo ningún p w t e . h enm a m h (fiB. 36G) CoLm<iiello (The proc*urus zygomaticw and postorbitaüs joint is as showed infig. MC)

....................... 3. a. Con dos fonticuia orbitalia. Lulbrla arborea (Wirh two fonticuia ort>italia)

b. Con un fontin<ha orbitale ................................. 4 (With one fonticulum orbitale)

4. a. ia crista tomialis no manifiesta el 6 1 1 típico de Alaudidae, careciendo del estrrchamiento rosttal a Las narinas. ............... Galendn crisfata (The a k t a tomialis dwsn't show the A&u&ii&e characteristieprfle)

b. La rrista fomialis prrsnita el perfil tipico de Alaudidae, estmhhlosc rosaalmente a las narinas ........................ Almida arwnsis

Gaíerula fheklae (The crista iomialis sHows ihe chmacterisfic AImdidae pr@le)

RESUMEN

postniormente. El d o m m p t i v o de. los qwktaa mmrpoadientes .@ 113 espaies & Pasmes nos hn

Uevado a la cisbomcibn de. clavcs ppni su identüicacián ostcalógica camal, bassdss m la variabilidad de &terminados c~raaaa distinto, tipos mofiol6gi~. D i c b canctms son:

l . Roeessu &timrr monaxillorir @.p.pmx): Bmc (1960) atabkce &a este p r w miro moñotipos en 14 p~asserei: a/ p.p.pnu áuanite (figura SA), b) p.p.pmx d o al palatino (figu- ra SE), c ) p.p.pmx Libre (figura SC) y d) p.p.pmx como p r o r n n latersl (fw SD)

CLAVE OSMLOGIW DE PASSERIFORMES 375

2. Foramen orbitonarole (fan): Estabkamos para 61 dos morfotipos: a) Con simpk (fig. 6A-D) y b) f.on doble (fig. 6EF).

3. Formen w&e oec~italis e x t m (f.v.0.): Según la po~ición que ocupen respacto al forumen m<grum definimos dos patrones morfológiws distintos: a) f.v.0 en el foramen magmun (iig. 7A) y b) f.v.0. dorsal al foramen magmun (@. 7BC).

4. FontimIwn orbitale (f.01): Sgun su númcro, los Pasms ibenoos responden a dos tipos morfológiws: o ) con un solo f.or (fig. 8A) y b) mn dos f.or (fig. 8BC).

5. Proressus maxillopalotinlu (pmxp): En función del punto en que el bachlrmr piocessi nuuiIlopoiatini se una al maxilar, oucdm defmirx dos morfotims: al nmxn no nsibk dorsalmente . , . . (fig. 9A) y b) p.mxp visible dorsalmente (fig. 99).

Además de atos caracteres, cuya variab~lidad respoode a diferentes tipos morfolbgiow, se han tenido también m cuenta un mniunto de accidentes cuva rn*iencia-ausencia facilitan la identifica- ción. En a t a asituación s mcumtran el proressus po~to;bitalis @.po), el eoronoideus @.e) y las crestas orbitosfenoidala (cr.of).

Aunque no se utilizan los elementos posmneaks en las claves, se haa una diagnosis @nml de ellos en cada familia, definiendo las p l iar idadts que en cada una de ellas mejor los definan (figuras 12, 14. 18 y 34).

Se ofrecen. además. los multados biomttrioos obtenidos a oartir de los eiemolam estudiados. en los que se han tomado Las medidas indicadas m las figuras j y 4. Estos daios han pmnitido. en numerosas ocasiones, la identificación de espacia morfológicammte iguaks.

Los valores críticos ofrecidos en las claves aue sevaran esceda o &ws de ellas. se han hallado a partir del intervalo de confianza calculado para ei99 % de la poblkbn @=o,oI), a partir de la serie de datos que queriamos diferenciar. Exapcionalmente. y sobre todo m los casos en que la ~Uestra era pequeña, a t e intervalo se cakulo a p=0,05.

PALABRAS CLAVE: claw de identificación; aNdio osleológico; Parserijoms ibérim.

This papcr is a fin1 part of a series dedicated to the osieological s ~ d y of the Passerüorma of the lherian Pmin~tiln - - - - .- .- - - .. --

Here we begin with the s M y of Agithalidae, Remizidac. Paridae. Ernbmzidae, Passndac. Frhgillidac and Alaudidae, leanng out the m t of the familia to be dealt with in a second pan. exapt MusOcapidae which will be studied in the ihird of the seria.

The comparative sNdy of skektons belonging to 113 species of Pasxiiforms has leed us to the elaboration of identification keys hased on skull osleological characten which prewnt a variability due 10 the existente of dierent rnorphological patterns. ihse characten are: 1. Proeesm polotirurspremaxillorU @.p.pmx): Bon< (1960) atablished four morphotyps fnr

ihis praoss within the ~ f o n n e s : a) p.p.pmx lack (fig. 5A), b) p.p.pmx f e d with the piatinum (fig. 5B), e) p.p.pmx free (fig. SC) and d) p.p.pmx as a lateral flange (fig. m).

2. Formnoi orbitomde (ton): We can atablish two morphotypes: a) single f.on (fig. 6A-D) and b) a doubk f.on (fig. 6E-F).

3. F o r m veme occ$~itallr exterme (f.v.0.): We can separate two dflerent morphological pattems dependiug on the position of <V.O in mlation to the formnen magnm: O ) f.v.0 included in tbe foramen magnum (fig. 7A) and b) f.v.0 in a doml position IO the foramen m a g m (fig. 7BC).

4. Fotimlwn orbitale (f.01): Depnding of the number we can atablisb two morphological typs: a ) one f.or (fig. 8A) and b) two f.or (fig. 8BC).

5. Pioecaaudbprubmau@.m~p):w0~<aiomapbo~dcpcidl l i8~narhnctk hd&n DI& m<udIlowb~ini ioiaa tk muilhrv: a) D.~UV o01 v i s i from tk u~raaide

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