BOTANICA CRIPTOGAMICA

DIVISIÓN CHAROPHYTA

K

CARACTERISTICAS GENERALES

Las Charophyta constituyen un grupo particular de algas muy vinculadas a las Chlorophyta en muchos aspectos: pigmentos, producto de reserva, etc; pero difieren de ellas por presentar un notable grado de diferenciación y complejidad morfológica y reproductiva.

El talo de estas algas es pluricelular, macroscópico, alcanza hasta 60cm. de altura, tiene un eje axial, erecto, diferenciado en nudos y entrenudos en sucesión regular. Cada uno lleva un verticilo de ramas de crecimiento limitado y ramas axilares de crecimiento ilimitado que repiten la estructura del eje axial y que llevan a su vez en los nudos ramas verticiladas de crecimiento limitado. Estas tienen también nudos y entrenudos, los nudos llevan ramitas verticiladas unicelulares.

La reproducción más característica en las Charophyta es la sexual oogámica, tanto el oogonio como el anteridio son estructuras unicelulares y están protegidos por un conjunto de células estériles, representando cierta complejidad en su estructura total. El oogonio y el anteridio se sitúan sólo en los nudos de las ramas verticiladas de crecimiento limitado.

El zigote germina en una fase protonemal, y posteriormente de ella desarrolla la planta adulta.

Los miembros de esta División habitan preferentemente en agua dulce y salobre.

1. ESTRUCTURA VEGETATIVA

El talo de las Charophyta es pluricelular, macroscópico, alcanza hasta 60cm. de altura. Esta constituido por dos partes continuas entre si: un sistema rizoidal multicelular que se desarrolla inicialmente del nudo protonemal y posteriormente prolifera a partir del nudo basal del eje axial o cauloide que muestra una diferenciación parecida a la de Equisetum, es decir, presenta nudos y entrenudos.

Cada nudo lleva un grupo determinado de ramas verticiladas de crecimiento limitado. Estas ramas pueden ser simples como en Nitella o tienen la complejidad del eje principal como en Chara.

El internudo está constituido por una sola célula internodal, ésta es simple, sifonáceae y puede alcanzar una longitud considerable más allá de los lOcm;la célula internodal puede ser desnuda o ecorticada como en Nitella o está recubierta por células corticales alargadas dispuestas verticalmente u oblicuamente como en Chara.

Estas células corticales se denominan también filamentos corticales. El crecimiento del eje principal o axial, de las ramas de crecimiento ilimitado y limitado se inicia a partir de una célula apical hemiesférica, ésta se divide paralelamente a su base, las células hijas vuelven a dividirse del mismo modo, transformándose alternativamente en células nodales y células intemodales.

Los nudos son discos cortos, pluricelulares, constituida por células nodales centrales recubiertas por las células nodales pericentrales; éstas dan origen a un número determinado de ramas verticiladas de crecimiento limitado.

Las células nodales por divisiones transversales sucesivas dan origen:

- A los ejes o ramas secundarios de crecimiento ilimitado, uno en cada nudo en Chara y dos en Nitella y Tolypella.

- A las ramas verticiladas de crecimiento limitado, llamadas también pleuridios, filidios o rayos, son en número de 6 en Nitella y de 7 a 10 en otras Characeae.

Esta ramas verticiladas de crecimiento limitado se denomina en Chara ramas verticiladas monomórficas, por ser todas iguales. Tienen al igual que el eje principal y las ramas secundarias, nudos y entrenudos y sobre los nudos llevan verticilos de células pequeñas, espiniformes llamadas brácteas o rámulos.

-A los estipulodios o células espiniformes ubicados en verticilos sobre la base de las ramas verticiladas monomórficas, dispuestas en una sola hilera, denominándose haplostéfano o en dos hileras orientadas hacia arriba y hacia abajo, llamándose diplostéfano.

haplostéfano

diplostéfano

Los intemudos del eje axial, de las ramas secundarias decrecimiento ilimitado y de las ramas verticiladas monomórficas, como ya se indicó, tiene una sola célula y están recubiertas de una corteza formada por células alargadas dispuestas longitudinalmente o en forma oblicua; estas células corticales se llaman también filamentos corticales primarios.

Las células corticales de un intemudo provienen de las células nodales de dos nudos consecutivos, desarrollan hacia abajo a partir de un nudo y hacia arriba sobre la misma célula intemodal a partir del nudo precedente, su alargamiento cesa cuando se ponen en contacto, cubriendo así la célula intemodal. Estos filamentos corticales tienen también nudos y entrenudos; los nudos originan espinas de forma variada o acículas.

La célula nodal que da origen a los filamentos corticales primarios, pueden originar a su vez 2 tipos de filamentos corticales secundarios. Si tiene 3 filamentos secundarios la corticación se denomina triplóstica, si tiene dos filamentos corticales secundarios se dice corticación diplóstica y si tiene un solo filamento cortical secundario se denomina corticación haplóstica.

En las especies con corticación diplóstica y en relación con la posición de la acícula, existen a su vez dos tipos de corticación: tilacanta cuando los filamentos corticales primarios portadores de las acículas, son más gruesas que los filamentos corticales secundarios y aulacanta si por el contrario, los filamentos corticales primarios portadores de la acículas son más pequeñas que los filamentos corticales secundarios.

En general, los detalles estructurales de las ramas, su número y grado de complejidad son importantes en la diagnosis genérica y específica.

2. ESTRUCTURA CELULAR Las células de las Charophyta,

muestran cierto grado de diferenciación en relación con la zona de la cual forman parte: la célula apical por ejemplo, al igual que las células nodales tienen un citoplasma denso, sin una vacuola conspicua, con un núcleo central y muchos cloroplastos discoidales, carentes de pirenoides; la célula internodal en cambio, presenta una gran vacuola central, el citoplasma está restringido a la cara interna de la pared celular, lleva al único núcleo grande y lobado y a los cloroplastos pequeños, elipsoidales dispuestos en series longitudinales.

El citoplasma presenta dos áreas distintas: el endoplasma en ciclosis activa y exoplasma adyacente a la pared celular. El área interna del citoplasma próxima a la vacuola, está en continuo movimiento en dirección longitudinal.

Hay una corriente longitudinal ascendente y otra descendente, separadas paralelamente una de otra por una zona estacionaria carente de cloroplastos.

Existen diversas hipótesis que tratan de explicar este fenómeno, la más aceptada sostiene que el movimiento está en relación con la presencia de fibras de proteínas en el citoplasma fijadas a la pared celular y que al contraerse y expandirse originan una onda transversal que pasa a lo largo de la fibra, produciendo este hecho una onda en el citoplasma adyacente o endoplasma.

3. REPRODUCCIÓN

3.1. REPRODUCCIÓN ASEXUAL VEGETATIVA.

Ninguna de las Charophyta conocidas producen zoosporas, pero muchas de ellas se reproducen asexualmente en forma vegetativa y sexualmente en forma oogámica.

La propagación vegetativa puede efectuarse por medio de bulbillos los que se forman sobre los rizoides; o por estructuras especiales constituidas por agregados de células ricas en sustancias de reserva y formadas a nivel de los nudos inferiores.

La formación de estas estructuras especiales se hacen más evidentes como respuesta a la desecación de los ambientes acuáticos donde habitan normalmente. Asi en el Lago de Junín, cuando el nivel de las aguas descienden considerablemente grandes extensiones en el área litoral quedan libres, la gran cantidad de Chara que en ella proliferan sufren una desecación tomándose la zona de un color blanquecino ceniciento debido al carbonato acumulado externamente por las plantas de Chara, entre estos restos persisten las estructuras especiales que darán lugar a la nuevas plantas al estar nuevamente sumergidas.

3.2. REPRODUCCIÓN SEXUAL. Todos los géneros de las

Charophyta se reproducen sexualmente en forma oogámica. En casi todos las estructuras sexuales se localizan en las ramas de crecimiento limitado.

La mayoría es homotálica, pocas relativamente son heterotálicas. Las especies homotálicas llevan las dos clases de estructuras reproductivas adyacentes una a otra: el globo anteridial arriba de la núcula como en Nitella, o abajo como en Chara, o varias núculas rodeando a un solo globo anteridial como en Tolypella.

Los elementos sexuales masculino y femenino se denominan anteridio y oogonio respectivamente, denominaciones que resultan inapropiadas debido a lo complejo de estas estructuras, de ahí que siguiendo la terminología antigua, preferimos denominarlos: glóbulo o globo anteridial al masculino y núcula al femenino.

En el género Chara, el globo anteridial, cuando alcanza la madurez, está constituido externamente por cuatro u ocho células triangulares: los escudetes, de forma triangular, cóncavo convexas, con los bordes irregularmente dentados y de coloración rojizo anaranjado intenso en su parte media.

En la cara interna de cada escudete hay una gran célula cónica truncada: el manubrio con el protoplasto también coloreado de anaranjado, en conjunto existen cuatro u ocho células del manubrio por cada globo anteridial.

En el extremo distal del manubrio se localizan un grupo de células pequeñas dispuestas en una o dos hileras: las células del capítulo; de la hilera externa se desarrolla un numero variable de filamentos anteridiales, uniseriados no ramificados.

Cada célula del filamento anteridial es un anteridio y todo su protoplasto se transforma en un solo anterozoide, piriforme helicoidal y provisto de dos flagelos anteridios. Se sabe que la liberación de los anterozoides ocurre generalmente en la mañana y puede continuar hasta la tarde.

La núcula ubicada en la axila de una bráctea o rámulo a nivel de los nudos de las ramas verticiladas monomórficas, semeja a una pina en miniatura, muestra una coloración verde amarillenta o verde intenso; está constituida por la ovocélula central, ovoide, con abundante sustancia de reserva y rodeada externamente por un conjunto de células corticales estériles, en su parte distal terminan en una hilera de 5 células pequeñas: las células de corona. En Nitella, las células de la corona son 10 y dispuestas en dos hileras.

La formación de ambas estructuras reproductivas empieza con divisiones de las células periféricas del nudo, una de las cuales se comportan como célula inicial. En la diferenciación de la estructura femenina la célula inicial se divide para formar una hilera de tres células, las más inferior funciona como pedicelo y no vuelve a dividirse; la célula terminal es la ovocélula madre, éstas se transformará finalmente en la ovocélula; la célula intermedia de la hilera original de tres células, se divide verticalmente para constituirse en la cubierta estéril de 5 células que rodean a la ovocélula, éstas se diferencian en dos partes: las inferiores alargadas y dispuestas espiralmente sobre la núcula y las superiores cortas constituyendo la corona.

La ontogenia de la estructura masculina es más compleja que la femenina, pero siempre comienza con una célula inicial que al dividirse origina una célula basal o pedicelo; la otra célula terminal se divide tres veces para originar un grupo compacto de 8 células que vuelven a dividirse periclinalmente para formar 3 capas concéntricas de 8 células cada una. La apariencia de la estructura madura del globo anteridial, resulta de la diferenciación que las células adoptan alargándose unas o dividiéndose otras; así las células de la capa extema se expanden transformándose en una estructura triangulares cóncavas, convexas: los escudetes; las cé lulas de la capa media se alargan constituyendo las células del manubrio, cónicas truncadas y de orientación centrípeta y las células de la capa interna dan origen a las células del capítulo dispuestas en una o dos hileras, las últimas al dividirse dan origen a los filamentos anteridiales con los anteridios en una sola serie.

Germinación del Zigote. Cuando la ovocélula es fecundada, su pared celular se engrosa, adoptando un color marrón oscuro o negro y las células estériles que la envuelven se desprenden, dejando una huella de engrosamiento helicoidal sobre la superficie extema. Después de varias semanas o mucho más tiempo de reposo según las circunstancias ambientales, el zigote germina, dividiéndose antes el núcleo en 4 núcleos.

La germinación se inicia con una división asimétrica del zigote cuadrinucleado en una célula distal lenticular uninucleada y otra célula basal que lleva los tres núcleos restantes.

La célula distal lenticular emerge por ruptura de la pared del zigote y se divide verticalmente en dos células iniciales protonemales. Al desarrollarse la primera se transforma en el rizoide incoloro y la segunda en el eje axial verde que más tarde se diferencia en nudos, entrenudos y ramificaciones.

4. HABITAT Muchas Charophyta crecen

sumergidas en agua dulce estancada, enraizados sobre un fondo de lodo o arena. Pocas especies desarrollan en agua salobre y ninguna habita en el ambiente marino. En los lagos o charcas de agua dulce constituyen masas extensas, con cierto espesor como Chara.

La especie de este género presenta su pared celular extema con impregnaciones de carbonato de calcio, este carácter y la presencia de estas algas año tras año en el mismo lugar favorece la acumulación calcárea sobre el fondo del medio. Este hecho a contribuido a la conservación casi intacta de muchas especies fósiles descritas de épocas pasadas.

5. CLASIFICACIÓN Y FILOGENIA Diversos autores consideran a estas algas en varios niveles

taxonómicos; más comúnmente como una Clase de la División Chlorophyta: Charophyceae, o como Orden Charales de la misma División. Otros, como lo hacemos ahora, consideramos a esta plantas incluidas en la División Charophyta, con la Clase Charophyceae, Orden Charales y la Familia representativa: Characeae. A este respecto, Stewart y Mattox (1975), consideran que la Clase Charophyceae debe incluir además de las Characeae a las Coleochaetaceae, Klebsormidiaceae, Chiorokybaceae y Trentepohiiaceae y tentativamente a las Zygnematales, correspondientes a las Chiorophyta según muchos Sistemas de Clasificación.

Es importante mencionar que en los últimos años, la posición filogenética de las Charophyta se ha constituido en un tópico de mucho interés. Reconociéndose que existe mucha similitud con las Bryophyta en lo que respecta a la presencia de una fase protonemal, estructuras reproductivas complejas, morfología del anterozoide y modo de desarrollo casi meristemático.

De igual modo, la presencia de glicolato oxidasa y varios aspectos de la división mitótica celular, indica que las Charophyta ocupa una posición próxima a la línea evolutiva que conduce a la Bryophyta y plantas terrestres Stebbins y Hill (1980).

Familia Characeae.Esta familia incluye a

las especies actuales y a las especies fósiles que vivieron en épocas pasadas.

Las diferencias genéricas y específicas dentro de la familia están basadas en las estructuras vegetativas y reproductiva.

Chara Este es el género representativo

de las Charophyta e incluye a más de 300 especies y taxones infraespecificos. Tiene el talo diferenciado en un rizoide filamentoso, ramificado, multicelulares y un eje axial erguido diferenciado en nudos y entrenudos y con ramas verticiladas monomórficas a nivel de los nudos y en número de 6 a 16.

Cada rama tiene a su vez nudos y entrenudos; a nivel de los nudos llevan las brácteas o rámulos unicelulares. En general el talo es corticado.

Las especies de Chara son generalmente monoicas, tienen la núcula localizada en la axila de la bráctea y debajo de ella se ubica el globo anteridial. La núcula tiene una corona con 5 células dispuestas en una sola serie.

Lamprothamnion.Este es un género raro con

sólo 3 especies conocidas. Tiene el aspecto de Chara desprovista de corteza. Las especies son monoicas, con la núcula debajo del globo anteridial; con estipuloides muy desarrollados y dispuestos en un solo verticilo. Viven en aguas someras próximas a la costa.

Lychnothamnus.

Género monoespecífico, registrado en la parte central de Europa; con filamentos corticales muy rudimentarios y restringido a los nudos. Monoicas, con una núcula entre dos globos anteridiales laterales.

Nitellopsis.

Talo carente de corteza, semeja una. Nitella muy grande; sin estipulodios. Dioica. La núcula tiene una corona de 5 células.

Nitella. Talo carente de corteza y

estipulodios; con las ramas verticiladas dispuestas a nivel del nudo, todas idénticas, generalmente en número de 6, simples o ramificaciones: bifurcadas o formando verticilos, con el segmento terminal uni o bicelular. Monoicas.

La núcula tiene una corona de 10 células dispuestas en dos series; con una o dos núculas debajo de un globo anteridial. Después de Chara, este género tiene más de 200 taxones entre específicos e infraespecífícos.

Tolypella.Plantas desprovistas de

corteza y estipulodios; las ramas verticiladas son simples o bifurcadas, de distintas longitudes. Monoicas o dioicas; la núcula tiene una corona de 10 células como en Nitella; con varias núculas debajo o lateralmente de un solo globo anteridial provisto de un pedicelo largo.

Después de Chara, este género tiene más de 200 taxones entre específicos e infraespecíficos.