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CITOESQUELETO
Dra. Carmen Aída Martínez
CITOESQUELETO
Complejo de filamentos y túbulos interconectados que se extienden a lo largo del citosol, desde el núcleo hasta la cara interna de la membrana plasmática
Está formado por tres
tipos de filamentos
proteicos.
Los filamentos de
actina o
microfilamentos, tienen
un diámetro de 5 a 9 nm.
Los microtúbulos
miden 25 nm de diámetro
y son cilindros huecos.
Los filamentos
intermedios tienen un
diámetro de 10 nm.
CITOESQUELETO
FUNCIONES DEL CITOESQUELETO Proporciona estructura
arquitectónica a las células
Aporta un nivel de organización interna
FUNCIONES DEL CITOESQUELETO
Permite que la célula
asuma y mantenga formas complicadas
FUNCIONES DEL CITOESQUELETO
A diferencia de un esqueleto, el citoesqueleto tiene una naturaleza dinámica y plástica
PROCESOS EN LOS QUE PARTICIPA
Diferentes tipos de movimiento celular Cilios y flagelos Desplazamiento por
prolongaciones de membrana Exocitosis y endocitosis
División celular Movimiento de cromosomas Citocinesis
Posiciona y mueve organelos dentro del citosol Desplazamiento en
microtúbulos Corriente citoplasmática
Relacionado a procesos de
señalización celular Relacionado con las uniones
entre células
PROCESOS EN LOS QUE PARTICIPA
Microtúbulos Filamentos intermedios
Microfilamentos
Estructura
Tubo hueco con pared formada por 13 protofilamentos
8 protofilamentos unidos extremo a extremo (escalonados)
2 cadenas de actina entrelazadas
Diámetro Exterior: 25 nm
Interior: 15 nm
8-12 nm 7 nm
Monómeros Tubulina a
Tubulina b
Varios tipos de proteínas
G- actina
CARACTERISTICAS
Microtúbulos Filamentos intermedios
Microfilamentos
Polaridad Extremos (+), (-) Sin polaridad conocida
Extremos (+), (-)
Funciones •Axonema: motilidad celular
•Citoplasma: organización y mantener forma
Movimiento cromosomas
Movimiento de organelos
•Soporte estructural
•Mantener forma célula
•Lámina nuclear
•Reforzar axones
•Fibras musculares
•Contracción muscular
•Movimiento Ameboide
•Locomoción celular
•Corriente citoplásmica
•Citocinesis
•Mantener forma célula
Microfilamentos
Actina - G
Proteína muy abundante en eucariotas
375 a.a.
Se pliega en forma de “U”
Cavidad central para unir ATP o ADP
Se polimeriza y origina Filamentos de actina (actina F)
Ocurre en etapas: Nucleación (lento)
Elongación (rápido)
Estabilización (por proteínas de casquete)
Presentan polaridad
Polimerización Filamento
Ensamblaje de Microfilamentos
Los filamentos están compuestos por 2 hebras de actina G
Presentan polaridad
Funciones:
Unión célula-célula y célula-matriz
Mantener forma celular
Rigidez estructural de la superficie celular (cortex celular)
Facilita cambios de forma y movimiento celular
Contracción muscular
(con miosinas)
Movimiento ameboide
Movimiento celular sobre sustratos
Corriente citoplásmica
Citocinesis
Organización de los microfilamentos
Haces Estructuras no ramificadas
y altamente organizadas
Brindan estructura a microvellosidades y estereocilios (h. paralelos)
Forman estructuras de adhesión de la célula al sustrato (fibras de estrés o haces contráctiles)
Fibras de Estrés
Organización de los microfilamentos
Redes Presentes en células que se
desplazan Formadas por filamentos
de actina enlazados transversalmente (filamina)
Estructura laxa por debajo
de la membrana plasmática
Proteína motora asociada a actina
Miosina Proteína contractil
dependiente de ATP 18 clases diferentes Cadena pesada: Cabeza globular (ATPasa) Cola (variable) y y permite
formar dímeros
Cadenas ligeras (regulación)
Migración celular
En células no musculares
Desplazamiento sobre sustrato
Prolongaciones de la membrana (filipodios, lamelipodios)
Migración celular 1. Formación de protrusión en extremo frontal
2. Unión de protrusión al sustrato (contacto focal y fibras de estrés)
3. Generación de tensión que empuja célula hacia delante
4. Liberación de uniones y retracción de la cola
Migración celular
Tipos de protrusiones
Lamelipodio
Estructura en forma de red (gelatinosa o laxa)
Filipodio
Estructura delgada (haces)
Movimiento ameboide
Pseudópodos
Amebas, mohos y leucocitos Capa externa de
citoplasma gelatinoso y espeso (ectoplasma)
Capa interna de citoplasma fluido (endoplasma)
Permite el desplazamiento y fagocitosis
Ameba
Corriente citoplasmatica Ciclosis Flujo celular de organelos
alrededor de las vacuolas en células vegetales
Permite la movilización
de agua y nutrientes (similar a vasos sanguíneos)
Anillo de contracción Estructura de haces
contráctiles de actina y miosina II que se forma por debajo de la membrana plasmática durante la mitosis y permite la citocinesis
Esta estructura desaparece
después de la citosinesis y los monómeros de actina reensamblan el citoesqueleto de actina
Anillo de contracción y Citocinesis
Microtúbulos
Elementos más grandes del citoesqueleto Son cilindros rectos y huecos Diámetro exterior: 25 nm Diámetro interior: 15 nm Longitud: 200 nm – mm
Pared formada por 13 protofilamentos Protofilamento formado por
heterodímeros de a y b tubulina
Ensamblaje de los microtúbulos
La orientación de los dímeros de tubulina es la misma en todos los protofilamentos de un microtúbulo, esto le confiere polaridad
Extremo (-) Extremo (+)
Ensamblaje de los microtúbulos
1. Nucleación: Dímeros de tubulina se agregan para formar oligómeros
que constituyen un núcleo Etapa lenta
Ensamblaje de los microtúbulos
2. Elongación: El microtúbulo crece por
la adición de tubulinas en sus extremos
Más rápida
3. Equilibrio: Polimerización y
despolimerización a igual velocidad
Ensamblaje de los microtúbulos
Inestabilidad dinámica de microtúbulos
Para que haya polimerización, los heterodímeros deben estar unidos a GTP
Se forma un casquete de tubulina GTP, donde ocurre mayor polimerización
Inestabilidad dinámica de microtúbulos
Si la concentración de tubulina es baja, se favorece hidrólisis de GTP a GDP
Desaparece el casquete GTP
El microtúbulo se acorta
Origen de los microtúbulos
En la mayoría de células, los microtúbulos parten de un centro organizador microtubular (COMT), que funciona como:
Lugar donde inicia ensamblaje de microtúbulos
Punto de anclaje para el extremo menos del microtúbulo (polaridad de la célula)
Polaridad de los microtúbulos en las células
Centriolo
Formado por 9 tripletes de microtúbulos, giran sobre sí mismos y tienen polaridad (extremos distal y proximal)
Los tripletes se unen mediante la proteína nexina (A con C)
En el extremo proximal tiene una estructura de nueve radios (rueda de carro)
Centros organizadores de microtúbulos
1. Centrosoma En células animales y
vegetales inferiores cerca del centro de la célula (centrosfera)
Compuesto por 2 centriolos (diplosoma) rodeados de material pericentriolar
El ensamblaje de microtubulos requiere de tubulina g
En vegetales superiores no existen centriolos
Los centriolos no son imprescindibles para la formación de COMT
2. Cuerpo basal Origina microtúbulos que estructuran a los cilios y flagelos
de las células eucariotas
Poseen la misma estructura que los centriolos
Movimientos dependientes de los microtúbulos
De cromosomas
Intracelular Celular (cilios y flagelos)
Movimiento intracelular
Los microtúbulos permiten el desplazamiento de vesículas y organelos.
El trabajo mecánico depende de proteínas motoras asociadas a los microtúbulos (MAPS motoras)
MAPS motoras
Se movilizan a través
de la hidrólisis de ATP
Poseen cabeza
globular con función
de ATPasa
La dineína requiere de
un adaptador para
unirse al orgánulo o
vesícula
MAPS motoras
Moléculas Función típica
Dineína citoplásmica Movimiento hacia el extremo menos del microtúbulo
Dineína del axonema Activación del deslizamiento en los microtúbulos flagelares
Quinesinas Movimiento hacia el extremo más del microtúbulo
Durante la división celular , los
microtúbulos de la interfase se
disgregan y se reensamblan para
formar el Huso mitótico.
La duplicación del centrosoma
forma 2 centros organizadores de
microtúbulos, que migran hacia
polos opuestos del huso mitótico.
Movimiento de cromosomas
Tipos de microtúbulos
Microtúbulos del huso mitótico
Tipo de microtúbulo Funciones
Cinetocórico Unirse al cromosoma y desplazarlo
Astral Atraer a los centrosomas hacia los polos
Polar Estabiliza el huso y separar los centrosomas
Movimiento cromosomal en
metafase
Movimiento cromosomal en
Anafase
Proviene de un centro organizador de MT llamado cuerpo basal
Es una estructura formada por 9 dobletes de microtúbulos que forman la pared y 2 microtúbulos en el centro arreglo 92 +2
El cuerpo basal tiene una estructura 93 +0
Estructura del Axonema o Filamento Axial
Movimiento Ciliar y flagelar
Algunas células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que requieren energía
Membrana
plasmática Brazo interno
de dineína
nexina
Brazo
externo de
dineína Radio
Vaina
interna
Microtúbulos
centrales
Microtúbulo A Microtúbulo B
Microtúbulos externos
Estructura del cuerpo basal
Estructura del Axonema
Estructura del Axonema o Filamento Axial
Cada microtúbulo A está constituido por 13 protofilamentos, mientras que el microtúbulo B solo tiene 11, así forman un doblete
Los 9 dobletes que forman la pared del axonema están unidos por filamentos de nexina, esta proteína evita el deslizamiento de los microtúbulos, por lo que únicamente se doblan al ser traccionados por los brazos de dineína
Dineína ciliar o flagelar
Proteína formada por 9-12 cadenas polipeptídicas
Posee actividad ATPasa: actúa como enzima hidrolítica frente al ATP en presencia de Ca2+ y Mg2+
El brazo de dineína conecta al microtúbulo A con el
microtúbulo B del doblete y lo mueve
Ubicación de los brazos de dineína sobre el microtúbulo A
Movimiento de los microtúbulos mediante dineína
Dobletes aislados: la
dineína permite el
deslizamiento de los
microtúbulos
Dobletes en flagelos: la
dineína solo dobla a los
microtúbulos
Movimiento ciliar y flagelar El movimiento del cilio o flagelo se debe al doblez que
ocurre a nivel del axonema
El flagelo se mueve en forma de ondas de una amplitud constante
Estas ondas se forman desde la base hasta el final del flagelo
Cilios
Células que revisten el tracto respiratorio y los oviductos en vertebrados tienen en la superficie numerosos cilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada.
Flagelos
Existen en los gametos masculinos (espermatozoides) y le permiten desplazarse
El espermatozoide tiene una vaina mitocondrial, con mitocondrias dispuestas helicoidalmente, para generar ATP para el movimiento
Son fibras proteicas resistentes, parecidas a cuerdas, que desempeñan una función estructural o mecánica en la célula.
Abundan en las células que están sometidas a importantes tensiones mecánicas
Varían según el tipo celular. Entre ellos están:
• Los filamentos de queratina de las células epiteliales.
• Los neurofilamentos de las células nerviosas.
• Los filamentos de vimentina y otras proteínas relacionadas, como la desmina.
• Los filamentos de la lámina nuclear.
Filamentos Intermedios (IF)
Filamentos Intermedios (IF)
Diámetro aproximado: 8-12 nm Desempeñan un papel
estructural o de mantenimiento de la tensión
Son más estables y menos
solubles que otros componentes del citoesqueleto, por lo que funcionan como el andamiaje que soporta dicha estructura
Parecen no tener polaridad
Clases de Filamentos intermedios
Clase Proteína del IF P.M. (kDa)
Tejido Función
I Citoqueratinas ácidas
40-56,5 Células epiteliales Resistencia mecánica
II Citoqueratinas básicas
53-57 Células epiteliales
Resistencia mecánica
III Vimentina 54 Fibroblastos, células de origen mesenquimal, cristalino
Mantener forma célula
III Desmina 53-54 Células musculares (m. liso) Soporte estructural
III Proteína GFA 50 Células gliales y astrocitos Mantener forma célula
IV P. de neurofilamentos (L, M y H)
62, 102 y 110
Sistema nervioso central y periférico
Rigidez y determinar tamaño de axón
V Láminas nucleares (A, B y C)
70,67 y 60 Todos los tipos celulares Forma al núcleo y andamiaje cromat.
VI Nestina 240 Células madre nerviosas (embrionario)
desconocida
Ensamble de filamentos intermedios Todas las proteínas que forman IF tienen un dominio
central en forma de bastón, altamente conservado (tamaño, estructura y secuencia) que les permite enrollarse con otra proteína para forma dímeros
Ensamble de IF
a) 2 polipéptidos se enrollan uno sobre otro y forman una hélice
b) 2 dímeros se alinean lateralmente, forman un protofilamento tetramérico
c) Los protofilamentos se alinean por sus extremos
d) Filamento ensamblado con 8 protofilamentos
Importancia de los IF
Se localizan en lugares sometidos a estrés mecánico (resistentes a la tensión) desmosomas y hemidesmosomas
Son dinámicos
Lámina nuclear se fosforila y la envoltura nuclear se desensambla durante mitosis o meiosis