cgiarciat-library.ciat.cgiar.org/.../agroecologia_y_biodiversidad.pdf · cgiar

La misión del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) es reducir el hambre y lapobreza en los trópicos mediante una investigación colaborativa que mejore la productividadagrícola y el manejo de los recursos naturales.

El CIAT es uno de los 16 centros internacionales de investigación agropecuaria, conocidos yacomo los Centros de la Cosecha del Futuro, que son auspiciados por el Grupo Consultivo para laInvestigación Agrícola Internacional (GCIAI).

El trabajo del CIAT es financiado por un gran número de países, organizaciones para eldesarrollo regional e internacional y fundaciones privadas. En el 2001, los siguientes países sondonantes del CIAT: Alemania, Australia, Bélgica, Brasil, Canadá, Colombia, Dinamarca, España,Estados Unidos de América, Francia, Holanda, Italia, Japón, México, Noruega, Nueva Zelanda,Perú, Reino Unido, Sudáfrica, Suecia, Suiza y Tailandia. Entre las entidades donantes están elBanco Asiático de Desarrollo (ADB), el Banco Interamericano de Desarrollo (BID), el BancoMundial, el Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo (CIID), el FondoInternacional para el Desarrollo Agrícola (IFAD), la Fundación Ford, la Fundación Kellogg, laFundación Nippon, la Fundación Rockefeller, la Fundación Wallace, y la Unión Europea (UE).

La información y las conclusiones contenidas en esta publicación no reflejan necesariamentelos puntos de vista de los donantes.

El Centro de Cooperación Internacional en Investigación Agronómica para el Desarrollo (Centrede coopération internationale en recherche agronomique pour le développement, CIRAD) es unaorganización francesa de investigación, especializada en la agricultura de los trópicos y subtrópicos.Fue establecido como entidad estatal en 1984 para consolidar varias organizaciones francesasque investigaban en agricultura, veterinaria, silvicultura y tecnología alimentaria en las regionestropical y subtropical.

La misión del CIRAD es contribuir al desarrollo económico de esas regiones mediante lainvestigación, la experimentación, la capacitación y la diseminación de la información técnica ycientífica. El Centro emplea 1800 funcionarios cuya labor se realiza en 50 países; de ellos,900 pertenecen al personal principal. El presupuesto del Centro llega, aproximadamente, a1000 millones de francos franceses (aproximadamente, US$195 millones), de los cuales más de lamitad proviene de fondos públicos.

El CIRAD está compuesto por siete departamentos: CIRAD-CA (cultivos anuales), CIRAD-CP (cultivos de especies arbóreas), CIRAD-FLHOR (frutales y cultivos hortícolas), CIRAD-EMVT(producción pecuaria y medicina veterinaria), CIRAD-Forêt (manejo de bosques), CIRAD-(mejoramiento de los métodos que propician la innovación científica), y CIRAD-GERDAT(administración, servicios y laboratorios comunes, documentación). El CIRAD emplea, pararealizar su trabajo, sus propios centros de investigación, los sistemas nacionales de investigaciónagropecuaria o los proyectos de desarrollo.

ISBN 958-694-033-0

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iii

PáginaPrefacio v

Capítulo

1 Condiciones Naturales de la SabanaG. Rippstein, E. Amézquita, G. Escobar y C. Grollier 1

2 Caracterización de Comunidades Vegetales de la Altillanura enel Centro de Investigación Agropecuaria Carimagua, en Meta,Colombia

G. Rippstein, E. Escobar, J. M. Toledo, M. Fisher y E. Mesa 22

3 Biodiversidad de la Vegetación de Sabana en la Altillanura Plana yla Serranía de los Llanos Orientales

R. A. Serna-Isaza, G. Rippstein, C. Grollier y E. Mesa 46

4 Quema y Sucesión Secundaria de la Vegetación en el Centro deInvestigación Agropecuaria Carimagua

P. Torrijos O., J. O. Rangel y G. Rippstein 64

5 Teledetección para la Cartografía de la Vegetación de SabanaR. A. Serna-Isaza 81

6 Radiometría Terrestre para el Inventario y Otros Estudios dela Vegetación de Sabana

G. Rippstein, J. Sionneau, G. Escobar y G. Ramírez 97

7 La Macrofauna del Suelo en la Sabana Bien Drenada delos Llanos Orientales

T. Decaëns, J. J. Jiménez, A. F. Rangel, A. Cepeda,A. G. Moreno y P. Lavelle 111

8 Dinámica de la Vegetación Sometida a Quema, Pastoreo yOtras Formas de Manejo en la Sabana Nativa

G. Rippstein, R. A. Serna y G. Escobar 138

Contenido

iv

Página

Capítulo

9 Productividad de Pasturas Nativas y Diferentes Modelos deManejo en los Llanos Orientales

G. Rippstein, G. Allard, J. Corbin, G. Escobar yR. A. Serna-Isaza 186

10 Producción de Biomasa Vegetal Epígea e Hipógea enlas Sabanas Nativas

I. Rao, G. Rippstein, G. Escobar y J. Ricaurte 198

11 Degradación de Pasturas Mejoradas por la Presencia deEspecies no Deseadas en Carimagua, Colombia

M. E. Escobar, G. Escobar y G. Rippstein 223

12 Resumen Histórico de la Investigación Desarrollada por el CIATen la Sabana Nativa

G. Rippstein y R. Vera 240

Apéndice

1 Claves Sinópticas Ilustradas para Identificar Especies deGramíneas Comunes en la Altillanura de los Llanos Orientalesde Colombia 249

2 Plantas de la Altillanura y Serranía de los Llanos Orientalesde Colombia 274

3 Trabajos Publicados sobre las Sabanas de los Llanos Orientalesentre 1990 y 1996 297

4 Acrónimos, Abreviaturas y Terminología Técnica 300

Agroecología y Biodiversidad de las Sabanas...

v

El ecosistema de sabanas revisteimportancia mundial porque, en primerlugar, cubre aproximadamente el 20%de la superficie terrestre. Tieneparticular importancia en América delSur porque ocupa el 45% delsubcontinente y ha sido teatro de laexpansión agropecuaria ocurrida en élen los últimos 40 años.

Los Llanos Orientales de Colombiason parte de los 250 millones dehectáreas de las sabanas tropicales deAmérica del Sur; pertenecen a éstas,además, los llanos de Venezuela, elcerrado de Brasil y las sabanas deBolivia y Guyana. Estas regiones hanestado sometidas, en diferente grado, aun rápido proceso de cambio en el usodel recurso tierra. El cerrado brasileño,por ejemplo, se ha convertido, de losaños 70 para acá, en parte importantedel notable desarrollo de la agriculturay la ganadería de ese país. En efecto,la transformación de la sabanacubierta de vegetación nativa enextensas áreas sembradas congramíneas introducidas —de ellas hayya alrededor de 40 millones dehectáreas— ha sido el origen delimpresionante ritmo de crecimiento dela ganadería de esa región, donde a lafecha se concentra el 50% del hatoganadero de Brasil. Asimismo, laconversión de otras áreas del cerradonativo en zonas agrícolas manejadasintensivamente ha hecho de Brasil uno

de los exportadores de soya másimportantes del mundo.

En las otras regiones de la sabananeotropical, el impacto de laintervención humana ha sidoconsiderablemente menor que enBrasil. No obstante, la expansión delas fronteras agrícola y ganaderacontinúa, muchas veces acompañadadel desarrollo de la infraestructuravial, otras veces inducida por laexplotación petrolera —como es el casode Venezuela que se está repitiendo enColombia— y otras apremiada por lanecesidad de aumentar los productosexportables, como ocurrió en Bolivia.En Colombia, además, los cuatrodepartamentos administrativos quepertenecen a la Orinoquia (Meta,Arauca, Vichada y Casanare)constituyen el 22% del país y contienenuna enorme reserva de tierras yrecursos naturales.

Conviene recordar también que lassabanas de la Orinoquia están situadasen la cuenca binacional del río Orinoco,que ocupa aproximadamente900,000 km2. El Orinoco es el tercer ríodel mundo, en términos del flujo deaguas que corren por él hacia el oceáno,y el sexto del mundo en cuanto a suaporte de sedimentos (a la cuenca y ala desembocadura). El uso de estacuenca tendría, por tanto, un efectoambiental internacional deconsiderable magnitud.

Prefacio

vi

La intensificación de la agriculturay de la ganadería en todas esasregiones despoja el suelo de lavegetación nativa, al menos en lossitios en que las condiciones del suelo yla topografía lo permiten. Donde nosea posible este proceso de cambio, esprobable que ocurran, a nivel de lafinca y del paisaje en general, impactosindirectos en la vegetación nativa.Estos impactos provienen de laintensificación general de los sistemasde producción y de la necesidad deintegrar las especies forrajeras nativascon las introducidas y con las que sesiembran en áreas destinadas a laagricultura.

La publicación de esta obrapresenta el trabajo de numerososcolaboradores y encaja bien yoportunamente en el contexto anterior.Hay en ella un inventario exhaustivode las especies nativas que crecen enáreas muy representativas de laAltillanura bien drenada de los LlanosOrientales de Colombia, y unadescripción completa de las principalescomunidades vegetales en que seagrupan dichas especies. Estudioscomo éste son fundamentales, sin duda,para caracterizar parte de la riquezafitogenética de la región mencionadaantes de que sufra mayor deterioro.

Este trabajo no se detiene en laparte descriptiva de la sabana. En élse reseña también la experimentacióncon que se ha establecido que esascomunidades vegetales son afectadaspor las herramientas disponibles parael manejo de la sabana, es decir, elfuego y el pastoreo. Trata luego de

identificar las normas mínimas quehacen compatible el uso productivo dela sabana con el mantenimiento de ladiversidad de especies y comunidadesque en ella habitan; donde esto no esposible, ilustra las ventajas y lasdesventajas de un uso más intensivo deese recurso.

La utilización de la vegetaciónnativa afecta también, sin duda, otrosrecursos genéticos de la región, como lafauna. En particular, la fauna delsuelo ha sido uno de los objetivos delpresente trabajo; este estudio haconducido a la identificación deespecies antes desconocidas para laciencia y cuyo potencial aún debe serestudiado, resultado éste de particularrelevancia. Hay además aspectos delambiente que pueden recibir el impactodel uso dado a la vegetación nativa; enparticular, los procesos de captura yliberación del carbono son susceptiblesa ese impacto en cuanto soninfluenciados por prácticas como laquema, por el crecimiento de labiomasa aérea y subterránea, y por laactividad biológica. Esta obra haceademás referencia a estudiosrelevantes en el campo mencionado ypresenta muchas posibilidades deestudios futuros en aspectos aún pocoestudiados.

La publicación de este trabajocontribuirá a que Colombia y, enespecial, los técnicos y productoresagropecuarios de los Llanos Orientalesaprecien más la abundancia de losrecursos disponibles en esa región, y elimpacto que puede tener su uso enotras áreas del desarrollo.


Raúl R. Vera

1

Condiciones Naturales de la Sabana

ResumenLos Llanos Orientales de Colombia uOrinoquia colombiana tienen17 millones de hectáreas y contienentres sistemas de tierras o paisajes: elpiedemonte, las llanuras aluviales y lasaltillanuras (las bien drenadas y lasinundables). Pertenecen a unmacrosistema de importancia global (lassabanas tropicales) cuya topografíapermite la mecanización agrícola ycuyos suelos exigen un manejo cuidadoso.Su población escasa comprende etniasindígenas y colonos inmigrantes.

Sus suelos (Oxisoles y Ultisoles) sonácidos y poco fértiles, están sometidos atemperaturas altas durante el año y aexcesos de humedad, y se caracterizanpor la lixiviación de minerales y por laformación de laterita (gleyzación).Desde hace años, esta sabana herbáceay poco arbustiva se ha destinado a unaganadería extensiva de carga baja.Actualmente manifiestan estos suelos

un alto potencial agrícola comercial yhan permitido la introducción deespecies forrajeras mejoradas. Elsubsuelo es muy rico en hidrocarburos.

IntroducciónLas sabanas tropicales ocupan,aproximadamente, un 20% de lasuperficie terrestre; de ellas, el 45% sehalla en América del Sur. Las sabanassuramericanas, que ocupan cerca de269 millones de hectáreas, se conocencomo Cerrados en Brasil (76%), Llanosen Venezuela (11%), Llanos Orientalesen Colombia (6%), sabanas en Bolivia(5%) y sabanas en Guyana (1.5%).Este macrosistema es consideradocomo un área importante del mundoporque su topografía plana lo hacepotencialmente apto para lamecanización agrícola; no obstante, lascondiciones físicas de sus suelosexigen un uso cuidadoso de esaactividad.

La región de la Orinoquiacolombiana, también llamada LlanosOrientales de Colombia, tieneaproximadamente 17 millones dehectáreas. Limita al nortecon el Estado Apure, en la fronterasuroeste de Venezuela; al sur, con elrío Guaviare; al oeste, con laCordillera Oriental; y al este, con el ríoOrinoco. La división administrativade los Llanos Orientales comprende

* Agrónomo/Ecólogo, Programa del Trópico Bajo(antiguo), Centro Internacional de AgriculturaTropical (CIAT), Cali, Colombia/Centre decoopération internationale en rechercheagronomique pour le développement -Département d’élevage et de médecinevétérinaire tropicale (CIRAD-EMVT),Montpellier, Francia.

** Físico de Suelos, Proyecto Recuperación deSuelos, CIAT, Cali, Colombia

*** Biólogo, CIAT, Cali, Colombia.� École d’agro-développement internationale

(ISTOM), Francia.

CAPÍTULO 1


G. Rippstein* , E. Amézquita**, G. Escobar*** y C. Grollier�

2


los departamentos de Meta, Vichada,Arauca y Casanare. El estudiopresentado en esta obra se hizo en elárea indicada en la Figura 1-1.

Geográficamente, los LlanosOrientales pertenecen a la cuenca delrío Orinoco que contiene tres sistemasde tierras (‘paisajes’): el piedemonte,las llanuras aluviales inundables y laaltillanura; este último se subdivide endos ecosistemas: la altillanura biendrenada y la llanura inundable o maldrenada.

- El primero (altillanura biendrenada, ABD) tiene potencial,si se maneja racionalmente,para la producción de pastos yla agricultura comercial eindustrial (Figura 1-2).

- El segundo (llanura maldrenada, LMD) puede dedicarsea la ganadería tradicionalextensiva y a actividades dezoocría, piscicultura y deprotección y conservación de lafauna y flora silvestres.

Una gran extensión de la ABD estácubierta por una sabana herbácea,típica de los suelos de baja fertilidad,que está drenada por una multitud decaños y surcada por vallecitos estrechosque se alargan como franjas angostasde bosque de galería denominadoslocalmente ‘morichales’.

La densidad de población es baja.La región está habitada por unapoblación indígena en la que sobresalela riqueza cultural de las etniasSikuani, Sáliva, Piapoco, Puinave. Haytambién inmigrantes recientes de otrasregiones del país que se instalan, en sumayoría, en el Piedemonte y en lallanura aluvial a orillas de los grandesríos.

Se ha desarrollado en la ABD, enlas últimas décadas, una agriculturacomercial basada en palma africana,arroz, maíz, sorgo, soya y en frutalescomo el aguacate, el mango, los cítricosy el marañón. Es común en sus ríos lapesca artesanal y comercial. El usocasi ancestral de la sabana nativa de

Figura 1-1. División administrativa del departamento del Meta y área de sabana nativa estudiada.

Bogotá, D.C.

Villavicencio

Río Meta

Carimagua

Puerto GaitánPuerto López

Area de estudio

Carretera principal

-74o -72o

4o

3o

3


los Llanos Orientales es la ganaderíaextensiva de muy baja capacidad decarga (Figura 1-3). La introducción depastos y leguminosas forrajerasadaptadas a las condiciones naturales

de baja fertilidad de los suelosdominantes (Oxisoles y Ultisoles) hapropiciado el establecimiento deganaderías cada vez más intensivas(CIAT 1985).

Figura 1-3. Tierras de la formación Serranía al sur del río Meta, dedicadas a la ganadería.

Figura 1-2. Foto del satélite SPOT del área de Meta en que se halla Carimagua; el perímetro dibujadoencierra los terrenos de la estación experimental.

4


Los Llanos Orientales de Colombiase consideran —por su vasta extensióny por el tipo de explotaciones quepodrían establecerse en ellos(silvopastoriles, agroforestales,agrícolas intensivas)— una región dealto potencial agroecónomico.Actualmente se lleva a cabo en esaregión la mayor explotación dehidrocarburos del país. El potencialagropecuario atribuido a las sabanasnecesita sistemas de uso y manejo delsuelo que se ajusten a las condicionesnaturales del suelo, detengan la tasade degradación de éste, impidan eldeterioro de los recursos naturales, ypropicien el desarrollo de sistemasagrícolas y pecuarios sostenibles.

Origen Geológico yRelieve

Las sabanas tropicales son el resultadode la evolución de diversos procesosgeológicos, entre ellos, las fuerzastectónicas, la sedimentación, la erosióny los cambios climáticos drásticos. Lainteracción entre la historiageomorfológica, el tipo de materialoriginal de la corteza terrestre y elclima han determinado, a través deltiempo, el tipo y las características delos suelos. Las sabanas presentan, portanto, una gran variabilidad geológicay topográfica (Figura 1-4).

Según el IGAC (1991), la CordilleraOriental de los Andes colombianosemergió de las aguas oceánicas en untiempo situado entre 140 y 100millones de años atrás, en el períodogeológico Cretáceo Inferior. Después deun proceso de transgresión, sedepositaron en esa región grandescantidades de sedimentos querellenaron las depresiones y formaronasí extensas planicies. Desde los100 hasta los 65 millones de años,durante el período Cretáceo Superior,se acentuó la sedimentación marinasobre la Cordillera Oriental, mientrasque en el área ocupada actualmente

por los Llanos Orientales se depositaronarenas litorales provenientes del escudode Guayana.

Desde los 25 hasta los 12 millonesde años, en los períodos Mioceno Inferiory Mioceno Medio, se presentaron nuevastransgresiones que moldearon el área dela Orinoquia. Durante estos 13 millonesde años, dominaron masas de aguarelativamente superficiales quepresenciaron las estratificaciones, en esaárea, de nuevos depósitos de sedimentos.

De 12 millones de años para acá, lacompresión y la presión ejercidas por laplaca tectónica oceánica durante elMioplioceno provocan, en el choque deésta contra la placa continental sólidadel Escudo Guayanés, un plegamientoque dio origen al penúltimolevantamiento de la Cordillera Oriental,cuyo piedemonte emerge en esta época.El levantamiento final de esa cordilleraocurrió durante el Pliopleistoceno y,simultáneamente, los sedimentosdesprendidos de ella se depositaron en laregión actualmente ocupada por losLlanos Orientales.

Una vez creada la estructura de laregión, comienza a ser modelada por losagentes climatológicos. Las lluvias, queen la última glaciación del Cuaternariofueron abundantes, abrieron profundoscauces y transportaron enormescantidades de sedimentos que seacumularon en la parte baja y plana;este proceso dio origen a la actualtopografía y a los numerosos ríos de losLlanos Orientales (IGAC 1991).

La actividad de numerosas fallasparalelas a la Cordillera Orientalpermitió el levantamiento y elplegamiento de la zona más cercana aella y el hundimiento de la zona másoriental, lo que originó la regiónconocida hoy como la Orinoquia maldrenada, situada entre la CordilleraOriental y el río Meta. En contraste, lamargen derecha del río Meta inicia laOrinoquia bien drenada.

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Suelos de los LlanosLos suelos de los Llanos Orientales sedesarrollaron sobre un espeso mantode sedimentos aluviales arcillo-limososproveniente de la Cordillera Oriental(Brunnschweiler 1972). Son suelos delos órdenes Oxisol y Ultisol, según elKey to Soil Taxonomy; son tambiénOrthic, Rhodic y Humic Ferrasuelos,según la clasificación de la FAO (‘Solsferralitiques’, según la taxonomíafrancesa).

Estos suelos tienen lascaracterísticas típicas de unaformación debida a condiciones detemperatura alta y continua, a excesode humedad en la época lluviosa, a unaalta concentración de óxidos de Fe y deAl en las capas de las cuencas desedimentación. La continua pérdida deminerales esenciales de fácilintemperismo, causado por lalixiviación, origina un alto grado deacidez en el suelo.

La alternancia entreestancamiento de las aguas (conreducción y solución o lavado deminerales) y la desecación del suelo(con oxidación y precipitación deminerales) generó procesos degleyzación o de formación de laterita enesos suelos. Estos procesos semanifestaron en el perfil del suelo porcambios de coloración (gris, amarillo orojizo) y por la presencia de capascontinuas de plintita (en parte de lasuperficie de la Serranía, p.e.) que alquedar expuestas al aire setransforman en petroplintita o enlaterita.

El Cuadro 1-1 presenta losresultados del análisis de muestrastomadas en varios sitios del CentroNacional de Investigación (CI)Carimagua manejado por el ICA y elCIAT. El Cuadro 1-2 muestra losresultados del análisis de suelos de laAltillanura y de la Serranía en un áreaentre Puerto López y Puerto Gaitán.

Los datos consignados en losCuadros 1-1 y 1-2 indican, en síntesis,lo siguiente:• Hay una gran diversidad de

texturas, tanto dentro del paisajecomo entre uno y otro paisaje.

• Los suelos de la Serranía son másarenosos que los de la Altillanura.

• La fertilidad química de casi todosestos suelos es baja: la tasa deM.O. es baja, la C/N entre 15 y20 indica una M.O. maldescompuesta, la capacidad deintercambio catiónico (CEC) esbaja.

• Todos los suelos son muy ácidos(pH entre 4.5 y 5.0).

• La concentración (o saturación) deóxido de Al y de óxido de Fe (aveces, también de Mn) es alta.

• Hay una deficiencia general de Pasimilable (Bray II: 0.5 a 3.7 ppm).

• Hay deficiencia de Ca.

Muestran, además, los datos unadominancia textural del limo y uncontenido variable de M.O. El nivelbajo de P y el pH bajo correlaciona biencon una fase de cambio dominada porla actividad del ion Al+++ sobre el Ca, elMg y el K. Los niveles de S sontambién bajos y de los elementosmenores sólo pueden hallarse trazas.

Estos datos provienen de suelosque soportan diferente coberturavegetal natural. En todos los sitiosmuestreados, la fertilidad natural y lascondiciones físicas no son óptimas parael establecimiento de cultivos o deexplotaciones agropecuarias a nivelcomercial. Por tanto, estos suelosserán rentables si se les hacencorrecciones previas que generen unacapa superficial de suelo capaz desoportar cultivos y pastos, y si éstos sonvariedades adaptadas al estrésnutricional propio de esa región.

7

Condiciones N

aturales de la Sabana

Cuadro 1-1. Propiedades texturales y químicas de algunos suelos cubiertos con diferente tipo de vegetación, en la Altillanura plana del CNI Carimagua manejado porICA/CIAT, en Meta, Colombia.

Elementos Sabana Sabana Sabana Sabana Sabana Sabana Sabana Sabana Promediohúmeda y seca y seca y húmeda y arbustiva seca y bancos arbustiva y seca y

bajos bajos secos Altillanura bajos y suelo arenosos borde de pendienteshúmedos ondulada húmedos arcilloso bajo

Arcilla (%) 25.2 28.3 30.4 55.6 51.3 24.5 49.8 43.7 35.6

Arena (%) 29.1 34.9 41.9 11.6 5.5 50.9 6.9 14.7 28.3

Limo (%) 45.4 36.6 27.5 32.6 43.0 24.8 43.4 41.4 36.0

M. O. (%) 4.0 1.8 0.9 5.1 2.5 1.0 2.8 2.0 2.4

P (ppm) 3.7 1.2 0.9 1.4 0.5 1.3 0.7 0.8 1.4

pH 4.5 4.6 4.7 4.6 4.5 4.5 4.6 4.5 4.6

Al (meq/100 g) 2.3 1.6 1.4 4.2 2.1 1.0 2.7 2.1 2.0

Ca (meq/100 g) 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

Mg (meq/100 g) 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0 0.1 0.1 0.1

K (meq/100 g) 0.1 0 0.1 0.1 0.1 0 0.1 0.0 0

S (ppm) 5.0 3.4 5.5 5.5 5.5 4.9 5.9 6.3 5.1

B (ppm) 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2

Zn (ppm) 1.0 0.3 0.3 0.4 0.4 0.2 0.4 0.4 0.4

Mn (ppm) 2.8 1.2 0.4 2.5 3.6 0.8 4.6 3.1 1.9

Cu (ppm) 0.1 0.3 0.2 0.2 0.4 0.2 0.5 0.4 0.3

Fe (ppm) 57.0 72.0 52.8 46.6 66.3 37.7 33.0 51.1 52.8

Cuadro 1-2. Datos del análisis de los suelos de la Serranía y de la Altillanura en el área entre Puerto López y Puerto Gaitán, en los Llanos Orientales de Colombia.

Topografía Textura (%) M.O. N pH Macroelementos y mesoelementos Oligoelementos(%) total (meq/100 g suelo) (ppm)

Arcilla Arena Limo (meq/100 g P K Ca Mg Al S B Zn Mn Cu Fesuelo) (ppm)

BrayII

SerraníaClimas Media1 15.5c 69.5a 15.0b 3.0ab 578 5.1ab 3.1ab 0.04b 0.13b 0.05bc 0.84cd 21.0a 0.39 1.0 2.6 0.9 124.7

Var. (%) 17.3 9.6 30.0 25.7 20.6 3.6 30.0 20.8 22.8 33.8 54.9 37.4 1.3 60.0 — 15.4 29.5

Pendientes Media1 21.0bc 62.2ab 16.8b 3.0ab 641 4.9ab 3.2a 0.05b 0.12b 0.04bc 1.10bc 23.3a 0.33 1.9 6.2 1.0 95.8Var. (%) 18.8 12.5 27.9 22.7 12.6 2.7 26.0 29.0 31.4 31.2 33.0 25.8 7.7 73.0 68.5 28.1 31.6

Bajos Media1 22.6bc 60.4ab 16.9ab 2.2bc 673 4.9bc 3.5a 0.04b 0.13b 0.04bc 1.14bc 23.3a 0.29 0.7 2.7 0.2 51.1Var. (%) 11.4 7.8 22.2 34.4 9.0 2.9 44.3 21.3 29.1 14.6 13.6 44.3 18.3 9.1 52.9 10.8 6.6

Concreciones Media1 16.4c 68.8a 14.7b 2.1c 368 5.2a 2.9ab 0.04b 0.13 0.03c 0.46d 12.9b — — — — —Var. (%) 36.9 12.8 26.5 57.0 26.7 5.2 29.3 51.0 33.2 47.8 77.8 41.8 — — — — —

Todos los Media1 19.2 64.8 16.0 2.7 517 5.0 3.2 0.04b 0.13 0.04bc 0.91 20.4 0.33 1.1 3.8 0.6 84.9 sitios Var. (%) 25.8 12.6 27.6 35.8 31.0 4.4 33.1 31.8 29.5 35.0 48.8 41.7 17.0 86.2 80.9 64.4 47.6

AltillanuraOndulada Media1 40.2a 38.6c 21.2a 3.4a 904 4.8cd 2.3b 0.06a 0.17a 0.06a 1.70a 24.7a 0.38 1.3 5.1 0.3 —

Var. (%) 25.3 30.1 16.5 14.8 0 4.9 35.4 39.0 37.3 43.6 35.3 11.5 0 0 0 0 —

Plana Media1 25.2b 56.6b 18.2ab 2.9abc 1108 4.7d 2.3b 0.05ab 0.14ab 0.05ab 1.40ab 21.6a — — — — —Var. (%) 53.9 30.9 32.5 32.4 6.1 4.8 36.3 39.6 43.5 33.9 45.3 24.2 — — — — —

Todos los Media1 29.5 51.5 19.0 3.1 1057 4.8 2.3 0.05 0.15 0.05 1.50 22.4 0.38 1.3 5.1 0.3 — sitios Var. (%) 48.9 34.9 28.9 28.3 10.0 4.9 36.0 41.5 42.7 41.5 42.6 21.7 0 0 0 0 —

1. Las medias seguidas por la misma letra en una misma columna no difieren significativamente (p < 0.05).

9


Las buenas propiedadesestructurales, especialmente las de laAltillanura, compensan en parte estasdeficiencias químicas en los proyectosagropastoriles que se establecen en losLlanos Orientales.

Características Físicas delos Suelos de la

Altillanura Plana

Densidad aparente y humedadvolumétricaEn esta unidad fisiográfica haytambién una gran diversidad en laestructura de los suelos. En lasFiguras 1-5 y 1-6 se comparan, enparte, las medidas tomadas endiferentes sitios de la Altillanura planade Carimagua, en los que crecendistintos tipos de vegetación de lasabana nativa o diferentes especies deforrajes sembrados (por ejemplo, lasque contienen las asociaciones degramíneas y leguminosas). Se observalo siguiente:• Una diferencia significativa en la

densidad aparente y en la

humedad (volumétrica) entre lossuelos arcillosos y los suelosarenosos (de los ‘bancos’) en todo elperfil estudiado. Los suelosarcillosos tienen una densidadaparente y una humedad más altasy, por consiguiente, mejorestructura. Los suelos de los‘bajos’, de textura arcillosa y convegetación nativa, tienencaracterísticas que los acercan mása los suelos arenosos que a lossuelos arcillosos de los bancos.Estos suelos han sido muycompactados.

• En los suelos arcillosos, el cultivode especies forrajeras mejoró laestructura del suelo, pero noocurrió lo mismo en las capas pocoprofundas (0 a 50 cm) de los suelosarenosos. Ahora bien, en estosúltimos la densidad aparente es unpoco más baja que en la sabananativa, y la humedad volumétrica(o reserva de agua del suelo)mejora cuando hay cultivos. Estosdatos indicarían que los cultivos deespecies forrajeras ensanchan losporos del suelo y, por tanto,aumentan la disponibilidad deagua en el suelo.

Figura 1-5. Características físicas de la sabana de los Llanos Orientales: densidad aparente respecto a laprofundidad de cinco suelos de tres sitios (ALG, TABAQ., INTR.) de Carimagua.

1.81.71.61.51.41.31.21.1

10-10 10-20 20-40 40-60 60-80 80-100

Profundidad (cm)

Den

sida

d ap

aren

te (k

g/cm

3 )

Sab. nat./TABAQ.B. dec. + S. cap./ALG Sab. nativa/ALG

B. hum. + A. pintoi/INTR.Sab. nativa/INTR.

10


PenetrabilidadLas medidas de penetrabilidadmodifican la imagen antes descrita deestos suelos y de su vegetación(Figura 1-7). Se observó lo siguiente:• En los primeros centímetros de

suelo (0-3 cm), los resultados sonmuy similares para todos los tiposde suelo y de vegetación.

• A una profundidad de 3 a 10 cm, lapenetrabilidad varía: en los suelosarcillosos es más alta y en losarenosos es, generalmente, normal.En el sitio 6 (B. humidicola +A. pintoi en un suelo arcilloso), los

datos se apartan de la distinciónanterior; la diferencia se explica,quizás, por la relativa juventud(algunos años) de este cultivoasociado.

• A partir de los 10 cm deprofundidad, la penetrabilidadvaría mucho de un sitio a otro ytambién según la profundidad. Sedistinguen siempre los valores depenetrabilidad para los dos tipos desuelos: más alta en los arcillosos ymás baja en los arenosos. Hayefecto de compactación a los 10 cmde profundidad donde se hatrabajado el suelo por los cultivos.

Figura 1-6. Características físicas de la sabana de los Llanos Orientales: humedad volumétrica respecto ala profundidad de cinco suelos del área de Carimagua.

454035302520

0-10 10-20 20-40 40-60 60-80 80-100Profundidad (cm)

Hum

edad

volu

mét

rica

(%)

Sitio 6 Sitio 1 Sitio 2Sitio 12Sitio 7

Figura 1-7. Características físicas de la sabana de los Llanos Orientales: penetrabilidad respecto a laprofundidad de cinco suelos del área de Carimagua.

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 15 25 35 45 55 65 75 85

25

20

15

10

5

0

Profundidad (cm)

Pene

trab

ilida

d (k

g/cm

2 )

Sitio 6Sitio 7 Sitio 2Sitio 12 Sitio 1

11


• En los suelos arcillosos, el cultivono afecta la penetrabilidad en lascapas de suelo por debajo de los10 cm.

Uso dado al sueloEl principal problema de los suelos dela Altillanura (Typic haplustoxhisohyperthermic, Kaolinitic) cuandose utilizan para la producción de pastoses su susceptibilidad a la degradación.Este concepto se define como la pérdidade algunas propiedades físicas,químicas y biológicas del suelo porcausa de una inadecuada intervenciónhumana; esa pérdida genera factoresde producción negativos que afectaránmás tarde la sostenibilidad agrícola.El Cuadro 1-3 presenta el efecto quetiene el uso continuo del suelo conarroz de secano en algunas propiedadesfísicas de ese suelo, cuya alteraciónnegativa depende de la intensificacióndel uso (Amézquita et al. 1998).

Un sistema inapropiado delabranza (intervención humana) afectaprincipalmente las propiedades físicasdel suelo relacionadas con elcomportamiento volumétrico de éste,como la porosidad total y la diversidadde tamaño de los poros, las cualesestán íntimamente ligadas con laestructura del suelo. Cualquier cambioen la distribución del tamaño de los

agregados del suelo y en la estabilidadestructural de éste debido a lalabranza, afectan la infiltración, lacapacidad de almacenamiento de aguaen el suelo, la penetración de las raícesen el suelo y su crecimiento (al cambiarla distribución de los poros según sutamaño). El sellamiento superficial delsuelo es un efecto del desmoronamientode los agregados y del desprendimientoy salpicadura de partículas del suelo(Le Bissonnais 1996); está relacionado,además, con la labranza en los LlanosOrientales. El efecto de diversos usosen la estabilidad estructural de algunosOxisoles (Amézquita et al. 1998) sepresenta en el Cuadro 1-4.

Los principales problemas de ordenfísico que se han observado y evaluadoen los suelos de los Llanos Orientalesson los siguientes (Amézquita et al.1998):

- sellamiento superficial;

- encostramiento superficial;

- alta densidad aparente;

- aumento de densidad yendurecimiento del suelo en laépoca seca;

- compactación;

- baja velocidad de infiltración;

Cuadro 1-3. Efecto del tiempo de uso del suelo (Oxisol) con arroz de secano en algunas propiedades físicas dedicho suelo en los Llanos Orientales, en Casanare, Colombia.

Años Relación Sorptividad Conductividad Permea- Suscepti- Resistencia Penetra-de uso de vacíos (mm/seg1/2) hidráulica bilidad bilidad a la al corte bilidad

(cm/h) al aire compactación (Kpa) (kg/cm2)(cm/día) (%)

1 1.53 1.23 7.88 46.7 67.2 13.8 0.5

2 1.70 1.41 2.53 14.8 70.6 10.1 0.2

3 1.57 0.56 4.62 10.4 73.8 20.4 0.2

4 0.99 0.49 0.74 1.9 78.0 18.0 0.2

10 0.89 0 0.05 2.7 83.2 39.9 3.0

20 0.71 0.03 0.32 0.7 85.4 50.2 3.7

FUENTE: Amézquita et al. 1998.

12


- baja estabilidad estructural;

- deficiente distribución de losporos según su tamaño;

- deficiente continuidad delespacio poroso;

- poco espesor del horizonte A;

- alta susceptibilidad a la erosión(en suelos recién preparados);

- alta producción de escorrentía.

La Figura 1-8 muestra el efecto deluso del suelo en la distribución de losagregados superficiales (0-25 mm). Sise compara la sabana nativa con los

Figura 1-8. Comportamiento del D50 de los agregados superficiales en el suelo de varios tratamientos deuso y manejo de un suelo Oxisol en dos localidades: Matazul y Primavera. R/A = renovacióncon arroz (se sembraron el pasto y el arroz al tiempo); R/T = renovación y manejo tradicional;SR = sin renovación. El pasto ensayado (asociado o puro) fue Brachiaria dictyoneura.

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

(A) Matazul (suelo franco) (B) Primavera (suelo arenoso)

10 1 0.1 0.01 10 1 0.1 0.01Diámetro equivalente (mm) de agregados

Asociado (R/A) Puro (R/T) Puro (S/R) Sabana

Cuadro 1-4. Agregados estables al agua (%) en Matazul (suelo franco) y en Primavera (suelo arenoso), en losLlanos Orientales de Colombia.a

Sitio Tratamiento Agregados (%) según tamaño del agregado (mm) de:

>2 2-1 1-0.5 0.5-0.25 0.25-0.125 <0.125

Matazul Pasto no disturbado 75.47c 7.22a 4.04a 1.64a 1.64a 9.98ab

Pasto disturbado 79.39cb 4.52b 2.66b 1.16b 0.88ab 11.39a

Monocultivo de arroz 83.96b 3.63b 2.56b 1.15b 0.90ab 7.80ab

Sabana nativa 93.42a 1.19c 0.64c 0.27c 0.27b 4.22b

Primavera Pasto no disturbado 94.12a 1.02c 0.47c 0.46b 0.19b 3.73b

Pasto disturbado 77.55c 7.61a 3.66a 1.29a 1.17a 8.72a

Monocultivo de arroz 83.81b 4.36b 2.33b 0.76ab 0.95a 7.78a

Sabana nativa 92.71a 1.73c 0.64c 0.29b 0.20b 4.43b

a. Promedios con letras iguales no difieren significativamente (prueba de rangos múltiples).FUENTE: Amézquita et al. 1998.

Agre

gado

s (%

)

13


tratamientos de uso del suelo, seobserva que el diámetro medio (D50) delos agregados se ha reducido en lostratamientos. El desarrollo desistemas de labranza que propicien lasostenibilidad agrícola en los LlanosOrientales requiere, por tanto, de lassiguientes acciones:

- entender los procesos actualesde degradación del suelo enfunción del tiempo de uso delsuelo, del tipo de suelo y delsistema de manejo que ésterecibe;

- determinar las propiedadesfísicas, químicas y biológicas delsuelo que sufren más el efecto delas prácticas de manejo yestablecer los valores críticosde dichas propiedades paravarios cultivos;

- desarrollar metodologías decampo y de laboratorio quepermitan evaluar, con criteriorealista, las condiciones del

suelo que limitan el buendesarrollo de los cultivos;

- diseñar prácticas de manejo delos suelos que preserven lasostenibilidad de este recurso ycontrarresten los procesos quellevan a su degradación.

ClimaLa región de los Llanos Orientales deColombia tiene tres características: sulatitud es baja (de 2° a 5° de latitud N),su altitud es también baja (100 a300 m.s.n.m.), y su cielo está abierto ala acción de los vientos en todasdirecciones excepto al oeste, donde selevanta la barrera de los Andes(Figura 1-9).

El clima de los Llanos está definidopor el ritmo de los vientos y de laslluvias y su régimen térmico es elevado(Brunnschweiler 1972). La cantidad delluvias y su frecuencia siguen ungradiente diferencial que va de los

Figura 1-9. La sabana de los Llanos Orientales está abierta hacia todas las direcciones, excepto al oestedonde se levanta la Cordillera Oriental de los Andes colombianos.

14


Figura 1-10. Datos climatológicos de Villavicencio, localidad del Piedemonte de la Cordillera Oriental de losAndes, donde comienzan los Llanos Orientales de Colombia.

E F M A M J J A S O N D

600

500

400

300

200

100

0

Prec

ipita

ción

y ev

apor

ació

n (m

m)

35

30

25

20

15

10

5

0

Tem

pera

tura

(°C)

Andes en dirección al este. Al pie delos Andes las lluvias anuales superanlos 3000 mm y en Carimagua, en elcentro de los Llanos Orientales, pasande 2200 mm.

Las lluvias se concentran en laépoca lluviosa, que dura 8 meses delaño (abril a noviembre) y en la cual caeun 95% de la lluvia del año. La épocaseca dura de 2 a 4 meses (diciembre amarzo), según la distancia del sitio a laCordillera Oriental de los Andes (juntoa ésta es más breve). Esta regiónnunca ha sido ecológicamente seca. Laestacionalidad muy definida de laslluvias es una consecuencia del cambiode latitud del sistema de convergenciaintertropical (ITC). La sequíaorinocense coincide con el tiempo fríodel hemisferio norte y los puntosmáximos de la actividad pluvial con laposición zenital del sol sobre el Trópicode Cáncer (Figuras 1-10 y 1-11).

En enero de cada año, los LlanosOrientales están bajo la influencia de

los vientos Alisios que soplan delsuroeste al noreste, mueven las nubesy crean en la región las condiciones quetienden a establecer la época seca. Apartir de marzo, la depresiónatmosférica se mueve en direcciónnorte y las nubes se acumulan sobre losLlanos.

La temperatura promedio anual esrelativamente elevada y es estable: laregión de Carimagua tieneaproximadamente 26 °C durante elaño, lo que le vale la denominación de‘sabana isohipertérmica’ (Sarmiento1990). Las temperaturas son un pocomás altas en el interior de los LlanosOrientales que en el Piedemonteandino (ver Figuras 1-10 y 1-11). Laamplitud de la temperatura (diferenciadiurna/nocturna) puede ser alta (5 a6 °C) en la época seca, pero es muyatenuada en la época lluviosa.

La humedad relativa supera el 80%en la época lluviosa y es relativamentealta (60% a 65%) en la época seca.

Precipitación Evaporación Temperatura media

Temperatura máxima Temperatura mínima

15


Figura 1-11. Datos climatológicos de Carimagua, estación experimental situada en el centro de los LlanosOrientales.

E F M A M J J A S O N D

450

400

350

300

250

200

150

100

50

0

Prec

ipita

ción

y ev

apor

ació

n (m

m)

40

35

30

25

20

15

10

5

0

Tem

pera

tura

(o C)

Durante esta época, en el centro de losLlanos la evaporación es relativamentealta (> 200 mm) (Figura 1-11), siendorelativamente baja (100 mm) en elPiedemonte (Figura 1-10).

Paisajes y TierrasLa Figura 1-12 presenta las diferentesunidades fisiográficas de los LlanosOrientales en la cuenca del río Orinoco,basadas en imágenes del satéliteLandsat (CIAT 1985).

Los principales ‘paisajes’ (osistemas de tierras) están en la partebien drenada de la sabana; son lossiguientes: la ‘Altillanura plana’, de3.5 millones de hectáreas; la‘Altillanura ondulada y Serranía’, de6.4 millones de hectáreas; y las‘Terrazas fluviales’, de cerca de1.25 millones de hectáreas.

Orinoquia bien drenada oAltillanuraEs el sistema de tierras de mayorextensión (9,823,000 ha) y el másheterogéneo en términos de relieve.Comprende principalmente lossiguientes paisajes; Altillanura plana,Altillanura ondulada y Serranía. LaAltillanura plana ocupa el 35% del área(Hoyos 1995).

Los suelos de la Altillanura son losmás antiguos de los Llanos Orientales.En sus áreas plano-convexas estableshay Oxisoles de tres tipos: Haplustox,Haplorthox y Acrorthox. Las áreascóncavas han acumulado materiales yceniza volcánica de las partes másaltas y se clasifican como Inceptisoles(por ejemplo, Andaquepts,Plinthaquepts, Tropaquepts) yUltisoles.

Precipitación Evaporación Temperatura media

Temperatura máxima Temperatura mínima

16


Bogotá

Villavicencio PuertoLópez

Puerto Gaitán

Carimagua

Río Duda

Río Guayabero

Río Ariari

RíoMeti

ca

Río

Tecuye

Río Charte

Río Pauto

Río Casanare

Río Cravo Norte

Río Capanaparo

Río Cinaruco

Río Meta

Río Meta

Río Tomo

Río Vichada

Río OrinocoRío Bocón

Río Guaviare o

Guayabero

Río Muco

RíoCada o UvaRío UvaRí

oM

anac

acia

s

Río Inírida

Río Inírida

Puerto Carreño

Figura 1-12. Principales sistemas de tierras de la sabana bien drenada de los Llanos Orientales de Colombia (adaptada de Cochrane et al. 1985).

Sistemas de tierras

Altillanura plana

Altillanura ondulada

Serranía

Serranía arbolada

Sabana eólica

17


Altillanura plana. Por surelieve, es la zona de los LlanosOrientales más favorable para laagricultura, aparte del Piedemonte.Está situada al sur del río Meta, desdela ciudad de Puerto López hasta lafrontera con Venezuela, en un área de60 km de largo por 6 a 15 km de ancho.

Está conformada, principalmente,por sedimentos aluviales delPleistoceno primario. El paisajecomprende bancos altos y planos queocupan, más o menos, 90% de lasuperficie total de la zona, y estácortado por bajos y ríos que constituyenun sistema de drenaje.

Altillanura ondulada ySerranía. Estas dos formacionesconstituyen una franja extensa al surde la Altillanura plana, con un paisajede pequeñas colinas redondeadas(Figura 1-3), con pendientes de 1% a30%. De la superficie total, las cimas ylas pendientes hacen el 54%, los bajossecos el 24%, los bajos húmedos el 14%,y las partes inundables el 7%. Cadauno de estos tipos de relieve tiene unuso y un potencial particulares(Cuadro 1-5).

Orinoquia mal drenada o‘bajillanura’. Al norte, desde lamargen izquierda del río Meta hasta elrío Arauca, que define la frontera conVenezuela, se presenta un paisaje debajos inundables mal drenados (unos5 millones de hectáreas) quecomprende dos subpaisajes: la llanurade desborde y la llanura eólica.

Llanura aluvial desbordable.Es un relieve plano en el quesobresalen los bancos, que son diquesnaturales de los cauces. Según suposición en el dique, los suelos varían:van desde Quartzipsamments, pasandopor Dystropepts hasta Tropaquepts.

Llanura eólica. Se superpone ala llanura de desborde, principalmente,y en sus áreas más arenosas hay suelosQuartzipsamments. Las partes quetienen mayor contenido de limo seclasifican como Dystropepts y las áreasde mayor depresión como Aquepts.

En general, los suelos de laOrinoquia mal drenada son pocofavorable para la agricultura. Lasabana nativa se utiliza para el levanteextensivo de bovinos.

Algunos sistemas de mejoramientode los bajos, denominados ‘Módulos’, seestablecieron en las proximidades deOrocué, en Casanare, pero fueronabandonados, como ocurrió también enVenezuela (Tejos et al. 1990), porqueeran muy costosos y de difícil manejo.

Vegetación NativaLa vegetación ‘nativa’ de los LlanosOrientales de Colombia y de Venezuelaes, en general, la de una sabanaherbácea cuyas especies característicasson Trachypogon vestitus y T. plumosus(Blydenstein 1967; Medina y Sarmiento1981) y que tiene un estrato herbáceobajo (< 50 cm) en el que sobresalenárboles como Curatella americana (verCapítulos 2, 3 y 4 de esta obra).

Cuadro 1-5. Tipos de relieve y uso potencial del ‘paisaje’ denominado Altillanura ondulada y Serranía en losLlanos Orientales.

Tipo de relieve % Potencial de uso

Cima y pendientes de colinas 54 Sólo para producción pecuaria extensiva (sabana nativa)

Bajos secos 24 Agricultura o pastos mejorados

Bajos húmedos 14 Agricultura o pastos mejorados

Bajos inundables, hidromorfos 7 Pastos (en época seca) o agricultura (arroz)

18


A ambos lados de los ríos seobserva una vegetación generalmentearbolada o arbustiva (la selva degalería) que puede tener una anchurade varios cientos de metros. Lamayoría de las especies de interéscomercial de esta selva son utilizadaspara levantar cercas; sufren, por tanto,una explotación intensiva y, confrecuencia, desaparecen localmente.

Origen de la Sabana delos Llanos Orientales

Hay dos teorías principales sobre elorigen de las sabanas nativas de lacuenca del Orinoco:• Las sabanas fueron naturalmente

inducidas por el clima y lascondiciones edáficas.

• Las sabanas son el resultado de laacción del hombre sobre unavegetación original que bien pudoser la de una selva.

Brunnschweiler (1972) hizo unalista de las diferentes respuestas dadasa esta pregunta:• Lauer (1952), citado por

Brunnschweiler (1972), demostróque 2200 mm de lluvia en 9 mesesson necesarios y suficientes paramantener una selva en los trópicos.Tal es el caso de gran parte de losLlanos Orientales de Colombia.Brunnschweiler (1972) responde ala tesis de Lauer: este investigadorno tiene en cuenta las pérdidas dehumedad de los suelos de la regiónpor evaporación y porevapotranspiración; tampococonsidera que las reservas de aguadel suelo disminuyen rápidamentedurante la época seca.

• Según Goosen (1971), los límites dela selva no están muy lejos. Lafrontera entre selva y sabana seríala isoyeta 2500 mm, al sudeste delos Llanos. En Africa, en cambio,

la frontera entre selva y sabanacoincide con la isoyeta1500 mm (Aubreville 1949).

En opinión de los autores, ladiferencia estaría en lascondiciones edáficas muy pobres delos Llanos Orientales.

• Según un informe de la FAO(1965), una selva cubría la regióndesde las primeras edades delcontinente, pero el fuego la habríadestruido. La erosión que siguiótransformó tanto el paisaje que fueimposible el regreso de lavegetación selvática. El hombresería el responsable de la extensiónde la sabana y la destrucción de laselva porque hace un usocontrolado de la quema (para laganadería) y no controlado (para lacacería, particularmente). Estateoría se apoya en el hecho de quelos arbustos y las especies deárboles de la sabana se encuentrantambién en la selva.

• Cole (1986) piensa también,estudiando los trabajos de laEstación Biológica de los Llanos deCalabozo, al norte de los Llanos deVenezuela, que la quema o suausencia serían responsables de loscambios de fisonomía y estructurade la vegetación de esa región.

• Los trabajos de San José y Farinas(1983) y las observaciones hechasen parcelas protegidas enCarimagua muestran que, enefecto, el descanso de largaduración que recibe la vegetacióncuando se la protege contra laquema inicia la arborización delárea protegida.

• Blydenstein (1967) consideratambién la sabana de la cuenca delOrinoco como un derivado de laselva donde la quema es un factorde ‘sabanización’. La quemadebida a la acción del hombre no

19


sería la causa principal o primariade la formación de esta sabana,sino un modo de mantener laspasturas naturales limpias deárboles leñosos. Reconoce, sinembargo, la existencia de la sabananativa en algunos sitios que seríansabanas ‘edáficas’ y que se puedenencontrar en la selva amazónica(Demangeot 1976).

• Los trabajos de Wijmstra y van derHammen (1992) y de otrosinvestigadores sobre el análisis delpolen (palinología) indican que lassabanas actuales, en especial,fueron precedidas hace miles deaños por una selva húmeda o unasabana arbolada y cerrada; lafisonomía actual de la vegetaciónde los Llanos Orientales sería elefecto de un cambio del clima(sequía) relativamente ‘reciente’.

• Khobzi et al. (1980) citan trabajosen que se muestra también que lacuenca amazónica, durante losúltimos milenios, presenta épocassecas y húmedas alternas.Durante estas épocas, la mayorparte de los Llanos Orientales secubría alternativamente devegetación de sabana o de selva.

• Sarmiento (1990; 1996) estudióespecialmente las sabanas nativasde América del Sur y sostiene quelas sabanas estacionales actuales,como los Llanos Orientales deColombia, son la resultante de trescondiciones: las climáticas, lasedáficas y las antrópicas, sin queimporte la importancia de cada unay el orden en que actúen. Esascondiciones se manifiestan,respectivamente, como sequíaestacional, pobreza del suelo enelementos nutritivos para lasplantas y fuegos frecuentes.

• Kuhnholz-Lordat (1938) y otrosautores hablan de “fireclimax” o

“pyroclimax”, es decir, deformaciones estabilizadas omantenidas por las quemas. Unade ellas sería la sabana nativa delos Llanos Orientales de Colombia,donde el ‘clímax’ depende, en granparte, de las quemas frecuentes.En ella se observan las siguientesadaptaciones vegetales: sistemaradicular profundo, tallossubterráneos, tallos de cortezatermoresistente, hábitos decrecimiento en macolla, xilopodios,semillas pirófilas y especiesanuales; estas adaptacionescontrarrestan el efecto negativo delas quemas y corresponden a unpaisaje que se denominaría mejor‘sabana pirófila’.

En síntesis, los análisis del polende los Llanos, las condicionesclimáticas y edáficas actuales, elmanejo con quemas dado a los pastosantes y ahora, y los ensayos dedescanso de la sabana, permitenconcluir que la sabana nativa actual delos Llanos Orientales de Colombia esuna formación herbácea o muy pocoarbustiva, inestable, que tiende haciauna sabana arbustiva o arbolada ohacia una formación de selva si nointerviniera la acción del hombre.

BibliografíaAmézquita E. 1998. Propiedades físicas de

los suelos de los Llanos Orientales ysus requerimientos de labranza.Trabajo presentado en el EncuentroNacional sobre Labranza reunido enVillavicencio, Colombia, en abril de1998. (Multicopiado.)

Amézquita E.; Preciado G.; Arias D.;Thomas R.; Friesen D.; Sanz J. 1998.Soil physical characteristics underdifferent land use systems andduration on the Colombian savannas.En: Memorias del XVI WorldCongress of Soil Science enMontpellier, Francia, en agosto de1998. Montpellier, Francia.

20


Aubreville A. 1949. Climats, forêts etdesertification de l’Afrique tropicale.Soc. Ed. Geogr. Mar. Col., París,Francia. 351 p.

Blydenstein J. 1967. Tropical savannavegetation of the Llanos of Colombia.Ecology 48(1):1-15.

Brunnschweiler D. 1972. The Llanos,frontier of Colombia: Environmentand changing land use in Meta.Michigan State University, EastLansing, Michigan, E.U. p. 1-55.

CIAT (Centro Internacional de AgriculturaTropical). 1985. Sistemas deproducción pecuaria extensiva: Brasil,Colombia, Venezuela. Informe finaldel Proyecto ETES. Cali, Colombia.530 p.

Cochrane T. T.; Sánchez L. G.; Azevedo L.G.; Porras J. A.; Garver C. 1985. Landin tropical America. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT) y Empresa Brasileira dePesquisa Agropecuária (EMBRAPA)-CNPAF, Cali, Colombia. vol. 1, 144 p.

Cole M. 1986. The savannas: Biogeographyand geobotany. Academic Press,Londres, R.U. 438 p.

Dajoz R. 1996. Précis d’Ecologie. Dunod,París, Francia. 551 p.

Demangeot J. 1976. Les espaces naturelstropicaux. Géographie. Masson-Coll,París, Francia. 190 p.

FAO (Food and Agriculture Organization ofthe United Nations). 1965.Reconocimiento edafológico de losLlanos Orientales de Colombia. En:La vegetación natural y la ganaderíaen los Llanos Orientales. Roma,Italia. Tomo III.

Goosen D. 1971. Physiography and soils ofthe Llanos Orientales, Colombia.Fysich-Geografisch en Bodem-kundigLaborarium van de Universiteit vanAmsterdam. Amsterdam, Holanda.

Hoyos P. 1995. Agricultura en las sabanasde Suramérica tropical. En: Memoriasdel Curso de Posgrado sobre UsoAgrícola Sustentable de Tierras delTrópico Americano. CentroAgronómico Tropical de Investigacióny Enseñanza (CATIE)/CIAT e IICA/BIID, septiembre-diciembre 1995.CATIE, Turrialba, Costa Rica. 46 p.

IGAC (Instituto Geográfico AgustínCodazzi). 1991. Meta: Característicasgeográfícas. Bogotá, D.C. 142 p.

Khobzi J.; Kroonenberg S.; Faivre P. 1980.Aspectos geomorfológicos de laAmazonia y la Orinoquia colombianas.Revista CIAF (Bogotá) 5(1):97-126.

Kuhnholz-Lordat G. 1938. La terreincendiée. Maison Carrée, Nîmes,Francia.

Le Bissonnais Y. 1996. Aggregate stabilityand assessment of soil andcrustability anderodibility; I: Theoryand methodology. Eur. J. Soil Sci.47:425-437.

Medina E.; Sarmiento G. 1981. Ecosystèmespâturés tropicaux du Venezuela; I:Etudes écophysiologiques dans lessavanes à Trachypogon (Llanos duCentre). En: Ecosystèmes pâturéstropicaux: Recherche sur lesressources naturelles. UNESCO,PNUD y FAO. Boletín no. 16.UNESCO, París, Francia. p. 631-649.

San José J. J.; Farinas M. 1983. Changes intree density and species compositionin a protected Trachypogon savannain Venezuela. Ecology 64(3):447-453.

Sarmiento G. 1990. Ecología comparada deecosistemas de sabanas en Américadel Sur. En: Sarmiento G. (ed.). Lassabanas americanas. CIELAT yUniversidad de los Andes. Mérida,Venezuela. 332 p.

Sarmiento G. 1996. Ecología de pastizales ysabanas en América Latina. En:Sarmiento, G.; Cabido M. (eds.).Biodiversidad y funcionamiento depastizales y sabanas en AméricaLatina. CYTED y CIELAT, Mérida,Venezuela. 318 p.

21


Tejos R.; Schargel R.; Berrade F. 1990.Características y perspectivas deutilización de sabanas inundables enVenezuela. En: Sarmiento G. (ed.).Las sabanas americanas. CIELAT.Universidad de los Andes. Mérida,Venezuela. 332 p.

Wijmstra E.; van der Hammen T. 1992.Historia, ecología y vegetación:Historia de la vegetación de Américadel Sur. Corporación Colombiana parala Amazonia ‘Araracuara’ (COA),Bogotá, Colombia. 411 p.

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CAPÍTULO 2

Caracterización de ComunidadesVegetales de la Altillanura enel Centro de InvestigaciónAgropecuaria Carimagua, enMeta, Colombia

G. Rippstein* , E. Escobar**, J. M. Toledo***,M. Fisher� y E. Mesa��

ResumenEl CIAT y la Universidad Nacional deColombia, Sede Palmira, estudiaron unazona representativa de la Altillanuraplana, bien drenada, de los LlanosOrientales de Colombia, alrededor delCentro de Investigación AgropecuariaCarimagua situado en Meta, Colombia,en sus aspectos florístico yecofisiológico. En los 20 puntos otransectos estudiados se encontraron183 especies correspondientes a108 géneros y a 43 familias. Seconsideraron tres parámetros para elanálisis: vegetación (frecuencia yabundancia), suelo (variables físicas yquímicas) y agua en el perfil del suelo.El objetivo era elaborar una clave de lasprincipales especies de la sabana ydescribir aspectos de la ecología y lafitofisiología del ecosistema mencionado

partiendo de la relación suelo-agua-planta. Se emplearon tablasfitofisiológicas (matriz de doble entrada)y se calcularon con ellas valores de �2,se clasificaron comunidades vegetalesaplicando programas de computador yse hizo un análisis de correspondencia.

IntroducciónEl medio residencial está conformadopor la suma de factores climáticos,edáficos y bióticos que obran en formaintegrada como una unidad de lugar enla superficie terrestre. Cualesquiera deestos factores puede ejercer mayorinfluencia que los otros en elestablecimiento de una comunidad. Unsuelo seco se considera una residenciay un suelo húmedo otra distinta; eneste caso, el factor humedad del suelo,al variar, altera la suma de factores ycambia el carácter de la residencia.Puede inferirse, además, que es elfactor determinante puesto quedelimita la existencia de unavegetación típica que es diferente deotra, las cuales pueden diferenciarsefisonómicamente o florísticamente.

En las sabanas se pueden observarcomunidades vegetales diferentes,respecto a sus características físicas,químicas y biológicas, por causa de laconformación del relieve y de ciertosfactores edáficos. Si se estudian enprofundidad esas características, se


** Botánico, Profesor Asociado, UniversidadNacional de Colombia, Sede Palmira, Colombia.

*** Agrónomo, ex-Jefe (difunto) del Programa dePastos Tropicales (antiguo), CIAT, Cali,Colombia.

� Ecofisiólogo, Programa del Trópico Bajo(antiguo), CIAT, Cali, Colombia.

�� Estadístico, Unidad de Biometría, CIAT, Cali,Colombia.

23

Caracterización de Comunidades Vegetales...

encontrarán asociaciones vegetales quepermiten interpretar y manejar demanera integral la sabana, con el fin delograr el máximo provecho de laproductividad de los pastos que crecenen ella.

En 1986, el antiguo Programa dePastos Tropicales del CIAT inicia, en laestación experimental de Carimagua,en Meta, Colombia, una serie deestudios para enriquecer elconocimiento de la sabana nativa conmiras a comprender integralmente eseecosistema, principalmente en susaspectos florístico y ecofisiológico. Contal fin, se estableció un conveniocooperativo interinstitucional entre elCIAT y la Universidad Nacional deColombia-Sede Palmira, con dosobjetivos específicos:• Publicar una primera obra con la

clave de las principales especiespresentes en la sabana en20 comunidades estudiadas(Escobar et al. 1993).

• Desarrollar una segundapublicación sobre la parte ecológicay fitosociológica del ecosistemamencionado, partiendo del análisisde la relación suelo-agua-comunidad vegetal.

La presente obra, que servirá deayuda a los técnicos dedicados al uso dela tierra y al manejo de las sabanas deltrópico americano “en particular de losLlanos Orientales de Colombia”,responde a este último objetivo.

Literatura sobre el TemaMuchos trabajos se han escrito sobrelas sabanas africanas y las de Américadel Sur, no sólo relacionados con ladefinición del término “sabana” sinotambién con la clasificación de esteecosistema desde el punto de vistaflorístico y ecológico.

Cuatrecasas (1958) hace unbosquejo de la vegetación típica de la“formación sabana” tanto en los LlanosOrientales de Colombia, en el área deApiay (Meta), como en los Llanossituados al sur de Neiva, departamentodel Huila. Dugand (1973) describe lavegetación de las sabanassubxerofíticas del departamento delCesar y hace la siguiente división delecosistema sabana:

- sabana abierta o limpia,“sabana de pajonal”;

- sabana arbolada;

- sabana de cardonal;

- sabana de matas;

- sabana de matorral;

- sabana de palmar; y

- sabana subdesértica.

Blydenstein (1967) reconoce 10tipos de sabana y los clasifica según elelemento florístico. Tres de ellos sondistintos desde el punto de vistaflorístico, aunque teniendo en común elbosque relictual; los otros siete sondistintos según el gradiente dehumedad y considerando los términossabana seca, húmeda o inundable.

Los estudios anteriormente citadosno unifican la terminología ni son unapropuesta metodológica técnica queprocure proporcionar una idea mejordel uso o del aprovechamiento del aguao del suelo en relación con lavegetación, en los Llanos Orientales deColombia. La opinión anterior nopretende demeritar el esfuerzo hechopor los autores citados.

MetodologíaEl presente estudio se llevó a cabo enlos años 1986 y 1987, en el Centro de

24


Investigación (CI) Carimagua,manejado por el Instituto ColombianoAgropecuario (ICA) y por el CIAT, queestá situado en los Llanos Orientalesde Colombia (lat. 04° 36' N;long. 71° 19' O; altitud: 167 m.s.n.m.).La superficie de la estación es de23,000 ha (Figura 2-1).

Se establecieron cinco transectosde 1 a 5 km, representativos de la zonade estudio y consistentes en líneas queseguían el rumbo este-oeste. Setomaron en ellos puntos de observacióndistantes entre sí 100 ó 200 m. Encada punto se hicieron muestreos (20 a50) que consistían en arrojar marcosmetálicos de 2.5 m². Los puntosmuestreados constituían unacomunidad.

Todos los tipos fisonómicos devegetación fueron estudiados menos elbosque, que se estudia en el Capítulo 4de esta obra. Las especies recolectadasfueron colocadas en prensa de maderay sometidas a secado y montaje.Fueron determinadas por comparacióncon ejemplares del “Herbario Valle” dela Universidad Nacional-Sede Palmira,y del “Herbario Nacional Colombiano”de la Universidad Nacional-Sede

Bogotá, con ayuda de algunosespecialistas vinculados a este últimoherbario y con ayuda de la bibliografíaconsultada.

Los parámetros que se fijaron paraobservación y análisis fueron lossiguientes:a. Vegetación: frecuencia y

abundancia por familia, género yespecie (25 a 50 puntos demuestreo por comunidad).

b. Suelo: muestreo (un punto porcomunidad) a tres profundidades(0-10, 20-30 y 40-50 cm) de lasvariables físicas (textura) y de 13variables químicas por muestra(pH, materia orgánica [M.O.], P, Al,Ca, Mg, K, S, B, Zn, Mn, Cu, Fe),según la metodología utilizada porel CIAT (Salinas y García 1985).

c. Agua en el perfil: muestreomensual de disponibilidad de agua(diciembre a mayo) a nueveprofundidades (cada 20 cm).

Métodos de análisisFitosociología-ecología. Esta

metodología se deriva de Braun-

70

60

50

40

30

20

10

0

Cant

idad

ES1 ES2 ES3 ES4Grupo taxonómico

Figura 2-1. Diversidad florística en el proceso de sucesión en la sabana, Altillanura plana, en Carimagua,Llanos Orientales, Meta, Colombia. ES1, ES2, ES3 y ES4 = etapas de sucesión.

= Familias = Géneros = Especies

25


Blanquet (1979) y de Boudet (1984).Permite hacer la comparación de lascomunidades vegetales y de los datosecológicos, para identificar las especiescaracterísticas y las más frecuentes encada comunidad y las que son comunesa los grupos de comunidades más omenos idénticas. Estos datos seobtienen mediante una tablafitosociológica (matriz de doble entradacon las especies y los levantamientosecológicos y florísticos para cada sitiouniforme). Actualmente, laclasificación de las comunidades sefacilita gracias a algunos programas decomputador, por ejemplo, ANAPHYTO,ADDAD 1983 y SAS 1989.

Análisis estadístico defrecuencia de la vegetación. Seconsideró el número de veces que unaespecie estaba presente en cadacomunidad; con estos datos se conformóuna tabla de doble entrada, donde lashileras eran las especies y lascolumnas eran las comunidades. Conel fin de describir el comportamiento delas especies con respecto a lascomunidades, se hizo un análisis decorrespondencia (AC).

El AC (Guinochet 1973; Johnson yWichern 1982; Lebart et al. 1984) esuna técnica que permite reducir ladimensionalidad en el número decategorías de una variable (por hileraso columnas), de tal manera que sepueda representar en un plano lacorrespondencia o similitud de lascategorías de cada variable. El ACrequiere de una tabla de datos cuyashileras y columnas correspondan a lascategorías de dos variables bajoestudio, y los datos de cada celda de latabla correspondan al número deobservaciones en que haya combinaciónde hilera por columna.

Partiendo de la tabla de dobleentrada, se calculan los valores de �2

(‘chi’-cuadrado) según las frecuenciasde cada celda y las frecuenciasmarginales. Estos valores se

transforman en distancias métricas ycon ellos se hace un análisis decomponentes principales, el cualpermite identificar el número y laimportancia de las dimensiones o ejesfactoriales. Finalmente se representanlas categorías de las dos variables enplanos de dos o tres dimensiones, cuyosejes corresponden a los ejes factorialesque explican la mayor variabilidad; laproximidad de dos puntos indicaasociación entre categorías de hileras ode columnas.

Se calculó también la diversidad delas comunidades vegetales mediantelos índices de Shannon (1984) y laEstadística Q (Kempton y Taylor 1978).

ResultadosComposición florísticaSegún los 25 a 50 puntos muestreadospor comunidad, en los 20 estudiados(Cuadro 2-1) se encontraron183 especies correspondientes a108 géneros y pertenecientes a43 familias (ver Apéndice). Lacomposición florística (número deespecies por familia) se establece en loshistogramas de la Figura 2-2.

Del histograma anterior se puedededucir que las familias Poaceae(gramíneas), Fabaceae (leguminosas) yCyperaceae son las másrepresentativas y características de lassabanas de Carimagua. Las siguen lasfamilias Asteraceae (Compositae),Rubiaceae, Labiatae (Lamiaceae) yMelastomataceae. La familia Poaceaees la más rica en especies y sus génerosdominantes son: Paspalum, Panicum,Axonopus y Andropogon. En la familiaFabaceae, los géneros están mejordistribuidos, y en la familia Cyperaceaeel género dominante (en especies) esRhynchospora. La anteriordistribución se hace respecto al númerode especies observadas en las20 comunidades estudiadas, sin teneren cuenta el factor edáfico.

26


Cuadro 2-1. Ubicación, descripción y manejo de las 20 comunidades de los cinco transectos de la vegetacióndel CI Carimagua, Meta, Colombia.

Comunidades Topografía Fisonomía de Textura y M.O. Quema(Transecto, código) (Ubicación) la vegetación de los suelos

(Especies dominantes) (%)

1 (1A) Borde de bajo Sabana arbustiva Arcilla: 49.9 Dic. 85(Oeste Yopare, cerca) Arena: 6.9Zona húmeda Limo: 43.4

M.O.: 2.92 (1B) Altillanura plana Sabana herbosa Arcilla 48.7 ?

(Oeste Yopare) (Andropogon bicornis) Arena: 2.0Banco M.O.: 2.7

3 (1D) Altillanura plana Sabana arbustiva. Arcilla: 51.2 ?(Oeste Yopare, Bajo de altiplano Arena: 4.8borde de carretera) M.O.: 2.7Zona húmeda

4 (1E) Altillanura plana Sabana herbosa Arcilla: 51.5 Feb. 84(Oeste Yopare) (Axonopus purpusii) Arena: 6.3 (Termiteros)

M.O.: 2.55 (1F) Altillanura plana Sabana herbosa Arcilla: 47.0 Ago. 84

(Oeste Yopare) (A. purpusii y Arena: 13.2 Inicio pendiente Trachypogon sp.) M.O.: 2.1

6 (1G) Altillanura plana Sabana herbosa Arcilla: 35.5 ?(Suroeste Yopare) (Trachypogon sp.) Arena: 29.1Pendiente M.O.: 1.5

7 (1H) Bajo Sabana herbosa Arcilla: 32.9 Ene. 85(Suroeste Yopare) (Cyperaceae) Arena: 9.9

M.O.: 3.08 (1I) Bajo-Sural Sabana herbosa Arcilla: 30.6 Feb. 85

(Suroeste Yopare) (mal drenada - ‘sural’) Arena: 21.3M.O.: 2.2

9 (2A) Bajo Sabana herbosa Arcilla: 28.4 No quemada(Este Yopare) (mal drenada) Arena: 40.5 (protegida)

M.O.: 1.410 (2B) Altillanura plana Sabana herbosa Arcilla: 27.0 Nov. 85

(Este Yopare) Arena: 44.6M.O.: 1.3

11 (2C) Bajo y alto Sabana herbosa húmeda Arcilla: 21.8 No quemadaAltillanura plana Arena: 44.9 (protegida)(Este Yopare) M.O.: 1.3

12 (2D) Bajo Sabana herbosa Arcilla: 32.7 No quemada(Medio camino Arena: 38.6 (protegida)Yopare-Alegría) M.O.: 2.1

13 (3A) Altillanura plana Sabana arbustiva Arcilla: 21.7 No mucho,(Palicourea rigida) Arena: 51.0 pastoreada

M.O.: 0.914 (3B) Altillanura plana Sabana herbosa Arcilla: 19.2 No mucho,

(Borde carretera) (T. vestitus) Arena: 68.0 pastoreadaM.O.: 0.7

15 (3C) Bajo Sabana herbosa húmeda Arcilla: 14.4 ?(syn. Thrasya sp.) Arena: 54.1

M.O.: 2.616 (3D) Bajo Sabana herbosa húmeda Arcilla: 28.6 ?

(Thrasya sp.) Arena: 23.6M.O.: 6.5

17 (5A) Bajo Sabana herbosa húmeda Arcilla: 67.8 Quemada(Cerca de Alegría, Arena: 24.6 Jun. 85norte cañón de M.O.: 5.8Carimagua)

(Continúa)

27


PoaceaeFabaceae

CyperaceaeRubiaceae

MelastomataceaeLamiaceaeAsteraceae

EuphorbiaceaeMalvaceae

AcanthaceaePolygalaceae

MyrtaceaeIridaceae

ConvolvulaceaeSterculiaceae

ScrophulariaceaeSapindaceaeOrchidaceae

XyridaceaeUtriculariaceae

TurneraceaeOnagraceaeOchnaceae

MenispermaceaeMalpighiaceae

LythraceaeLycopodiaceae

LobeliaceaeHypoxidaceaeHypericaceae

HaemodoraceaeGuttiferae

GesneriaceaeGentianaceae

FlacourtiaceaeFilicinea

DilleniaceaeBurmaniaceaeAsclepediaceae

AristolochiaceaeAraceae

Apocynaceae0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

No. de especies/familia

Figura 2-2. Composición florística de la sabana nativa de Carimagua, Llanos Orientales, Meta, Colombia(especies por familia).

Cuadro 2-1. (Continuación).

Comunidades Topografía Fisonomía de Textura y M.O. Quema(Transecto, código) (Ubicación) la vegetación de los suelos

(Especies dominantes) (%)

18 (5B) Bajo Sabana herbosa húmeda Arcilla: 43.5 Quemada(Parte alta del bajo) Arena: 15.8 Jun. 85

M.O.: 4.519 (5C) Serranía alta Sabana herbosa Arcilla: 40.9 Mar. 85

(cerca de Alegría) Arena: 29.7 (laterita)M.O.: 1.4

20 (5D) Serranía alta Sabana herbosa Arcilla: 20.0 Feb. 85(cerca de Alegría) (Paspalum spp. y Arena: 54.1

Trachypogon plumosus) Limo: 25.9M.O.: 0.6

28


Biodiversidad de lascomunidadesHay que considerar, además, la granriqueza florística de la sabana y sudiversidad. Tenemos un promedio de28 especies por comunidad en un áreade 100 m², pero la diversidad esimportante según las comunidadesconsideradas.

El cálculo de los índices debiodiversidad (Cuadro 2-2), segúnShannon (Shannon 1984) o segúnEstadística Q (Kempton y Taylor 1978),muestra la más alta diversidad devegetación en los bajos húmedos(comunidad 1: sabana arbustiva) y lamás baja en la sabana herbácea de laserranía alta (comunidad 19:Altillanura ondulada) o en laspendientes de los “bancos” de laAltillanura plana (comunidades 5 y 6)“o en una y otra” donde dominanTrachypogon spp. y Andropogonpurpusii. En estas comunidades de bajadiversidad de vegetación es muyprobable que ocurra el pastoreo excesivo(sobrepastoreo).

Agrupación de las comunidadesPara comparar las 20 comunidades ypara agrupar, dado el caso, lascomunidades similares o muy parecidas—y determinar además las especiescaracterísticas y más frecuentes de cadacomunidad y de cada grupo— se hizo unanálisis factorial de correspondencia(AF) con la vegetación de estos 20transectos. La metodología empleadapermite clasificar dichos transectos (enlos planes 1 y 2) en ocho grupos, talcomo se aprecia en la Figura 2-3.

Esta figura presenta ‘grupos’ o‘asociaciones’ de vegetación deCarimagua. Cada grupo estádelimitado por un ‘círculo’ o ‘papa’ (delI al VIII) y en cada círculo aparecen lasespecies ‘características’ del grupo enlas comunidades vegetales de la sabana

nativa de Carimagua. En elCuadro 2-3 se presentan los ochogrupos de vegetación mencionados y seagrega una síntesis de los resultadosdel análisis de los suelos de la zona.

Cada grupo de vegetación presenta,en efecto, características específicasrespecto al suelo y al contenido de agua(Cuadro 2-4); en él se establecenasociaciones definidas y se puedendeterminar subgrupos que poseentambién asociaciones vegetalescaracterísticas o típicas.

Cada grupo lleva un título queresume la fisonomía de su vegetación,su ubicación en el relieve y lacaracterística más notable del suelocorrespondiente.

Discusión y ConclusionesSe estudió una parte representativa delos Llanos Orientales de Colombia,principalmente la zona bien drenada oAltillanura plana. Se observó una grandiversidad florística y una grandiversidad de ‘tipos’ de vegetación o depastura nativa.

Esta diversidad se relaciona con ladiversidad de los suelos, la del relieve—que siempre existe, aunque no parecemuy importante— y la del uso omanejo de la sabana nativa,especialmente el pastoreo y la quema.Estos últimos usos, que se integran a ladinámica de la sabana nativa, seestudian en los Capítulos 6 y 8 de estaobra.

El inventario y la tipología de lavegetación presentados en este capítuloserían muy útiles para mejorar elconocimiento de la diversidad florísticade la región y el uso que conviene darlea ésta. Se conocen aquí mejor, porejemplo, las especies raras o útiles parael hombre o para la ganadería enaspectos como frecuencia, dinámica,producción, ecología, valor alimenticio.

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Cuadro 2-2. Indices de biodiversidad de las principales comunidades vegetales de la sabana nativa delCI Carimagua, Meta, Colombia.

Comunidades Topografía Fisonomía de Indice de biodiversidad(Transecto, (Ubicación) la vegetación Indice de Indice Estad.Qcódigo) (Especies dominantes) Shannon Kempton y

(1984) Taylor (1978)

1 (1A) Borde de bajo Sabana arbustiva 3.57 46.73(Oeste Yopare, cerca)Zona húmeda

2 (1B) Altillanura plana Sabana herbosa, sin arbustos 3.44 36.47(Oeste Yopare) (Andropogon bicornis)Banco

3 (1D) Altillanura plana Sabana arbustiva 3.14 17.13(Oeste Yopare, bordecarretera)Zona húmeda

4 (1E) Altillanura plana Sabana herbosa 3.34 29.89(Oeste Yopare) (Axonopus purpusii)

5 (1F) Altillanura plana Sabana herbosa 3.01 20.16(Oeste Yopare) (A. purpusii, Trachypogon sp.)Inicio pendiente

6 (1G) Altillanura plana Sabana herbosa 3.06 19.42(Suroeste Yopare) (Trachypogon sp.)Pendiente

7 (1H) Bajo Sabana herbosa 3.28 30.02(Suroeste Yopare) (Cyperaceae)

8 (1I) Bajo-Sural Sabana herbosa 3.28 34.05(Suroeste Yopare) (mal drenada)Bajo mal drenado

9 (2A) Bajo Sabana herbosa 3.29 35.98(Este Yopare) (mal drenada)

10 (2B) Altillanura plana Sabana herbosa 3.42 36.09(Este Yopare)

11 (2C) Bajo y alto, Sabana herbosa húmeda 3.42 36.09Altillanura plana(Este Yopare)

12 (2D) Bajo Sabana herbosa 3.55 35.63(Medio camino Yopare-Alegría)

13 (3A) Altillanura plana Sabana arbustiva 3.18 21.48(Palicourea rigida)

14 (3B) Altillanura plana Sabana herbosa 3.13 24.75(Borde carretera) (Trachypogon vestitus)

15 (3C) Bajo Sabana herbosa húmeda 3.47 30.39(syn. Thrasya sp.)

16 (3D) Bajo Sabana húmeda 3.30 36.48(Thrasya sp.)

17 (5A) Bajo Sabana herbosa húmeda 3.26 26.88(Cerca de Alegría,norte Cañó Carimagua)

18 (5B) Bajo Sabana herbosa húmeda 3.13 23.37(Parte alta del bajo)

19 (5C) Serranía alta Sabana herbosa 2.70 14.95(Alegría, cerca)

20 (5D) Serranía alta Sabana herbosa 3.43 30.17(Alegría, cerca) (Paspalum spp. y

Trachypogon plumosus)

30


Figura 2-3. Muestra de la metodología con que se analizó la vegetación de la sabana nativa del CI Carimagua. Mediante análisis factorial de correspondencia, 20 transectos(M0 a M20) se clasificaron en ocho grupos o asociaciones de vegetación (ver Cuadro 2-3) que los investigadores delimitaron en la figura con ‘trazos’ circulares oelípticos aproximados. Los números dentro de cada área definida por el trazo señalan la posición de algunas de las especies “características” de cada grupo y lasidentifican en el Cuadro 2-3.

-3.0 -2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

Dimensión 2

1.5

1.0

0.5

0

-0.5

-1.0

-1.5

-2.0

-2.5

-3.0

Dim

ensi

ón 1

31


Cuadro 2-3. Grupos o ‘asociaciones’ de especies (especie y familia) observados en las comunidades vegetalesde la sabana de Carimagua, Meta, Colombia. Las cifras entre paréntesis (1, 2, etc.) indican laposición de la especie en el grupo que le corresponde del análisis de la Figura 2-3.

Tipos y Nombre Familiasubdivisión

Grupo I: Sabana herbosa húmedaBajos húmedos. Comunidades vegetales 7, 15, 16

Especies Ipomoea schomburgkii (1) Convolvulaceaecaracterísticas: Paspalum convexum (3) Poaceae

Scleria distans (2) Cyperaceae

Subgrupo Ia: Gymnopogon fastigiatus PoaceaeLipocarpha sellowiana CyperaceaeScleria pterota CyperaceaeSyngonanthus gracilis Eriocaulaceae

Subgrupo Ib: Borreria capitata RubiaceaeAndropogon fastigiatus PoaceaeImperata contracta PoaceaeHypogynium virgatum PoaceaeThrasya trinitensis Poaceae

Especies más frecuentes: Paspalum carinatum PoaceaePaspalum convexum PoaceaeAristida riparia PoaceaeAxonopus aureus PoaceaePanicum parvifolium PoaceaeXyris laxifolia Xyridaceae

Suelos

Arcillo-limoso (Subgrupo Ia) y areno-limoso (Subgrupo Ib).Buen nivel de M.O. (>3%) y de PTot. (3-4 ppm).Buen nivel de agua (reserva) en la parte alta (0-55 cm) del suelo:- durante la época seca (16%-40%);- durante la época lluviosa (24%-44%).

Grupo II: Sabana herbosa secaBajos secos. Comunidades vegetales 8, 11, 12

Especies Irlbachia alata (3) Gentianaceaecaracterísticas: Sipanea pratensis (2) Rubiaceae

Paspalum multicaule (1) Poaceae

Especies más frecuentes: Andropogon leucostachyus PoaceaeAxonopus aureus PoaceaeAxonopus purpureus PoaceaePaspalum carinatum PoaceaeRhynchospora confinis CyperaceaeSchizachyrium hirtiflorum Poaceae

Suelos

Limo-arcilloso o areno-limoso.Bajo nivel de M.O. (>2%) y de azufre (3-4 ppm).Alto nivel de hierro (60-80 ppm).Muy bajo nivel de agua (reserva) en la época seca (6%-10%) y

bajo nivel de agua en la época lluviosa (17%-21%)(Continúa)

32




Grupo III: Sabana herbosa secaAltillanura ondulada. Comunidades vegetales 19, 20

Especies Polygala sp. (2) Polygalaceaecaracterísticas: Rhynchospora bulbosa Cyperaceae

Trachypogon plumosus (1) PoaceaeBulbostylis paradoxa (3) Cyperaceae

Especies más frecuentes: Aristida riparia PoaceaeLeptocoryphium lanatum PoaceaePaspalum carinatum PoaceaePaspalum parviflorum PoaceaePaspalum pectinatum PoaceaeRhynchospora confinis CyperaceaeRhynchospora globosa CyperaceaeSchizachyrium sanguineum PoaceaeTrachypogon plumosus Poaceae

Suelos

Areno-arcilloso y limo-arcilloso.Muy bajo nivel de M.O. (0.6%-1.3%) y de P (1 ppm).Muy bajo nivel de agua (reserva) en las épocas seca y lluviosa.

Grupo IV: Sabana herbosa húmedaBajos húmedos. Comunidades vegetales 17, 18

Especies Clidemia rubra (1) Melastomataceaecaracterísticas: Rotala ramosior Lythraceae

Paspalum clavuliferum Poaceae

Especies más frecuentes: Andropogon leucostachyus PoaceaeAristida capillacea PoaceaeAxonopus aureus PoaceaeRotala ramosior LythraceaeEragrostis maypurensis PoaceaeGymnopogon foliosus PoaceaeHyptis atrorubens LamiaceaeLeptocoryphium lanatum PoaceaeMelochia colombiana SterculiaceaeOtachyrium versicolor PoaceaePaspalum clavuliferum PoaceaePaspalum parviflorum PoaceaeRhynchospora globosa Cyperaceae

Suelos

Arcilloso pesado y arcilloso (>50% arcilla).Muy alto nivel de agua en las épocas seca (26%) y lluviosa (42%).Alto nivel de M.O.

(Continúa)

33




Grupo V: Sabana arbustivaSuelos arcillosos. Comunidades vegetales 3, 4

Especies Aeschynomene elegans Fabaceaecaracterísticas: Axonopus purpusii Poaceae

Spermacoce tenuior RubiaceaeCalyptrocarya glomerulata (4) CyperaceaeHyptis verticillata (2) LamiaceaeLindernia diffusa (1) ScrophulariaceaeLudwigia leptocarpa OnagraceaeMimosa pudica MimosaceaePanicum laxum (3) PoaceaeRhynchospora pubera Cyperaceae

Especies más frecuentes: Axonopus purpusii PoaceaeOtachyrium versicolor PoaceaeRhynchospora pubera Cyperaceae

Suelos

Arcillo-limoso (50% arcilla y 43% limo).Nivel medio de agua en las épocas seca (14%) y lluviosa (23%).P muy bajo (0.5 ppm).

Grupo VI: Sabana herbosa seca, de bancosSuelos arenosos. Comunidades vegetales 9, 10, 13, 14

Especies Declieuxia fruticosa Rubiaceaecaracterísticas: Eriosema crinitum (4) Fabaceae

Hyptis dilatata (3) LamiaceaePalicourea rigida (1) RubiaceaeVigna candida (2) Fabaceae

Especies más frecuentes: Andropogon selloanus PoaceaePaspalum pectinatum PoaceaeRhynchospora confinis CyperaceaeSchizachyrium sanguineum Poaceae

Suelos

Areno-limoso, limo-arcilloso y areno-arcilloso.Muy bajo nivel de agua (reserva) en las épocas seca (5%-6%) y

lluviosa (14%-18%).Bajo nivel de M.O. y de P.

(Continúa)

34




Grupo VII: Sabana arbustiva secaBorde de bajo. Comunidad vegetal 1

Especies Aeschynomene hystrix Fabaceaecaracterísticas: Curatella americana (arbustiva) (3) Dilleniaceae

Eriosema rufum (2) FabaceaeGalactia glaucescens FabaceaeSida spinosa MalvaceaeVigna hoockerii FabaceaeImperata brasiliensis PoaceaeSetaria geniculata (1) Poaceae

Especies más frecuentes: Axonopus aureus PoaceaeAristida capillacea PoaceaeGymnopogon foliosus PoaceaeImperata brasiliensis PoaceaeRhynchospora globosa CyperaceaeSchizachyrium sanguineum PoaceaeSetaria geniculata PoaceaeTrachypogon vestitus PoaceaeThrasya petrosa Poaceae

Suelos

Arcillo-limoso (50% arcilla y 43% limo).Nivel medio de agua en las épocas seca (15%) y lluviosa (25%).Bajo nivel de M.O. (2.9%) y P bajo (0.7 ppm).

Grupo VIII: Sabana herbosa secaPendientes. Comunidades vegetales 2, 5, 6

Especies Galactia glaucescens (1) Fabaceaecaracterísticas: Otachyrium versicolor Poaceae

Especies más frecuentes: Andropogon bicornis PoaceaeAristida capillacea PoaceaeAxonopus purpusii PoaceaeGymnopogon foliosus PoaceaeOtachyrium versicolor PoaceaePaspalum pectinatum PoaceaeRhynchospora globosa CyperaceaeTrachypogon vestitus Poaceae

Suelos

Arcillo-limoso (45%-45%).Nivel medio de agua (reserva) en la época seca (12%) y nivel bajo en la época lluviosa (20%).Bajo nivel de P (0.5-1.4 ppm).

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36


Las especies, o grupos de especies,son también un indicador del tipo desuelo (de sus características o suscarencias) y, en consecuencia, delpotencial del suelo, de su uso posiblepara otros cultivos y de aspectossimilares.

Los datos de frecuencia y deabundancia de las especies, que fueronutilizados para crear una tipología delas comunidades vegetales, sirvierontambién para desarrollar la cartografíay hacer el inventario de esasformaciones vegetales; una y otro sonmuy útiles para la ubicación, laplanimetría y el manejo ulterior deesas formaciones (Girard y Rippstein1994; Rippstein y Girard 1994).

ReferenciasBlydenstein N. 1967. Tropical savanna

vegetation of the Llanos of Colombia.Ecology 48:1-15.

Boudet H. 1984. Manuel sur les pâturagestropicaux et les cultures fourragères.Ministère de la Coopération, París,Francia. 266 p.

Braun-Blanquet J. 1950. Sociología vegetal.ACME Agency, Argentina. 445 p.

Braun-Blanquet J. 1979. Fitosociología:Bases para el estudio de lascomunidades vegetales. EditorialBlume, Madrid, España. 820 p.

Cochrane T. T. et al. 1985. Land in tropicalAmerica. CIAT-EMBRAPA/CPAC,Cali, Colombia. 146 p.

Cuatrecasas J. 1958. Aspectos de lavegetación natural de Colombia. Rev.Acad. Colomb. Cien. Exactas Fis. Nat.10(40):221-264.

Dugand A. 1973. Elementos para un cursode geobotánica en Colombia.Cespedesia (Colombia) 2(6-8):137-480.

Escobar E.; Belalcázar J.; Rippstein G.1993. Clave de las principales plantasde sabana de la Altillanura de losLlanos Orientales en Carimagua,Meta, Colombia. Centro Internacionalde Agricultura Tropical (CIAT),Universidad Nacional de Colombia yCentre internationale pour larecherche agricole et ledéveloppement (CIRAD), Francia.CIAT, Cali, Colombia. 92 p.

Girard C. M.; Rippstein, G. 1994. Utilisationdes données SPOT HVR pour lacartographie des savanes et pâturagesdans les Llanos de Colombie. Boletínno. 133. Société Française dePhotogrammétrie et de Télédetection,p. 11-19; 47-48.

Goodland R. 1979. Ecologia do Cerrado. Ed.Itatiaia, São Paulo, Brasil.

Goodland R.; Pollard R. 1973. The BrazilianCerrado vegetation: A fertilitygradient. J. Ecol. 61:219-224.

Guinochet M. 1973. Phytosociologie.Collection Ecologie. Masson et Cie.,París. 227 p.

Johnson R. A.; Wichern D. W. 1982. Appliedmultivariate statistical analysis.Prentice Hall, Englewood Cliffs, NewJersey, E. U.

Kempton R. A.; Taylor L. R. 1978. The Q-statistic and the diversity of floras.Nature 275:818-820.

Lebart L.; Morineau A.; Warwick K. 1984.Multivariate descriptive statisticalanalysis. John Wiley & Sons.

Maguran A. E. 1988. Ecological diversityand its measurement. PrincetonUniversity Press, New Jersey, E. U.179 p.

Mata M. 1971. Algunos aspectos relativos ala fertilidad y al manejo de los suelosde sabana. Instituto AgropecuarioNacional, Venezuela. 43 p.

37


Rippstein G.; Girard C. 1994. Utilización dedatos radiométricos de tipo espacial yterrestre para el estudio e inventariode la vegetación de los LlanosOrientales de Colombia. PasturasTropicales 16(2):9-17.

Salinas J. G.; García R. 1985. Métodosquímicos para el análisis de suelosácidos y plantas forrajeras. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia. 83 p.

Sarmiento G. 1990. Las sabanasamericanas. Universidad de LosAndes, Mérida, Venezuela. 332 p.

SAS Institute. 1989. SAS/STAT user’sguide. Versión 6, 4a. ed. Cary, NC,E. U. vol. 2.

Shannon C. E. 1984. A mathematical theoryof communications. (Bell System,Technical Journal 27). En: LegendreL.; Legendre P. Ecologie numérique.Masson, París/Presses de l’Universitédu Québec. Tomo 1, 260 p.; Tomo 2,325 p.

38


Cuadro 2A-1. Metodología aplicada en los levantamientos de vegetación.

Levantamiento Método de Area o Estrato Etapa deno. muestreo longitud sucesión

8 Punto cuadrático 20 m Bajos I (1 año)

5 Parcela 100 m² Altos II (4 años)

9 Punto cuadrático 20 m Bajos

1 Parcela 100 m² Altos III (8 años)

2 Parcela 100 m² Altos



3 Parcela 100 m² Altos IV (15 años)



6 Parcela 1000 m² Altos Bosque de galería


Cuadro 2A-2. Diversidad florística de lasdicotiledóneas presentes en laAltillanura plana de Carimagua.

Familia Géneros Especies(no.) (no.)

Melastomataceae 6 10

Fabaceae 6 8

Rubiaceae 7 8

Burseraceae 3 5

Annonaceae 2 5

Euphorbiaceae 5 5

Cuadro 2A-3. Diversidad florística de lasmonocotiledóneas presentes en laAltillanura plana de Carimagua.


Poaceae 15 27

Cyperaceae 3 4

Araceae 2 2

Arecaceae 2 2

Smilacaceae 1 1

Heliconiaceae 1 1

Iridaceae 1 1

Orchidaceae 1 1

Apéndice

Familias, Géneros y Especies de la Vegetación dela Sabana Nativa del CI Carimagua, enlos Llanos Orientales, Meta, Colombia

39


Cuadro 2A-4. Familias con mayor número degéneros y especies en la vegetaciónde sabana, en la Altillanura planade Carimagua.


Poaceae 15 27

Melastomataceae 6 10

Fabaceae 6 9

Rubiaceae 7 8

Euphorbiaceae 5 5

Annonaceae 2 5

Burseraceae 3 5

Cyperaceae 3 4

Cuadro 2A-5. Diversidad florística en el bosque degalería del caño Carimagua.


Lauraceae 3 3

Meliaceae 2 2

Moraceae 2 2

Arecaceae 2 2

Burseraceae 2 2

Chrysobalanaceae 2 2

Myristicaceae 1 1

Mimosaceae 1 1

Euphorbiaceae 1 1

Araliaceae 1 1

Heliconiaceae 1 1

Guttiferae 1 1

Cuadro 2A-6. Porcentaje de cobertura del estrato hérbaceo, Carimagua.

Especie Cobertura Especie Cobertura(%) (%)

Etapa I: Levantamiento 8

Paspalum pectinatum 34.00 Paspalum sp. (PTO 017) 0.57Gymnopogon foliosus 27.57 Melochia villosa 0.43Trachypogon vestitus 14.28 Aristida capillacea 0.43Andropogon leucostachyus 11.88 Hyptis conferta 0.42Paspalum stellatum 11.57 Panicum campestre 0.42Rynchospora barbata 9.14 Rynchospora confinis 0.42Otachyrium versicolor 8.57 Panicum rudgei 0.42Axonopus purpusii 7.71 Andropogon selloanus 0.29Schizachyrium hirtiflorum 7.42 Peltaea speciosa 0.29Andropogon bicornis 4.57 Sabicea villosa 0.28Leptocoryphium lanatum 4.33 Declieuxia fructicosa 0.14Trasya petrosa 1.28 Ruellia geminiflora 0.14Davilla nitida 1 Paspalum carinatum 0.14Paspalum contractum 0.71 Aristida riparia 0.14Aristida tincta 0.57

Porcentaje acumulado 149.13

Etapa II: Levantamiento 9Aristida tincta 34.29 Axonopus purpusii 0.57Otachyrium versicolor 31.43 Andropogon leucostachyus 0.57Trasya petrosa 17.57 Miconia albicans 0.43Trachypogon vestitus 15.14 Clidemia rubra 0.29Paspalum sp. (PTO 017) 10.14 Caesaria ulmifolia 0.29Andropogon bicornis 9.71 Rynchospora barbata 0.29Andropogon leucostachyus 9.14 Paspalum stellatum 0.29Andropogon selloanus 6.86 Emilia sonchifolia 0.29

(Continúa)

40


Cuadro 2A-6. (Continuación).

Especie Cobertura Especie Cobertura(%) (%)

Etapa II: Levantamiento 9 (continuación)Vismia baccifera 6.57 Axonopus aureus 0.29Hyptis atrorubens 5.71 Cissampelos ovalifolia 0.14Leptocoryphium lanatum 4.29 Panicum campestre 0.14Paspalum pectinatum 3.88 Dichromena ciliata 0.14Elyonorus candidus 2.71 Peltaea speciosa 0.14Panicum rudgei 2.14 Davilla nitida 0.14Palicurea rigida 2 Sabicea villosa 0.14Ruellia geminiflora 1.14Setaria geniculata 1


Etapa III: Levantamiento 10Andropogon leucostachyus 17.14 Vismia baccifera 0.57Davilla nitida 6.71 Hyptis atrorubens 0.57Axonopus purpusii 3 Mesosetum loliiforme 0.43Trasya petrosa 2.43 Vismia ferruginea 0.43Vismia baccifera 2.14 Sabicea villosa 0.29Andropogon bicornis 2 Rynchospora confinis 0.29Leptocoryphium lanatum 1.86 Hyptis lantanaefolia 0.29Rynchospora barbata 1.14 Aristida riparia 0.29Clidemia rubra 0.86 Tococa guianensis 0.29Miconia albicans 0.71 Dichromena ciliata 0.14Otachyrium versicolor 0.71 Mikania psilostachya 0.14Trachypogon vestitus 0.71 Melochia villosa 0.14Schizachyrium hirtiflorum 0.57Paspalum pectinatum 0.57


Etapa III: Levantamiento 11Mesosetum loliiforme 18.43 Sabicea villosa 1.86Davilla nitida 13.29 Trachypogon vestitus 1.86Andropogon leucostachyus 8.29 Miconia albicans 1.57Axonopus purpusii 7.71 Schizachyrium hirtiflorum 1.43Trasya petrosa 8 Paspalum pectinatum 0.86Tococa guianensis 3.14 Rynchospora barbata 0.71Gymnopogon follisus 2.29 Andropogon bicornis 0.29Leptocoryphium lanatum 2.14 Borreria sp. 0.14Clidemia rubra 2.14 Paspalum parviflorum 0.14Otachyrium versicolor 1.83 Porcentaje acumulado 74.15

Etapa IV: Levantamiento 12Vismia baccifera 12.14 Sabicea villosa 1.29Schizachyrium hirtiflorum 8.43 Melinis minutiflora 1.14Lygodium sp. 8.29 Panicum rudgei 0.57Hyparrhenia rufa 7.29 Curatella americana 0.57Miconia albicans 6.71 Eriosema simplicifolia 0.14Pterogastra major 3.29 Davilla nitida 0.14Cyperus sp. 3.29 Clitoria guianensis 0.14Desmodium ovalifolium 2.71 Teliostachya lanceolata 0.14Clidemia rubra 2 Dichromena ciliata 0.14Rynchospora barbata 1.57Andropogon bicornis 1.29 Porcentaje acumulado 61.28

41

Caracterización de C

omunidades Vegetales...

Cuadro 2A-7. Análisis de muestras de suelo de las etapas ‘sucesión’ y ‘bosque de galería’.

Sitio Textura Profundidad M.O. pH P Al Ca Mg K S Fe N total(cm) (%) (ppm) (meq/100 g suelo) (ppm) (ppm)

Etapa de sucesión I Arcillo-limosa 10 4.8 4.1 1.15 3.16 0.15 0.04 0.07 16.7 29.73 139720 3.7 4.2 1 2.71 0.14 0.03 0.04 20.9 21.38 887

Descanso de 1 año 40 2.7 4.2 0.41 2.25 0.1 0.03 0.02 16 14.41 60660 2.2 4.5 0.43 1.66 0.13 0.04 0.02 19.1 12.24 59280 2 4.8 1.8 1.29 0.17 0.03 0.03 16.2 10.72 284

Etapa de sucesión II Franco-arcillosa 10 3.8 4.6 1.2 2.2 0.15 0.05 0.05 20.3 24.22 120020 3 4.6 0.7 1.89 0.12 0.04 0.03 14.9 19.69 887

Descanso de 4 años 40 2.4 4.6 1.5 1.53 0.15 0.03 0.03 16.9 18.73 57860 1.8 4.8 0.18 1.18 0.11 0.03 0.03 13.8 13.42 58180 1.1 4.8 0.11 0.9 0.11 0.02 0.03 10.5 10.8 357

Etapa de sucesión III Franco-arcillo-limosa 10 4.7 4.6 0.85 2.39 0.09 0.04 0.06 17.8 72.08 146020 3.4 4.6 1 2.36 0.1 0.03 0.07 19.2 38.76 903

Descanso de 8 años 40 2 4.8 0.6 1.98 0.08 0.03 0.03 18.5 24.11 62660 1.7 4.8 1.1 1.53 0.11 0.03 0.03 17 16.74 46180 1.1 4.9 0.7 1.22 0.1 0.03 0.02 15.1 12.81 418

Etapa de sucesión IV Franco-arcillosa 10 2.8 4.6 1.7 1.69 0.15 0.06 0.06 24.1 29.63 108220 2.3 4.7 1.3 1.59 0.14 0.04 0.04 21.3 31.58 758

Descanso de 15 años 40 1.5 4.7 0.7 1.23 0.1 0.03 0.02 19.5 19.99 48860 1.1 4.8 0.6 0.96 0.09 0.02 0.02 9.8 13.83 38080 0.9 4.9 0.6 0.81 0.1 0.02 0.02 12.1 9.53 511

Bosque de galería Arcillosa 10 6.2 4.6 4.6 3.88 0.23 0.25 0.14 15.7 69.35 215220 4.7 4.6 2.7 3.42 0.13 0.12 0.09 14.1 44.54 157740 3.6 4.6 1.8 3.36 0.12 0.09 0.06 15 26.74 119660 3.2 4.6 2 2.75 0.12 0.06 0.04 18.7 18.4 95480 2.3 4.7 1.9 2.43 0.11 0.05 0.04 13.7 17.47 773

42


(Continúa)

Cuadro 2A-8. Clasificación (familia, género y especie) de la vegetación de la sabana nativa del CI Carimagua.

Obervación no. Familia Género y especie Autor

21, 22, 161, Acanthaceae Blechum pyramidatum (Lam.) Urban182, 183 Ruellia geminiflora H.B.K.

Teliostachya lanceolata Nees

[Apocynaceae ? N.N. 1 sp. —]

31, 32 Araceae Caladium macrotites Schot

13 Aristolochiaceae Aristolochia nummularifolia H.B.K.

164 Asclepiadaceae Sarcostemma glaucum (H.B.K.) Schlt.

28, 29 Burmanniaceae Burmannia bicolor Martius

197 Clusiaceae Vismia baccifera (L.) Planch. & Triana subsp. de(Guttiferae) albata (Kunth) Ewan(Hypericaceae)

33 Asteraceae Calea sp. —71 Pseudelephantopus spiralis (Less.) Cronq.73 Erechtites valerianaefolia D.C.79 Eupatorium amygdalinum = Lam. Amygdalina (Lamarck)

Ayapana King et H. Robinson85 Gnaphalium sp. —103 Ichthyothere terminalis (Spreng.) Blake150 Pseudelephantopus spicatus (Aubl.) Gleason

81 Convolvulaceae Evolvulus sericeus Swartz106 Ipomoea fistulosa Mart. ex Choisy107 Ipomoea schomburgkii Choisy

27 Cyperaceae Bulbostylis paradoxa (Spreng.) Lindman34 Calyptocarya glomerulata (Brong) Urban62 Cyperus haspan L.63 Killinga odorataorus M. Vahl67 Rhynchospora blepharophora (J.S. Presl. & C. Presl.) H. Pfeiffer82 Fimbristylis sp. —117 Lipocarpha sellowiana Kunth154 Rhynchospora pubera (Vahl) Boeck155 Rhynchospora bulbosa156 Rhynchospora corymbosa (L.) Britton157 Rhynchospora sp. —158 Rhynchospora globosa (H.B.K) Roem. & Schult.159 Rhynchospora confinis (Nees) C.B. Clarke160 Rhynchospora setacea (Berg) Boecklr.169 Scleria distans Poir168, 170 Scleria pterota Presl.

59 Dilleniaceae Curatella americana L.

181, 57, 58 Eriocaulaceae Tonina fluviatilis Aubl.179 Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhl.180 Syngonanthus gracilis ? (Körn.) Ruhl.74 Eriocaulon humboldtii Kunth

36 Euphorbiaceae Caperonia palustris (L.) St. Hil.54 Croton trinitatis Millsp.80 Euphorbia communis L.110 Jatropha gossypiifolia L.146 Phyllantus niruri Griseb.

38 Flacourtiaceae Casearia ulmifolia (Vahl) Vent.

43




109 Gentianaceae Irlbachia alata subsp. alata (Aubl.) Maas

1 Filicineae Lygodium venustum sp. —

6 Poaceae Andropogon bicornis L.7 Andropogon leucostachyus H.B.K.8 Andropogon selloanus (Hack.) Hack.10 Aristida capillacea Lam.11 Aristida riparia Trin.12 Aristida tincta Trin.et Rupr.15 Axonopus affinis Chase16 Axonopus aureus Beauv.17 Axonopus capillaris (Lam.) Chase18 Axonopus chrysoblepharis (Lam.) Chase19 Axonopus poiophyllus (Lagasca) Chase20 Axonopus purpusii (Mez.) Chase52 Coeolorachis ramosa (Furn) Nash68 Andropogon fastigiatatus sw70 Echinolaena gracilis Swallen72 Eragrostis maypurensis (H.B.K.) Steud86 Gymnopogon fastigiatus Nees87 Gymnopogon foliosus (Willd.) Nees91 Hypogynium virgatum (Desv.) Dandy.104 Imperata brasiliensis Trin.105 Imperata contracta (H.B.K.) Hitchc.112 Leptocoryphium lanatum (H.B.K.) Nees121 Mesosetum pittieri Hitchc.125 Oplismenus burmanni (Retz.) Beauv.133 Otachyrium versicolor (Doell) Henrard127 Panicum campestre Nees128 Panicum laxum Swartz129 Panicum pantrichum = (Heckel) Davidse

Dichantelium pantrichum130 Panicum parvifolium Lam.131 Panicum rudgei Roem. et Schult.132 Panicum stenodes Griseb.134 Paspalum plicatulum Michx. Arech

var. glabrum135 Paspalum plicatulum Michx. Michx

var. plicatulum136 Paspalum plicatulum Michx. Pilger

var. villosissimum137 Paspalum acuminatum Raddi138 Paspalum carinatum Humb. & Bonpl. ex Flügge139 Paspalum clavuliferum Wright140 Paspalum convexum Humb. & Bompl.141 Paspalum contractum Flügge142 Paspalum multicaule Poir.143 Paspalum parviflorum Rohde144 Paspalum pectinatum Nees163 Sacciolepis myuros (Lam.) Chase167 Schizachyrium sanguineum (Retzius Alston)172 Setaria parviflora (Poiret) Kerguelen177 Sorghastrum setosum (Griseb.) Hitchc.187 Thrasya petrosa (Trin.) Chase188 Thrasya trinitensis Mez189 Trachypogon plumosus (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Nees190 Trachypogon vestitus Anders.

166 Amaryllidaceae Schiekia orinocensis (H.B.K) Meissn. subsp. orinocensis

(Continúa)

44




60 Hypoxidaceae Curculigo scorzoneraefolia —

61 Iridaceae Cypella linearis Baker109 Cipura paludosa Aubl.108 Iridacea sp. —

93, 99, 100, 101 Lamiaceae (Labiatae) Hyptis atrorubens Poir.94, 95 Hyptis brachiata Briquet96 Hyptis capitata Jacq.97 Hyptis conferta Pohl, ex Benth.92 Hyptis conferta var. angustifolia Pohl, ex Benth.98 Hyptis dilatata Benth.102 Hyptis verticillata Benth.

2 Fabaceae Aeschynomene americana L.3, 4 Aeschynomene elegans Chamisso & Schlechtendal5 Aeschynomene histrix Poir.44 Centrosema angustifolium (H.B.K.) Bentham45 Centrosema venosum C. Martius ex Bentham51 Clitoria guianensis (Aublet) Bentham53 Crotalaria sagittalis L.65 Desmodium barbatum (L.) Benth.66 Desmodium ascendens (Swartz) De Candolle69 Dioclea guianensis Bentham75 Eriosema crinitum (H.B.K.) G. Don77 Eriosema rufum (H.B.K.) G. Don78, 186 Eriosema simplicifolium (H.B.K.) G. Don83 Galactia glaucescens Kunth84 Galactia jussiaeana Kunth118 Macroptilium monophyllum (Benth.) Marechal & Baudet178 Stylosanthes guianensis (Aublet) Swartz184 Tephrosia cinerea (L.) Pers.185 Tephrosia sessiliflora (Poir.) Hassler194 Vigna candida (Velloso) Marechal et al.195 Vigna hoockeri Verdcourt196 Vigna sp. (especie grande) —199 Zornia latifolia Smith200 Zornia marajoara Huber

39 Caesalpiniaceae Chamaecrista cultrifolia (H.B.K) Britton & Rose40 Chamaecrista flexuosa (L.) Greene41 Chamaecrista gracilis (Kunth) Pittier43 Chamaecrista hispidula (M. Vahl) H. Irwin & Barneby42 Chamaecrista serpens (L.) Greene

123 Mimosaceae Mimosa pudica L.

114 Campanulaceae ? N.N. —(Lobeliaceae)

116 Lycopodiaceae Lycopodium cernuum L.

56 Lythraceae Rotala ramosior (L.) Koehne

30 Malpighiaceae Byrsonima verbascifolia (L.) Rich.

90 Malvaceae Peltaea speciosa (H.B.K.) Staud.173 Sida linifolia Juss. ex Cav.174 Sida spinosa L.175 Sida sufruticosa L.

(Continúa)

45




14 Melastomataceae Pterogastra major Tr.47 Clidemia rubra (Aubl.) Mart.48 Clidemia capitellata (Bonpland) D. Don49 Desmoscelis villosa (Aublet) Naudin50 Miconia rufescens (Aublet) D.C.122 Miconia rubiginosa (Bonpland) D.C.124 Miconia atemostachya (Schrank & C. Martius) D.C.

46 Menispermaceae Cissampelos ovalifolia D.C.

151 Myrthaceae Psidium guineense Swartz152 Psidium maribense Mart. ex D.C.153 Psidium sp. —

165 Ochnaceae Sauvagesia erecta L.

115 Onagraceae Ludwigia leptocarpa Nutt.

88 Orchidaceae Habenaria heptdactyla R.89 Habenaria sp. —

(especie de los bajos)

147 Polygalaceae Polygala galioides Poir.148 Polygala paniculata L.149 Polygala sp. —

23 Rubiaceae Borreria capitata (R. & P.) D.C.24 Spermacoce tenuior L.25 Borreria capitata (G. Meyer) Steyermark

var. suaveolens176, 55 Sipanea pratensis Aublet64 Declieuxia fruticosa (R. et S.) Kuntze126 Palicourea rigida H.B.K.162 Sabicea colombiana Wernham

171 Sapindaceae Serjania paniculata H.B.K.37 Cardiospermum L.

halicacabum

26, 193 Scrophulariaceae Buchnera pusilla H.B.K.113 Lindernia diffusa Browne

111 Gesneriaceae Sinningia incarnata (Aubl.) D. Deuch

191 Turneraceae Turnera ulmifolia L.

192 Utriculariaceae Utricularia pusilla Vahl.(Lentibulariaceae)

198 Xiridaceae Xyris laxifolia C. Martius

119 Sterculiaceae Melochia colombiana120 Melochia lupulina Swertz

46


CAPÍTULO 3

Biodiversidad de la Vegetación deSabana en la Altillanura Plana yla Serranía de los Llanos Orientales1

R. A. Serna-Isaza*, G. Rippstein**, C. Grollier*** y E. Mesa*

ResumenLos Llanos Orientales de Colombia, cuyaextensión aproximada es de17 millones de hectáreas, ofrecen unagran diversidad de hábitat y nichosecológicos que están sometidos afactores de presión selectiva como lasequía estacional o el exceso de agua(ambos muy notorios), un déficit denutrientes en el suelo y fuegosrecurrentes en su vegetación. Son, portanto, un activo escenario dediversificación biológica.

En el presente capítulo se discute elconcepto de diversidad biológica juntocon sus niveles jerárquicos y se estudianconceptos sobre la medición y el alcancede esa diversidad. Se abordandiferentes niveles de la diversidad de lavegetación nativa de la Serranía y de laAltillanura colombiana mediante dos

casos desarrollados por el proyecto deManejo de Sabana Nativa del antiguoPrograma del Trópico Bajo del CIAT. Seplantea aquí, finalmente, la necesidad dehacer más investigación en el futuro.

En la Altillanura y en la Serranía, enla zona comprendida entre Puerto Lópezy Puerto Gaitán, Meta, Colombia, seregistraron 197 especies pertenecientes a114 géneros y 41 familias. En la Altillanuraplana, en el área de Carimagua, sereportaron 183 especies en 108 génerosy 43 familias. Las familias más frecuentesson Poaceae, Cyperaceae y Fabaceae;éstas y otras siete familias representancerca del 80% de las apariciones en loslevantamientos de vegetación.

IntroducciónLa diversidad biológica o biodiversidades un concepto difícil de definir quecontiene dos componentes (Magurran1988; WCMC 1992):• La riqueza de especies, que se

expresa generalmente por el númerode especies en una unidad demuestreo definida.

• La abundancia de especies o‘equitatividad’, que suelerepresentarse mediante modelos.2

1. Trabajo presentado al Taller Regional“Agrociencia y Tecnología Siglo XXI: OrinoquiaColombiana”, celebrado en Villavicencio, Meta,Colombia, en noviembre de 1996.

* Respectivamente: Biólogo y Estadístico,Centro Internacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia.

** Agrónomo/Ecólogo, Programa del Trópico Bajo(antiguo), CIAT, Cali, Colombia/Centre decoopération internationale en rechercheagronomique pour le développement -Département d’élevage et de médecinevétérinaire tropicale (CIRAD-EMVT),Montpellier, Francia.

*** École d’agro-développement internationale,ISTOM, Francia.

2. Se usa también el anglicismo ‘equitabilidad’ envez de equitatividad (N. del E.).

47

Biodiversidad de la Vegetación de Sabana...

En general, la biodiversidad serefiere a la variedad y variabilidadexistentes en los organismos vivos, enlos sistemas ecológicos que los albergany en las interrelaciones que seestablecen entre estos componentes(UICN 1992, citado en Almanza 1994).La diversidad biológica puede serabordada, por ello, en diferentesniveles jerárquicos: genes, especies,niveles taxonómicos superiores,comunidades y procesos bióticos,ecosistemas y biomas, tanto a escalatemporal como espacial (Almanza1994). En este capítulo, y desde unpunto de vista conceptual, adoptaremosun enfoque de la biodiversidadpartiendo desde el nivel específico queconsidera las especies como unidadescomparables de diversidad en cuyaspoblaciones, a causa de su diversidadgenética, actúa la selección natural.

Medida de la diversidad deespecies. Cada uno de los doscomponentes de la biodiversidad(riqueza y equitatividad) proveeinformación sobre la misma. Sinembargo, la relación mutua entreambos parámetros da pie paracombinarlos en índices basados en laabundancia proporcional de especies.

Hay tres formas principales deevaluar la diversidad de especies(Magurran 1988):• Indices de riqueza de especies. Se

puede diferenciar entre la riquezanumérica de especies, que se definecomo el número de especies pornúmero determinado de individuoso de biomasa (Kempton 1979,citado en Magurran 1988), y ladensidad de especies, que es elnúmero de especies por área demuestreo (Hurlbert 1971, citado enMagurran 1988) (Figura 3-1). Enlas sabanas, la abundancia de unaespecie se caracteriza,generalmente, por su porcentaje decobertura (Bulla 1996).

• Modelos de abundancia deespecies. Utilizan toda lainformación obtenida en unacomunidad y hacen la expresiónmatemática más completa de losdatos. En este caso, la diversidadse relaciona generalmente concuatro modelos principales: ladistribución normal logarítmica, laserie geométrica, la serielogarítmica y el modelo de la “varainterrumpida” de MacArthur(Giller 1984; Pielou 1974, citado en

Espe

cies

(no.

)

Area de muestreo

Figura 3-1. Diversidad de especies medida por el incremento en la riqueza de especies, según el tamaño delárea de muestreo.

48


Magurran, 1988) (Figura 3-2).Estos modelos representan unaprogresión que va de la seriegeométrica —donde unas pocasespecies son dominantes y lasdemás son poco comunes—pasando por las distribuciones delas series logarítmica y normallogarítmica —en las cuales sonmás comunes las especies deabundancia intermedia— y finalizacon el modelo de la ‘varainterrumpida’ —en el cual laabundancia es similar para todaslas especies.

Otro acercamiento a la medición dela diversidad que tiene en cuentala distribución de las especies,aunque no se ajusta a modelos, esla Estadística Q (Kempton y Taylor1976; 1978, citados en Magurran1988). Esta medida es unindicativo de la diversidad de lacomunidad que no da ningún peso

a las especies muy abundantes ni alas muy raras.

• Indices basados en la abundanciaproporcional de especies. Ofrecenuna alternativa de más fácilmanejo para medir la diversidadcristalizando, en una sola medida,la riqueza y la equitatividad. Losíndices más ampliamenteutilizados son los relacionados conla teoría de la información (p.e., elíndice de Shannon) y el dedominancia (p.e., el de Simpson).

- Los índices de la teoría de lainformación hacen estaracionalización: la biodiversidado la información contenida en unsistema natural se puede medirde manera similar a lainformación encerrada en uncódigo o en un mensaje(Magurran 1988). El índice deShannon, por ejemplo, supone

100

10

1

0.1

Indi

vidu

os (n

o.)

5 10 15 20Rango de especies

Figura 3-2. Diversidad de especies según los modelos de distribución de la abundancia de especies.FUENTE: Giller 1984.

Vara interrumpida Serie logarítmicaSerie geométricaDistribución normal log

49


que se toman muestras al azarde los individuos de unapoblación ‘indefinidamentegrande’ y que todas las especiesestán presentes en la muestra(Magurran 1988). Se calculasegún la siguiente ecuación:

(1)

donde:

H = contenido deinformación de lamuestra (bits/individuo) =

= índice de diversidadde especies

S = número de especies

pi = proporción de lamuestra totalcorrespondiente a lai-ésima especie

Cuanto mayor sea el número deespecies o la equitatividad en ladistribución de las especies, mayor serála diversidad de especies evaluadamediante este índice (Krebs 1985).

- El índice que mide ladominancia da mayor peso a lasespecies más comunes. El másusado es el índice de Simpson,D, que evalúa la probabilidad deque dos individuos escogidos alazar en una comunidadinfinitamente grandepertenezcan a la misma especie(Krebs 1985):

D = 1 - (probabilidad deescoger dos organismosde la misma especie)

(2)

donde:pi = proporción de

individuos de la especiei en la comunidad.

En este capítulo se estudiandiferentes aspectos de la biodiversidadde la vegetación nativa en el áreacomprendida entre Puerto López yPuerto Gaitán y en el área deCarimagua, zonas representativas dela Serranía y la Altillanura,respectivamente, de Colombia.

Area de Estudio

Diversidad del paisajeLa Altillanura plana es una franja deunos 60 km de ancho, en promedio, quese extiende al sur del río Meta, desdePuerto López hasta Venezuela. Tienesectores altos y planos con pendientesinferiores al 1%, cubiertos por unavegetación de sabana abierta y ‘limpia’o ‘herbosa’ (o sea, con escasos árboles yarbustos). Estos sectores comprendencerca del 90% del paisaje. El 10%restante (ver Figura 1-12, delCapítulo 1) está ocupado por bajos yvías de drenaje de la Altillanura(Botero 1989).

La Altillanura ondulada y laSerranía constituyen una franjasituada al sur de la Altillanura planaen un paisaje dominado por colinas.Tienen pendientes del 1% y 30% y bajoshúmedos que ocupan cerca del 25% delárea (Botero 1989).

Sarmiento (1983; 1994; 1996a)define este tipo de sabanas comoestacionales o secas, porque en ellasocurre un período de estrés por sequía;tienen un estrato arbóreo diversificado,y los principales géneros de gramíneasque se encuentran en ellas sonAndropogon, Aristida, Axonopus,Leptocoryphium, Panicum yTrachypogon.

Otro tipo de sabanas bienrepresentadas en los Llanos Orientales,aunque menos importantes en el áreaespecífica que nos atañe en estecapítulo, son las sabanashiperestacionales que presentan cuatro

SH = – � pi ln pi

i=1

SD = – �� l –��(pi)2

i=1

50


períodos contrastantes. Carecen,generalmente, de componentes leñosos,a excepción de algunas especies depalmas. Los principales génerosencontrados en estas sabanas sonAndropogon, Leersia, Panicum,Paspalum, Sorghastrum y, además, losde las Cyperaceae (Sarmiento 1996a).Estas sabanas están ampliamentedistribuidas en las llanuras maldrenadas al norte del río Meta.

Están, por último, las sabanassemiestacionales que se hallan ensitios de relieve más bajo. En ellas, laprincipal causa de estrés es el excesode agua. Los géneros más frecuentesen ellas son Hymenachne, Leersia,Oryza, Panicum y los pertenecientes alas Cyperaceae (Sarmiento 1996a).Una de las formas más conocidas deestas sabanas son los llamados‘esteros’.

Bordeando los cursos de agua, esusual la presencia de ‘bosques degalería’, que alcanzan una anchura decientos de metros (generalmente soninferiores a 1 km); están constituidospor un dosel que puede llegar a 20 m dealtura y tienen estratos bien definidos(ver Capítulo 6 de esta obra). Otrascomunidades vegetales comunes son los‘morichales’, que están dominadas porMauritia flexuosa, M. minor oMauritiella spp., principalmente (o porvarias de ellas); los morichales sepresentan como formaciones largas yangostas al lado de los caños quecorren en suelos húmedos o en bordesde laguna o en esteros.

Están, finalmente, las ‘matas demonte’ y los bosquetes, que soncomunidades de selva bienestructuradas o incipientes, presentesen sitios con nivel freático alto ymejores condiciones químicas de suelo.

Diversidad de los suelosLos suelos de sabana provienen desedimentos aluviales originarios de los

Andes y tienen baja fertilidad a causade su avanzado estado demeteorización y del bajo nivel de losnutrientes. Son suelos muy lavados enrazón de su permeabilidad y de la altaprecipitación de la región comprendida.

Presentan baja capacidad deintercambio catiónico y una elevadaacidez, condiciones ambas asociadascon la toxicidad debida al Al y, enalgunos casos, al manganeso (Botero1989). El contenido total de P en estassabanas varía de 200 a 600 ppm,mientras que el P disponible (Bray II)va de 1 a 3 ppm (Botero 1989).

Los suelos de la Altillanura planason profundos, bien estructurados, muyporosos y permeables, y se clasificancomo Haplustox típicos, Caoliníticos,Isohipertérmicos (Oxisoles). Los de laAltillanura ondulada y la Serranía songeneralmente pedregosos por laabundancia de plintita y cantosrodados de cuarzo. Los horizontessuperficiales son arenosos, mientrasque los profundos son arcillosos; lapresencia de plintita los preserva de laerosión, pese a las pendientes fuertes(Botero 1989; Peters 1994).

Los suelos de los bajos presentan,generalmente, mayor contenido demateria orgánica (M.O.) y mayorcapacidad de intercambio catiónico,aunque son deficientes en la mayoríade los nutrientes esenciales. Se suelenclasificar como Inceptisoles (Botero1989; Peters 1994). En elCuadro 2A-7, del Capítulo 2, sepresentan las principalescaracterísticas fisicoquímicas de estossuelos.

Diversidad de climasEl clima de los Llanos Orientales estádeterminado por el ritmo de los vientosy de las lluvias. Estas últimas seconcentran en un período de 8 a10 meses al año y representanalrededor del 95% de la precipitación

51


registrada, la cual varía de 1800 mmen el norte de Vichada a más de3500 mm cerca a Mitú, en Vaupés(Khobzi et al. 1980, citados en Grollier,1994). La estación seca comprende de2 a 4 meses; la frecuencia de lasprecipitaciones disminuye al alejarsede la Cordillera Oriental (Botero 1989)y aumenta proporcionalmente durantela época húmeda.

El área estudiada tiene una alturapromedio de 150 m.s.n.m. Presenta unperíodo de lluvias que va desde abrilhasta diciembre y un período secodesde mediados de diciembre hastafinales de marzo. La precipitaciónanual es, aproximadamente, de2200 mm y disminuye hacia el oriente.La temperatura media anual es de26 °C, razón por la cual estas sabanasson clasificadas como ‘isohipertérmicasbien drenadas’ con clima típico desabana: Aw en la clasificación climáticade Köeppen (Sarmiento 1996a).

La humedad relativa es de 80% enla estación de lluvias y de 50% a 60%en la estación seca. Durante esteúltimo período es alta laevapotranspiración potencial cuando elagua disponible en el suelo alcanzavalores mínimos, especialmentedurante los meses de febrero y marzo(Botero 1989).

MetodologíaSe tomaron muestras de la vegetaciónde sabana nativa mediante transectosrepresentativos de las zonas en estudio(Serranía en el área que se extiendeentre Puerto López y Puerto Gaitán, yAltillanura en el área de Carimagua)utilizando la metodología del puntocuadrático (Paladines 1992) o la de losmarcos metálicos de 2.5 m2 o ambosmétodos (ver Cuadro 2A-1, delCapítulo 2).

La información de campo permitióconocer el nombre de las especies y suagrupación en géneros y familias, su

frecuencia y su cobertura. Lafrecuencia se refiere al número deveces que una especie se presenta enun número dado de parcelas demuestreo o de puntos de muestreo(Müller-Dombois y Ellenberg 1974). Lacobertura es la fracción proporcional dela superficie del suelo que está ocupadapor la proyección perpendicular de laspartes aéreas de los individuos de laespecie considerada (Paladines 1992).

Los listados de todos loslevantamientos, que contieneninformación sobre la composición deespecies y sus variacionescuantitativas, se transfieren a unatabla única, conocida en fitosociologíacomo tabla de síntesis (Müller-Domboisy Ellenberg 1974) la cual, organizadamediante pasos sucesivos, permitereconocer tanto los grupos de especiesque tienen una distribución similarentre los levantamientos como loslevantamientos que presentan unacomposición similar de especies.

Se ha establecido que son especies‘constantes’ o más frecuentes las queestán presentes en un alto porcentajede los levantamientos (p.e., superior al60%); que son especies diferenciales ocaracterísticas aquellas cuyadistribución está restringida a algunoslevantamientos (se excluyen lasespecies de baja frecuencia o raras).

Actualmente, la clasificación de lascomunidades vegetales es facilitada porprogramas de computador, por ejemplo,ANAPHYTO, SAS, TWINSPAN,CLUTAB (Rippstein et al. 1994; 1995).La información obtenida permitedeterminar grupos de vegetación de lazona estudiada: para ello se utilizó elAnálisis de Correspondencia (AC).

Este tipo de análisis representa enun espacio de dos ó tres dimensionesotro de muchas dimensiones y permitevisualizar en un plano lacorrespondencia o similitud de lascategorías de cada variable. Requiere

52


la elaboración de una tabla de dobleentrada, en la que cada celdacorresponda al número deobservaciones de dicha combinación devariables.

A partir de la tabla de dobleentrada, se calculan los valores de �2

utilizando la frecuencia de cada celda ylas frecuencias marginales. Estosvalores se transforman en distanciasmétricas y, mediante un análisis decomponentes principales, se identificanlos ejes vectoriales que contienen lamayor información (Rippstein et al.1994; Falissard, 1996). La proximidadde dos puntos indica la asociación delas variables de una categoría a otra.

Resultados del ProyectoDiversidad florística. En la

Altillanura y la Serranía, en la zonacomprendida entre Puerto López yPuerto Gaitán, se registraron197 especies pertenecientes a114 géneros y 41 familias. En laAltillanura plana, en el área deCarimagua, se han reportado183 especies pertenecientes a108 géneros y 43 familias. Las familiasmás frecuentes son Poaceae,Cyperaceae y Fabaceae que, con otras7 familias, representan cerca del 80%de las apariciones en loslevantamientos de vegetación.

La mayor riqueza florística de laSerranía refleja la diversidad dehábitat generados por la topografíaondulada.

En los dos sitios evaluados, lasfamilias Poaceae, Fabaceae,Cyperaceae y Asteraceae presentaronmayor diversidad (Cuadro 3-1). Estadistribución, de tipo logarítmico, en lacual pocos géneros alcanzan ampliadiversidad, fue reportada antes paraesa área por Polo (1969).

Las especies más frecuentes de laAltillanura y la Serranía, en la zona dePuerto López y Puerto Gaitán, fueron

Andropogon leucostachyus,Rhynchospora holoschenoides,Paspalum pectinatum, Schizachyriumhirtiflorum, Axonopus aureus,Trachypogon plumosus,Leptocoryphium lanatum, Declieuxiafruticosa y Mesosetum loliiforme, quepresentaron una frecuencia superior al60% (Cuadro 3-2).

La familia Poaceae contiene elmayor número de especies; los génerosdominantes en ella, que ejercen lamayor influencia fisionómica, sonPaspalum, Panicum, Axonopus yAndropogon. En las Cyperaceae, elgénero dominante es Rhynchospora; enlas leguminosas, son dominantes losgéneros Clitoria, Chamaecrista yEriosema con una frecuencia superioral 50%.

En general, en la Serraníadisminuyen las Cyperaceae yaumentan las Poaceae (gramíneas) ylas especies arbustivas pertenecientesa las familias Myrtaceae,Flacourtiaceae, Malpighiaceae,Annonaceae y Erythroxylaceae; todasellas dan un aspecto de sabanaarbustiva al paisaje. Estas familiasincrementan su presencia porque laprecipitación es mayor y el drenaje delsuelo es mejor (Cuadro 3-3), ya que laSerranía se encuentra a mayor altitudque otros sistemas (Rippstein et al.1994).

La diversidad de especies degramíneas y leguminosas en laAltillanura y la Serranía colombianaspuede considerarse elevada encomparación con la observada en otrosecosistemas (Cuadro 3-4). Entre losdiversos géneros de gramíneas de laAltillanura están Paspalum(12 especies y variedades), Axonopus(7 especies), Panicum (6 especies) yAndropogon (5 especies). Pott yAdamoli (1996) reportan, en lassabanas del Pantanal de Piaguás en laregión del Mato Grosso brasileño,varias especies de gramíneas: 14 en las

53


sabanas de Vochysia, 23 en las deByrsonima, 28 en las de Elyonorus y17 en las de Curatella; registran losautores, en cambio, 1, 3, 14 y 4 especiesde leguminosas relacionadas,respectivamente, con los grupos degramíneas anteriores. Sin embargo, lariqueza de especies es similar a la de la

Cuadro 3-1. Riqueza de la flora en la Altillanura y la Serranía.a

Familias Géneros Especies Frecuencia Frecuenciamás frecuentes (no.) (no.) acumulada

Poaceae 19 48 0.370 0.370

Cyperaceae 6 14 0.135 0.505

Fabaceae 14 21 0.117 0.622

Rubiaceae 5 8 0.060 0.683

Asteraceae 9 10 0.039 0.721

Labiatae 1 4 0.034 0.756

Euphorbiaceae 5 5 0.027 0.783

Caesalpinaceae 1 4 0.027 0.810

Melastomataceae 4 7 0.021 0.831

Scrophulariaceae 5 6 0.019 0.850

a. Tomado de Grollier 1994.

Cuadro 3-2. Principales especies vegetales de laAltillanura y la Serranía halladasen los levantamientos de vegetacióny su frecuencia.

Especie Frecuencia

Andropogon leucostachyus 0.88

Rhynchospora holoschenoides 0.80

Paspalum pectinatum 0.76

Schizachyrium hirtiflorum 0.69

Axonopus aureus 0.65

Trachypogon plumosus 0.65

Leptocoryphium lanatum 0.63

Declieuxia fruticosa 0.61

Mesosetum loliiforme 0.60

Clitoria guianensis 0.59

Chamaecrista desvauxii 0.58

Elyonorus candidus 0.56

Phyllantus niruri 0.54

Hyptis dilatata 0.54

Rhynchospora podosperma 0.53

Eriosema simplicifolium 0.53

Paspalum carinatum 0.51

Paspalum contractum 0.51

FUENTE: Grollier 1994.

Cuadro 3-3. Principales especies arbustivas de laAltillanura y la Serranía y sufrecuencia.

Especie Frecuencia

Clidemia rubra 0.36Curatella americana 0.32Palicourea rigida 0.25Byrsonima verbascifolia 0.20Cassearia ulmifolia 0.19Vismia baccifera 0.17Psidium sp. 0.17Miconia scorpiodes 0.09Xilopia aromatica 0.08Cassearia zizyphoides 0.07Pterogastra major 0.07Davilla aspera 0.05Bowdichia virgilioides 0.03Jacaranda copaia 0.02Psidium maribense 0.02Psisium salutare 0.02Byrsonima coccolobaefolia 0.01Tococca guianensis 0.01

54


Altillanura y la Serranía, gracias alaporte de otras familias vegetales. Losmencionados autores reportan un totalde 23 especies en las sabanas deVochysia, 39 en las de Curatella, 64 enlas de Byrsonima y 72 en las deElyonorus; en las comunidadesevaluadas en la Altillanuracolombiana, el promedio de especies esde 41, con un máximo de 65 y unmínimo de 30. Esta diversidad deespecies del Pantanal es, sin embargo,inferior a la de los Cerrados (Rippsteinet al. 1995).

Otros trabajos realizados para laAltillanura colombiana (Rangel et al.1995) muestran un gran cambio en ladiversidad y en la representaciónflorística de los principales taxa; unade las razones del cambio es que estostrabajos se basaron en una revisiónbibliográfica y de herbario y nodiscriminan la flora según los

diferentes ecosistemas representadosen la Altillanura colombiana (p.e.,sabanas, selvas de galería, morichales,‘matas de monte’). Es, sin embargo,importante la contribución de losprincipales taxa a la diversidadflorística general (Cuadro 3-5).

Llama la atención la diversidad deespecies que tienen fuera de la sabanalas rubiáceas, las leguminosas, lasmelastomatáceas, las asteráceas, lasorquídeas y las euforbiáceas. En lasrubiáceas se debe principalmente a lagran diversidad específica de losgéneros Psychotria y Palicourea,especialmente en el sotobosque de las‘matas de monte’ y en las selvas degalería. En las melastomatáceas ycompuestas, la mayor diversidad estáen las comunidades arbustivas, comolos bosquetes. En las euforbiáceas yleguminosas, la mayor diversidad seencuentra, respectivamente, en losestratos arbustivos y arbóreos de lasselvas de galería. Las especies deorquídeas epífitas prosperan en lasselvas de galería y en las ‘matas’ debuen tamaño porque allí es mayor lahumedad.

Diversidad de comunidadesvegetales. En la Altillanura, en laregión de Carimagua, se registraron,en total, 20 comunidades vegetales quefueron agrupadas, mediante análisis de

Cuadro 3-5. Diversidad florística general de los principales taxa hallados en la Altillanura colombiana.

Familia Especies (no.) Géneros (no.)

Totala En sabanab Totala En sabanab

Rubiaceae 560 8 89 5

Poaceae 182 48 61 19

Leguminosae 178 26 63 16

Cyperaceae 75 14 18 6

Melastomataceae 62 7 21 4

Asteraceae 56 10 36 9

Orchidaceae 55 1 25 1

Euphorbiaceae 42 5 22 5

a. Tomado de Rangel et al. 1995.b. Tomado de Grollier 1994.

Cuadro 3-4. Diversidad florística en la sabana dela Altillanura y la Serraníacolombianas.

Paisaje Especies Familias Gramí- Legumi-neas nosas

Altillanura 183 43 45 23

Serranía 197 41 53 26

Diferencias 84 5 26 13

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correspondencia, en ocho tipos devegetación (Cuadro 3-6, Figura 3-2);estos tipos reflejan una gran diversidadflorística de los ecosistemas (verCapítulo 2 y su Apéndice, esta obra).

Las zonas bajas presentan unmayor porcentaje de reserva de agua enel suelo, mayores contenidos de M.O.,un contenido de P total de bajo aintermedio, y suelos con tendencia aser arcillosos. En estas zonas seobservan dos grupos: en uno de ellos(grupo IV) hay especies características,como las dicotiledóneas Clidemia rubra(Melastomataceae) y Rotala ramosior(Lythraceae), esta última capaz desoportar inundación durante largotiempo; sus suelos son arcillosos ypresentan el mayor contenido de M.O.que se halló en los grupos evaluados.El otro grupo (grupo I) estáflorísticamente poco relacionado con elanterior, es de gran amplitud ypresenta también niveles intermediosde M.O. y de P, una moderada reservade agua en el suelo, y especiescaracterísticas de monocotiledóneasque requieren niveles freáticoselevados; probablemente es uno de losgrupos de mayor productividad vegetal.

Los demás grupos estánconformados por sabanas secas. Losgrupos II, III y VI presentan uncontenido de M.O. y P de bajo a muybajo, e igual nivel de humedad en elsuelo; son limo-arcillosos y areno-limosos (grupo II), areno-arcillosos ylimo-arcillosos (grupo III) y arenosos(grupo VI). El componente edáficoarenoso y el nivel de M.O. (de bajo amuy bajo) que comparten estos tresgrupos son, tal vez, responsables de labaja capacidad de retención de agua deéstos, especialmente en la época seca.Es de esperar, además, una bajaproductividad vegetal.

El grupo III, especialmente y, enmenor grado, los grupos II y VIpresentan formas de vidapredominantemente erectas y en

macollas (véanse las especies másfrecuentes en el Cuadro 2A-6, delCapítulo 2). Esta característica causaun sombreado del terreno en el cual seproducen tipos de sabana; éstos, al serquemados, dejan muchas veces unafracción considerable del suelodescubierta y, por ello, sujeta aprocesos erosivos importantes porefecto del viento y de la lluvia. Engeneral, estas condiciones edáficas y debioforma pueden redundar en una bajaproductividad y en gran fragilidad delmedio, situación que debe serconsiderada para el manejo y laconservación de la biodiversidad deeste tipo de sabanas.

Los restantes tipos de sabana (V,VII y VIII) se presentan en suelosarcillo-limosos, cuyo contenido de M.O.es bajo (entre 2% y 2.9%), tienenniveles muy bajos de P (0.5 a 0.8 ppm)y una retención moderada del agua,tanto en la época seca como en lalluviosa. El grupo V, de gran amplitudflorística, presenta una gran diversidadde familias y de especiescaracterísticas, algunas con reconocidopotencial forrajero, como Axonopuspurpusii; esta poácea, gracias a sucrecimiento cespitoso y a su elevadafrecuencia de aparición, puede conferirun gran potencial para la ganadería adicho tipo de sabanas.

En la Figura 2-3, del Capítulo 2, seobserva que los grupos IV, V y VIIcomparten características en sucomposición florística, mientras que elgrupo VII las comparte con los gruposVI, IV y VII.

Diversidad de usos. Muchasplantas de sabana son empleadas porcomunidades indígenas o criollas demanera diferente, según el manejo queellas dan al ecosistema. Laetnobotánica de los Guahibos oSikuanis, principal etnia de esta áreade estudio, se expresa mejor en elaprovechamiento y manejo de labiodiversidad existente en el ‘conuco’,

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Cuadro 3-6. Especies características y condiciones edáficas relacionadas con ellas en la vegetación de sabana de la Altillanura plana en los Llanos Orientales de Colombia.ES = estación seca; EL = estación lluviosa.

Tipo de vegetación Vegetación: especies características Características edáficas(Fisonomía) Grupo Subgrupos Textura M.O. P total Agua

(%) (ppm) (reserva, %)

ES ELI. Sabana herbácea húmeda Ipomoea schomburgkii (1a) Gymnopogon fastigiatus Arcillo-limosa > 3c 3-4c 16-40c 24-44c

(Bajos) Paspalum convexum Lipocarpha sellowianaScleria distans Scleria aterota

Syngonanthus gracilis

(2a) Borreria capitata Areno-limosa > 3c 3-4c 16-40c 24-44c

Diectomis fastigiataImperata contractaHypoginium virgatumThrasya trinitensis

II. Sabana herbácea seca Irlbachia alata subsp. alata Limo-arcillosa y < 2a 1.2a 6-10b 17-21a

(Bancos) Sipanea pratensis areno-limosaPaspalum multicaule

III. Sabana herbácea seca Polygala sp. Areno-arcillosa y 0.6-1.3b 1.0b Baja Baja(Bancos) Rhynchospora bulbosa limo-arcillosa

Trachypogon plumosusBulbostylis paradoxa

IV. Sabana herbácea húmeda Clidemia rubra Arcillosa 5.1c 1.4a 26.0 42.0(Bajos) Rotala ramosior

Paspalum clavuliferum

V. Sabana herbácea seca Aeschynomene elegans Arcillo-limosa 2.5a 0.5b 14.0c 23.0c

(Bancos) Axonopus purpusiiBorreria laevis (y otras)

(Continúa)

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Tipo de vegetación Vegetación: especies características Características edáficas(Fisionomía) Grupo Subgrupos Textura M.O. P total Agua

(%) (ppm) (reserva, %)ES EL

VI. Sabana herbácea seca Declieuxia fructicosa Arenosa 1.0b 1.3a 5-6b 14-18b

Eriosema crinitumHyptis dilatataPalicourea rigidaVigna candida

VII. Sabana herbácea Aeschynomene hystrix Arcillo-limosa 2.9a 0.7b 14.8c 24.4c

(Borde de bajos) Eriosema rufumGalactia glaucescensSida spinosaVigna hoockeriImperata brasiliensisSetaria parviflora

VIII. Sabana herbácea seca Galactia glaucescens Arcillo-limosa 2.0a 0.8b 12.0c 20.0a

Otachyrium versicolor

a. Bajo.b. Muy bajo.c. Medio.

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una zona cultivada en el interior de las‘matas de monte’; se aplica el sistemade tumba y quema en un áreaaproximada de 1 a 2 ha.

En estos conucos se cultivanespecies que entran en producciónrápidamente y especies perennes.Entre las primeras se destacan lassiguientes:• La yuca (Manihot esculenta), base

de la dieta alimenticia guahiba.

• Gran diversidad de especiesvegetales que forman estructurassubterráneas bulbosas, las cualesson consumidas por humanos;pertenecen a las familiasConvolvulaceae (p.e., la batata,Ipomoea spp.), Araceae(Xanthosoma spp.), Dioscoreaceae(p.e., el mapuey, Dioscorea spp.) yotras.

• Especies herbáceas con frutos ysemillas comestibles de lasfamilias Poaceae (p.e., maíz, Zeamays), Bromeliaceae (p.e., piña,Ananas spp.), Leguminosae (p.e.,tsuluto o frijol, Phaseolus spp., yotras papilionoides), entre otrasfamilias.

Llama la atención la grandiversidad de cultivariedades que losguahibos reconocen y seleccionan(p.e., más de medio centenar devariedades de yuca).

Al interior del conuco, cada plantase cultiva en las condicionesmicroclimáticas que genera la tumbade los árboles. Una vez que estasplantas, cosechadas a corto plazo, creanun dosel protector del suelo, se pasa ala siembra de plantas quepermanecerán en producción durantelargo tiempo, principalmente losfrutales. Estos entran en producciónen algún momento entre el tercero y elquinto año de edad (p.e., Lacmelleaedulis, lechemiel; Pouteria caimito,caimito, madura verde; Annona

muricata, anón) (ver Cuadros 3-7, 3-8 y3-9). A medida que transcurre laregeneración natural en el conuco, secultivan en él los frutales, algunos delos cuales son especies heliófitaspropias de etapas sucesionalestempranas, como la uva caimarona,(Pourouma cecropiifolia);simultáneamente habrá otros conucosen producción. Muchos frutossilvestres han sido domesticados deesta manera (p.e., el caimito,Chrysophyllum auratum; la papaya olechosa, Carica papaya; la uvacaimarona o llanera, Pourouma sapida,etc.) (Romero 1994).

Hay muchas especies no cultivadasque están presentes en las selvas degalería, en las matas de monte o en losecotonos sabana-selva; estas plantas,principalmente las palmas, se explotanrecolectando sus frutos comestibles.

Otras especies son utilizadas endiferentes rituales culturales o médicospor chamanes o curacas, p.e., el yopo(Anadenanthera peregrina, Piptadeniasp., Leguminosae/Mimosoideae); elyagé (Banisteriopsis caapi,Malpighiaceae) y otras. Muchasplantas utilizadas en laboresartesanales son explotadas de maneradestructiva. Las palmas son el grupoque tiene mayor diversidad de usos ymayor número de especies utilizadas(Balick 1986).

Conviene mencionar los ‘cotos decaza’, que son conucos especiales oparte de un conuco tradicional,utilizados para la ceba y atracción deanimales salvajes que periódicamenteson cazados. Finalmente, junto al sitiode vivienda hay huertas familiares enlas que se cultivan plantas de consumodiario en pequeñas cantidades, p.e., elají (Capsicum sp.).

Las etnias de sabana han sufridoun brusco cambio cultural al pasar deuna condición seminómada a otrasedentaria. Los asentamientoshumanos han aumentado de tamaño,

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pero los conucos y huertos familiaresconservan una estructura que no seadapta a las nuevas condicionessedentarias de vida, es decir, no hayperíodos de descanso para las ‘matas demonte’. En el pasado, cuando lacomunidad migraba o se fragmentaba,ocurrían esos descansos, queactualmente están restringidos por lacreación de resguardos territorialmentelimitados. La ausencia de descansossomete el ecosistema a degradación yha traído consigo la pérdida delconocimiento cultural en el manejo delos recursos, porque se traspasan loslímites de la capacidad de carga y de lahomeostasis del ecosistema. Decontinuar el proceso, se alcanzará unpunto de no retorno (en el sentido quele da Odum 1987).

Parte de este conocimientoetnobotánico ha sido transformado porlos criollos de la región, quienes hanincorporado en él elementos propios detodo proceso colonizador. Los llanerosutilizan plantas de las ‘matas de monte’y de la ‘selva de galería’,principalmente maderables,alimenticias y artesanales. Usantambién plantas de la sabana con finesprincipalmente medicinales; p.e., losmastrantos (Hyptis spp., Labiatae), elpepaemato (Aristolochianummularifolia, Aristolochiaceae), elalcornoco (Bowdichia virgiliodes,Leguminosae/Papilionoideae), elchaparro (Curatella americana,Dilleniaceae) y otras. Algunas plantasutilizadas por los indígenas en ritualesmágico-religiosos son usadasactualmente por los llaneros enconjuros, rezos y sanaciones; con esteúltimo fin se usa el bototo(Cochlospermum vitifolium).

Los llaneros han convertido laganadería en actividad prioritaria ygran parte del valor actual de uso de lasabana está en su valor pastoril. Polo(1969) reconoce y evalúabromatológicamente 55 especies de

gramíneas espontáneas de laAltillanura plana y la Serraníacolombianas, que pertenecen a23 géneros. Muchas especies son paraél de gran potencial forrajero, aunquevariables según las condicionesfenológicas.

Hoyos (1987) estudió la acciónforrajera del ganado y halló que lasprincipales especies consumidas eranAndropogon bicornis, Trachypogonvestitus, Eragrostis maypurensis, A.leucostachyus, A. selloanus,Schizachyrium hirtiflorum y Panicumtrichanthum; la disponibilidad de lospastos era el factor principal quedecidía su selección por el ganado.Otros autores discuten elcomportamiento respecto al consumode forraje en relación con las especiesdisponibles (Peters 1994; Allard 1995;Corbin 1996).

La alimentación bovina requieretambién la presencia de leguminosas.Están representadas en las sabanasneotropicales por los génerosAeschynomene, Centrosema, Clitoria,Crotalaria, Chamaecrista, Desmodium,Eriosema, Macroptilium, Mimosa,Senna, Stylosanthes, Vigna y Zornia;hay también otros géneros de granimportancia en la fijación de N. Esescaso o nulo el consumo deleguminosas nativas por parte delganado bovino (Allard 1995; Serna-Isaza y Rippstein 1996).

Se ha reportado el potencialforrajero de las siguientes especiespresentes en las sabanas: Mesosetumloliiforme, Paspalum plicatulum,Andropogon leucostachyus, Axonopuspurpusii, Trachypogon vestitus,Axonopus compressus, Hymenachneamplexicaulis, Panicum laxum,Paspalum virgatum y Setariageniculata (Sousa y Pedrosa 1990). Deotra parte, muchas plantas de sabanaposeen principios tóxicos para losbovinos (Cuadro 3-10).

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Biodiversidad y estabilidad enlos ecosistemas de sabanaLa biodiversidad afecta elcomportamiento de las sabanas por suefecto en la productividad, los ciclos denutrientes, la economía hídrica, laspropiedades edáficas y, posiblemente,en la capacidad de recuperación(resiliency) del ecosistema a largo plazo(Solbrig et al. 1996). En general, unamayor diversidad específica mejorará elfuncionamiento de un ecosistema; sinembargo, esa relación continúa siendoconfusa y no es posible hacer unaafirmación definida sobre el tema(Schulze y Mooney 1993, citados enSarmiento 1996b).

Esta controversia (biodiversidadvs. estabilidad en el ecosistema) seplantea mediante dos hipótesisprincipales (Tilman y Downing, 1994):• La hipótesis ‘diversidad-

estabilidad’ predice que labiodiversidad promueve laresistencia a la perturbaciónporque aumenta la probabilidad deque haya más especies que puedanprosperar durante unaperturbación ambiental dada; deeste modo se compensa por lareducción de competencia quecause el disturbio.

• La hipótesis de la redundancia deespecies afirma, en cambio, quemuchas especies son tan similaresque el funcionamiento delecosistema es independiente de ladiversidad, con tal que esténpresentes los principales gruposfuncionales.

Tilman y Downing (1994)evaluaron durante 11 años el efecto dela biodiversidad en la recuperación deecosistemas perturbados consistentesen pastizales de sucesión y nativos deMinnesota, E. U. Encontraron que lacomposición y la diversidad de especiesy el funcionamiento del ecosistemadependían de la tasa de suministro de

N. Parcelas con mayor diversidad deespecies presentaron mayor resistenciaa la sequía, producción de biomasa másalta y más velocidad de recuperación(elasticidad).

Otro de los factores que generabaja estabilidad en las sabanas y lospastizales tropicales es el pastoreo,porque esos sistemas han evolucionadoen el neotrópico sin las grandespresiones que ejerce el pastoreo de losherbívoros mayores (Sarmiento 1992,citado en Sarmiento 1996b). Por otraparte, la introducción de varios génerosde pastos de origen africano ha causadouna disminución drástica de labiodiversidad de las sabanasneotropicales (Baruch 1996).

Conservación de laBiodiversidad

Todas las especies tienen un período deexistencia finito; sin embargo, elhombre puede acelerar la tasa deextinción esperada de las especies, biensea por causas directas o indirectas.

Entre las causas directas están losmétodos extractivos empleados en larecolección y el uso de plantas. Lapalma de cumare (Astrocaryumvulgare) es muy utilizada en laboresartesanales por las comunidadesindígenas de la Orinoquia colombiana.Con tal fin se derriban estas palmas(así como las de muchas otras especies)y se obtienen de ellas los siguienteselementos:

- sus hojas, para techar viviendasy extraer fibras artesanales;

- sus frutos, que son comestibles yproducen aceite;

- los meristemas apicales o‘cogollos’ para consumo y paraextraer fibras artesanales; y

- los estípites, que se dejandescomponer para cultivar en

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ellos larvas comestibles deciertos coleópteros (‘mojojoyes’).

Las consecuencias de esta prácticason la desaparición, por uso cultural,de la biodiversidad y, en menor grado,el desplazamiento del uso de la misma,aunque a nivel etnobotánico pocasespecies se usan como equivalentes deotras. Esta situación se mantendrámientras el entorno sea manejado demanera “parcialmente tradicional”,como se explicó anteriormente.

Entre las causas indirectas están ladestrucción o la modificación de unhábitat (WCMC 1992). En laAltillanura plana, estos efectos ocurrenpor la introducción de pasturasmejoradas u otros cultivos y pordiferentes formas de manejo delecosistema, en particular, la ganaderíaextensiva. Esta es la principalactividad económica de la región ypresenta varios aspectos: manejo de lacarga animal, descanso de los lotes,frecuencia y época de las quemas. Aunla ausencia de quemas periódicaspuede convertirse en una perturbaciónde un ecosistema que ha estado sujetoa dicho tipo de disturbio (Archer et al.1996). Todo esto trae consigo cambiosen la composición botánica (verCapítulo 9 de esta obra).

La destrucción de los hábitatocasionará fragmentación de muchascomunidades vegetales que, al quedaraisladas, podrían quedar sometidas arestricciones poblacionales predichaspor la teoría de la biogeografía de islas(MacArthur y Wilson, 1963, 1967,citados en WCMC 1992), según la cualla tasa de extinción de especies tiendea ser inversamente proporcional altamaño de los parches de vegetaciónnativa. Por tanto, para conservarespecies durante períodosrelativamente largos de tiempo, sedeben mantener poblaciones de tamañogrande (de cientos a millones deindividuos, según la biología de laespecie) o numerosas (Schaeffer 1987,

citado en WCMC 1992); es necesario,por tanto, crear reservas naturalesde los diferentes tipos de ecosistema desabana.

ConclusionesLos estudios botánicos y ecológicosbásicos, iniciados en la Altillanuracolombiana, deberían hacerse en otrostipos de sabana, p.e., en las sabanasmal drenadas ubicadas al norte del ríoMeta. Esta información, aunada a losestudios biogeográficos, permitiráidentificar en los Llanos Orientales laszonas de mayor diversidad biológica yel alto endemismo de especies ycomunidades. Estas zonas seránprioritarias para la conservación deespecies y llegarán a ser declaradasReservas de Manejo, con las cuales sepodrá garantizar un adecuadosuministro de agua, disminuir el riesgode inundaciones, detener los procesoserosivos y los procesos concomitantesde sedimentación.

Paralelamente, es necesarioevaluar el impacto que tienen en labiodiversidad y estabilidad deecosistemas como la sabana en susdiversos tipos, actividades como laganadería, la introducción de pasturasmejoradas, el manejo de las quemas yotras similares. Asimismo, esnecesario conocer aspectos de ladinámica de la sucesión decomunidades vegetales y de sucapacidad de recuperación (resiliencia)frente a diversas formas de manejo.

Aunque existen observacionesaisladas, la valoración y larecuperación sistemáticas del uso de labiodiversidad en términosetnobotánicos, ecológicos y económicoses una prioridad. Es importanteevaluar en la sabana el potencialforrajero de géneros que poseen grandiversidad, como Paspalum, Axonopus,Panicum y Andropogon.

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Dentro de las comunidadesindígenas, finalmente, se debenpromover y apoyar los procesos quepermitan una adaptación efectiva ysostenible a las nuevas estructurasterritoriales.

BibliografíaAllard G. 1995. Etude du comportement

alimentaire des bovins et capacitéd’exploitation de la savanecolombienne. Memoria de Estudio.Gestion des Systèmes Agro-Sylvo-Pastoraux en Zones Tropicales,Université Paris, XII Val de Marne.99 p.

Almanza M. I. 1994. El concepto debiodiversidad y su aplicación enColombia. Colombia Amazónica7(1-2):11-22.

Archer S.; Coughenour M.; Dall’aglio C.;Fernández G. W.; Hay J.; HoffmannW.; Clink C.; Silva J. F.; Solbrig O. T.1996. Savanna biodiversity andecosystem properties. En: SolbrigO. T.; Medina E.; Silva J. (eds.).Biodiversity and savanna ecosystemprocesses: A global perspective.Springer-Verlag, Berlín. p. 207-215.

Balick M. J. 1986. Systematic and economicbotany of the Oenocarpus-Jessenia(Palmae) complex. Advances ineconomic botany, New York BotanicalGarden. vol. 3. 140 p.

Baruch Z. 1996. Ecophysiological aspects ofthe invasion by African grasses andtheir impact on biodiversity andfunction of neotropical savannas. En:Solbrig O. T.; Medina E.; Silva J.(eds.). Biodiversity and savannaecosystem processes: A globalperspective. Springer-Verlag, Berlín.p. 79-93.

Botero R. 1989. Manejo de explotacionesganaderas en las sabanas biendrenadas de los Llanos Orientales deColombia. Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. 99 p.

Bulla L. 1996. Relationships between bioticdiversity and primary productivity insavanna grasslands. En: Solbrig O.T.;Medina E.; Silva J. (eds.). Biodiversityand savanna ecosystem processes: Aglobal perspective. Springer-Verlag,Berlín. p. 97-117.

Corbin J. 1996. Etude d’un systèmed’exploitation de la savane des LlanosOrientales de Colombie par larotation des brûlis. Informe deEstudio. Institut d’Agro-Développement International(ISTOM), Francia. 55 p.

Falissard B. 1996. Comprendre et utiliserles statistiques dans les sciences de lavie. Masson, París. 314 p.

Giller P. S. 1984. Community structure andthe niche. Chapman and Hall,Londres. 176 p.

Grollier C. 1994. Caractérisation dessavanes d’une région des LlanosOrientaux de Colombie. Trabajo finalde estudios. École d’Agro-Développement International(ISTOM), Francia. 67 p.

Hoyos P. 1987. Características nutricionalesy botánicas de la sabana nativa sinquema, suplementada con leguminosaen los Llanos Orientales de Colombia.(Tesis Mag.Sc.). UCR/CATIE,Turrialba, Costa Rica. 153 p.

Krebs C. J. 1985. Ecology: The experimentalanalysis of distribution andabundance. 3a. ed. Harper & Row,Nueva York. 800 p.

Magurran A. E. 1988. Ecological diversityand its measurement. PrincetonUniversity Press, Princeton, NJ, E. U.179 p.

Müller-Dombois D.; Ellenberg H. 1974.Aims and methods of vegetationecology. John Wiley and Sons, NuevaYork. 547 p.

Odum E. P. 1987. Ecología. 3a. ed.Interamericana, México, DF. 639 p.

63


Paladines O. 1992. Metodología depastizales. Proyecto de FomentoGanadero (PROFOGAN), MAG/GTZ,Quito, Ecuador. 219 p.

Peters A. G. E. 1994. Vegetation dynamicsand liveweight changes in the LlanosOrientales of Colombia. (Tesis Ph.D.).Wageningen Agricultural University,Departamento de Agronomía. 94 p.

Polo E. 1969. Gramíneas espontáneas de lazona norte del departamento delMeta. (Tesis). Facultad de CienciasAgropecuarias, Universidad Nacionalde Colombia, Santafé de Bogotá.118 p.

Pott A.; Adamoli J. 1996. Caracterizaciónecológica y fitosociológica del pantanalde Paiaguas. En: Sarmiento G.;Cabido M. (eds.). Pastizales y sabanasen América Latina. CYTED yCIELAT, Venezuela. p. 197-201.

Rangel J. O.; Sánchez H.; Lowy P.; AguuilarM.; Castillo A. 1995. Región de laOrinoquia. En: Rangel J. O. (ed.).Colombia, diversidad biótica: I.Instituto de Ciencias Naturales,Universidad Nacional de Colombia,Santafé de Bogotá. p. 239-254.

Rippstein G.; Escobar E.; Toledo, J. M.;Fisher M.; Mesa E. 1994.Caracterización de comunidadesvegetales en relación con el suelo dela sabana de la Altillanura de losllanos orientales, en Carimagua,Meta, Colombia. Trabajo presentado ala XV Reunión de la AsociaciónColombiana de Herbarios, celebradaen Montería (Córdoba), Colombia, enagosto de 1994. 20 p. (Multicopiado.)

Rippstein G.; Broekhuijsen J. K.; Peters, A.G. E.; Escobar G. 1995. Vegetationand ecology of the “Serranía” nativepastures of the Eastern Plains ofColombia (Llanos Orientales). En:Annual Report 1994: TropicalLowlands Program. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia. p. 76-103.

Romero M. E. 1994. El hombre de lassabanas. En: Sabanas naturales deColombia. Carvajal, Cali, Colombia.p. 162-193.

Sarmiento G. 1983. The savannas oftropical America. En: Bourliére F.(ed.). Tropical savannas. Elsevier,Amsterdam. p. 245-288.

Sarmiento G. 1994. Sabanas naturales:Génesis y ecología. En: Sabanasnaturales de Colombia. Carvajal, Cali,Colombia. p. 17-55.

Sarmiento G. 1996a. Ecología de pastizalesy sabanas en América Latina. En:Sarmiento G.; Cabido M. (eds.).Biodiversidad y funcionamiento depastizales y sabanas en AméricaLatina. CYTED y CIELAT, Venezuela.p. 15-24.

Sarmiento G. 1996b. Aspectos de labiodiversidad en las sabanastropicales de Venezuela. En:Sarmiento G.; Cabido M. (eds.).Biodiversidad y funcionamiento depastizales y sabanas en AméricaLatina. CYTED y CIELAT, Venezuela.p. 299-318.

Serna-Isaza R. A.; Rippstein G. 1996. Unaaproximación al manejo de la sabananativa en la Altillanura colombiana.Trabajo presentado en el “PrimerSeminario Taller Agropecuario delMunicipio de Arauca”, Arauca, julio25-26 de 1996.

Solbrig O. T.; Medina E.; Silva J. (eds.).1996. Biodiversity and savannaecosystem processes: A globalperspective. Springer-Verlag, Berlín.233 p.

Sousa S.; Pedrosa S. 1990. Botanicalresources from neotropical savannas.En: Sarmiento G. (comp.). Lassabanas americanas. Universidad delos Andes, Mérida, Venezuela.p. 126-140.

Tilman D.; Downing J. A. 1994. Biodiversityand stability in grasslands. Nature367(6461):363-365.

WCMC (World Conservation MonitoringCentre). 1992. Global biodiversity:Status of the Earth’s living resources.Chapman and Hall, Londres, R. U.

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CAPÍTULO 4

Quema y Sucesión Secundaria dela Vegetación en el Centro deInvestigación AgropecuariaCarimagua

P. Torrijos O.* , J. O. Rangel* y G. Rippstein**

ResumenEn el Centro de InvestigaciónAgropecuaria Carimagua, en Meta,Colombia, se investigaron los cambiosen la estructura y en la composiciónflorística que se presentan en el procesode sucesión vegetal sobre áreas condiferentes edades de descanso despuésde haber sido sometidas a quemas(sucesión a largo plazo) y la dinámica dela regeneración a lo largo de 6 mesesdespués de efectuar quemascontroladas. En la sucesión a largoplazo, la diversidad y riqueza vegetalaumentan desde la etapa I (1 añodespués de la quema) hasta la IV(15 años después de la quema); alavanzar el proceso, igualmente aumentala complejidad estructural. Después de4 años de reposo, se diferencia unestrato subarbustivo, los estratosarbustivo y subarbóreo aparecen en lossitios que han permanecido más de8 años sin quema. En esta serie, entrelas especies con valores mayores en losíndices de importancia ecológica (IPF eIVI) figura Vismia baccifera (Clusiaceae).

Sobre los sitios que han permanecidocerca de 15 años en descanso, sepresenta invasión de especies propiasdel bosque de galería.

En la dinámica de la regeneración(sucesión a corto plazo) se diferencianespecies como Axonopus purpusii ySchizachyrium sanguineum (Poaceae) yRhynchospora nervosa (Cyperaceae),que una vez regeneradas permanecenen las áreas, y otras comoLeptocoryphium lanatum y Otachyriumversicolor (Poaceae), que predominanen una etapa y luego desaparecen. Larequema favorece el establecimiento denuevas especies e influye en un grupode especies con ciclo de vida corto,entre las cuales aparecen Linderniacrustacea (Scrophulariaceae), Sipaneapratensis (Rubiaceae), Hyptis atrorubens(Lamiaceae), Xyris laxifolia (Xyridaceae),Macroptilium monophyllum (Fabaceae),Galactia glaucescens (Fabaceae),Merremia aturensis (Convolvulaceae),Peltaea speciosa (Malvaceae) y Eugeniapunicifolia (Myrtaceae). No se encontróvariación significativa en cuanto alnúmero de especies, valores depresencia y permanencia en los ensayossobre los efectos del fuego y la remociónde la parte aérea.

IntroducciónLos diferentes ambientes que englobala Orinoquia colombiana están

* Instituto de Ciencias Naturales, UniversidadNacional de Colombia, Bogotá.

** Agronómo/Ecólogo, Programa del Trópico Bajo(antiguo), Centro Internacional de AgriculturaTropical (CIAT), Cali, Colombia/Centre decoopération internationale en rechercheagronomique pour le développement -Département d’élevage et de médecinevétérinaire tropicale (CIRAD-EMVT),Montpellier, Francia.

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Quema y Sucesión Secundaria de la Vegetación...

sometidos a la influencia de valoresaltos en temperatura, radiación solar yevaporación, particularmente durantela época de sequía, lo cual, sumado alfrecuente lavado de nutrientes de lossuelos, favorece el establecimiento devarios tipos de vegetación fácilmenteafectados por los incendios, como lospastizales o pajonales, que tienen unacubierta casi exclusiva de gramíneas, ylos matorrales mixtos, donde hay unacapa más o menos continua de pastosdebajo de los elementos leñosos.

El fuego es un factor ecológicodeterminante en la fisonomía de variasde las comunidades y formacionesvegetales. En la Orinoquia, su uso serelaciona con el aprovechamientoeconómico de los pastizales paramejorar el contenido proteínico y lapalatabilidad de los elementosdominantes, condición que se logra alobtener los rebrotes después de haberprovocado las quemas.

El proceso de sucesión vegetalcomprende varias etapas que conducenhacia estructuras y composiciónflorística cada vez más complejas,puesto que cada etapa o fase tieneniveles estructurales diferentes quecontribuyen a aumentar la diversidad.

El Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT) adelantaen el Centro de InvestigaciónAgropecuaria (CI) Carimagua elprograma de ecología y manejo de lasabana nativa, en el cual desde hacevarios años se realizan ensayos sobre elmanejo controlado del fuego. Losesfuerzos del programa se han dirigidoa optimizar el manejo de vegetaciónherbácea destinada a la alimentaciónde ganado vacuno y, simultáneamente,a controlar la degradación y el impactode la ganadería sobre la sabana.

En esta contribución se evalúan lospatrones estructurales y los cambios enla composición florística en parcelasque han estado protegidas de lasquemas durante diferentes lapsos

(sucesión a largo plazo); igualmente, seevalúan los patrones de regeneracióndespués de inducir quemas en estasmismas parcelas (sucesión a cortoplazo). A modo de complemento seefectúa una caracterización química delos suelos de las áreas de estudio.

Area de EstudioEl CI Carimagua se halla en eldepartamento del Meta (ver Capítulo 1de esta obra). Descansa sobrealtiplanicies formadas por sedimentosdepositados por ríos que descienden delsistema orográfico andino, eventoposterior al levantamiento de lacordillera Oriental (Khobzii et al. 1980).

Los subpaisajes que integran elárea de Carimagua son diquespequeños y algunos bajos y vegas dereducida superficie en las orillas de losríos Tomo y Muco, en los cañosCaviona, Mapiria y Almorzadero y enla laguna Carimagua (IGAC 1974).

Los suelos presentan, en general,baja fertilidad debido al avanzadoestado de meteorización y al continuolavado de nutrientes. Se generanademás condiciones de toxicidad paralas plantas y otros organismos por laacentuada acidez y por las cantidadesaltas de aluminio que contiene.

La temperatura media es de26.1 °C, la máxima de 33.6 °C y lamínima de 21.5 °C. La precipitaciónmedia mensual es de 189.5 mm y elmonto anual es de 2344.7 mm. EnCarimagua se registra el valorextremo, para la Orinoquia, de brillosolar mensual: 166.9 h (Rangel yAguilar 1995).

MetodologíaSe siguieron dos procedimientos: elprimero tenía por objeto reconstruir elproceso de sucesión vegetal en eltiempo; el segundo conducía a evaluar

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las fases iniciales de la dinámica deregeneración, después de la quema, enlas parcelas donde se evaluó lasucesión.

Sucesión vegetalCon la colaboración de los funcionariosdel CI, y revisando la estadística delcentro respecto a frecuencia de quemas,se seleccionaron sitios representativoscon diferentes edades de reposo luegode haber sido quemados, cuyavegetación variaba desde los pastizaleshasta los matorrales altos.Adicionalmente, se seleccionó unparche de bosque de galería adyacenteal sitio que correspondía a la etapa IV.El tiempo transcurrido desde la quemahasta la época del inventario (1995) encada sitio se indica en el siguientecuadro:

Etapas Edad después de laquema (años)

I 1

II 4

III 8

IV 15

Parche de bosque Sin quemade galería

Los aspectos de la estructura y dela composición florística que seestudiaron se presentan acontinuación:

Análisis estructuralEste análisis considera la

cobertura, la altura, el diámetro a laaltura del pecho (DAP) y el área basalde la vegetación.

Cobertura. En los estratos bajosse utilizó el método del puntocuadrático (Paladines 1992) que evalúael valor porcentual de cada especie enrelación con el valor de todas las

especies. En los estratos altos semidieron los diámetros mayor y menorde la proyección de la copa sobre elsuelo (Rangel y Velásquez 1997).

Altura. Se hicieron medicionesdirectas.

Area basal. Se midió el DAP enindividuos de altura (h) superior a1.2 m y luego se estimó el área basal.Por tanto, los valores obtenidoscorresponden a poblaciones con pocosindividuos.

La altura y la cobertura semidieron a partir de la segunda etapade sucesión, cuando ya habíaindividuos con tallas superiores a0.5 m. Las mediciones del DAP(h > 1.2 m) se hicieron a partir de latercera etapa de sucesión.

Los valores representados en lasfiguras corresponden a los siguienteslevantamientos de vegetación: el 2(etapa III), el 4 (etapa IV), el 6 y el 7(bosque de galería). Los detalles deestas mediciones aparecen en Torrijos(1996).

La distribución en clases para cadauno de los caracteres sociológicos siguela siguiente formula:

c = (Xmax. - Xmin.)/m (1)

m = 1 + 3.3 (log n) (2)

donde:c = amplitud de la clasem= número de clasesn = número total de individuos

Los parámetros mencionados y elIndice de Predominio Fisonómico (IPF)para los estratos subarbóreo y arbóreose calcularon según Rangel y Garzón(1994):

IPF = cobertura relativa (%) + (3)área basal relativa (%) +densidad relativa (%)

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Se calculó también el Indice deValor de Importancia (IVI) (Finol1976):

IVI = dominancia relativa + (4)densidad relativa +frecuencia relativa

Análisis florísticoLa similitud florística entre las

etapas de sucesión se evaluó medianteel Indice de Jaccard (Ij), donde el valormás cercano a 1 indica mayorsemejanza:

Ij = J/(a + b - c) (5)

donde:a = especies (no.) presentes en el

sitio ab = especies (no.) presentes en el

sitio bc = especies (no.) presentes en los

sitios a y b

Otra medida empleada fue elcoeficiente de distancia euclidiana, quese corrió en el paquete estadísticomultivariado (M.V.S.P., v.1.3.), en elque un valor de cero significa que lascomunidades son idénticas (Ludwig yReynolds 1988).

Análisis de suelosEn los lugares donde se hicieron los

levantamientos de vegetación, se

extrajeron muestras por triplicado enlos siguientes intervalos: 0-10, 10-20,20-40, 40-60 y 60-80 cm (Torrijos 1996).Las tres muestras de cada nivel sesecaron al aire, se tamizaron y semezclaron. Posteriormente se hicieronanálisis de textura, pH, M.O., fósforo,aluminio, calcio, magnesio, potasio,azufre, hierro y nitrógeno. Los métodosquímicos para el análisis de lasmuestras siguen el procedimiento deSalinas y García (1985). En elCuadro 4-1 se relacionan los resultadosque solamente cubren los niveles entre0-10 y 10-20 cm.

Regeneración en áreasquemadasLa dinámica de la regeneración deplantas en áreas recientementequemadas se conoce como sucesión acorto plazo. En las mismas parcelas endonde se habían realizado loslevantamientos de vegetación paradetectar patrones en la sucesión a largoplazo, se aplicaron dos tratamientospara conocer la regeneración de lacobertura vegetal después de laperturbación. Las parcelas se marcancomo II-R, III-R y IV-R. Se aplicarondos tratamientos:• Remoción total de la parte aérea de

la vegetación, que representa untestigo sin quema.

• Quema de las partes aéreas de lavegetación.

Cuadro 4-1. Caracterización química de los suelos (0-20 cm de profundidad) en las etapas de sucesión y enel bosque.

Etapas M.O. pH P Al Ca Mg K S Fe N total(%) (ppm) meq/100 g de suelo (ppm) (ppm)

I 4.25 4.15 1.07 2.93 0.14 0.035 0.055 18.8 25.54 1132.0

II 3.4 4.6 0.95 2.04 0.13 0.045 0.04 17.6 21.95 1043.5

III 4.05 4.6 0.92 2.37 0.09 0.035 0.065 18.4 55.41 1181.5

IV 2.55 4.65 1.5 1.64 0.14 0.05 0.05 22.7 30.6 910.0

Bosque de galería 5.45 4.6 3.65 3.65 0.18 0.185 0.115 14.9 56.94 1864.5

68


En ambos casos se evitó remover elsuelo para no afectar los propágulos,los xilopodios y las raicillas. Los dostratamientos se aplicaron en las etapasde sucesión II, III y IV. En la etapa Ino se practicó la quema por laubicación de la parcela dentro delpaisaje local. Se utilizó el cuadradopermanente (Gómez y del Amor 1979),el cual se subdividió internamente en24 subunidades y permaneció instaladoen cada una de las parcelas durante eltiempo de seguimiento del ensayo(6 meses). Cada tratamiento se aplicópor triplicado. El diseño de loscuadrados permanentes se muestra enel siguiente esquema:

1 2 13 14

3 4 15 16

5 6 17 18

7 8 Area de paso 19 20

9 10 21 22

11 12 23 24

Para registrar la composiciónflorística (sustitución y renovación delas especies) y las respuestas a laquema, en cada intervalo deobservación se evaluaron las24 subunidades de cada repetición. Secalcularon dos parámetros:permanencia y presencia.

Grado de permanenciaAunque se relaciona con la

presencia, este parámetro estima laabundancia y dominancia de unaespecie que se ha establecido y perduraen el tiempo después de la quema(Vidal y Rangel 1987). Los estimativosse hicieron en la totalidad de lassubunidades que se evaluaron así:

Interacciones (n) con

Grado dela especie presente

permanencia = x 100 (6)

Total deinteracciones (N)

donde:N = 24 subunidades x

3 repeticiones x8 observaciones =576 interacciones

Rhynchospora nervosa, porejemplo, en la etapa II, presentó unvalor de permanencia de 0.25, es decir,fue registrada en 144 interacciones (deun total de 576).

Grado de presenciaSe fundamenta en la presencia de

la especie al menos en una de las tresrepeticiones de cada etapa, sin queimporte el número de subunidades enque se podría encontrar la especie. Noconsidera parámetros de abundancia ydominancia. Durante el tiempo demuestreo (160 días) se realizaronocho observaciones. Se calcula así:

Interacciones (n) con

Grado dela especie presente

presencia = x 100 (7)

Total deintervalos (N)

donde:

N = 8 intervalos

En la etapa III, por ejemplo,Mesosetum loliiforme tiene un grado depresencia de 1, es decir, la especie sepresentó en todas las observacionesrealizadas (8) en esa etapa.

Se hizo una prueba deindependencia para saber si habíadiferencias significativas en losresultados de los dos tratamientos(remoción y quema) con respecto a losvalores de presencia, de permanencia yal número de especies. Los valoresobtenidos no tuvieron significancia; porconsiguiente, los resultados que seincluyen en la sección sobre dinámicade la regeneración se refieren a lasparcelas donde se efectuó la quemacontrolada.

3 m

0.5 m

69


Resultados y Discusión

Sucesión vegetal a largo plazoCambios estructuralesEn el Cuadro 4-2, Col. A, se

consignan los valores máximo ymínimo de los parámetros altura,cobertura y variación general del DAP,en las etapas II, III y IV de sucesión yen los estratos arbóreo y subarbóreo delbosque de galería. En formacomplementaria se incluyen lasvariaciones del 90% de los individuosque se agruparon en las primerasclases (Cuadro 4-2, Col. B).

En la Figura 4-1 se muestra ladistribución por clase del 90% de losindividuos con el tamaño de muestra(n), la amplitud de la clase (c) y elnúmero de clases (m). En altura, ladistribución de los individuos de lasetapas II, III y IV es de tipo normal enforma de jota invertida, es, decir lamayoría de los individuos seconcentran en las clases inferiores. Enel estrato arbóreo del bosque degalería, el comportamiento de ladistribución se presenta de manerainversa, con mayor concentración deindividuos en la clase más alta; estacondición se esperaba en razón de quese evalúa aquí la distribución de losindividuos en el estrato dominante deun bosque de galería.

En cobertura, las diferencias entreclases son muy marcadas, pero hay lamisma tendencia del parámetroanterior: en las clases inferiores seconcentra el mayor número deindividuos.

La distribución del DAP (etapasIII, IV y estratos subarbóreo y arbóreo)es muy regular; solamente en el estratosubarbóreo del bosque de galería senota una ligera tendencia de losindividuos a concentrarse en la claseinferior.

La Figura 4-2 muestra, a manerade síntesis, la diferenciación deestratos y los cambios en la cobertura alo largo del proceso de sucesión. Esevidente que cuando avanza larecuperación, aumenta la complejidadestructural; en la etapa I solamentehabía un estrato (el herbáceo),mientras que en la etapa IV ya se handesarrollado cuatro estratos. Elestrato herbáceo presenta el mayorvalor de cobertura (100%) en la etapa II(con 4 años sin quema), que disminuyedrásticamente en las etapas III y IV,quizás por el desarrollo de elementosleñosos y la sustitución de la capa demacollas por dicotiledóneas que notienen este tipo de crecimiento.

El estrato subarbustivo sedesarrolla a partir de la etapa II yalcanza su máximo valor en la IV. Losestratos arbustivo (1.6 a 5.0 m) y

Cuadro 4-2. Variación de los valores (mínimo y máximo) de los parámetros altura, cobertura y DAP en lasdiferentes etapas del proceso de sucesión en sitios en que hubo quemas antiguas.a

Etapas Altura (m) Cobertura (m2) DAP (cm)

A B A B A

II 0.40-1.59 0.40-0.83 0.01-2.18 0.01-0.81 –

IIIb 0.4-6.44 0.4-2.1 0.01-7.48 0.01-1.63 1.80-4.7

IVc 0.4-8.06 0.4-2.9 0.01-27.1 0.01-4.03 1.00-10.90

Bosque subarbóreo 5.58-12.98 5.58-12.14 0.01-32.33 0.01-27.58 10.18-39.08

Bosque arbóreo 12.89-18.80 12.89-18.0 6.65-258.31 6.65-89.14 10.18-99.87

a. A = variación de todos los individuos; B = variación del 90% de los individuos.b. Levantamiento 2.c. Levantamiento 4.

70


Altura

806040200

100

50

0

6040200

3020100

I II III

I II III

I II III

I II III

Etapa II Etapa III

Etapa IV Bosque arbóreo

n = 112; m = 7.76; c = 0.14 n = 223; m = 8.74; c = 0.64

n = 621; m = 10.21; c = 0.69 n = 22; m = 5.43; c = 0.96

I II III

I II III

I II III

I II III

Etapa II Etapa III

Etapa IV Bosque arbóreo

n = 112; m = 7.76; c = 0.265 n = 223; m = 8.47; c = 0.57

n = 621; m = 10.21; c = 0.96 n = 22; m = 5.43; c = 41.96

Cobertura

I II III IV V I II III IV V VI VII VIII IX X

I III IV V VII

Etapa III Etapa IV

Subarbóreo Arbóreo

n = 11; m = 8.47; c = 0.5 n = 18; m = 10.21; c = 0.9

n = 35; m = 6.09; c = 4.12 n = 22; m = 5.43; c = 14.94

DAP (variación)

Categoría

Indi

vidu

os (%

)

10080604020

0

100500

806040200

10080604020

0

403020100

403020100

80604020

0

604020

0

Figura 4-1. Distribución por categorías de parámetros fisonómicos (altura, cobertura y DAP) en lasetapas de sucesión y el bosque de galería. n = tamaño de muestra; m = número de clases; c = amplitud de la clase.

I II III IV V VI VII

Indi

vidu

os (%

)In

divi

duos

(%)

71


subarbóreo (5.1 a 12 m) se diferencianen la etapa III y muestran su máximovigor en la etapa IV, en la que formanpequeños “bosquetes” con manchashasta de 6 m de diámetro quefavorecen la proliferación de plántulasen un medio protegido por el fuego.

Indice de PredominioFisonómico (IPF)En la Figura 4-3 se presentan losvalores del IPF en las etapas III y IV yen el bosque de galería, junto con los dela especie más importante según esteparámetro. En la etapa III, el valor deIPF fue de 1.62 y la especie con el valormás alto fue Vismia baccifera(Clusiaceae) (1.05). En la etapa IV, elvalor del IPF fue de 1.75 y la especiecon mayor valor fue Curatellaamericana (Dilleniaceae) (0.416).También cobran importancia especies

arbóreas propias de la transiciónsabana-bosque como Simarouba amara(Simaroubaceae) y Xylopia aromatica(Annonaceae), con valores de IPF de0.30 y 0.29, respectivamente.

En el bosque de galería, el valor delIPF fue de 1.95 y la especie con el valormás alto fue Protium calanense(Burseraceae) (0.43). En general,V. baccifera alcanzó el valor más alto(etapa III), más del doble del valor decualquiera de las especies dominantesen las etapas restantes.

Indice de Valor de Importancia(IVI)La Figura 4-4 muestra los valores deIVI para las etapas III y IV y para elbosque de galería, así como la especiecon el valor más alto de esteparámetro.

120100806040200

I II III IVEtapas

Cobe

rtur

a (%

)

Herbáceo Subarbustivo Arbustivo Subarbóreo

Figura 4-2. Distribución de la cobertura según los estratos de la sucesión vegetal.

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0Etapa III Etapa IV Bosque

Herbáceo Arbustivo

Figura 4-3. Indice de Predominio Fisonómico (IPF) en los estratos herbáceo y arbustivo.

IPF

72


En la etapa III, el IVI fue de 1.02 yla especie con mayor valor fue Vismiabaccifera (Clusiaceae) con 0.62, seguidapor Davilla nitida (Dilleniaceae) con0.16; estas dos especies formanpequeños bosquetes. En la etapa IV, elIVI fue de 1.58 y la especie con mayorvalor fue Miconia albicans(Melastomataceae) con 0.26; estaespecie es propia de la sabana y muysensible a la quema, ya que aumentasu densidad y vigor en la medida enque avanza la sucesión. En el bosquede galería, el IVI fue de 2.56 y laespecie con mayor valor fuePseudolmedia laevis (Moraceae) con0.50, seguida por Virola elongata(Myristicaceae) con 0.23.

En general, los valores mayores enambos parámetros los mostróV. baccifera; esta tendencia puedeservir para interpretar patrones dedistribución en otros parches devegetación en el mismo paisaje.

Cambios florísticosEn las áreas investigadas enCarimagua, se registraron 132 especiesde 101 géneros y 46 familias, de lascuales 36 familias son Dicotiledóneas,8 Monocotiledóneas y 2 Pteridofitas.Las familias con el mayor número deespecies son Poaceae (27),

Melastomataceae (10), Fabaceae (9),Rubiaceae (8), Burseraceae (5),Annonaceae (5) y Cyperaceae (4).Este espectro es similar al del patróngeneral del paisaje de altillanura(Rangel et al. 1995), excepto por laimportancia que tienen lasBurseraceae y Annonaceae enCarimagua. Los géneros más ricos sonMiconia (5), Paspalum (5), Guatteria(3), Casearia (Flacourtiaceae, 3),Desmodium (Fabaceae, 3), Hyptis (3) yAndropogon (3).

En la Figura 4-5 se muestran loscambios en la composición florística enla medida en que avanza la sucesión;del análisis detallado de la figura sepueden extraer las siguientesconclusiones:• El número de especies, géneros y

familias aumenta al avanzar elproceso de sucesión; la etapa III esla excepción.

• Hay un aumento significativo(explosión) de la riqueza, al pasarde la etapa I a la II; los valores casise duplicaron de una etapa a laotra.

• El descenso en diversidadregistrado en la etapa de sucesiónIII (con 8 años sin quema) quizásse deba al éxito reproductivo y a la

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0Etapa III Etapa IV Bosque

Herbáceo Arbustivo

Figura 4-4. Indice de Valor de Importancia (IVI) en los estratos herbáceo y arbustivo.

IVI

73


abundancia-dominancia deespecies como Vismia baccifera(> IPF e > IVI), Tococa guianensis(Melastomataceae) y Davilla nítida,que aportan el 82% de la coberturatotal y forman pequeños núcleoscerrados que limitan elestablecimiento de otras especies.

• El aumento de la diversidad en laetapa IV, cuando se establecenespecies propias de la sabana comoSchizachyrium sanguineum,especies propias de la transiciónbosque-sabana comoCochlospermun vitifolium(Bixaceae), Jacaranda obtusifolia(Bignoniaceae), Dendropanaxarboreus (Araliaceae) y típicas debosque de galería como Licaniaapetala (Chrysolobanaceae) yProtium calanense.

SelectividadAlude a las especies exclusivas en cadaetapa de la sucesión (Figura 4-6); en laetapa IV se registró el mayor número deespecies exclusivas, resultado que es unreflejo del aumento tanto en la

composición florística como en lacomplejidad estructural de lavegetación en la medida en queaumenta el período de reposo (sinquema); la excepción se presentó en laetapa III. El comportamiento delparámetro es similar al de ladiversidad florística (Figura 4-5).

SimilitudSegún el Indice de Jaccard (Magurran,1988), que es exclusivamentecualitativo y no considera el grado departicipación de cada especie en ladominancia ecológica, la mayorsemejanza la muestran las etapas I yII (Ij = 0.39), seguidas por las II yIII (Ij = 0.27). El valor menor desemejanza lo mostraron la etapa IV yel bosque. La mayoría de las especiescompartidas entre las diferentes etapasse ubican en el estrato herbáceo, que esmás vigoroso y variado en las etapasiniciales.

En la Figura 4-7 se muestran losvalores de semejanza con base en elnúmero absoluto de especies comunes.En las etapas I y II se presentaron losmayores valores (8.6%). La tendencia,

70

60

50

40

30

20

10

0 I II III IV

Géneros Especies

Etapas de sucesión

Familias

Figura 4-5. Diversidad florística en el proceso de sucesión en la Altillanura plana, en Carimagua, LlanosOrientales de Colombia.

Indi

vidu

os (n

o.)

74


como era de esperar, es inversa a la dela Figura 4-6.

Si se relacionan estos resultadoscon los de selectividad, se puedeafirmar que al aumentar lacomplejidad estructural de lavegetación, disminuye el número deespecies compartidas y obviamenteaumenta el de las restringidas. En lasprimeras etapas predominaron especiescomo Andropogon bicornis (Poaceae),Rhynchospora barbata (Cyperaceae) ySchizachyrium sanguineum, que secaracterizan por producir gran

cantidad de semillas, tener estructurasde propagación vegetativa comoestolones, formar macollas que en casode una eventual quema protegen lasestructuras de renovación, y lograrsincronizar los ciclos reproductivos conla estación seca, época en la cual seinducen las quemas (Sarmiento 1990).Igualmente, figuran como ventajas, losciclos de vida cortos como se presentóen Ruellia geminiflora (Acanthaceae), oel desarrollo de estructurassubterráneas de propagaciónvegetativa (xilopodios y estolones) como

9

8

7

6

5

4

3

2

1

0I-II I-II-III I-II-III-IV II-III-IV III-IV IV-Bosque

Etapas y bosque

Espe

cies

com

unes

(%)

Figura 4-7. Porcentaje de especies comunes en diferentes etapas de sucesión y en el bosque.

35

30

25

20

15

10

5

0I II III IV Bosque

Etapas y bosque

Espe

cies

excl

usiv

as (%

)

Figura 4-6. Porcentaje de especies exclusivas en cada etapa de sucesión y en el bosque.

75


se observó en Vismia baccifera, Davillanitida y en varias especies de la familiaMelastomataceae. Estos grupos deespecies estuvieron presentes en todoslos muestreos después de inducir laquema, lo que confirma su altacapacidad de recuperación después deuna perturbación.

Miconia albicans, M. trinervia(Melastomataceae), Simarouba amara ySiparuna guianensis (Monimiaceae) seregistraron solamente en las etapas IIIy IV, donde presentaron mayor cantidadde individuos y crecimiento másvigoroso en individuos maduros.

En la etapa IV se registraronespecies presentes también en el bosquede galería, como Dendropanax arboreus,Heliconia sp. (Heliconiaceae), Licaniaapetala y Protium calanense. Estosresultados contrastan con losregistrados por Eiten (1972) en SanJosé y Fariñas (1983) para lavegetación del cerrado brasileño; allí, enáreas abiertas, después de 30 años deprotección del fuego, no se observó lainvasión por especies del bosque, apesar de la proximidad del mismo.Para el área de estudio se podríaplantear entonces que los factoresedáficos y climáticos no son limitativosdel desarrollo de la vegetación arbórea.

Cambios florístico-fisonómicosOtro índice de semejanza utilizado fuela distancia euclidiana la cual, ademásde la presencia, considera la variaciónde un parámetro fisonómico como lacobertura. Las etapas con mayorafinidad florística y fisonómica fueronla III y la IV, con 8 y 15 años dedescanso, respectivamente, puesto quepresentaron el menor coeficiente dedistancia euclidiana (32.31). Elcoeficiente para las etapas II, III yIV fue 39.07 y para las etapas I, II,III y IV fue 74.80.

Según esto, para lograr cambiosfisonómicos en etapas avanzadas de la

sucesión, se requiere mayor tiempo queen las etapas tempranas. Una parcelacon 3 años de recuperación se diferenciafácilmente de una de 4 años derecuperación, lo cual no es tan evidenteentre parcelas de 8 y 15 años derecuperación.

SuelosLas concentraciones altas de nitrógenoen las tres primeras etapas puedendeberse a la presencia y dominancia deleguminosas en esas etapas o alaumento de radiación incidente a niveldel suelo. Los contenidos altos deazufre en la etapa IV se explican poruna compensación del elemento pordiferentes vías durante el tiempo dedescanso (Kauffman et al. 1994). Losvalores de calcio y de potasio, nopresentaron tendencias definidas en lasucesión.

Los contenidos de fósforo, hierro ymagnesio tienden a aumentar deacuerdo con el incremento en lacomplejidad estructural de lavegetación, evento que corresponde a loseñalado por Kellman (1984), quienencontró que los suelos de las sabanasarboladas con largos períodos sinquema eran muy ricos en fósforo ycationes intercambiables, lo cual sereflejaba en el aumento de la fertilidad.Kauffman et al. (1994) encontraron enla vegetación del cerrado brasileño, queel fósforo, el nitrógeno, el azufre y elcalcio aumentaban donde había uncomponente importante de hojarasca dedicotiledóneas, condición similar a laque se presenta en la etapa de sucesiónIV y en el bosque de galería de nuestroestudio.

Regeneración en áreasquemadasCuando se hizo un solo evento dequema, se registraron 84 morfoespeciesdistribuidas así: etapa II-R, 60; etapaIII-R, 48; etapa IV-R, 47. Aunque

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6 meses como tiempo de seguimiento esun período muy limitado que nopermite consolidar los valoresabsolutos de riqueza, se puede decirpreliminarmente que en un evento derequema la diversidad florística tiendea disminuir.

En la etapa de sucesión II-R, en laque se presentó el mayor número deespecies, estructuralmente dominó elestrato herbáceo donde se encuentranlas especies con estructuras deresistencia al fuego.

PermanenciaEn la Figura 4-8 se muestran lasespecies con mayor valor depermanencia. Axonopus purpusiialcanza figuración en las etapas II,III y IV, con mayor valor en la etapaIII; Schizachyrium sanguineum yRhynchospora nervosa repiten elmismo comportamiento, pero losvalores mayores los alcanzan en laetapa II. Davilla nitida y Miconiaalbicans tienen valores importantes enlas etapas III y IV. Leptocoryphiumlanatum y Otachyrium versicolorlogran valores altos en la etapa II, enla que se encontraron —en términosgenerales— los valores más altos deeste parámetro, ya que allí predominanespecies con estructuras subterráneasde propagación como rizomas,xilopodios y meristemos enterrados,que en situaciones adversas lesconfieren la posibilidad de regeneracióndespués del daño (Noble et al., citadosen Vidal y Rangel 1987). Algunas deestas especies poseen alto valornutritivo y son apetecidas por elganado, especialmente durante lascuatro primeras semanas luego de laquema.

Especies de los géneros Adiantumy Phaseolus se establecieron gracias alos cambios físico-bióticos producidospor el fuego de requema, ya que no sepresentaron en los inventarios inicialesy son elementos que han sido

considerados colonizadores rápidos delas chacras y conucos indígenasdespués de las quemas. En parcelasque permanecieron 15 años sin quema(etapa IV), la aparición de las especiesfue más lenta; quizás en esto influye laescasa cobertura de gramíneas yciperáceas, que en otras etapas de lasucesión aseguraron unrestablecimiento rápido del estratoherbáceo. A primera vista, losresultados encontrados encajan con loshallazgos de Jones (Blondel 1985);según este autor, en un proceso desucesión secundaria en vegetación desabana, la asignación de energía parala reproducción tiende a disminuir enla medida en que avanza el proceso.En las etapas tempranas, después de laperturbación, la estrategia es producirmuchos individuos y establecerlos en elmedio, mientras que en las etapasmaduras se seleccionan mecanismosque aseguran la permanencia de losindividuos en un medio saturado.

PresenciaEn las etapas II, III, IV, las especiescon valores altos son Eriosemasimplicifolia (Fabaceae),Schizachyrium sanguineum, Clidemiarubra (Melastomataceae), Axonopuspurpusii (bajos valores en la IV),Sabicea villosa (Rubiaceae),Rhynchospora nervosa y Phyllanthusniruri (Euphorbiaceae). Con valoresaltos en las etapas II y III estánMelochia spicata (Sterculiaceae),Mesosetum loliiforme (Poaceae),Otachyrium versicolor y Paspalumpectinatum (Poaceae). Los valores deAxonopus purpusii, Trachypogonvestitus (Poaceae) y Andropogonleucostachyus (Poaceae) revisten granimportancia gracias a su potencialforrajero (Allard, citado en Serna-Isazay Rippstein 1995).

Un grupo de especies con valoresbajos de presencia, mostraron ciclos devida cortos y produjeron semillas a los

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40 días de quema; entre ellas figuranlas siguientes: Lindernia crustacea,Sipanea hispida (Rubiaceae), Hyptisatrorubens, Xyris laxifolia,Macroptilium monophyllum(Fabaceae), Galactia glaucescens,Merremia aturensis, Peltaea speciosa, yEugenia punicifolia (Vidal, 1986). Elgrupo fue sustituido por Schizachyriumsanguineum, Eriosema simplicifolia,Clidemia rubra, Axonopus purpusii,Otachhyrium versicolor, Sabiceavillosa, Rhynchospora nervosa,Trachypogon vestitus y Paspalumpectinatum.

Las diferencias que se encontraronen los tratamientos remoción y quema,se relacionan con el aspecto fenológico;especies como Sipanea hispida, Hyptisatrorubens, Xyris laxifolia, Galactiaglaucescens, Merremia aturensis,Peltaea speciosa y Eugenia punicifolia,florecieron en las parcelas que habíansido quemadas, mientras que en lasparcelas donde se había removido la

vegetación, permanecieron en estadovegetativo (Figura 4-9).

Consideraciones Finales• En las parcelas en que se estudió la

sucesión a largo plazo seregistraron 46 familias,101 géneros y 132 especies. Lasfamilias con el mayor número deespecies fueron, en ese orden,Poaceae (27), Melastomataceae(10), Fabaceae (9), Rubiaceae (8),Burseraceae (5), Annonaceae (5), yCyperaceae (4). Los géneros máscomunes fueron Leptocoriphyum,Rhynchospora, Andropogon,Schizachyrium, Axonopus, Vismia,Davilla, Miconia, Curatella,Xylopia y Simarouba.

• En general, al avanzar la sucesiónse presentó un aumento en lariqueza vegetal, así: etapa I(29 especies, 18 géneros y

0.5

0.45

0.4

0.35

0.3

0.25

0.2

0.15

0.1

0.05

0

Especie

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Dav

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Phas

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Axon

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sp.

Etapa II Etapa III Etapa IV

Figura 4-8. Especies con mayor valor de permanencia en tres etapas de la sucesión vegetal.

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8 familias), etapa II (43 especies,40 géneros y 20 familias), etapa III(39 especies, 32 géneros y16 familias), etapa IV (64 especies,51 géneros y 31 familias).

• El desarrollo de elementos leñososse evidencia luego de 8 años depermanecer un sitio en descanso(sin quema). En las etapas II y III,el patrón de crecimiento de lasespecies leñosas es agregado yfavorece el crecimiento deplántulas en su interior; éstas, ensu mayoría, conformarán losestratos subarbóreo y arbóreo,evento igualmente reseñado porSan José y Fariñas (1983) y porBergeron y Leduc (1998).

• En la etapa IV se puede presentarinvasión de algunas especiespropias del bosque de galería, lacual no se presenta en paisajes conrasgos fisonómicos y florísticosparecidos, como los del cerradobrasileño.

• En las parcelas con 8 años sinquema (etapa III), la diversidadflorística disminuye en relación conla etapa anterior; esto se debe,probablemente, al éxito

reproductivo y a la altaproductividad de especies comoVismia baccifera, Tococaguianensis y Davilla nitida, queaportan el 82% de la coberturatotal, se tornan dominantes y, encierto sentido, evitan el arraigo o eldesarrollo de otras especies.

• En las parcelas que hanpermanecido más de 15 años enreposo (sin quema), se encontraronespecies propias de la sabana, comoVismia baccifera y Schizachyriumsanguineum; especies propias de latransición bosque-sabana comoCochlospermun vitifolium,Jacaranda obtusifolia,Dendropanax arboreus y típicas delbosque como Licania apetala,Protium calanense y variasespecies de los géneros Dacryodes(Burseraceae) y Guatteria(Annonaceae).

• En la dinámica de la regeneraciónen áreas recién quemadas(sucesión a corto plazo), al hacer unúnico evento de quema al cabo de6 meses de observación, seregistraron 84 especies cuyadistribución numérica fue etapaII-R (60), etapa III-R (48) y etapa

1.00.90.80.70.60.50.40.30.20.1

0

Especie

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Etapa II Etapa III Etapa IV

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Figura 4-9. Especies con mayor valor de presencia en tres etapas de la sucesión vegetal.

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IV-R (47). Los valores mayores enla etapa II probablemente serelacionan con la composiciónflorística y con la dominancia delestrato herbáceo.

• En la sucesión a corto plazo, enáreas que habían permanecidocerca de 4 años sin quema, seevidenció la aceleración del cicloreproductivo de Ruelliageminiflora, Otachyrium versicolor,Axonopus purpusii, Paspalumpectinatum y Andropogonleucostachyum.

ReferenciasBergeron Y.; Leduc A. 1998. Relationships

between change in the fire frecuencyand mortality due to spruce budwormoutbreak in the southeasternCanadian boreal forest. J. Veg. Sci.9(4):492-500.

Blondel J. 1985. Biogeografía y ecología. Ed.Academia, Madrid, España. 187 p.

Finol H. 1976. Estudio fitosociológico de lasunidades 2 y 3 de la Reserva Forestalde Caparo, Estado de Barinas. ActaBot. Venez. 10(1-4):15-103.

Gómez P. A.; del Amor, S. 1979.Investigaciones sobre la regeneraciónde selvas altas en Veracruz, México.Editorial Continental, México. 633 p.

IGAC (Instituto Geográfico AgustínCodazzi). 1974. Reconocimientogeneral de suelos del Centro deInvestigación AgropecuariaCarimagua, Meta. Bogotá, Colombia.58 p.

Kauffman J.; Cummings D. L.; Ward D. E.1994. Relationships of fire, biomassand nutrient dynamics alongvegetation gradient in the Braziliancerrado. J. Ecol. 82:519-531.

Kellman M. 1984. Relaciones de sinergismoentre el fuego y la baja fertilidad enlas sabanas neotropicales; unahipótesis. Biotrópica 16(2):158-160.

Khobzii J.; Kroonenberg S.; Faivre P.;Weeda A. 1980. Aspectosgeomorfológicos de la Amazonía yOrinoquía colombianas. Revista CIAF(Bogotá) 5(1):97-126.

Ludwig J.; Reynolds J. 1988. Statisticalecology: A primer on methods andcomputing. John Wiley, Nueva York.336 p.

Magurran A. E. 1988. Ecological diversityand its measurement. PrincetonUniversity Press, New Jersey. 179 p.

Paladines M. O. 1992. Metodología depastizales. Serie metodológica,Manual no. 1: Pastos y forrajes.Proyecto de Fomento Ganadero(Profogan), MAG/GTZ. Quito,Ecuador. 219 p.

Rangel-Ch. J. O.; Aguilar-P. M. 1995. Unaaproximación sobre la diversidadclimática en las regiones naturales deColombia. En: Rangel-Ch. J. O. (ed.).Colombia: Diversidad biótica; II.Instituto de Ciencias Naturales,Universidad Nacional de Colombia.Guadalupe, Bogotá, Colombia. 442 p.

Rangel-Ch. J. O.; Garzón A. 1994. Aspectosde la estructura, de la diversidad y dela dinámica de la vegetación delParque Regional Natural Ucumarí.En: Rangel-Ch. J. O. (ed.). Ucumarí:Un caso típico de la diversidad bióticaandina. Carder, Pereira, Colombia.p. 85-108.

Rangel-Ch. J. O.; Velásquez A. 1997.Métodos de estudio de la vegetación.En: Rangel-Ch. J. O. (ed.). Colombia:Diversidad biótica; II. Instituto deCiencias Naturales, UniversidadNacional de Colombia. Guadalupe,Bogotá, Colombia. 436 p.

Salinas J. G.; García R. 1985. Métodos parael análisis de suelos ácidos y plantasforrajeras. Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT),Programa de Pastos Tropicales, Cali,Colombia. 83 p.

San José J.; Fariñas M. R. 1983. Changes intree density and especies compositionin a protected Trachypogon savannain Venezuela. Ecology 64:447-453.

80


Sarmiento G. 1990. Ecología comparada deecosistemas de sabanas en Américadel Sur: Las sabanas americanas.CIELAT, Universidad de Los Andes,Mérida, Venezuela. 332 p.

Serna-Isaza R.; Rippstein G. 1995. Unaaproximación al manejo de la sabananativa en la altillanura colombiana.Informe interno. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia. 16 p.

Torrijos-O. P. 1996. La quema y la sucesiónsecundaria de la vegetación ensectores de la estación biológicaCarimagua, Llanos Orientales deColombia. Trabajo de grado.Departamento de Biología,Universidad Nacional de Colombia,Bogotá. 118 p.

Vidal M. 1986. Aspectos sinecológicos depastizales en una región de los LlanosOrientales y su relación con lasquemas. Trabajo de grado.Departamentop de Biología,Universidad Nacional de Colombia,Bogotá. 123 p.

Vidal M.; Rangel J. O. 1987. Efecto delfuego sobre la temperatura del suelo yla vegetación en un pastizal de losLlanos Orientales (Meta, Colombia).Pérez-Arbelaezia 1(4-5):55-84.

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Teledetección para la Cartografía de la Vegetación de Sabana

CAPÍTULO 5

Teledetección para la Cartografía dela Vegetación de Sabana1

R. A. Serna-Isaza*

ResumenLas sabanas naturales son uno de losbiomas característicos del cordónintertropical mundial de baja altitud yocupan una gran extensión de lasuperficie terrestre. La teledetecciónpermite estudiar, en forma sintética,múltiples aspectos de ese ecosistema.

En este capítulo se revisan algunastécnicas de teledetección empleadaspara hacer la cartografía de lavegetación de sabana a diferentesniveles, es decir, desde el estudio de laszonas biogeográficas hasta el enfoquede la comunidad y la población vegetal,pasando por aspectos relacionados conla formación, la fenología y la dinámicade las comunidades vegetales. Sepresentan, al final, algunos trabajosrealizados para las sabanas de losLlanos Orientales de Colombia.

La información recibida de lossatélites tiene diversos usos:

- Para estudios a escala continental oque requieran alta resolución

temporal, son útiles los datosprovenientes de los satélitesNOAA/AVHRR.

- Para estudiar las formacionesvegetales y su fenología o algunosaspectos de la sucesión vegetal, sehan usado mucho los datos deNOAA/AVHRR y de LandsatMSS/TM.

- Para el estudio de comunidades ypoblaciones vegetales de sabana,que requieren mayor resolucióngeométrica, se utilizanprincipalmente los datos de LandsatTM, los de SPOT, las fotografíasaéreas y la informacióncomplementaria de campo.

IntroducciónEl término sabana define una granvariedad de tipos de vegetación quevan desde una cubierta de gramíneaspuras hasta un denso matorral en queestá presente una capa más o menoscontinua de gramíneas debajo de losárboles o entre ellos, comodenominador común (Susach 1989).Los ecosistemas de sabana tropical secaracterizan por presentar un climaisotérmico cálido con dos estacionesdefinidas (clima de sabana, Aw, en elsistema climático de Köeppen); sonademás exclusivos del trópico bajo, ypresentan recurrencia del fuego y

1. Seminario presentado durante el curso deEspecialización en Sistemas de InformaciónGeográfica dictado por el Instituto GeográficoAgustín Codazzi y la Universidad DistritalFrancisco José de Caldas, Santafé de Bogotá,septiembre de 1997.

* Biólogo, Centro Internacional de AgriculturaTropical (CIAT), Cali, Colombia.

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pobreza de nutrientes como factoresecológicos.

Estos ecosistemas constituyen unode los grandes biomas característicosdel cordón intertropical y ocupan cercade 10 millones de km2 de la superficieterrestre (3 millones de km2 en Américadel Sur y Central). En América seextienden desde México y Cuba, en elnorte, hasta Bolivia y Paraguay, en elsur, y alcanzan mayor superficie y másimportancia nacional como fuente derecursos económicos y como unidadnatural en Colombia, Venezuela yBrasil (Hernández et al. 1994).

Las sabanas son ecosistemas debajo potencial productivo y altabiodiversidad (Serna-Isaza et al. 1996)y se dedican a ganadería extensiva,principalmente. El impacto quereciben las sabanas de diferentesformas de manejo (sobrepastoreo,quemas, etc.) y la necesidad deaprovecharlas en forma sosteniblerequieren de conocimientos sobre ladistribución espacial y la dinámica dela vegetación y sobre el potencialforrajero de las comunidades vegetales,entre otros aspectos relevantes. Lacartografía de las sabanas puedeabordarse mediante la teledetección,una herramienta de estudio de lospaisajes, las formaciones y lascomunidades vegetales (Girard yGirard 1989).

En este capítulo se presentanalgunas técnicas de teledetecciónempleadas para hacer la cartografía dela vegetación, la evaluación de lasquemas y de la biomasa, la fenología, eluso y la cobertura de los ecosistemas desabana. Esta información se organizaen cinco diferentes niveles: zonabiogeográfica, formación vegetal,sucesión vegetal, comunidad vegetal ypoblación vegetal. Al final del capítulose revisan algunos trabajos deteledetección realizados para los LlanosOrientales de Colombia.

Zonas Biogeográficas yFormaciones Vegetales de

Sabana

Estudio de zonas biogeográficasEste estudio se hace principalmente aescala continental dadas lasdimensiones de estas zonas. Lossatélites NOAA (National Oceanic andAtmospheric Administration) de losEstados Unidos obtienen imágenes deun tamaño de pixel de 1 x 1 km o de4 x 4 km; pueden hacer, por tanto, estetipo de estudios a escala muy pequeñadisminuyendo así el número deimágenes empleadas. Cuando seutilizan imágenes de mayor resoluciónespacial, como las de Landsat, paracubrir un continente (Africa, porejemplo), son necesarias 1100 escenasde 185 x 185 km (Girard y Girard1989).

Varios satélites NOAA tomanimágenes cada 12 horas de un mismositio de la tierra (una de esas dos vecescon luz diurna), empleando un campode visión utilizable de 3000 x 3000 km.La resolución es de 1 x 1 km en elespectro visible y de 17 x 17 km en elinfrarrojo, aunque los productospueden proveer datos con unaresolución de 1.1, 4, 15 y 25 km. Elsensor utilizado es el AVHRR(Advanced Very High ResolutionRadiometer). Estos satélites adquierendatos digitales de emisividad yreflectividad de la superficie de latierra en el rojo visible (0.580 a0.680 �m), en el infrarrojo cercano(0.725 a 1.10 �m), en el infrarrojomedio (3.55 a 3.93 �m) y en elinfrarrojo termal (10.3 a 11.3 y 11.5 a12.5 �m) (Stone et al. 1994).Completan 14.1 órbitas por día (cadauna dura 102 minutos) y lastrayectorias orbitales, aunque no serepiten, se asimilan a nodosecuatoriales cada 8 días (Montoya1997). Esta baja resolución, tanto

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espacial como espectral, permitenmanejar un menor volumen de datos;la mayor resolución temporal, por suparte, ofrece ventajas para haceranálisis globales de la cobertura, encomparación con otros sensores (p.e.,los programas de los satélites Landsaty SPOT) (Brown et al. 1993).

Entre las bandas más utilizadasestán la 1 (C1) y la 2 (C2) que son,respectivamente, las usadas para elinfrarrojo y el rojo (Chuvieco 1995). Elmayor valor obtenido en el curso deuna semana para cada uno de losíndices C2/C1 (Indice de VegetaciónNormalizado, NVI en inglés) yC2-C1/C2+C1 (Indice de Vegetación deDiferencia Normalizada, NDVI eninglés) es retenido para caracterizarcada malla de la rejilla de datos delAVHRR. El mayor valor de cada unode esos índices, para un período de3 semanas, es retenido para calificarcada malla. Así se descartan las peorescondiciones de ‘irradiancia’ debidas a lanubosidad o a los aerosoles ensuspensión en la atmósfera (Girard yGirard 1989).

Con esta metodología se harealizado el mapa de la coberturaterrestre a escala pequeña (Sylvanderet al. 1988; Millington et al. 1992). Sehan utilizado datos NOAA/AVHRR delIndice Global de Vegetación (GVI,resolución 15-25 km) para hacerleseguimiento (monitoría) a la coberturaterrestre mundial, mediante unaclasificación no supervisada (Murai etal. 1991; Tateishi y Kajiwara 1991) opara hacer el mapa de la coberturaterrestre de diferentes biomaspartiendo de datos NOAA/AVHRR LAC(Cobertura de Area Local, resolución de1.1 km) (Nelson y Horning 1993; Stoneet al. 1994). Se ha empleado tambiénel análisis multitemporal de las seriesde Fourier para obtener unaclasificación de la cobertura terrestre(Andrés et al. 1994).

Para investigar el cambio de lacobertura terrestre global, es necesario

utilizar datos complementarios demúltiples fuentes, incluyendo aquí losde altitud y región ecológica; de estemodo se marcan y refinan las clases decobertura terrestre que presentendiferentes tipos de cobertura para unaúnica firma espectro-temporal (Brownet al. 1993).

En otros trabajos se cuestiona laconfiabilidad del NDVI por estarinfluenciado por los cambios climáticosde corta duración. En su lugar se usandatos de Cobertura de Area Global(GAC) obtenidos del AVHRR durante8 a 9 años, con los cuales se logra unaclasificación de la cobertura vegetal.Se logra también, empleando datospromedio multianuales del NDVI y latemperatura superficial (TS) paraobtener la relación NDVI/TS, relaciónque es menos influenciada porvariaciones interanuales de lascondiciones climáticas (Mather 1992;Ehrlich y Lambin 1996; Malingreau etal. 1996).

Otra aplicación ampliamentedifundida de los datos del AVHRR enecosistemas de sabana es la evaluaciónde la distribución espacial de lasquemas de la vegetación de la sabana(Frederiksen et al. 1990; Riggan et al.1993; Pereira y Setzer 1996), laemisión de gases de dichas quemas(Kaufman et al. 1992) y lasimplicaciones que éstas tienen en elcambio climático y la ecología de losecosistemas terrestres (Levine 1991;Lindsay 1992). No obstante, la mejordiscriminación de las cenizas y lasáreas quemadas se logra con datos dealta resolución espacial, p.e., LandsatMSS (Multi-Spectral Scanner) o TM(Tematic Mapper) (Riggan et al. 1993).

Estudio de formacionesvegetalesLos datos de Landsat MSS están bienadaptados a este tipo de estudios,gracias a su resolución (Girard yGirard 1989).

84


En la época seca, la vegetación seha desecado, en gran parte; por ello, enel infrarrojo próximo, la ‘reflectancia’del suelo desnudo es frecuentementesuperior a la de la vegetación; locontrario se observa en las zonastempladas. Es posible poner enevidencia formaciones vegetales conuna composición en color realizadamediante tres canales MSS, peroempleando una combinación diferentea la que comúnmente se usa paraobtener una composición coloreada querepresente el infrarrojo. Bajo estacomposición coloreada, las sabanasarbustivas más o menos densas nopueden distinguirse entre sí y soncodificadas en rojo; se confunden asícon la quema reciente de la maleza quese codifica también en rojo. Lassabanas arboladas, más densas y unpoco clorofílicas, aparecen en amarilloverdoso, lo mismo que los bosques degalería que bordean los ríos. Hay queextraer entonces las quemas recientesde la maleza; una forma de hacerlo esseleccionando todos los pixeles cuyovalor de luminiscencia sea el más débilpara los tres canales MSS (Girard yGirard 1989).

El cálculo del NVI pone enevidencia el suelo desnudo y lasdiferentes clases de vegetación, p.e.,maleza recientemente quemada,barbechos, sabanas herbáceas, sabanasarbustivas, sabanas arboladas y selvasde galería. Una clasificación realizadaa partir de los componentes principalesdaría las mismas unidades (Girard yGirard 1989).

Partiendo de los datos LandsatMSS, por tanto, pueden distinguirseformaciones vegetales en función de lamayor o menor abundancia de losestratos herbáceo, arbustivo y arbóreo,a condición de que éstos presentenestados fenológicos lo suficientementediferenciados para que puedan exhibirdiferentes comportamientos espectrales(Armand 1986; Girard y Girard 1989;Townshend y Justice 1990).

Ahora bien, es difícil diferenciarentre las diversas sabanas arbustivas,ya que sus valores de luminiscencia sonmuy próximos y las diferenciasestructurales que podríandiferenciarlas no son perceptibles acausa de la resolución geométrica delos datos (Girard y Girard 1989).

Se ha usado también con éxito,para discriminar formaciones desabana, el satélite difusómetro deviento Seasat-A el cual, mediantetécnicas de superposición parcial(solapamiento) de imágenes, permiteincrementar la resolución de éstas(Hardin y Long 1994).

Estudio de Etapas ySeries de Vegetación:Fenología y Dinámica

Una etapa de vegetación ocurre en unazona geográfica en la cual el climacondiciona la presencia de uno o variosgrupos vegetales (definidos mediantearreglos de especies particulares ydiferenciables) y de agrupaciones deigual naturaleza pertenecientes a otraetapa. Una serie de vegetacióncorresponde a un arreglo de gruposvegetales que se suceden después deestar el terreno desnudo (o desprovistode agua) y llegan a alcanzar un estadode equilibrio (climácico o no) en unasucesión progresiva o regresiva. Laprimera de estas unidades correspondea la región ecológica y al paisajevegetal, y la segunda a la formaciónvegetal y a la comunidad vegetal(Girard y Girard 1989).

Es posible diferenciar en unterritorio relativamente grande, y parauna fecha determinada, las etapas devegetación correspondientes, p.e., a lasdiferentes fases fenológicas; asimismo,dentro de una serie de vegetaciónpueden distinguirse los estados deevolución presentes cuyas fisonomíasson diferentes. Los datos que entreganLandsat MSS y TM son los más

85


indicados para diferenciar las unidadesantes descritas y para seguir suevolución (Girard y Girard 1989).

El uso de datos NOAA/AVHRR hapermitido también evaluar laproductividad de comunidadesherbáceas (Bauliés y Pons 1995).Asimismo, permite distinguir lossiguientes aspectos:

- las fases fenológicas y losaspectos fisiológicos yfisonómicos de la vegetaciónempleando el NDVI (Justice etal. 1985; Gregoire 1990; Lloyd1990; Gond et al. 1992);

- la clasificación supervisada o nosupervisada (Jackson y Gaston1994);

- la relación entre el NDVI y laRadiación Saliente de Longitudde Onda Larga (OLR),especialmente en el cambio deuna fase de reposo (‘lag’) o unade crecimiento vegetativo(Shinoda 1995).

Se pudo establecer, además,mediante el análisis de las series detiempo, una correlación positiva entreel NDVI y la precipitación comofactores condicionantes de las fasesfenológicas de los ecosistemas desabana (Davenport y Nicholson 1993;Fuller y Prince 1996). Se proponen denuevo las ventajas del uso de larelación multitemporal NDVI/TS(TS = temperatura de la superficieterrestre) para la cartografía de lavegetación sometida a variacionesestacionales, como en las comunidadesde sabana (Achard et al. 1989; Achard yBlasco 1990; Mather 1992; Ehrlich yLambin 1996; Malingreau et al. 1996).

La definición de etapas devegetación y de series de vegetación sehace a partir de observaciones yregistros hechos en el campo. Losdatos del MSS no pueden servir paraeste fin. Una vez que se definan y

describan las diferentes unidades,éstas pueden ser reconocidas en lasimágenes satelitales, cartografiadasposteriormente y acompañadas en suevolución, es decir, en elestablecimiento de cultivos, laregeneración vegetal y otras accionessimilares.

Los datos satelitales, recolectadosen fechas en que la vegetación presentadiferentes estados fenológicos, sonútiles en una fase preliminar dereconocimiento y en la cartografía einventario de las series de vegetación.Sin embargo, no pueden remplazar, enningún caso, los datos y lasobservaciones de campo que senecesitan en la fase de definición de lasseries.

Estudio de ComunidadesVegetales de Sabana

Una comunidad vegetal puede definirsecomo un arreglo estructurado ydefinido de la vegetación, que ocupa unhábitat determinado, homógeneo ensus condiciones físicas y biológicas ycon el cual interactúa.

Los objetos que se estudian son dedimensiones más pequeñas que laszonas biogeográficas y las formacionesvegetales. Las comunidades vegetalespertenecen, frecuentemente, a unamisma formación vegetal y presentan,por ello, fisonomías semejantes. Paradistinguirlas, es necesario entoncesdisponer de información sobre lasbandas espectrales más finas y dedatos adquiridos en diferentes fechas.Los sistemas de teledetección debenposeer, por tanto, mejor resolucióngeométrica.

La teledetección puede usarse parael estudio de una comunidad vegetalsólo cuando la mayoría de las especiespresentes en esa comunidad, cuyadescripción y clasificaciónfitosociológica se busca, contribuyen

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con su comportamiento espectral a lacaracterización radiométrica de lacomunidad. Esta situación se presentacuando la comunidad no tieneestratificación vertical simple y cuandoel recubrimiento del suelo tieneimportancia para ella. Tal es el caso delas formaciones herbáceas y de losmatorrales: rastrojos, estepas, sabanasherbáceas densas, pastizales, praderasseminaturales, etc. (Girard y Girard1989; Choudury 1993).

La metodología desarrollada parauna región dada puede aplicarse aotros casos, es decir, a comunidadesvegetales herbáceas densas que crecenbajo diferentes tipos de climas (Girardy Girard 1989).

Caracterización botánica yradiométrica de comunidadesherbáceas de sabanaEsta caracterización se hace conobservaciones y medidas radiométricasde campo (terrestre) y es indispensablehacerla antes de cualquier clasificacióno cartografía ya que ésta se apoyaprincipalmente en datos satelitales deteledetección.

Los levantamientos florísticos delas comunidades de sabana se hacen,principalmente, por el método delpunto cuadrático (Boudet 1991;Paladines 1992) en estaciones ubicadasen posiciones topográficas diferentesque corresponden a diferentescondiciones ecológicas. Debe habersuficientes estaciones para querepresenten los principales tipos desabana permanente que existen en unárea dada.

Estos levantamientos se sometenluego al análisis factorial decorrespondencia, el cual los reagrupasegún la presencia o ausencia de latotalidad de las especies descritas(Boudet 1991). Estos grupos delevantamientos se asignan entonces aalianzas, asociaciones o

subasociaciones, según diversosmétodos fitosociológicos (Müller-Dombois y Ellenberg 1974).

Las mediciones de reflectancia sehacen a baja altura (1.5 a 2 m) sobrelas parcelas de muestreo y endiferentes etapas fenológicas de lacomunidad vegetal; estas etapascondicionarán las fechas de adquisiciónde los datos radiométricos (Mueksch1983; Benoit et al. 1988; Girard yGirard 1989). Pueden tomarsemuestras en un amplio espectro delongitudes de onda, según el sensor quese utilice (Girard y Girard 1989);asimismo, las unidades de tierrapueden equiparse con sensores delongitud de onda específica, p.e., paramedición de la RadiaciónFotosintéticamente Activa (PAR) o delFlujo de Radiación en el InfrarrojoCercano (NIR), con el fin de conocer elcomportamiento espectral durante laépoca de crecimiento (Begue et al.1996).

Se pueden analizar medidasespectrométricas y densidades ópticasde fotografías aéreas multizonalessintetizadas (escala 1:10,000), segúnlas diferencias en color, el tono y laestructura, con el fin de calcular ladisponibilidad de biomasa en lospastizales, de detectar y delimitaráreas de interés específico y deidentificar especies vegetales (Ferrer etal. 1988). Para las bandas de infrarrojocercano (IR) y de rojo (R), de un lado, ypara la relación IR+R, del otro, se hadetectado una correlación significativae inversa con la biomasa seca y con ladensidad de la clorofila,respectivamente (Torres et al. 1991).El uso de negativos fotográficos hapermitido compilar índices devegetación que revelan diferencias enla disponibilidad de las especies de unacomunidad de sabana (Torres et al.1994). Para hacer mapas de ladistribución de la fitomasa forrajera yde las comunidades vegetales se hanusado también fotografías aéreas

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pancromáticas e infrarrojas en falsocolor, mediante la aplicación delprograma SIG Terrasoft (Toure et al.1994).

Los datos radiométricos se tratannuméricamente, fecha por fecha,utilizando el Análisis de ComponentesPrincipales (ACP). Generalmente, lainformación más útil para lacartografía de la vegetación, utilizandolos satélites Landsat TM y SPOT, seobtiene de las bandas del visible y delIR cercano. Por ejemplo, si se hace unACP con datos adquiridos en12 bandas espectrales repartidas entrelos 500 y los 1400 nm, este análisismostraría que se puede trabajar consólo 4 bandas espectrales cuyaslongitudes de onda serían de 550, 675,850 y 1400 nm. Esta última longitudde onda se emplea en el campo, pero nopuede usarse en el registro satelital, yaque la atmósfera terrestre, rica enagua, no permite pasar suficienteseñal. Los canales 5 (1570 a 1780 nm)y 7 (2100 a 2350 nm) de TM, sensiblesal agua de la vegetación, deben aportaruna información más o menosequivalente a la anterior. Paracaracterizar radiométricamente losgrupos vegetales previamentedefinidos, debe calcularse el valorpromedio de reflectancia, fecha trasfecha, en cada una de las cuatrolongitudes de onda, a partir de losvalores de reflectanciacorrespondientes medidos en lasdiferentes estaciones. Un ACP hechocon valores de reflectancia de diversosgrupos vegetales, en función de lasfechas, permite representar los tipos deevolución fisiológica y fenológica segúnlos dos primeros ejes, los cualescorresponden a las cuatro longitudes deonda retenidas en el espectro visible yen el infrarrojo próximo (Girard yGirard 1989).

Cada grupo diferente de sabanatiene un comportamiento espectraldiferente. Una vez definidas en eltiempo las clases radiométricas cuyos

valores de reflectancia en fechasdeterminadas se conocen, es posibleasignarlas a los tipos de sabana.

Clasificación y cartografía decomunidades vegetalesEl interés agronómico de las especiesde sabana depende de la naturaleza deéstas y de la cobertura que den alsuelo. Estas especies puedenconvertirse en parte más o menosimportante del material de pastoreo yreflejan además, como elementos decobertura, las condiciones de clima ysuelo y la explotación de la comunidadvegetal.

Se establece entonces una nuevaclasificación de las comunidadesherbáceas en función de un númerolimitado de especies que presenten losmayores coeficientes de abundancia-dominancia en los levantamientos. Losconjuntos así definidos se denominanunidades agroecológicas. Los datosradiométricos obtenidos en el terrenosirven para medir el comportamientode las unidades agroecológicas (Girardy Girard 1989).

El estudio de los valores deluminiscencia y reflectancia obtenidosen estaciones de diversos pastizalesindica que los valores medidos no sonsiempre los mismos en las estacionesque pertenecen a una misma unidadagroecológica. Por ello, paradeterminar las variaciones ocurridasen el tiempo, la evaluación se hacedentro de una unidad agroecológica(Girard 1987b, Girard y Girard 1989).

El comportamiento espectralservirá así de base para la clasificacióny la cartografía a escala mediana (p.e.,1:100,000), partiendo de valores deluminiscencia suministrados por datosde Landsat TM (Warmick-Smith 1981;García y Alvarez 1994) y de SPOT,principalmente (Girard y Girard 1989,Girard y Rippstein 1994; Rippstein yGirard 1994), utilizando clasificación

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híbrida (supervisada/no supervisada) ydefiniendo el sello espectral de cadauna de las unidades; cuando se acoplaeste proceso con fotografías aéreas einformación de campo, es posible haceruna diferenciación muy precisa de lostipos de vegetación (Ferrer et al. 1988;Torres et al. 1991, 1994; Brondizio etal. 1993; García y Alvarez 1994).

Cartografía de las unidadesagroecológicasLos datos de Landsat TM o de

SPOT permiten hacer cartografía a unaescala de mediana a grande (p.e.,1:100,000 a 1:25,000). Puesto que aquíel pixel tiene grandes dimensiones, lasunidades son poco detalladas y sepueden reagrupar en función deldrenaje del suelo, por ejemplo (Girard yGirard 1989).

Si se aplica el modelo decomportamiento espectral en el espaciode la imagen, se pueden definirdiferentes unidades cartográficas.Para caracterizar estas unidades desdeun punto de vista agronómico, esnecesario hacer el estudiofitosociológico de base (1º) segúnpresencia-ausencia de especies y segúnla abundancia de un número menor deespecies (2º). Este estudio permitecolocar una leyenda al mapa (Girard yGirard 1989).

Con dos escalas cartográficas, enalgunas partes del mapa las unidadespueden reunir varias unidadesagroecológicas que corresponden, portanto, a un mosaico.

A escala 1:150,000, por ejemplo,puede tomarse la decisión de reagruparlas pasturas y los cultivos paraasegurar una coherencia espacial de launidad, ya que, en ciertos casos, laresolución geométrica de Landsat nopermite hacer una diferenciaciónconfiable (Girard y Girard 1989).

A escala 1:25,000, la resolución deSPOT permite diferenciar sin

ambigüedad los cultivos en lassabanas. El modo de explotación de lasparcelas se puede detectar mediante elsatélite; para ello, se reagrupanalgunas unidades agroecológicasdiferentes que tengan una explotaciónsemejante.

Esta escala se usa mucho paraevaluar los cambios que experimenta eluso de la tierra en los ecosistemas desabana (Jadhav et al. 1993; Lovett yPrins 1994). Se aplican, en este caso,diferentes técnicas como el análisisdigital de bandas incrementadas conimágenes de Landsat TM, que permiteno sólo discriminar el suelo desnudo delos pastizales en diferentes etapas deuso (Movia y Navone 1994) sinotambién evaluar el impacto que ejerceen la sabana la introducción degermoplama exótico (Boutrais y Lortic1983). La teledetección se ha utilizadotambién para definir, según algunosaspectos fisiográficos y edáficos, el usoóptimo de las unidades de tierra(Alcántara et al. 1989); estainformación se enriquece, en muchoscasos, con técnicas que combinan datosa diferentes niveles (Mackel et al.1989).

La evaluación de la sucesiónvegetal en los ecosistemas forestales—los cuales forman parte de las ‘matasde monte’ en los ecosistemas de sabana(sensu lato) y son manejadosprincipalmente mediante sistemas detala y quema por los gruposaborígenes— ha sido abordadamediante el análisis de imágenesLandsat TM multitemporales. Con talfin se utilizaron, como parámetrosindicativos de la etapa de sucesión, lareflectancia del infrarrojo cercano, elíndice de diferencia, el verdor deKauth-Thomas, el porcentaje decobertura foliar, y los índicesespectrales del brillo del dosel (Mauselet al. 1993; Steininger 1996).

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Cartografía de la biomasade la vegetación de sabanaLa cantidad de materia seca (M.S.)

se establece a partir de medidas yobservaciones de campo y mediante larelación IR/R a partir de datos deluminiscencia de SPOT HRV; con estoscálculos se traza un mapa en dondefiguren, a escala 1:25.000, las unidadessegún la cantidad de M.S. Estosmapas, que se obtienen en muy pocotiempo gracias al tratamiento de losdatos numéricos espaciales, dan unaevaluación casi instantánea del estadoo potencial de un territorio (Grouzis yMethy 1983; Girard 1987a; Girard yGirard 1989; Girard et al. 1990).

A escala pequeña se han utilizadodatos AVHRR para estimar la biomasade grandes áreas y, en consecuencia, lacapacidad de carga de las pasturas(Harrington y Wylie 1989).

Estructura de lasPoblaciones en la Sabana

Una población de individuos de lamisma especie puede estudiarsemediante teledetección, siempre ycuando esa población cubra unasuperficie de dimensiones compatiblescon la resolución geométrica de losdatos aéreos o espaciales (Girard yGirard 1989). Aquí se aborda elestudio de poblaciones monoespecíficaso pauciespecíficas, seminaturales, yaque las poblaciones naturales songeneralmente muy pequeñas.

Identificación de especiesEn las zonas templadas o en laintertropical, sólo las plantacionesindustriales y algunas masas forestalesexóticas cubren varias decenas ocentenas de hectáreas cuyasdimensiones permiten unaidentificación de datos satelitales amediana o pequeña escala (LandsatMSS). Son ejemplos las plantaciones

de caucho (Hevea sp.) y las pasturas degramíneas introducidas en los LlanosOrientales (género Brachiaria,principalmente).

Por lo tanto, es posible haceridentificaciones con fines de inventarioempleando solamente datosmultiespectrales de buena resolucióngeométrica (TM o SPOT) o confotografías a gran escala. Laidentificación mediante datosmultiespectrales se hace partiendo devalores de luminiscencia. En lasfotografías aéreas se emplea el criteriode la escala de grises o de la escala decolor, así como los criterios de forma,ligados ambos con las característicasmorfológicas de los límites. Laidentificación de especies será másconfiable cuando se definen sus fasesfenológicas, que son responsables de losvalores de luminiscencia y defisonomías particulares. Por ello, paraobtener una buena identificación esimportante la elección de la fecha enque se toman las imágenes. En lospastizales permanentes se puedenreconocer ciertas especies (o grupos deespecies) en diferentes períodos del añoporque en ellos se presentan estadosfenológicos particulares formados porpoblaciones densas (Ferrer et al. 1988;Torres et al. 1991, 1994).

Estructura de poblacionesEste tipo de evaluación puede hacersecon fotografías aéreas; sin embargo, senecesita un gran número de fotografíaspara cubrir un área grande, la duracióndel análisis es muy larga y losresultados se volverán obsoletosrápidamente. Se utilizan, por ello,datos multiespectrales, los cualesofrecen ciertas ventajas según laresolución geométrica de los diferentessistemas (Girard y Girard 1989).Cuando se emplea información desatélites Landsat MSS, incluso larelacionada con poblaciones forestalesmonoespecíficas, el promedio de los

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valores de luminiscencia de muchasparcelas presenta una desviaciónelevada debida a la fuerteheterogeneidad de las parcelas, aunsuponiendo que las medidas se tomanen la misma fecha. Estaheterogeneidad está ligada a lasdiferentes fisonomías provenientes delos tratamientos silvícolas. La bajaresolución espacial le da pocaimportancia a los estratos delsotobosque.

En la cartografía forestal realizadacon imágenes SPOT y Landsat TM (p.e.,en plantaciones comerciales y ‘matas demonte’), la diferenciación no se puedehacer en las mismas condiciones antesmencionadas puesto que el pixel tiene,en este caso, dimensiones mucho máspequeñas. Los estratos arbustivo yherbáceo tienen mayor importancia, yaque su comportamiento espectral puedeinfluir en los valores de luminiscencia.No se puede hablar, propiamente, dereconocimiento de especies, sino de unainterpretación de las especies enfunción de su comportamiento espectralestacionario.

Es importante seleccionar, según elobjetivo del estudio, los documentos deteledetección que se usarán. Para unestudio de estructura de poblaciones, esconveniente disponer de datos bastantesintéticos, como los que aporta elLandsat MSS. Para una identificaciónmuy precisa y para poblacionespluriespecíficas, hay que utilizar datosde buena resolución geométrica. Sonpreferibles las fotografías aéreas aescalas grande y mediana; los datosSPOT y Landsat TM corresponden a lamínima resolución necesaria (Girard yGirard 1989).

La TeledetecciónCartográfica de

Vegetación de SabanaLa teledetección se ha usado en losLlanos Orientales principalmente en

aspectos fisiográficos, y poco énfasis seha hecho en la discriminación de lacobertura vegetal de esa región (Forero1977, 1978; Khobzi 1981). Montoya(1977, 1978) utiliza el procesamientodigital de imágenes Landsat MSS portransformación de los componentesprincipales de las cuatro bandasproducidas por el barredormultiespectral; se definen así gruposfisonómicos de vegetación según clasesespectrales diferentes.

Se parte de una primeradistribución general de las unidadesfisiográficas por zonas, lograda porinterpretación preliminar de lasimágenes Landsat (bandas 5 y 7, conescala aproximada de 1:1,000,000) y sehace luego una caracterización de lavegetación de sabana. Se hacenprimero inventarios de la vegetación enalgunas de las unidades fisiográficas,teniendo en cuenta las plantasdominantes y subdominantes. Lasunidades incluidas en los mapas seajustaron según la información delmapa geomorfológico; sin embargo, laparte contenida en el estudio se apoyaen la revisión bibliográfica hecha paraColombia, Venezuela y Brasil(Salamanca 1983).

Botero y Serrano (1992) confrontanla información extraída de diferentestipos de imágenes, como las fotografíasaéreas, el radar y los satélite (LandsatTM y SPOT). Se utilizó una cartografíabásica de 1:100,000 a la cual se letransfirió la interpretación temática.Estos autores concluyen que lascomposiciones en color de las imágenesLandsat (escala 1:250,000 a 1:100,000)o SPOT (escala 1:100,000), de lasfotografías aéreas pancromáticas(escala 1:60,000 a 1:10,000), de lasinfrarrojas (escala 1:80,000 a 1:10,000)o de las tomadas en color (escala1:80,000 a 1:10,000), son buenas paradiscriminar los tipos de bosques, pastosy cultivos, así como las áreas taladasen el interior de los bosques.

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En la altillanura de los LlanosOrientales se ha realizado, con laayuda de datos SPOT HRV (escala1:50,000), un inventario del uso de latierra, del manejo de la vegetación ydel estado fisiológico de ésta.Paralelamente, se tomaron datos de lareflectancia de la cobertura vegetal,con ayuda de un radiómetro CIMEL(terrestre) en las mismas frecuenciasque el sensor SPOT XS (satelital).Estos datos se utilizaron para definirparcelas de verificación, que fueronanalizadas más tarde según lasimágenes SPOT; la reflectancia a nivelde campo se usó para hacer unaclasificación del uso de la tierra encategorías mayores y un inventario dela vegetación de sabana (Girard yRippstein 1994; Rippstein y Girard1994).

La región de la altillanura estácubierta principalmente por vegetaciónnatural (sabanas y bosques), de relievebajo, cuya principal característica es ladisección de los planos sedimentarios

causada por los patrones de drenaje;por ello, Botero et al. (1996) consideranfácil el levantamiento de los mapas dediferentes unidades, ya que se disponede una cobertura total del áreamediante teledetección (hay imágenesde Landsat, especialmente TM; deSPOT en algunas partes; de RadarSLAR; y fotografías aéreas,principalmente de áreas de muestra).

Consideraciones FinalesLa información presentada permiteencontrar algunos puntos comunespara la cartografía de la vegetación desabana, según el nivel de evaluacióncon que se esté trabajando; estospuntos se resumen en el Cuadro 5-1.

La teledetección contribuye a lacartografía de la vegetación de sabanade la siguiente manera:

• Localiza mejores puntos deobservación sobre el terreno.

Cuadro 5-1. Características generales de algunos sensores y procesos desarrollados con ellos para hacer lacartografía de la vegetación de sabana.

Objeto medido Aspecto evaluado Dimensiones Instrumento de(orden de magnitud)a percepción y (Proceso)b

Zona biogeográfica Bioma, cambio climático, 106 a 5 x 106 m NOAA o AVHRRemisión de gases, (IGV, CAG, IVDN, CAL)distribución de quemas

Formación Formaciones vegetales, 10 a 104 m Landsat MSS-TMfenología (CC, IVDN, CP)

Sucesión Sucesión vegetal 10-1 a 104 m Landsat TM, NOAA o AVHRR(hasta 106 a nivel (IVDN, IGV, IVDN/SLR,mundial) IVDN/Ts)

Comunidad Comunidades vegetales, 10-1 a 103 m Radiometría terrestrebiomasa de la comunidad, (CIMEL), Landsat TM, SPOT,uso de la tierra fotografía aérea (múltiples

procesos)

Población Estructura poblacional 10-3 a 102 m Los mismos usados en lacomunidad

a. Modificado de Girard y Girard (1989).b. IGV = Indice Global de Vegetación; CAG = Cobertura de Area Global; IVDN = Indice de Vegetación de

Diferencia Normalizada; CAL = Cobertura de Area Local; CC = Composiciones en color;CP = Componentes Principales; SLR = Salida de Radiación de Longitud de Onda Larga;Ts = Temperatura de la superficie terrestre.

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• Permite extrapolar la informaciónobtenida sobre el terreno. Es uninstrumento útil para lacartografía de objetos cuyasdimensiones estén entre 10 y 106 m(y más).

• Ayuda a seguir la evolución y loscambios experimentados por lascomunidades, las formaciones y lospaisajes vegetales, mediante elseguimiento intraanual einteranual durante varias decenasde años.

• Se convierte en herramientavaliosa para el ordenamiento, lagestión y la protección del medioambiente, ya que permite resaltarlas relaciones entre el ecosistema ylas formas de uso.

• Es un dato complementarioindispensable para refinardistintas clases de cobertura,cuando éstas presentan una mismafirma espectral.

• Señala que la reflectancia espectralde la sabana está determinada porlas especies más abundantes.

• Permite diferenciar comunidadesde sabana florísticamentediferentes gracias al cambioestacional en la reflectancia.

• En zonas florísticamente similares,permite estimar la biomasa de lavegetación en rangos mayoresmediante la relación entre elinfrarrojo cercano y el rojo; estarelación es influenciada, además,por los cambios climáticos, por locual es útil corregir los datos debiomasa (aplicando, p.e., unalgoritmo de temperatura de lasuperficie terrestre).

ReferenciasAchard F.; Blasco F. 1990. Analysis of

vegetation seasonal evolution andmapping of forest cover in West Africawith the use of NOAA/AVHRR/HRPTdata. Photogrammetric Engineeringand Remote Sensing 56(10):1359-1365.

Achard F.; Lavenu F.; Blasco N.; Podaire A.1989. Etude de la dynamiquesaisonnière des formations au contactforêt-savanne en Afrique de l’Ouestpar télédétection. Bulletin SocietéFrançaise de Photogrammetrie et deTélédétection 114:37-39.

Alcántara P. B.; Rocha G. L. da; Junior M.J. P.; Donzelli, P. L. 1989. Ecologicalzoning of São Paulo, Brazil, fortropical forage plants. Proceedings ofthe XVI Grasslands Congress,celebrado en Niza, Francia, octubre1989. Niza, Francia. p. 1367-1368.

Andrés L.; Salas W. A.; Skole D. 1994.Fourier analysis of multi-temporalAVHRR (Advanced Very HighResolution Radiometer) data appliedto a land cover classification. Int. J.Remote Sens. 15(5):1115-1121.

Armand M. 1986. Reconnaissance desformations végétales du secteurpreforestier guinéen à partir desimages Landsat. Bulletin SocietéFrançaise de Photogrammetrie et deTélédétection 103:33-49.

Bauliés X.; Pons X. 1995. Approach toforestry inventary and mapping bymeans of multi-spectral airbornedata. Int. J. Remote Sens. 16(1):61-80.

Begue A.; Roujean J. L.; Hanan N. P.;Prince S. D.; Thawley M.; Huete A.;Tandre D. 1996. Shortwave radiationbudget of Sahelian vegetation;1: Techniques of measurements andresults during HAPEX-Sahel.Agric. Forest Meteor. 79(1-2):79-96.

Benoît M. C. M. Girard C. M.; Vaubernier E.de. 1988. Comparaison du type decomportement spectral de prairiespermanentes en Lorraine avec leurtype d’utilisation. Agronomie8:265-272.

93


Botero P.; Serrano D. H. 1992. Estudiocomparativo de Orinoquia-Amazonia(ORAM) Colombianas. Revista CIAF13(1):87-115.

Botero P.; Jiménez B.; Herrera J. M.Castillo L. A.; Rodríguez N.; DuqueA.; Mendoza Y. 1996. Inestabilidad delos paisajes en Orinoquia-Amazonia(ORAM). Trabajo presentado alVII Congreso Colombiano de Geologíay II Seminario Sobre el Cuaternario,celebrados en Bogotá, agosto 1996.Bogotá, Colombia. 13 p.(Mimeografiado.)

Boudet G. 1991. Manuel sur les pâturagestropicaux et les cultures fourragères.Collection Manuels et Précis deElevage. Ministère de la Coopérationet du Développement, Institutd’Elevage et de Médecine Vétérinairedes Pays Tropicaux, ORSTOM, París.266 p.

Boutrais J.; Lortic B. 1983. Geographie partélédétection d’un complexe cerealiertropical (Nord Cameroun).Traitements photochimiquesd’imagerie Landsat. CahiersORSTOM, Serie Sciences Humaines19(2):141-166.

Brondizio E. S.; Moran E. E.; Mausel P.; WuY. 1993. Dinamica na vegetação dobaixo Amazonas: analise do uso daterra integrando imagens LandsatTM, levantamentos floristico eetnografico. Simposio Brasileiro deSensoriamento Remoto celebrado enCuritiba, Brasil. Memorias. v.2,p. 38-47.

Brown J. F.; Loveland T. R.; Merchant J. W.;Reed B. C.; Ohlen D. O. 1993. Usingmultisource data in global land-covercharacterization: Concepts,requirements, and methods.Photogrammetric Engineering andRemote Sensing 59(6):977-987.

Choudury B. J. 1993. Reflectivities ofselected land surfaces types at 19 and37 GHz from SSM/I observations.Remote Sens. Env. (USA) 46(1):1-17.

Chuvieco E. 1995. Fundamentos deteledetección espacial. 2a. ed. Rialp,Madrid, España. 453 p.

Davenport M. L.; Nicholson S. E. 1993. Onthe relation between rainfall and theNormalized Difference VegetationIndex for diverse vegetation types inEast Africa. Int. J. Remote Sens.14(12):2369-2389.

Ehrlich D.; Lambin E. F. 1996. Broad scaleland-cover classification andinterannual climatic variability. Int.J. Remote Sens. 17(5):845-862.

Ferrer E.; Torres V.; San Martín E. 1988.Estudio preliminar sobre la aplicaciónde la teledetección en la identificaciónde los pastizales. Revista Cubana deCiencia Agrícola 22(3):219-224.

Forero M. C. 1977-1978. Patrones de dunasde los Llanos Orientales de Colombiasobre imágenes ERTS-MSS yfotografías aéreas. Revista CIAF4:71-82.

Frederiksen P.; Langaas S.; Mbaye M. 1990.NOAA-AVHRR and GIS-basedmonitoring of fire activity in Senegal:A provisional methodology andpotential applications. Ecol. Stud.Anal. Syn. (USA) 84:400-417.

Fuller D. O.; Prince S. D. 1996. Rainfall andfoliar dynamics in tropical SouthernAfrica: Potential impacts of globalclimate change on savannavegetation. Clim. Change33(1):69-96.

García M. C.; Alvarez R. 1994. TM digitalprocessing data of a tropical forestregion in southeastern Mexico. Int. J.Remote Sens. 15(8):1611-1632.

Girard C. M. 1987a. Caractérisation desprairies permanentes par leurphysionomie saisonniére et leurcomportement spectral: Application àl’évaluation de la biomasse. ActaOecol. Oecol. Plant. 8:345-356.

Girard C. M. 1987b. Spectral and botanicalclassification of grasslands: Auxoisexample. Adv. Space Res. 7(11):67-70.

94


Girard C. M.; Benoît M.; Vaubernier E. de;Curran P. J. 1990. SPOT HRV data todiscriminate grassland quality. Int. J.Remote Sens. 11:2253-2267.

Girard C. M.; Rippstein G. 1994. Utilisationde données SPOT HRV pour lacartographie de savanes et páturagesdans les Llanos de Colombie. Bull.Societé Française dePhotogrammetrie et Télédétecion133:11-19.

Girard M. C.; Girard C. M. 1989.Télédétection apliquée: Zonestempérées et intertropicales. Collègede Sciences Agronomiques, Masson,París, Francia. 260 p.

Gond V.; Hübschmann J.; Meste C. 1992.Analyse par télédétection spatiale durythme bioclimatique et ducomportement phenologique de lavégétation dans le Nordeste du Bresil.Secheresse (France) 3(2):97-102.

Gregoire J. M. 1990. Effects of the dryseason on the vegetation canopy ofsome river basins of West Africa asdeduced from NOAA-AVHRR data.Hydr. Sci. J. 35(3):323-338.

Grouzis M.; Methy M. 1983. Déterminationradiométrique de la phytomasseherbacée en milieu Sahélien:Perspectives et limites. Acta Oecol.Oecol. Plant. 4:241-257.

Hardin P. J.; Long D. G. 1994.Discriminating between tropicalvegetation formations usingreconstructed high-resolution Seasat-A scatterometer data.Photogrammetric Engineering andRemote Sensing 60(12):1453-1462.

Harrington J. A. Jr.; Wylie B. K. 1989.Assessing annual changes in theSahelian Vegetation of Niger. Papersand Proceedings of AppliedGeography Conferences 12:107-115.

Hernández J. I.; Sarmiento G.; Renjifo J.M.; Samper D.; Sánchez H.; RomeroM. E. 1994. Sabanas naturales deColombia. Banco de Occidente, Cali,Colombia. 207 p.

Jackson P. L.; Gaston G. G. 1994. Digitalenhancement as an aid to detectingpatterns of vegetation stress usingmedium-scale aerial photography. Int.J. Remote Sens. 15(5):1009-1018.

Jadhav R. N.; Kimothi M. M.; Kandya A. K.1993. Grassland mapping/monitoringof Banni, Kachech (Gujarat) usingremotely-sensed data. Int. J. RemoteSens. 14(17):3093-3103.

Justice C. O.; Townshend J. R.; Holben B.N.; Tucker C. J. 1985. Analysis of thephenology of global vegetation usingmeteorological satellite data. Int. J.Remote Sens. 6(8):1271-1318.

Kaufman Y. J.; Setzer A.; Ward D.; TanreD.; Holben B. N.; Menzel P.; PereiraM. C.; Rasmussen R. 1992. Biomassburning airborne and apaceborneexperiment in the Amazonas (BASE-A). J. Geogr. Res. 97:14581-14599.

Khobzi J. 1981. Los campos de dunas delnorte de Colombia y de los Llanos delOrinoco (Colombia y Venezuela).Memorias del I Seminario sobre elCuaternario en Colombia. RevistaCIAF 6:257-292.

Levine J. S. 1991. Global biomass burning:Atmospheric, climatic, and biosphericimplications. Chapman Conference,Williamsburg, Virginia, E.U., marzo1990. American Geophysical Union,Williamsburg, VG, E.U. 569 p.

Lindsay J. A. 1992. Biomass burning as afactor in atmospheric chemistry andterrestrial ecology. S. Afr. J. Sci.88(3):143-144.

Lloyd D. 1990. A phenological classificationof terrestrial vegetation cover usingshortwave vegetation index imagery.Int. J. Remote Sens. 11(12):2269-2279.

Lovett J. C.; Prins E. 1994. Estimation ofland use changes on Kitulo Plateau,Tanzania, using satellite imagery.Oryx (Reino Unido) 28(3):173-182.

95


Mackel R.; Menz G.; Walther D. 1989.Weidepotential undLanddegradierung in denTrockengebieten Kenias, dargestelltan Testflachen im Samburu Distrikt.Erdkunde 43(4):253-267.

Malingreau J. P.; Ehrlich D.; Lambin E. F.1996. Are there detectable boundariesbetween African biomas? Int. J.Remote Sens. 17(5):841-844.

Mather P. M. 1992. TERRA-1:Understanging the terrestrialenvironment: The role of earthobservations from space. Taylor andFrancis, Londres, R.U. 251 p.

Mausel P.; Wu Y.; Li Y. H.; Moran E. F.;Brondizio E. S. 1993. Spectralidentification of sucessional stagesfollowing deforestations in theAmazon. Geocarto International(Hong Kong) 4:61-71.

Millington A. C.; Styles P. J.; Critchley R. W.1992. Mapping forests and savannasin sub-Saharan Africa from advancedvery high resolution radiometer(AVHRR) imagery. En: Furley P. A.;Proctor J.; Ratter J. A. (eds). Natureand dynamics of forest-savannaboundaries. Chapman and Hall,Londres, R.U. p. 35-62.

Montoya A. 1977-1978. Comparación deinterpretaciones fisiográficas deimágenes Landsat, radar y fotografíasaéreas para una zona de los LlanosOrientales de Colombia. Revista CIAF(Colombia) 4(1):83-89.

Montoya A. 1997. Percepción remota yprocesamiento digital de imágenes:Conceptos básicos. Serie 1-Docencia.Instituto Geográfico Agustín Codazzi,Centro de Investigación en PercepciónRemota (CIAF), Bogotá, Colombia.154 p.

Movia C. P.; Navone S. M. 1994. ImágenesLandsat TM: Una herramienta paraevaluar el deterioro de los pastizalesen La Puna, Argentina. InvestigaciónAgraria (Argentina) 9(1):127-136.

Mueksch M. C. 1983. Determination ofreflectances of tropical vegetation bycombined methods of radiometry andphotometry. En: Memorias delColloque International SignaturesSpectrales d’Objets en Télédétection,Bordeaux, INRA, 12-16 Septembre.Institut National de la RechercheAgronomique, París; Centre Nationald’Etudes Spatiales, París, Francia.p. 287-294.

Müller-Dombois D.; Ellenberg, H. 1974.Aims and methods of vegetationecology. John Wiley & Sons, NuevaYork. 547 p.

Murai I. S.; Honda Y.; Eiumnoch A. 1991.World forest watch using NOAAvegetation index. En: InternationalWorkshop on Conservation andSustainable Development. Memorias.Taller internacional celebrado enKhao Yai National Park, Bangkok,Tailandia, abril 1991. AIT-Bangkok,Tailandia. p. 213-220.

Nelson R.; Horning N. 1993. AVHRR-LACestimates of forest area inMadagascar in 1990. Int. J. RemoteSens. 14(8):1463-1475.

Paladines O. 1992. Metodología depastizales: Para trabajar en fincas yproyectos de desarrollo agropecuario.Proyecto de Fomento Ganadero,MAG/GTZ, Quito, Ecuador. 219 p.

Pereira A. C.; Setzer A. W. 1996.Comparison of fire detection insavannas using AVHRR’s channel3 and TM images. Int. J. RemoteSens. 17(10):1925-1938.

Riggan P. J.; Brass J. A.; Lockwood R. N.1993. Assesing fire emissions fromtropical savanna and forests of centralBrazil. Photogrammetric Engineeringand Remote Sensing 59(6):1009-1015.

Rippstein G.; Girard C. M. 1994. Utilizaciónde datos radiométricos espacial yterrestre para el estudio e inventariode la vegetación de los LlanosOrientales de Colombia. PasturasTropicales 16(2):9-17.

96


Salamanca S. 1983. La vegetación de laOrinoquia-Amazonia: Fisiografía yformaciones vegetales. ColombiaGeográfica 10(2):5-31.

Serna-Isaza R. A.; Rippstein G.; Grollier C.;Mesa E. 1996. Biodiversidad de lavegetación de sabana nativa en laAltillanura plana y serranía de losLlanos Orientales de Colombia.Trabajo presentado en el TallerRegional Agrociencia y TecnologíaSiglo XXI: Orinoquia Colombiana,celebrado en Villavicencio, Meta,Colombia, noviembre de 1996. Bogotá,Colombia. 31 p.

Shinoda M. 1995. Seasonal phase lagbetween rainfall and vegetationactivity in tropical Africa as revealedby NOAA satellite data. Int. J.Climatology 15(6):639-656.

Steininger M. K. 1996. Tropical secondaryforest regrowth in the Amazon: Age,area, and change estimation withThematic Mapper data. Int. J. RemoteSens. 17(1):9-27.

Stone T. A.; Schlesinger P.; Houghton R. A.;Goodwell G. M. 1994. A map of thevegetation of South America based onsatellite imagery. PhotogrammetricEngineering and Remote Sensing60(5):541-551.

Susach C. 1989. Caracterización yclasificación de la vegetación desabanas del sector oriental de losLlanos Centrales Venezolanos. ActaBiol. Venez. 12(3-4):1-54.

Sylvander R.; Bystroem M.; Hoegberg P.1988. The use of satellite imagery fordelineation of vegetation types ineastern Tanzania (incl. dry forests,Miombo woodland). Umeaa, Suecia.38 p.

Tateishi R.; Kajiwara K. 1991. Land covermonitoring in Asia by NOAA GVIdata. Geocarto International (HongKong) 6(4):53-64.

Torres V.; Ferrer E.; San Martín E. 1991.Utilización de la teledeteccción en elestudio de los pastizales; 1:Fotointerpretación y procesamientoóptico. Revista Cubana de CienciaAgrícola 25:1-6.

Torres V.; Ferrer E.; San Martín E. 1994.Utilización de la teledetección para elinventario de áreas con pasturas enCuba. Pasturas Tropicales16(2):18-22.

Toure A. S.; Grandtner M. M.; Hiernaux P.Y. 1994. Relief, sols et végétationd’une savane soudano-sahelienne duMali Central. Phytocoenologia 24:233-256.

Townshend J. R. G.; Justice J. C. 1990. Thespatial variation of vegetationchanges at very coarse scales. Int. J.Remote Sens. 11(1):149-157.

Warmick-Smith R. M. 1981. The use ofdigitally processed Landsat imageryfor vegetation mapping in Sulawesi,Indonesia. Remote Sensing Quarterly3(2):21-26.

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Radiometría Terrestre para el Inventario y Otros Estudios...

CAPÍTULO 6

Radiometría Terrestre para elInventario y Otros Estudios de laVegetación de Sabana

G. Rippstein* , J. Sionneau**, G. Escobar*** �yG. Ramírez�

ResumenEn el estudio de la vegetación de losLlanos Orientales de Colombia conayuda del satélite SPOT, se ha hecho unmuestreo, a nivel del suelo, de lareflectancia de los pastos nativos y delos pastos introducidos del Centro deInvestigación Agropecuaria Carimagua,la estación experimental que mantienenel ICA y el CIAT en Carimagua,departamento del Meta, Colombia.

Los análisis estadísticos que sehicieron con las medidas tomadas en lasépocas seca y lluviosa permitieronclasificar la vegetación en diferentestipos. Se hizo así un trabajo declasificación e inventario de lavegetación de los Llanos Orientales porcontrol remoto.

IntroducciónUna caracterísitica de los LlanosOrientales de Colombia es que, en lazona de los bancos de la Altillanura,están cubiertos por una vegetaciónnativa de sabana que, a primera vista,es muy homogénea.

Los estudios ecológicos(Blydenstein 1967; Grollier 1994;Rippstein et al., Capítulo 2 de estaobra; Serna-Isaza et al., Capítulo 3 deesta obra) muestran, no obstante, unagran variedad de comunidadesconstituidas por vegetación nativa ypor pastos sembrados. Estos estudiosfueron hechos sólo en algunos sitios yera necesario extenderlos ahora a todala región considerada. Estageneralización se hizo empleandoimágenes de satélite, que parecen serun buen instrumento de la ecologíavegetal para extrapolar datos agrandes áreas, como la Altillanura delos Llanos Orientales de Colombia.

Se estudió primero la imagen desatélite del Centro de InvestigaciónAgropecuaria (CI) Carimagua, laestación experimental del InstitutoColombiano Agropecuario (ICA) y,actualmente, también de su homólogoCORPOICA, que la comparten con elCIAT; está situada en Carimagua,Meta, en Colombia. De este sitio seconocen muy bien el clima, los tipos desuelo, los tipos de vegetación con su

* Agronómo/Ecólogo, Programa del Trópico Bajo(antiguo), Centro Internacional de AgriculturaTropical (CIAT), Cali, Colombia/Centre decoopération internationale en rechercheagronomique pour le développement -Département d’élevage et de médecinevétérinaire tropicale (CIRAD-EMVT),Montpellier, Francia.

** Agrónomo, VSN, Embajada de Francia,Proyecto Colaborativo IGAC-CIAF, Bogotá,Colombia.

*** Biólogo, CIAT, Cali, Colombia.� Estadístico, CIAT, Cali, Colombia.

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biomasa, el uso que se da a estavegetación y otras variables. Seobtuvieron tres imágenes del satéliteSPOT-HRV tomadas en enero, marzo yoctubre de 1991. Se habían hechopreviamente mediciones de radiometríaterrestre de los diferentes tipos devegetación del CIA Carimagua.

Objetivos del Estudio• Distinguir y clasificar en el CI

Carimagua, empleandoradiometría terrestre, lasdiferentes comunidades vegetalesnativas y de pastos introducidos, yel tipo de explotación (quema,carga animal, fertilización y otras)que se da a estas comunidades.

• Clasificar e inventariar, con ayudade los datos del satélite SPOT y conlos datos de radiometría terrestre,la vegetación de la zona deCarimagua y, con esta experiencia,la de otras partes de los LlanosOrientales.

Descripción General delEcosistema

El ecosistema en que se halla el CICarimagua pertenece a la Altillanuraplana de las sabanas de los LlanosOrientales de Colombia. Su superficiees de 3.5 millones de hectáreas (Vera ySeré 1985), es decir, ocupa el 3% delterritorio de Colombia (20% de lassabanas de los Llanos Orientales). Esuna franja de 60 km de ancho y 580 kmde largo, aproximadamente, que seextiende al sur del río Meta entre lalocalidad de Puerto López, al oeste,hasta la frontera con Venezuela, en eleste. Su suelo está formado porsedimentos aluviales del Pleistocenoantiguo.

El paisaje de la Altillanura estáconformado por extensos sectores altosy planos, denominados ‘bancos’, quealternan con los bajos; éstos son

estrechos y prolongados y constituyenlas vías de drenaje del ecosistema. Losbancos tienen una topografíaligeramente convexa cuya pendiente esinferior a 1% y se calcula que ocupan el93% de la superficie total del paisaje.

ClimaLa región tiene una época seca de4 meses (de diciembre a marzo) en quecasi no cae lluvia (171 mm) y una épocalluviosa de 8 meses, cuyo promedioanual, medido en el lapso 1974-91, esde 2171 mm.

Las temperaturas máxima ymínima son, en promedio, de 33.5 y21.5 °C, respectivamente, en la épocaseca, y de 31.7 y 21.5 °C,respectivamente, en la época lluviosa.No habiendo mucha diferencia entrelas temperaturas de la época seca y dela lluviosa, la humedad relativa es, enpromedio, de 70% en la primera y de85% en la segunda.

SuelosLos suelos de la Altillanura seclasifican como Oxisoles, así:Haplustox, típico, arcilloso, caolinítico,isohipertérmico. En general, sonsuelos ácidos (pH: 4.1 a 5.1), quetienen alta saturación de aluminio(82%), baja disponibilidad de fósforo(1 a 2 mg/kg) y baja capacidad deintercambio catiónico (3.4 meq/100 g desuelo) (Spain 1979).

VegetaciónLa vegetación de los bancos es desabana, es decir, tiene muy pocosárboles y arbustos. Alrededor de losbosques de galería hay bajos quepueden inundarse, tienen vegetaciónarbustiva o herbácea y son de muy pocaamplitud. Alrededor de las lagunas, encambio, hay bajos más amplios quetienen importancia para laalimentación del ganado durante laépoca seca.

99


En los Llanos Orientales deColombia, Blydenstein (1967) reconocela existencia de 10 tipos de sabanas.En el estudio reportado en elCapítulo 2 de esta obra se identificaronocho grupos de vegetación en la regionde Carimagua. Predominan lasespecies pertencientes a los génerosAndropogon, Axonopus, Paspalum,Schizachyrium, Trachypogon yRhynchospora, casi todos poáceas(gramíneas) y ciperáceas.

Metodología

ReflejoEn el estudio de la vegetación a niveldel suelo se observó el comportamientoespectral de la vegetación nativa y delos cultivos forrajeros sembrados enparcelas de 0.25 a 5 ha de área o ensitios muy conocidos. Esta medida sehizo, aproximadamente, a 1.5 m dealtura sobre la superficie del terreno,con un radiómetro CIMEL que captalas ondas reflejadas por los objetos enla banda del verde (500-590 nm), en ladel rojo (615-680 nm) y en la delinfrarrojo cercano (790-890 nm). Estasmismas bandas son captadas por unradiómetro similar instalado en elsatélite SPOT-HRV.

Se observaron 60 parcelas, lamitad de ellas cubiertas por sabananativa y la mitad con diversos cultivosforrajeros. Se tomaron al azar30 medidas en cada parcela, entre las10:00 y las 14:00 GMT del día y cuandoel cielo estaba despejado. Las medidasse hicieron primero entre el 18 y el23 de enero de 1991 y luego entre el23 de septiembre y el 5 de octubre delmismo año.

El radiómetro CIMEL registra unporcentaje del reflejo máximo de losobjetos. Ahora bien, para comparar lasparcelas, corregimos su reflejo yaajustado según el porcentaje de reflejoemitido desde una hoja de papel blanco

(unidad de referencia) en el momentode las mediciones, así:

VegetaciónSe determinaron las principalesespecies vegetales, su fisonomía, sualtura promedio, su edad, su biomasa ysu porcentaje de materia seca (M.S.).Se precisaron también el estadofenológico de esas especies, lostratamientos y el tipo de manejo quehan recibido, y se hizo un cálculo delporcentaje de suelo descubierto en susparcelas.

Análisis estadísticoEn primer lugar se empleó un análisisestadístico de multivariables (SAS1990) en las dos fechas y con las tresbandas, para distinguir grupos(‘clusters’) de determinados tipos devegetación. Se empleó además elanálisis de componentes principales(ACP) para formar grupos.

Se compararon, finalmente, losgrupos de tipo de vegetación diferente;se hicieron por ello confrontacionesestadísticas en el interior de cadagrupo (análisis de varianza con Pruebade Duncan). y para cada banda deenergía (verde, rojo e infrarrojo), paralas especies, los géneros y los diferentestipos de sabana nativa.

ResultadosSe presentan en cuadros los análisis delas medidas tomadas en la época seca(enero) y al final de la época de lluvias(octubre).

Los Cuadros 6-1 y 6-2 muestran losresultados de un análisis multivariado(para ‘clusters’) de las medidasrealizadas en los tres canales del

Reflejo en vegetación,Reflejo promedio

corregido = x 100 (%) Reflejo en papel blanco,

promedio (1)

100


Cuadro 6-1. Clasificación de la vegetación de Carimagua según su reflejo en las tres bandas de un radiómetro terrestre CIMEL. Análisis multivariable con las muestras deenero de 1991 (época seca).

Grupos Parcelas Reflejo (%) en la banda: Vegetación, G (tipo, altura, edad), suelo, S, y clasificacióna

(clusters) (no.)Verde, V Rojo, R Infrarrojo cercano, IR

(500-590 nm) (615-680 nm) (790-890 nm)

1 13 9.1 11.4 30.0 G: Sabanas nativas y cultivos forrajeros viejos; altura intermedia (30 a60 cm); más de 12 meses de edad.

S: Suelo poco visible. Clase: B.

2 8 9.7 10.4 38.6 G: Brachiaria dictyoneura joven; 5 meses de edad; 50 cm de altura.S: Suelo visible < 10%. Clase: D.

3 14 8.0 10.6 24.7 G: Sabanas nativas o cultivos forrajeros de más de 1 año; altura de 30 a70 cm.

S: Suelo más o menos visible. Clase: C.

4 12 10.6 13.4 34.4 G: Cultivos forrajeros jóvenes (5 meses), con malezas.S: Suelo generalmente bien visible (15% a 30%). Clase: D.

5 9 7.4 8.6 27.5 G: Sabanas nativas de bajos, con arbustos y con cultivos forrajeros viejosbien verdes (buena clorofila).

S: Suelo visible (15% a 30%). Clase: C.

6 2 10.7 12.2 42.2 G: Muy parecido al Grupo 4, pero sin malezas.S: Como el Grupo 4, pero con menos suelo visible (10% a 25%). Clase: D.

a. Clasificación según Benoit et al. 1988:Clase A: V = medio, R = bajo, IR = fuerte: plantas con alto contenido de clorofila.Clase B: V = medio, R = fuerte, IR = bajo: plantas con menos clorofila: seca o madura.Clase C: V = bajo, R = medio, IR = bajo: plantas con alto contenido de clorofila pero con escasa cobertura; suelo visible.Clase D: V = medio, R = alto, IR = alto: plantas con alto contenido de clorofila y otro pigmento (inflorescencias).

101

Radiom

etría Terrestre para el Inventario y Otros E

studios...

Cuadro 6-2. Clasificación de la vegetación según su reflejo en las tres bandas de un radiómetro terrestre CIMEL. Análisis multivariable con las muestras tomadas enoctubre de 1991 (fin de época lluviosa).

Grupos Parcelas Reflejo (%) en la banda: Vegetación, G (tipo, altura, edad), biomasa, B, y materia seca (MS) de los(clusters) (no.) pastos y clasificacióna

Verde, V Rojo, R Infrarrojo cercano, IR(500-590 nm) (615-680 nm) (790-890 nm)

1 14 9.2 9.9 33.1 G: Sabanas nativas y cultivos forrajeros; altura intermedia (40 a 60 cm);edad: >1 año.

B: Biomasa variable (100 a 500 g/m²); MS variable (40% a 60%). Clase: D.

2 13 7.8 8.6 29.2 G: Sabanas nativas y pastos; edad: >1 año; altura intermedia (60 cm).B: Biomasa alta (300 a 450 g/m²); MS alta (40% a 55%). Clase: C.

3 6 8.3 8.9 35.5 G: Pastos y sabanas nativas con clorofila (muy verde); altura intermedia(40 cm); edad: >1 año.

B: Biomasa mediana (300 g/m²); MS � 40%. Clase: D.

4 9 7.0 7.7 25.1 G: Sabanas nativas y Andropogon gayanus; altura variable (20-120 cm);edad: >1 año.

B: Biomasa diversa (80 a 400 g/m²); MS alta (40% a 70%) o suelo visible.Clase: C.

5 5 8.7 8.3 38.7 G: Cultivos forrajeros diversos; altura variada.B: Biomasa media y baja (150 a 350 g/m²); edad de 1 año y más; MS baja

(40%). Clase: A.

6 4 9.8 11.8 27.4 G: Sabanas nativas jóvenes (después de la quema).B: Biomasa (60 g/m²); edad de 2 a 12 meses; MS de 30% a 50%. Clase: B.

a. Clasificación según Benoit et al. 1988 (ver Cuadro 6-1, nota a.).

102


radiómetro CIMEL. Para cada una delas dos épocas, las medidas tomadas encada parcela se agruparon en seisclases. Cada clase contiene un númerovariable de parcelas que conformangrupos de vegetación más o menoshomogéneos. Para los datos de enero,por ejemplo (Cuadro 6-1), las clases 1,3 y 5 contienen parcelas de vegetaciónnativa y de especies forrajeras; lasclases 2, 4 y 6 contienen únicamenteespecies cultivadas; en la clase 2 (ochoparcelas) está únicamente Brachiariadictyoneura.

Las medidas tomadas en octubre(Cuadro 6-2) permiten formar clasesmás heterogéneas; sólo la clase5 contiene únicamente especiescultivadas. Además, los datosconfirmaron una fuerte correlación(0.843) entre la banda verde (XS1) y laroja (XS2), relación que señalaría laposibilidad de prescindir de una deestas bandas en los análisis. Esto fue

sugerido por Lallemand y Legendre(1984).

La comparación de las mismasparcelas en las dos épocas del añomuestra (Cuadro 6-3) lo siguiente:• Las pasturas nativas tienen,

generalmente, un reflejo muydiferente según la época, mientrasque los cultivos muestran pocasvariaciones en el tiempo.

• Las formaciones vegetalesnaturales muy maduras dan, engeneral, un reflejo en el espectrovisible (verde y rojo) más elevadoen la época seca, porque esavegetación es menos clorofílica. Locontrario ocurre en una sabanajoven.

• En los 3 ó 4 primeros mesesdespués de la quema, el reflejo esmuy débil (6%). Las formacionesnativas, 5 meses o más después de

Cuadro 6-3. Comparación del reflejo terrestre (por CIMEL) de diferentes tipos de sabanas nativas y decultivos forrajeros, en la época seca y en la lluviosa.

Tipo de pasto Epoca de Reflejo (%) en la banda: Clasesa

(y manejo) la muestraVerde Rojo Infrarrojo

cercano

Sabana nativa vieja Enero 8.47 10.63 26.83 B(más de 2 años) Octubre 7.46 8.28 30.82 C

Sabana nativa joven Enero 6.00 6.83 10.25 C(1 a 3 meses después de Octubre 9.10 11.50 29.39 B(D)la quema)

Sabana nativa joven Enero 8.35 11.07 24.39 C(5 a 6 meses después de Octubre 9.77 11.50 34.79 Dla quema)

Sabana nativa joven Enero 8.32 10.67 22.36 B(Serranía) Octubre 7.83 8.86 22.66 C

Andropogon gayanus Enero 6.98 8.82 23.76 C(más de 1 año sin pastoreo) Octubre 9.00 6.99 38.09 A

Brachiaria humidicola Enero 7.93 9.46 25.03 C(más de 5 años en pastoreo) Octubre 7.54 8.11 27.82 C

Brachiaria decumbens Enero 10.01 11.90 32.51 D(más de 5 años en pastoreo) Octubre 10.11 9.84 35.08 A

Brachiaria dictyoneura Enero 9.96 11.74 35.74 D(joven: menos de 1 año) Octubre 8.85 9.40 32.91 D

a. Clasificación según Benoit et al. 1988 (ver Cuadro 6-1, nota a.).

103


la quema, tienen pocas diferenciasde reflejo en el verde yprácticamente ninguna en el rojo,onda en que el reflejo esrelativamente elevado (>11%).

• La sabana joven de la Altillanuraondulada —que tiene un relievenotorio y un suelo arenoso ypedregoso— da un reflejo idénticoal de la sabana vieja de sueloarcilloso. La diferencia aparece enel IR cercano, banda en que lavegetación da un reflejonotablemente inferior.

• En el IR cercano y para todos lostipos de vegetación (excepto paraB. dictyoneura menor de 1 año), elreflejo en la época lluviosa es másfuerte que en la seca.

En la Figura 6-1 se presentan losresultados de un ACP con las

53 muestras radiométricas de octubre.En los ejes 1 y 2, la contribución de lavariación total es de 67.4%. Estarepresentación gráfica permitedistinguir 10 grupos. Ahora bien, enlos Cuadros 6-1 y 6-2 algunos grupos noson homogéneos. Los grupos 3, 6, 8 y 9son mezclas de sabana nativa y decultivos forrajeros, los conjuntos 1, 2,7 y 10 están constituidos únicamentepor sabana nativa, y los conjuntos 4,5 y 8 tienen solamente praderascultivadas.

En los Cuadros 6-4 a 6-9 secompara el reflejo, en cada banda delespectro, de diferentes cultivosforrajeros, así: de un mismo cultivo(Brachiaria dictyoneura) implantado oexplotado de diferentes formas(Cuadro 6-4); de dos tipos de suelo(Cuadros 6-5 y 6-6); y de pasturasnativas de edades diferentes oexplotadas con diferentes cargas

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Figura 6-1. Agrupación de la vegetación, y su representación correspondiente, según su reflejo en las tresbandas del radiómetro terrestre CIMEL. Se hizo un análisis de componentes principales con lasmuestras de octubre (fin de época lluviosa).

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Cuadro 6-4. Comparación del reflejo de diferentes especies de Brachiaria (observaciones hechas en el mesde octubre).

Reflejo en la banda:

Verde (XS1) Rojo (XS2) Infrarrojo cercano (XS3)

Parcela Porcentajeb Parcela Porcentajeb Parcela Porcentajeb

(no.)a (no.)a (no.)a

10 10.1 a 10 9.8 a 4 40.6 a5 9.0 b 5 9.0 ab 5 38.4 ab4 8.6 b 9 8.5 ab 10 35.1 b9 8.1 bc 4 8.4 ab 9 34.3 b1 7.4 c 1 7.8 b 1 28.7 c

a. Parcela no. 1 = Brachiaria humidicola; biomasa seca: 235.3 g/m²; MS: 45.8%.Parcela no. 4 = Diferentes especies.Parcela no. 5 = Brachiaria dictyoneura + Centrosema acutifolium; biomasa: 153.8 g/m²; MS: 37.4%.Parcela no. 9 = Brachiaria humidicola + malezas; biomasa: 425.4 g/m²; MS: 42.2%.Parcela no. 10 = Brachiaria decumbens; biomasa: 113.6 g/m²; MS: 33.6%.

b. Promedios con letras iguales (en las columnas) no son estadísticamente diferentes según la Pruebade Duncan, a nivel del 5%.

Cuadro 6-5. Comparación del reflejo de Brachiaria dictyoneura de 1 año de edad, sembrado en sueloarenoso y sometido a diferentes manejos (observaciones de octubre).

Reflejo en la banda:Verde (XS1) Rojo (XS2) Infrarrojo cercano (XS3)



15 10.8 a 15 11.5 a 18 37.0 a17 8.9 b 17 10.2 b 24 35.4 a23 8.4 bc 23 9.6 bc 15 32.6 b16 7.9 cd 16 9.1 cd 17 31.8 bc24 7.9 cd 22 8.6 de 19 30.2 cd18 7.8 cd 19 8.4 de 16 30.1 cd22 7.8 cd 24 8.0 de 20 30.0 cd19 7.7 de 18 7.8 ef 21 29.3 d21 7.3 de 21 7.5 f 23 29.1 d20 7.1 e 20 7.4 f 22 28.1 d

a. Parcela no. 15 = B. decumbens viejo + paja; fertilidad baja; carga alta; biomasa seca: 310 g/m²;MS: 42%.

Parcela no. 16 = B. dictyoneura + Stylosanthes capitata; fertilidad baja; carga alta; biomasa: 272 g/m²;MS: 59%.

Parcela no. 17 = B. dictyoneura puro; fertilidad baja; carga media; biomasa: 217 g/m²; MS: 38%.Parcela no. 18 = B. dictyoneura + Centrosema acutifolium; fertilidad alta; carga media; biomasa:

378 g/m²; MS: 43%.Parcela no. 19 = B. dictyoneura + Stylosanthes capitata; fertilidad baja; carga alta; biomasa:

336 g/m²; MS: 47%.Parcela no. 20 = B. dictyoneura + Stylosanthes capitata; fertilidad baja; carga baja; biomasa: 241 g/m²;

MS: 45%.Parcela no. 21 = B. dictyoneura + Stylosanthes capitata; fertilidad baja; carga media; biomasa: 323 g/m²;

MS: 45%.Parcela no. 22 = B. dictyoneura + Stylosanthes capitata; fertilidad baja; carga alta; biomasa: 451 g/m²;

MS: 41%.Parcela no. 23 = B. dictyoneura puro; fertilidad baja; carga media; biomasa: 99 g/m²; MS: 66%.Parcela no. 24 = B. dictyoneura + Centrosema acutifolium de más de un año; biomasa: 286 g/m²;

MS: 38%.b. Promedios con letras iguales (en las columnas) no son estadísticamente diferentes según la Prueba

de Duncan, a nivel del 5%.

105


Cuadro 6-6. Comparación del reflejo de Brachiaria dictyoneura de 1 año de edad sembrado en un sueloarcilloso y sometido a diferentes manejos (observaciones de octubre).




41 9.6 a 38 10.8 a 43 36.5 a39 9.4 a 41 10.2 a 39 36.0 ab38 9.4 a 42 9.9 a 42 34.4 abc42 9.2 ab 39 9.7 a 36 34.0 abc36 9.0 ab 36 9.5 a 41 33.3 bc43 9.0 ab 37 9.5 a 40 32.3 c37 8.3 bc 43 9.4 a 38 28.0 d40 7.6 c 40 7.7 b 37 27.8 d

a. Parcela no. 36 = B. dictyoneura + Arachis pintoi; fertilidad baja; carga baja; biomasa seca: 211 g/m²;MS: 48%.

Parcela no. 37 = B. dictyoneura + Arachis pintoi; fertilidad intermedia; carga alta; biomasa: 318 g/m²;MS: 52%.

Parcela no. 38 = B. dictyoneura puro; fertilidad baja; carga media; biomasa: 318 g/m²; MS: 46%.Parcela no. 39 = B. dictyoneura + C. acutifolium; fertilidad baja; carga media; biomasa: 260 g/m²;

MS: 43%.Parcela no. 40 = B. dictyoneura + C. acutifolium; fertilidad baja; carga media; biomasa: 250 g/m²;

MS: 42%.Parcela no. 41 = B. dictyoneura + C. acutifolium; fertilidad baja; carga alta; biomasa: 251 g/m²;

MS: 42%.Parcela no. 42 = B. dictyoneura + C. acutifolium; fertilidad baja; carga alta; biomasa: 578 g/m²;

MS: 69%.Parcela no. 43 = B. dictyoneura puro; fertilidad baja; carga media; biomasa: 298 g/m²; MS: 40%.

b. Promedios con letras iguales (en las columnas) no son estadísticamente diferentes según la Prueba deDuncan, a nivel del 5%.

Cuadro 6-7. Comparación del reflejo de diferentes tipos de sabana nativa (observaciones hechas en octubre).Reflejo en la banda:

Verde (XS1) Rojo (XS2) Infrarrojo cercano (XS3)Parcela Porcentajeb Parcela Porcentajeb Parcela Porcentajeb


33 9.7 a 33 11.5 a 12 33.5 a

28 8.8 b 28 9.3 b 28 32.5 ab

26 8.2 bc 26 9.2 b 26 30.3 b

14 7.8 c 14 8.6 b 14 29.6 b

12 6.7 d 12 8.0 c 33 29.4 b

11 5.9 d 11 6.7 d 11 26.0 c

a. Parcela no. 11 = Sabana nativa (bajo) de más de 1 año. Biomasa seca: 325 g/m²; MS: 55%.Parcela no. 12 = Sabana nativa de más de 1 año. Biomasa: 235 g/m²; MS: 51%.Parcela no. 14 = Sabana nativa de más de 1 año. Biomasa: 408 g/m²; MS: 63%.Parcela no. 26 = Sabana nativa de más de 1 año. Biomasa: 187 g/m²; MS: 52%.Parcela no. 28 = Sabana nativa de más de 1 año. Biomasa: 225 g/m²; MS: 48%.Parcela no. 33 = Sabana nativa de 3 meses, después de la quema. Biomasa: 55 g/m²; MS: 43%.

b. Promedios con letras iguales (en las columnas) no son estadísticamente diferentes según la Pruebade Duncan, a nivel del 5%.

106


(Cuadros 6-7, 6-8 y 6-9). Se obtuvieronlos siguientes resultados:• Tanto las parcelas de especies

cultivadas como de nativasrecibieron una clasificación, en lasbandas XS1 y XS2, prácticamenteidéntica; este resultado confirma lafuerte correlación existente entreestas dos bandas. Estaclasificación fue muy diferente enel IR cercano que en las otras dos

bandas, y lo fue para todos los tiposde vegetación.

• Las diferentes especies cultivadas(Cuadro 6-4) presentan diferenciasde reflejo, en las bandas delespectro visible, no muyimportantes aunque significativas.Se notó que B. humidicola tiene undébil reflejo y que B. decumbenstiene un fuerte reflejo. En el IR

Cuadro 6-9. Comparación del reflejo de sabanas nativas con diferentes manejos (observaciones hechas enoctubre).




44 9.1 a 46 9.7 a 46 35.7 a

45 8.9 a 45 9.7 a 45 32.8 b

48 8.1 b 44 9.2 a 44 32.6 b

46 7.6 bc 47 8.0 a 47 28.8 c

47 7.3 c 48 7.9 b 48 24.5 d

a. Parcela no. 44 = Sabana nativa de 2 a 3 meses (después de la quema). Altura: 30-40 cm; biomasa seca:50 g/m²; MS: 38%; carga: 0.5 an./ha.

Parcela no. 45 = Sabana nativa de más de 1 año. Altura: 90 cm; biomasa: 280 g/m²; MS: 57%; carga:menos de 0.2 an./ha.

Parcela no. 46 = Sabana nativa de más de 1 año. Altura: 110 cm; biomasa: 327 g/m²; MS: 52%; carga:0.5 an./ha.

Parcela no. 47 = Sabana nativa de más de 1 año. Altura: 110 cm; biomasa: 322 g/m²; MS: 54%; carga:0.2 an./ha.

Parcela no. 48 = Sabana nativa de 3 meses. Altura: 50 cm; biomasa: 70 g/m²; MS: 38%; carga:0.2 an./ha.

b. Promedios con letras iguales (en las columnas) no son estadísticamente diferentes, según la PruebaDuncan, a nivel del 5%.

Cuadro 6-8. Comparación del reflejo de la sabana nativa después de la quema y sin quema (observacionesde octubre).




31 9.8 a 31 11.5 a 31 34.8 a

33 9.7 a 33 11.5 a 32 30.9 b

32 9.4 a 32 10.7 a 33 29.4 b

a. Parcela no. 31 = Sabana nativa de 6 meses (después de la quema). Biomasa seca: 87 g/m²; MS: 39%.Parcela no. 32 = Sabana nativa de más de 1 año (sin quema). Biomasa: 310 g/m²; MS: 67%.Parcela no. 33 = Sabana nativa de 3 meses. Biomasa: 55 g/m²; MS: 43%.

b. Promedios con letras iguales (en las columnas) no son estadísticamente diferentes, según la PruebaDuncan, a nivel del 5%.

107


cercano, el orden de clasificación esdiferente del visible, aunquetambién en esta bandaB. humidicola da el reflejo másdébil.

• La comparación de los reflejos queda B. dictyoneura en suelo arenoso,después de recibir diversostratamientos (fertilización ycargas), y tanto en asociación comono asociada con una leguminosa,indica lo siguiente:

- En el espectro visible, lagramínea pura da un reflejorelativamente más fuerte queasociada con una leguminosa.

- La gramínea B. dictyoneura,asociada con la leguminosaS. capitata y sometida a la cargamás baja, tiene el reflejo másdébil registrado en el espectrovisible; el incremento de la cargatrae consigo un aumento de esereflejo.

- El reflejo en el IR cercano noparece estar relacionado con elmanejo de las parcelas; lo está,probablemente, con factores queno fueron muestreados, como elagua, el porcentaje de cobertura,la estructura de la vegetación(es decir, hábito y porte de lasplantas, leñosidad, diversidad).

• Las observaciones hechas respectoa los datos del Cuadro 6-5 no sonválidas para el suelo arcilloso(Cuadro 6-6). Se observa, de otraparte, que la amplitud de lareflectancia en las tres bandas delespectro es menor si proviene deeste tipo de suelo.

• En lo que concierne a la vegetaciónnativa, observamos lo siguiente:

- grandes amplitudes dereflectancia (en cualquiera delas tres bandas del espectro);

- no hay relación evidente entrereflectancia, biomasa en pie(viva o muerta) o contenido deagua de la biomasa, unresultado que confirma los datosdel Cuadro 6-8.

DiscusiónSe han obtenido datos de radiometríaterrestre que permiten agrupar odiscriminar estadísticamente losdiferentes tipos de vegetación nativa ylos cultivos forrajeros, así como lostratamientos o el manejo diferente(fertilización, fuego, carga animal) queunos y otros hayan recibido.

Esta discriminación no es siempreposible, especialmente en relación conla vegetación nativa (Cuadro 6-8) o conla vegetación que tenga diferentesedades, es decir, cuya biomasa ycontenido de agua sean muy diferentes.No fue posible diferenciarlasestadísticamente en ninguna de lastres bandas del espectro, sobre todo enla época de lluvias.

Los cultivos forrajeros, en cambio,pueden discriminarse más fácilmentemediante la combinación de los datosobtenidos en las tres bandas y de lasobservaciones hechas en la época delluvias y en la época seca.

Las causas de las diferencias enreflectancia no son siempre fáciles deexplicar, particularmente de lareflectancia obtenida en la banda delIR cercano. Para tratar de encontraruna explicación, hemos medido algunosparámetros, como las especiesdominantes, la altura de la vegetación,la biomasa en pie y su contenido deagua o de M.S., el estado fenológico dela especie vegetal, la carga animal, lafertilización, la edad de la vegetación(época de la quema), y el tipo de suelo.

En los Cuadros 6-1, 6-2 y 6-3(última columna) hemos clasificado lavegetación según los grupos

108


establecidos por Benoit et al. (1988).Estos grupos o clases se adaptanbastante bien a nuestros datos yobservaciones (Cuadros 6-1 y 6-2). Enla clase D, en que apareceninflorescencias, pueden incluirse, paranuestro estudio, los cultivos forrajerosinvadidos por malezas (generalmente,poáceas en floración) y las sabanasjóvenes en la época de lluvias y enestado de floración, unos 5 mesesdespués de la quema (Cuadro 6-4).

Los cultivos forrajeros son difícilesde clasificar, en este caso, cuandotienen un buen porcentaje de M.S. enpie o en el suelo y una carga animalgrande tanto en la época seca como enla lluviosa; los datos de las bandas sonV débil, R fuerte e IR intermedio paraB. humidicola y V fuerte, R fuerte eIR intermedio para B. decumbens.

Algunos factores tienen un papelevidente en el reflejo, aunque otrosparecen menos importantes. Al finaldel estudio se percibió la falta dealgunas observaciones. Se ha podidoobservar, o deducir, por ejemplo, que laedad o el manejo de la vegetación sonimportantes por el aspecto de laclorofila (reflejo en las bandas verde yroja del espectro visible) en los cultivosforrajeros pero no en la vegetaciónnativa. En ésta, al parecer, lacobertura del suelo desempeña unpapel muy importante en la bandavisible del IR cercano; este factor (lacobertura) no fue observado consuficiente precisión y no puedenextraerse aún conclusiones másprecisas.

La edad de las plantas y labiomasa aérea no muestran correlaciónen el reflejo medido en la banda del IRcercano, en las especies del géneroBrachiaria (Cuadro 6-4); sin embargo,parece que hay una correlación entreellas respecto al contenido de M.S.Esta correlación negativa no aparecióen las observaciones hechas enB. dictyoneura (Cuadros 6-5 y 6-6).

El reflejo observado en el IRcercano no parece estar relacionadotampoco con el manejo de las parcelas(Cuadros 6-5, 6-6 y 6-9), aunque haycierta relación con factores no medidosen este estudio, como la cobertura o laestructura de la vegetación. El ACP dela Figura 6-1 confirma estaobservación.

No parece que haya buenacorrelación entre la reflectancia y lascaracterísticas observadas o medidas(biomasa seca, porcentaje de M.S., edadde las plantas y otras). No obstante, senotó lo siguiente en los gruposconstituidos:• El Grupo 1 está formado por

pasturas de biomasa importante.

• El Grupo 2 contiene la sabananativa joven después del fuego(biomasa débil).

• El Grupo 3 contiene la sabanajoven o de cultivos degradados condébil cobertura; este grupo seríamuy importante para inventariarlas zonas degradadas en queaparece el suelo desnudo yestudiarlas luego.

• El Grupo 4 está integrado porcultivos forrajeros jóvenes en quese mezclan gramíneas yleguminosas.

• El Grupo 5 contiene parcelascultivadas en que hay hasta un50% de suelo descubierto.

• Los Grupos 6 y 8 estánconformados, principalmente, porparcelas en que hay una mezcla degramínea y leguminosa; sonbastante parecidas a las delGrupo 4, pero difíciles de distinguirpor las observaciones hechas en elcampo o por el manejo.

• El Grupo 7 contiene únicamenteparcelas de sabana; el Grupo 9contiene parcelas de cultivos

109


forrajeros y por ello lasreflectancias son idénticas en lastres bandas.

• El Grupo 10, por último, tiene dosparcelas sembradas conAndropogon gayanus, que poseenuna estructura y una fisonomíaparticular: hierbas altas muyverdes, en varios estratos.

Conclusiones• La radiometría terrestre debe

hacerse al mismo tiempo que lasobservaciones de satélite para queéstas puedan clasificarse mejor; asípodrán elaborarse bien los mapasque muestren vegetación nativa ycultivos (de especies forrajeras yotros).

• La radiometría terrestre estambién una herramientaindispensable para conocer bien lavegetación y poderla clasificar.Tiene, sin embargo, límitesrespecto a la clasificación de lavegetación nativa; los especialistasdeben, por tanto, mostrarseprudentes en la interpretación dedatos de satélite y evitarinterpretaciones erradas.

• A nivel terrestre, es necesarioestudiar grandes superficies (másde 5 ha) con buen contraste encuanto a especies sembradas, épocade floración, estructura de lavegetación, manejo de las parcelas,cobertura del suelo y otros factores.Estas características pueden teneruna fuerte influencia en el reflejode la superficie y afectarán, portanto, la relación que se establezcaentre las observaciones terrestres ylas obtenidas por el satélite.

BibliografíaBenoit M.; Girard C. M.; de Vaubernier E.

1988. Comparaison du comportementspectral de prairies permanantes enLorraine avec leur type d’utilisation.Agronomie 8(3):265-272.

Benoit M.; Thomas J. F.; Girard C. M. 1991.Détermination d’un niveau desécheresse sur des couverts prairiauxà partir des valeurs radiométriquesvisible et proche infrarouge. C. R.Acad. Sci. Paris, tomo 313, serie III,p. 281-285.

Blydenstein J. 1967. Tropical savanna of theLlanos of Colombia. Ecology 48(1):1-15.

Escobar E.; Belalcázar J.; Rippstein G.1993. Clave de las principales plantasde sabana de la Altillanura de losLlanos Orientales en Carimagua,Meta, Colombia. Centro Internacionalde Agricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. 92 p.

Girard C. M. 1987. Spectral and botanicalclassification of grasslands: Auxoisexample. Adv. Space Res. 7(11):67-70.

Girard C. M.; Benoit M. 1990. Méthode decartographie des prairiespermanantes: application à laLorraine sur données SPOT. C. R.Acad. Sci. Paris tomo 310, serie III,p. 461-464.

Girard C. M.; Benoît M.; Vaubernier E. de;Curran P. J. et al. 1990. SPOT HRVdata to discriminate grasslandquality. Int. J. Remote Sens.11(12):2253-2267.

Girard M. C.; Girard C. M. 1989.Télédétection appliquée: Zonestempérées et intertropicales. Collègede Sciences Agronomiques, Masson,París, Francia. 260 p.

110


Grollier C. 1994. Caractérisation dessavanes d’une région des LlanosOrientaux de Colombie. Trabajo finalde estudios. ISTOM y École d’Agro-développement International, Cergy-Pontoise, Francia.

Lalemand C.; Legendre G. 1984. Notion devariables indépendantes entélédétection en fonction du type depaysage. En: Second coll.international de signatures spectralesd’objets en télédétection, Burdeos,septiembre de 1983. Ed. INRA.p. 801-804.

SAS Institute Inc. 1990. SAS o StatisticsUser’s guide. Versión 6, vol. 2.4a. ed. Cary, NC, E. U.

Spain J. M. 1979. Establecimiento y manejode pastos en los Llanos Orientales deColombia. En: Sánchez P. A.; TergasL. E. (eds.). Producción de pastos ensuelos ácidos de los trópicos:Memorias de un taller celebrado enCIAT, Cali, Colombia, abril 1978.Centro Internacional de AgriculturaTropical (CIAT), Cali, Colombia.p. 181-189.

Vera R.; Seré C. 1985. Sistemas deproducción pecuaria extensiva; Brasil,Colombia, Venezuela. Informe finaldel Proyecto ETES (Estudio Técnico yEconómico de Sistemas de ProducciónPecuaria 1978-1982). CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia. p. 215-225.

111

La Macrofauna del Suelo en la Sabana...

CAPÍTULO 7

La Macrofauna del Suelo en la SabanaBien Drenada de los Llanos Orientales

T. Decaëns*�, J. J. Jiménez**,***, A. F. Rangel***,A. Cepeda**, A. G. Moreno** y P. Lavelle�

ResumenLas lombrices, las termitas y lashormigas son, generalmente, los trescomponentes dominantes de lascomunidades de macrofauna en lassabanas nativas y en los bosques degalería del Centro de InvestigaciónAgropecuaria Carimagua, situado en losLlanos Orientales, Meta, Colombia.Estos componentes se consideran comoingenieros del ecosistema que puedenactuar como grupos funcionales clave yafectar significativamente algunosprocesos relacionados con la fertilidaddel suelo.

Las actividades de estos organismosconducen a la creación de estructurasbiogénicas, las cuales influyen en laagregación, las propiedades hidraúlicas yla dinámica de la materia orgánica delsuelo. Dichas estructuras influyen, a suvez, en la composición, la abundancia yla diversidad de otros organismos delsuelo. La abundancia y la diversidad delos macroinvertebrados del suelo son

factores importantes en la sostenibilidadde la producción primaria de la sabananativa y de los agroecosistemasderivados de ella.

Las comunidades demacroinvertebrados responden a lasdiversas intervenciones humanasrealizadas en el medio ambiente delmodo siguiente: (1) Los sistemastradicionales de ganadería extensivatienen un impacto despreciable sobreellas. (2) Los cultivos anuales causanuna reducción dramática de lascomunidades de macrofauna del suelo.(3) Las pasturas introducidas y loscultivos arbóreos mantienen la coberturaherbácea del suelo y favorecen eldesarollo de una biomasa importante delombrices nativas de la sabana.Investigar el manejo conservativo de lamacrofauna del suelo es una etapaimportante del trabajo de sostenibilidad ydurabilidad de los agroecosistemastropicales.

IntroducciónEn el trópico húmedo, losmacroorganismos del suelo (raíces einvertebrados de tamaño mayor que2 mm) desempeñan un papel clave enlos procesos que determinan lafertilidad del suelo, ya que regulan ladisponibilidad de nutrientes asimilablespara las plantas y la estructura delsuelo. Las esferas de actividad de estos

* Laboratoire d’Ecologie, UFR Sciences,Université de Rouen, F-76821 Mont SaintAignan, Francia.

** Departamento de Biología Animal I(Zoología), Facultad de Biología, UniversidadComplutense, 28040 Madrid, España.

*** Unidad de Suelos y Nutrición de Plantas,Centro Internacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia.

� Laboratoire d’Ecologie des Sols Tropicaux,IRD, F-93143 Bondy, Francia.

112


organismos se han definido como lossistemas de regulación biológica delsuelo, los cuales están constituidos poruna fuente de energía (materiaorgánica, M.O.), una población dedescomponedores (microorganismos) yuna población de reguladores(macroorganismos) (Lavelle et al. 1992).Estos sistemas de regulación sedistinguen según la naturaleza de losmacroorganismos implicados: elsistema artrópodos de la hojarasca yraíces superficiales, la rizosfera para lasraíces; la drilosfera, para las lombrices;y la termitosfera, para las termitas.

Ciertos organismos del suelo,principalmente las lombrices, lastermitas y las hormigas, se han definidocomo ingenieros del ecosistema (Joneset al. 1994; Lavelle 1996). Estosproducen estructuras (turrículos, nidosy galerías) por medio de las cualespueden modificar el ambiente dondeviven, causando dos efectoscontrastantes en la descomposición y ladinámica de la M.O. (Lavelle 1996):

- aceleran, por un lado, suvelocidad de reciclamiento, loque facilita la actividadmicrobiana;

- favorecen, por otro, suconservación a largo plazoporque la inmovilizan enestructuras biogénicas establesen el tiempo.

Se han establecido tambiénrelaciones entre las actividades de losingenieros del ecosistema y la formacióny el mantenimiento de la estructura delsuelo. Finalmente, influyen en lascondiciones de vida de otrascommunidades de organismos del suelo,más pequeños o menos móviles, ydeterminan su abundancia y suestructura. Por lo tanto, la diversidad yla abundancia de las comunidades demacroinvertebrados y la importanciarelativa de los grupos de organismos demayor interés pueden ser utilizados

como indicadores de la calidad del suelo(Stork y Eggleton 1992).

Las actividades de la macrofaunaafectan, a veces de manera considerable,el crecimiento de las plantas (Brown etal. 1999). Pueden ser también vectoresde microorganismos simbióticos de lasplantas, como los fijadores de nitrógenoo los hongos de micorriza, o puedendigerir, de manera selectiva,microorganismos patógenos (Brown1995). En los ecosistemas naturales,las lombrices y las hormigas afectantambién a la dinámica de la vegetación,ya que pueden influir, de maneraselectiva, en la diseminación de lassemillas y en la composición de losbancos de semilla del suelo (Klaus andDelascio 1991; Thompson et al. 1994;Willems y Huijsmans 1994).

Desde el año 1993, la UniónEuropea, a través del ProyectoMacrofauna, colabora con el CIAT y laUniversidad Nacional de Colombia,Sede Palmira, en el estudio de lamacrofauna del suelo en diferenteslugares de Colombia. Se prestó unaatención especial a las lombrices detierra por su función clave en losprocesos que determinan la fertilidadde los suelos de las sabanasintertropicales (Lavelle 1983b). Sehicieron, por tanto, varios trabajos deinvestigación en los Llanos Orientalescon el fin de identificar losagroecosistemas que conservan, enforma sostenible, las comunidades demacroinvertebrados del suelo. Algunosde los objetivos específicos del estudiofueron: describir las comunidadesnativas de macroinvertebrados, definirsus funciones en el ecosistema, yevaluar su respuesta a lasperturbaciones inducidas por lasactividades humanas.

Zona de EstudioLos estudios se realizaron en el CNIACarimagua (CORPOICA-CIAT),

113


localizado en el municipio de PuertoGaitán, Meta, a 175 m.s.n.m. Laprecipitación anual es de 2250 mm y latemperatura media anual de 26 °C(datos del CIAT), con una época secabien definida de diciembre a marzo.Los ensayos se realizaronprincipalmente en suelos de tipo Oxisol(clasificación USDA) y en algunosUltisoles que corresponden a la selva degalería. Son suelos de textura arcillo-limosa, bien estructurados ycaracterizados por su baja fertilidadquímica (acidez y saturación dealuminio altas, bajo contenido defósforo y de calcio, y baja capacidad deintercambio catiónico) (Cuadro 7-1).

El tipo de vegetación estádeterminado por la topografía delpaisaje. A los lados de los ríos y en lasdepresiones (los bajos), se encuentranlos bosques de galería dominados porlas especies Mauritia minor Burr. (elmoriche), Protium tenuifolium Engl. (elanime), Tabebuia serratifolia (Vahl.)Nichols. (el cañaguate), Brosimum sp.(el guáimaro), Spondias mombin L. (elhobo) e Himatanthus articulata Vahl.(el platanote) (FAO 1996). Las partesmás altas (altos, planos y bancos) estáncubiertas por formaciones vegetales desabana abierta dominadas por lasespecies Trachypogon vestitus Anders.(la saeta peluda), y los pastosAndropogon bicornis L., Gymnopogonsp. e Imperata sp. (Rippstein et al.1994; Torrijos et al. 1994).

Comunidades deMacroinvertebrados enFormaciones Vegetales

NativasLa caracterización de la estructura delas comunidades de macroinvertebradosen las formaciones vegetales nativas esde gran interés científico porque esnecesario establecer el papel que dichascomunidades presentan en elfuncionamiento del ecosistema. Este

estudio permite también hacer unaestimación de la calidad de los suelos yde su susceptibilidad a la degradación,cuando son usados para la producciónagrícola, porque la macrofauna edáficaes indicador de la calidad del suelo,como se dijo antes (Lavelle 1996; Storky Eggleton 1992).

Bosque de galeríaLa comunidad de macroinvertebradosdel bosque de galería de Carimaguapresentó una densidad comparable a laque generalmente se observa en lasselvas húmedas tropicales(Cuadro 7-2), aunque su biomasa fueinferior a la de éstas (Decaëns et al.1994). Esta diferencia se explica,principalmente, por la presencia deespecies de lombrices de tamañoreducido, abundantes en términos dedensidad pero que arrojan una biomasabaja relativa (Fragoso y Lavelle 1992).Los habitantes del mantillo o de losprimeros 10 cm del suelo, que sontransformadores de la hojarasca segúnLavelle (1996), son el componentedominante de las comunidades demacroinvertebrados (Figura 7-1). Enefecto, de la biomasa total, el 40% estácompuesto por artrópodos epígeos y4 de las 7 especies de lombricespresentes en los bosques de Carimaguapertenecen a esta misma categoríaecológica (Jiménez et al. 1995). Lavariedad de microhábitats, dehojarasca, troncos descompuestos ycorteza de los árboles favorece tambiénla diversidad taxonómica alta de lascomunidades de macroinvertebrados.

Sabana nativaLa sabana nativa sin manejo presentapoblaciones de macroinvertebradosdominadas por los grupos endógeos yanécicos (Bouché 1977), principalmente,las termitas y las lombrices de tierra(Decaëns et al. 1994; Jiménez et al.1995). Los grupos de invertebradosepígeos, que dependen más

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0.03

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116


específicamente de las capas dehojarasca de los bosques, noencuentran en la sabana un mediofavorable para establecer poblacionesimportantes. Por esta razón, ladistribución vertical de la macrofaunatiende hacia los horizontes másprofundos (Cuadro 7-2; Figura 7-1). Labiomasa, tanto de la macrofauna en sutotalidad como de las lombrices, es bajaen comparación con los datos obtenidosen las sabanas africanas (Kouassi1987; Lavelle 1978; Lavelle 1983a;Lavelle 1983b; Lavelle et al. 1992).Las termitas, por su parte, están muybien establecidas en este medio yrepresentan más del 45% de la biomasatotal de macroinvertebrados frente al30% que corresponde a las lombrices detierra.

Estos resultados demuestran lariqueza de la fauna edáfica en losecosistemas de sabana naturalintertropical y el papel predominantede las termitas y las lombrices de tierraen el suelo. Sin embargo, falta todavíaampliar estos conocimientos y llegar auna buena caracterización de lamacrofauna de los Llanos Orientales deColombia, ya que hay variabilidaddentro de un mismo tipo de vegetación(Cuadro 7-2) (Schneidmadl y Decaëns

1995). Hasta ahora ningún estudio hadescrito los macroinvertebrados deotros tipos de suelo y de vegetación,como las regiones de suelos arenosos(serranía de la Altillanura ondulada) ode suelos mal drenados, muyfrecuentes en la Orinoquia colombiana(Cochrane et al. 1985).

Lombrices de Tierra dela Sabana Nativa

Especies, diversidad yequitatividadLas lombrices son el componentepredominante de la macrofauna delsuelo en las sabanas nativas omanejadas de Carimagua (Decaëns etal. 1994). Desempeñan, además, juntocon las termitas, un papel clave en losprocesos de fertilidad del suelo (Lavelleet al. 1992). La caracterización de ladiversidad y ecología de estos grupos esuna etapa indispensable para conocersus funciones en el suelo (Lavelle1996).

En todos los tipos de vegetación deCarimagua se encontraron 21 especiesde lombrices de tierra (Cuadro 7-3); las

Hojarasca

0-10 cm

10-20 cm

20-30 cm

0 25 50 75 100Macroinvertebrados (%)

0 25 50 75 100

Perf

il su

elo

Selva de galería Sabana nativa

Figura 7-1. Distribución vertical promedio de la macrofauna del suelo en los ecosistemas nativos estudiadosdurante la época lluviosa, en Carimagua, Llanos Orientales.FUENTE: Decaëns et al. (1994).

117


Cuadro 7-3. Lista de las especies encontradas en diferentes ecosistemas naturales y disturbados de Carimagua, Llanos Orientales, Colombia.a

Especies Familia Ecosistemas Agrosistemas Categoría Biomasa en Biomasanativos ecológica sabana total (%)

Andiodrilus n. sp. 1 Glossoscolecidae SN, SG PM, CA, MC Endógea 0.81 16.8

Andiorrhinus n. sp. 1 Glossoscolecidae SN PM, CA Endo-anécica 0 —

Aymara n. sp. Glossoscolecidae SN, SG PM, CA Epígea 0.25 5.2

Glossodrilus n. sp. 1 Glossoscolecidae SN, SG PM, CA, MC Endógea 3.04 63.2

Martiodrilus carimaguensis Glossoscolecidae SN PM, CA, MC Anécica 0.47 9.8

Ocnerodrilidae n. sp. Ocnerodrilidae SN PM, CA, MC Endógea 0.24 4.5

Dichogaster n. sp. Octochaetidae SN PM, CA Epígea 0 —

Andiodrilus n. sp. 2 Glossoscolecidae SG — Endógea — —

Andiorrhinus n. sp. 2 Glossoscolecidae SN — Endo-anécica 0.06 0.5

Rhinodrilus n. sp. Glossoscolecidae — CA Endógea — —

Pontoscolex corethrurus Glossoscolecidae — CA Endógea — —

Pontoscolex n. sp. Glossoscolecidae SG CA Endógea — —

Pheretima sp. Megascolecidae — CA Epígea — —

Glossodrilus n. sp. 2 Glossoscolecidae SNb — Endógea — —

Dichogaster sp. 2 Octochaetidae SG — Epígea — —

Epígea 1 Glossoscolecidae SG — Epígea — —

Epígea 2 Glossoscolecidae SG — Epígea — —

Epígea 3 Sin identificar SG — Epígea — —

Martiodrilus sp.? Glossoscolecidae SG — Anécica — —

Especie 1 Sin identificar SG — Epígea — —

Especie 2 Sin identificar SG — Epígea — —

a. SN = sabana nativa; SG = selva de galería; PM = pastura mejorada (Brachiaria decumbens + Pueraria phaseoloides; B. humidicola + Arachis pintoi); CA = cultivo arbóreo;MC = monocultivo anual; B = biomasa en g/m2 de peso fresco.

b. Sabana de suelo arenoso, frente al hato Yopare.

FUENTE: Jiménez et al. 1995.

118


8 halladas en la sabana eran especiesnativas y nuevas para la ciencia(Jiménez y Moreno, sin publicarJiménez et al. 1998b). Las especiesnativas de los Llanos Orientales fuerondominantes y únicamente dos especies,Pontoscolex corethrurus Müller(Glossoscolecidae) y Pheretima sp.(Megascolecidae), se consideraronexóticas porque no se hallaron en losecosistemas naturales.

La diversidad de las lombrices dela sabana se cuantificó según losíndices � de Simpson y H de Shannon apartir de los valores de biomasa, comosugieren algunos autores (Hurlbert1971; Barbault 1992). En la sabana, elvalor obtenido para el índice deSimpson fue 0.40, mientras que para elde Shannon fue 1.13; la equitatividad(Pielou 1975) fue 0.54. Estos valoresmuestran la desigual contribución quecada una de las especies aporta a labiomasa total de lombrices.

La comunidad de lombrices de lassabanas de Carimagua se caracterizapor la presencia de especies de tamañovariable. Tanto a nivel taxonómicocomo a nivel funcional, la diversidad delombrices está dentro del rangoencontrado en otros lugares tropicales(Fragoso 1993). Las especiespertenecen a grupos funcionalesdistintos (Bouché 1972; Lavelle 1981),lo que permite a la comunidadaprovechar diferentes fuentes deenergía. Las epígeas, por ejemplo,consumen exclusivamente hojarasca,las endógeas M.O. del suelo y lasanécicas una mezcla de los dossustratos. En general, la diversidadtaxonómica y funcional de lacomunidad de macroinvertebradosproduce efectos diversos en losdiferentes compartimentos edáficos ypermite, de esta manera, regular almáximo los procesos de fertilidad delsuelo.

Densidad, biomasa y estructurade la comunidadLa densidad media anual de lombricesobtenida en la sabana fue de114.5 ind./m2; el valor mínimo obtenidofue de 20.4 ind./m2 (en la época seca) yel máximo de 292.4 ind./m2 (en mitadde la época lluviosa). La biomasamedia anual fue de 4.8 g/m2 y losvalores extremos fueron 1.2 g/m2,obtenidos al inicio de la época seca enenero, y 15.7 g/m2 en la época de lluviasen julio (Jiménez J. J., datoscorregidos, sin publicar).

En la sabana, las especiesendógeas fueron las más abundantes,tanto en términos de densidad como debiomasa. El 88.3% de la densidad totalde lombrices corresponde a las especiesendógeas: Andiodrilus n. sp.,Andiorrhinus n. sp., Glossodrilus n. sp.y Ocnerodrilidae n. gen. (Cuadro 7-4).El 11.5% proviene de la especie epígeaAymara n. sp. y sólo el 0.3%corresponde a la especie anécicaMartiodrilus carimaguensis.

La densidad y la biomasa de laslombrices son máximas al inicio de laépoca lluviosa, de mayo a agosto, ymínimas en la época seca, de diciembrea marzo (Figura 7-2). Dos especiesendógeas, una polihúmica (Lavelle1981), Glossodrilus n. sp., y unamesohúmica, Andiodrilus n. sp.,dominan la comunidad en cuanto a labiomasa total (63.2% y 16.8%,respectivamente). Casi un 10% de labiomasa total se atribuye aM. carimaguensis, especie interesantedesde el punto de vista ecológico(Jiménez et al. 1998a), ya que su grantamaño le permite ingerir cantidadesconsiderables de suelo que depositaluego en heces superficiales grandes.Estas heces, llamadas turrículos,influyen en diversos procesos físicos,químicos y biológicos del suelo(Decaëns et al. 1999a; 1999b).

119


Lavelle (1978) y Kouassi (1987)encontraron, en las sabanas africanasde Lamto, Costa de Marfil, que laslombrices eran también el principalcomponente de la biomasa de lamacrofauna. En el Cuadro 7-5 secomparan los valores de densidad ybiomasa de las lombrices encontradasen la sabana de Carimagua y surelativa contribución a las categoríasecológicas, con los valores mediosobtenidos en el trópico húmedo. Elnúmero de lombrices encontradas enCarimagua es bajo, comparado con elde otros ambientes tropicales de

sabana; la comparación debe realizarse,no obstante, con precaución, pues losdatos fueron obtenidos empleandométodos diferentes.

La aparición de una época secamuy severa de 4 meses de duraciónjuega un papel fundamental en lasvariaciones de la densidad y de labiomasa de la sabana (ANOVA,p < 0.001). Tanto la densidad como labiomasa presentaron fluctuacionestemporales importantes (Figura 7-2).Las poblaciones fueron másabundantes al comienzo de la época de

Cuadro 7-4. Densidad, biomasa y tamaño medio de los adultos de algunas especies de sabana, Colombia(media ± desviación típica). PF = peso fresco.

Especie Densidad Biomasa, PF Longitud Peso(no./m2) (g/m2) (mm) (g)

Andiodrilus n. sp. 2.3 ± 0.7 0.81 ± 0.31 109 ± 9.8 1.30 ± 0.3

Andiorrhinus n. sp. —a — 188 ± 27.6 7.1 ± 2.1

Aymara n. sp. 13.1 ± 12.5 0.25 ± 0.2 49.6 ± 8.2 0.05 ± 0.01

Glossodrilus n. sp. 50.1 ± 37.6 3.04 ± 3.0 73.3 ± 11.4 0.10 ± 0.02

M. carimaguensis 0.2 ± 0.2 0.47 ± 0.9 194.3 ± 24.3 11.2 ± 2.1

Ocnerodrilidae n. gen. 48.8 ± 56.0 0.24 ± 0.3 22.9 ± 3.7 0.007 ± 0.01

a. No se encontró ningún individuo en el perído anual considerado.

Figura 7-2. Evolución durante el año de la densidad y de la biomasa de la comunidad de lombrices de tierraen una sabana nativa de Carimagua.FUENTE: Jiménez et al. 1998b.

200

150

100

50

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50

40

30

20

10

0

Den

sida

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Biom

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(g/m

2 )

M A M J J A S O N D E F M A M J J A S1994 1995

Meses

Densidad Biomasa

120


lluvias y disminuyeron a medida queésta transcurría.

Estrategias adaptativasLas sabanas tropicales se caracterizanpor una fuerte estacionalidadambiental. En Carimagua se presentaun período muy seco de 4 meses quemarca el ritmo de actividad de laspoblaciones de lombrices, ya que lahumedad del suelo sufre unafluctuación estacional importante (de14.4% a 23.4% en la sabana, en losprimeros 10 cm del suelo); no llega, sinembargo, al pF 4.2 o punto demarchitamiento (11.6%). Todas laslombrices de la sabana permaneceninactivas durante la época seca, desdediciembre hasta marzo, aunque hayciclos de actividad diferentes según lasespecies. Casi todas las especies delombrices de tierra son capaces desuspender su actividad en respuesta alos cambios estacionales detemperatura y de humedad del suelo.

La actividad de las lombrices selleva a cabo, generalmente, en losprimeros centímetros del suelo, dondelos niveles de M.O. son más altos. Lasespecies han desarrollado diferentesadaptaciones a la fuerte estacionalidadambiental.• Andiodrilus n. sp. y Andiorrhinus

n. sp. no presentan una estrategiaclara frente a la adversidadestacional; simplemente

descienden hasta una profundidadde 30 a 60 cm, donde permanecenquietas, sin enrollarse, enestructuras o cámaras deestivación. Este comportamientoorigina una fuerte deshidratacióndel tegumento (Jiménez et al.1998b). No vacían el contenidointestinal ni reabsorben loscaracteres sexuales. Esta situaciónorigina una fuerte mortalidad en lapoblación; los adultossupervivientes, que pierden hastaun 60% de su peso (Figura 7-3),inician el período reproductor de suciclo vital en la siguientetemporada de lluvias.

Cuadro 7-5. Riqueza específica, densidad (D) y biomasa (B) corregidas y proporción (%) de las diferentescategorías ecológicas de lombrices en Carimagua, Llanos Orientales de Colombia, frente a otroslugares del trópico húmedo (mínimo y máximo entre paréntesis).

Lugar D B Riqueza Epígeas Endógeas Anécicas(ind./m2) (g/m2) específica

% D % B % D % B % D % B

Carimagua 57.8 5.0 8 11.5 5.2 88.3 85.0 0.2 9.8

(10.8-135.8) (0.7-11.5)

Trópico húmedoa 236 44.1 8 3.5 6.5 96.5 93.5 0 0

(187-286) (38-50.1)

a. FUENTE: Fragoso et al. 1992.

Figura 7-3. Pérdida de peso (en %) en losindividuos inactivos de Andiodrilusn. sp. y Andiorrhinus n. sp., según eldiámetro preclitelar, recolectados enfebrero de 1994 en el pastizal deB. decumbens + P. phaseoloides.FUENTE: Jiménez et al. 2000.

Andiodrilus n. sp. Andiorrhinus n. sp.

Vari

ació

n de

l pes

o (%

)

1 2 3 4 5 6 7 8 9Diámetro preclitelar (mm)

70

60

50

40

30

20

10

0

121


• Glossodrilus n. sp. combina dosestrategias: la paradiapausa odiapausa facultativa (Saussey1966, citado en Lee 1985) y laproducción de capullos al final dela época lluviosa. Las lombricesdescienden hasta una profundidadmáxima de 50 cm, construyen unacámara de estivación y forman unacápsula de moco secretada por eltegumento. Esta estructura podríaconfundirse con un capullo, ya queambos son idénticos en apariencia,aunque el tamaño y el peso deaquella son mayores.

• Aymara n. sp. y Ocnerodrilidaen. gen. presentaron tambiénparadiapausa, pero no forman unaestructura mucosa. Los individuosinactivos de Aymara n. sp. fueronencontrados a una profundidadmáxima de 40 cm y los deOcnerodrilidae n. gen. a 80 cm(Jiménez et al. 2000).Ocnerodrilidae n. gen. se encuentraasociada, durante la época lluviosa,con lugares ricos en M.O., porejemplo, nidos de coleópteros de lasubfamilia Scarabeinae y heces deM. carimaguensis (Jiménez et al.1998b). Esta especie forma, aconsecuencia de su actividad,agregados mucho más pequeñosque las otras y puede influir demanera positiva en la estructurafísica del suelo.

• M. carimaguensis ha mostrado uncomportamiento muysorprendente, hasta ahorainexplicado y único entre laslombrices de tierra: los individuosjuveniles se inactivan en la mitadde la época lluviosa, mientras quelos adultos permanecen activoshasta el final de ésta (Figura 7-4),exactamente después de pasar elperíodo reproductor y de depositarlos capullos (Jiménez et al. 1998a).Antes de iniciar este período dediapausa, los individuos vacían elcontenido intestinal, tabican el

final de la galería con sus propiasheces (4 a 5 paredes delgadas),forman una cámara de estivaciónesférica y se enrollan. Este procesoes desencadenado por un factorambiental, pero el abandono estácondicionado a escala fisiológica yaque, a diferencia de laparadiapausa, no hay respuestacuando, de manera artificial, seintroducen individuos en tierra queha sido humedecida hastacapacidad de campo (pF 2.8). Lalombriz pierde peso pero no sufredeshidratación; hay regresión delos caracteres sexuales pero noexperimenta crecimiento duranteeste período (Jiménez et al. 2000).La combinación de estos patronesde comportamiento permite reducirel alto riesgo de mortalidad de laespecie durante la época seca. Enla Figura 7-5 se observa ladistribución vertical de lainactividad de M. carimaguensis.

Los individuos más pesados, que seubicaron en los estratos más profundosdel suelo, pierden casi el 80% de supeso durante este período (ANOVA deKruskal-Wallis, p < 0.01).

Las fuertes variaciones climáticasestacionales en Carimagua limitan ladeposición de los capullos a los 8 mesesde lluvia al año; en los demás meseslas poblaciones están inactivas. Lasestrategias reproductoras difierentambién, según las especies. Se haobservado que, en general, cuantomayor es el tamaño del adulto mayores el capullo que produce, tanto en laslombrices tropicales como en las delatitudes templadas (Figura 7-6). Losadultos de Andiodrilus n. sp. yGlossodrilus n. sp. invierten casi elmismo porcentaje de su peso (6%) en laformación del capullo; los adultos deM. carimaguensis, en cambio, inviertenun 16.1%, o sea, casi tres veces másque las dos especies anteriores. Estevalor, el más alto obtenido hasta lafecha, muestra la estrategia adaptativa

122


tan compleja y evolucionada de estaespecie (Jiménez et al. 1999).

Significado Ecológico delas Estructuras

BiogénicasComo se mencionó antes, las lombrices,termitas y hormigas forman en el sueloestructuras como los turrículos de laslombrices, los nidos de los insectos

sociales, las galerías y cámaras, queson consideradas nexo directo entre labiodiversidad y la función realizada enel suelo (Lavelle 1996).

La Actividad de M.carimaguensis y labiodiversidad en el sueloLa diversidad de organismos de lasdiferentes comunidades del suelo seorganiza jerárquicamente según el

0-10

10-20

20-30

30-40

40-50

50-60

60-70

70-80

0-10

10-20

20-30

30-40

40-50

50-60

60-70

70-80

0 20 40 60 80 0 20 40 60 80

Mayo Julio

Noviembre Enero

Individuos (%)

Perf

il su

elo (

cm)

Figura 7-4. Variación temporal de la distribución vertical en el suelo de M. carimaguensis, en Carimagua,Llanos Orientales.FUENTE: Jiménez et al. 1998a.

Capullos Juveniles Subadultos Adultos

123


Figura 7-5. Distribución vertical en el suelo de los individuos inactivos de M. carimaguensis. Los númerosindican la cantidad de individuos obtenidos y las barras la desviación típica.FUENTE: Jiménez et al. 2000.

4.5

4.0

3.5

3.0

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0

0-10

10-2

0

20-3

0

30-4

0

40-5

0

50-6

0

60-7

0

70-8

0

Estrato (cm)

Peso

(g)

766

140

254

202

104 18

Figura 7-6. Relación entre el peso fresco de los capullos y los adultos (escala logarítmica) en 38 especies delombrices de sitios tropicales y templados [datos de Lavelle (1981) y Barois et al. (1999)] y en tresespecies de Carimagua (p < 0.01).Glo = Glossodrilus n. sp.1; And = Andiodrilus n. sp.1; Mca = M. carimaguensis.FUENTE: Jiménez et al. 1999.

Mca8

7

6

5

4

3

2

1

04 5 6 7 8 9 10 11

Peso del adulto (mg)

Peso

del

capu

llo (m

g)

Glo

And

r = 0.884

Tropicales Templados Carimagua

124


esquema propuesto en la hipótesis delas “biodiversidades encajadas”(Lavelle 1996). Esta hipótesis proponeque la diversidad de la vegetaciónepígea determina la diversidad de losingenieros del ecosistema y que éstos, asu vez, condicionan la diversidad deotros organismos más pequeños.

Las especies de lombrices anécicasde tamaño grande son buenos ejemplosdel concepto de ingenieros delecosistema. En las sabanas de losLlanos Orientales, M. carimaguensisdeposita turrículos superficiales degran tamaño (más de 10 cm dediámetro y de alto) debajo de los cualeshabitan poblaciones demacroinvertebrados (Cuadro 7-6) másabundantes y diversificadas que las delsuelo cercano (Decaëns et al. 1999b).Las galerías y las heces de laslombrices grandes constituyen, enefecto, microhábitas privilegiados paraalgunas especies de termitas y dehormigas, que aprovechan losmacroporos de dichas estructuras paraestablecer sus colonias. Otras especies(termitas y pequeñas especies delombrices) pueden utilizardirectamente las deposiciones comosustrato alimenticio porque en éstasencuentran un contenido alto de M.O.(Jiménez et al. 1998a; Rangel et al.1997).

Los ingenieros del ecosistemainfluyen, recíprocamente, en la

diversidad de la cobertura vegetal. Lashormigas y las lombrices, por ejemplo,pueden afectar la dinámica y lagerminación de las semillas de lasplantas superiores (Klaus y Delascio1991; Thompson et al. 1994).Martiodrilus carimaguensis ingierecantidades importantes de semillasmezcladas con el suelo y la hojarasca(Decaëns et al., sin publicar). Duranteel tránsito intestinal se produce unadestrucción, por digestión, de parte delas semillas. La lombriz provoca luegoel movimiento vertical de las semillas,que sobreviven cuando son depositadascon las heces dentro del perfil o en lasuperficie del suelo (Cuadro 7-7). Lassemillas enterradas por la lombrizpueden formar parte del banco desemillas permanente del suelo. Lassemillas que la lombriz excreta en losturrículos encuentran condicionesfavorables para la germinación (nivelesde N mayores que en el suelo y acidezreducida) y tienen más oportunidad deinfluir en la distribución de lavegetación epígea después de ladestrucción del turrículo. La grandiferencia existente entre lacomposición del banco de semilla delsuelo y la vegetación epígea se reduce,por tanto, en las heces de la lombriz.Las mejores condiciones para lagerminación explican también la mayorriqueza de especies y la diversidadencontradas en los turrículos encomparación con el suelo adyacente.

Cuadro 7-6. Efectos de la actividad de M. carimaguensis en la densidad (individuos/m2), en la riquezataxonómica (número de especies) y en la diversidad (índice de Shanon; equitatividad de Pielou)de otros organismos del suelo en un suelo de la sabana nativa de Carinmagua. Las letrasindican diferencias significativas con p < 0.001.

Densidad Riqueza Diversidad Equitatividad

FaunaEn turrículos 24.5 (15.4) a 12 1.43 0.40En suelo subyacente 1277.1 (207.0) b 37 2.75 0.53En suelo testigo 380.0 (147.5) c 31 3.20 0.65

SemillasEn turrículos 2.7 (0.6) a 21 2.78 0.63En suelo testigo 25.8 (4.7) b 9 1.83 0.58

125


Según Willems y Huijsmans (1994), losturrículos pueden considerarse comoun importante nicho de regeneración(Grubb 1977) para la comunidadherbácea y la actividad de las lombricescomo el factor indispensable para quela diversidad del ecosistema seasostenible.

Estructuras biogénicas yparámetros físicos del sueloLos ingenieros del ecosistema cumplenun papel primordial en los procesosfísicos que ocurren en el suelo de unecosistema natural y son, además, unosde los pocos organismos capaces departicipar activamente en losfenómenos de pedoturbación. Su acciónafecta notablemente la rugosidad de lasuperficie, la porosidad y la agregacióndel suelo y tiene efectos en laspropiedades hidraúlicas del suelo(Lavelle 1997). Muchos trabajos deinvestigación han comprobado que losmacroporos debidos a los movimientosde los macroinvertebrados del suelo(galerías y cámaras) ejercen un efectopositivo en la infiltración del agua, apesar de que no representan más del1% del volumen total del suelo (Lee1995). En una sabana de AfricaOccidental, Casenave y Valentin (1988)encontraron una relación directa entrela velocidad de infiltración del agua yel porcentaje de la superficie del suelocubierto por turrículos de lombrices ypor colonias de termitas. Laspropiedades físicas del suelo

observadas en los pastizalesintroducidos en Carimagua son mejoresque las de la sabana nativa, diferenciaque se atribuye, al menosparcialmente, a la importante actividadde las lombrices de tierra en estossistemas (Decaëns, sin publicar;Gijsman y Thomas 1997).

En la sabana de Carimagua, elsuelo consumido por las especiesM. carimaguensis y Andiodrilus n. sp.1es de más de 30 t suelo seco/ha por año(Fisher et al. 1995) y de 100 t sueloseco/ha por año si se considera lacomunidad entera de lombrices; las dosprimeras especies no representan másdel 40% de la biomasa total de lossuelos de la sabana nativa. Sólo el 35%del suelo ingerido es depositado enturrículos superficiales, en tanto que elrestante se deposita dentro del perfildel suelo (Decaëns, sin publicar). Esteconsumo es relativamente bajo si secompara con el observado en otros tiposde pastizales nativos tropicales (devarias centenas a 1250 t/ha por año)(Lavelle 1997). Otros grupos demacroinvertebrados crean estructurasy, por tanto, la cantidad de suelomovilizado cada año por todos losingenieros del ecosistema debe serconsiderablemente mayor.

Después de su formación, lasestructuras biogénicas quedanexpuestas a ataques de diferentesfactores, por ejemplo, las lluviasfuertes, las quemas y el pisoteo delganado. Estos procesos causan poco a

Cuadro 7-7. Similitud en la composición entre los bancos de semilla del suelo, los bancos de semilla de losturrículos de M. carimaguensis y la vegetación epígea en una sabana nativa de Carimagua.a

Situaciones comparadas Indice de similitud de Sørensen(Cs)

Semillas del suelo vs. semillas de los turrículos 0.50Semillas del suelo vs. vegetación epígea 0.05Semillas de los turrículos vs. vegetación epígea 0.41

a. Indice de similitud de Sørensen: Cs = 2 j / (a + b), donde j = número de especies comunes a las dossituaciones; a y b = número total de especies en las dos situaciones.FUENTE: Decaëns et al. 1999a.

126


poco la destrucción de estas estructurasy afectan así la agregación del suelo(Blanchart et al. 1989). En Carimaguase han descrito, hasta la fecha,14 estructuras biogénicas de superficiecon propiedades físicas muy diferentesentre sí (Decaëns et al. 2001): aquellasconstituidas por agregados de grantamaño (> 5 mm), producidas porlombrices (M. carimaguensis yAndiodrilus n. sp1) y termitas yaquellas constituidas principalmentepor microagregados (< 0.250 mm) o pormacroagregados de tamaño pequeño(0.250-2 mm), que provienen de loshormigueros (Figura 7-7). La densidadaparente de los turrículos frescos esalta si se la compara con lasestructuras producidas por otrosinvertebrados del suelo (de 1.3 hasta1.4 g/cm3 y de 0.5 hasta 0.9 g/cm3,respectivamente). El efecto de cadaespecie sobre la agregación del suelo esdiferente y conduce a la formación de

agregados de tamaño y densidadvariables.

Las estructuras biogénicassuperficiales perduran a veces muchotiempo en la superficie del suelo, variosaños en el caso de los termiteros. Losturrículos de M. carimaguensis puedenpermanecer intactos durante más deun año en la sabana y sus propiedadesfísicas presentan una dinámicatemporal muy notoria (Decaëns 2000).La densidad aparente de los turrículosfrescos recién depositados es de1.4 g/cm3 y su diámetro medioponderado es de 13 mm. Durante elenvejecimiento del turrículo, ambosparámetros disminuyen gradualmente;después de un año llegan a 1.1 g/m3 y5.6 mm, respectivamente. Lacolonización de los turrículos por otrosinvertebrados de tamaño pequeño(termitas y hormigas), que excavangalerías dentro de ellos y los

Figura 7-7. Distribución en clases de tamaño de los agregados que constituyen las estructuras biogénicasproducidas por las lombrices, las hormigas y las termitas sobre la superficie del suelo en lasabana nativa de Carimagua. (Mca = Martiodrilus carimaguensis; And = Andiodrilus n. sp1;sp = especie; Atta = Atta laevigata; Trachy = Trachymyrmex sp.; Pheid = Pheidole sp.;Odon = Odontomachus sp.; Acrom = Acromyrmex landolti; Crema = Crematogaster sp.;Micro = Microcerotermes sp.; Veloci = Velocitermes sp.FUENTE: Decaëns et al. 2001.

100

75

50

25

0

Agre

gado

s (%

)

Mca And Atta Trachy sp1 Pheid1 Odon sp2 Campo Pheid2 Acrom sp3 Crema Micro Veloci

Lombrices Hormigas TermitasEstructuras biogénicas

< 0.250 mm 2-0.250 mm 5-2 mm 10-5 mm > 10 mm

127


descomponen en agregados máspequeños es, sin duda, la causa de estaevolución (Figura 7-8). Las actividadesantagónicas que ejercitan las especiesde macroinvertebrados de diferentetamaño mantienen en equilibrio laagregación del suelo (Blanchart 1992).Las especies pequeñas disgregan losturrículos compactos y evitan así suacumulación excesiva, la cual puede, enciertos casos, afectar negativamente elcrecimiento de las plantas (Rose y Wood1980).

Efectos de M. carimaguensis enla dinámica de la materiaorgánicaMartiodrilus carimaguensis, igual queotras lombrices, afecta de diverso modola dinámica de la M.O. del suelo, segúnla escala de tiempo considerada(Blanchart et al. 1993; Lavelle 1997;Lavelle et al. 1992b; Trigo y Lavelle1993).

En la fase inicial, M. carimaguensisselecciona e ingiere el suelo rico enM.O.; por lo tanto, sus heces presentanun contenido de carbono total mayorque el del suelo cercano a ellas (Rangel

et al. 1999). En una escala de tiempocorta (algunas horas), la lombriz mezclaactivamente el suelo con agua y mocointestinal en su tracto digestivo; estaoperación facilita una alta actividadmicrobiana y la mineralización de laM.O. En las heces frescas, laspoblaciones importantes demicroorganismos desarrollan unaintensa mineralización (Figura 7-9) quelibera nutrientes asimilables por lasplantas (Cepeda et al. 1998; Rangel etal. 1999). Se ha observado también unadifusión importante de los nutrientes delturrículo hacia el suelo cercano, dondepueden ser asimilados por las raícessuperficiales (Decaëns et al. 1999c).

En una escala de tiempo intermedia(días a meses), la M.O. es integrada enagregados estables en las heces secas yqueda así protegida de unamineralización rápida. Así, la liberaciónde nutrientes que ocurre en losturrículos intactos (Figura 7-9) se reducey desaparece totalmente después de3 semanas (Rangel et al. 1999). Elefecto de factores externos como lalluvia, las variaciones de la humedad, elpisoteo del ganado o la colonización deotros invertebrados modifican poco apoco los turrículos que, finalmente, seincorporan al suelo cercanoconvirtiéndose en una reserva denutrientes potencialmente utilizable porlas plantas (Decaëns et al. 1999c). Faltatodavía información que permitadeterminar si dichos factores externospueden movilizar de nuevo la M.O. delos turrículos y reactivar la liberación delos nutrientes asimilables.

En una escala de tiempo larga (añoso decenios), la actividad de las lombricesforma una reserva de carbono en elsuelo y puede mejorar la calidad de laM.O.; en efecto, facilita ladescomposición de la parte más vieja yresistente de esa materia y protege, a suvez, la fracción más reciente (Barois etal. 1993; Lavelle 1997; Lavelle et al.1992).

Figura 7-8. Evolución de la densidad aparente delos turrículos de M. carimaguensis enfunción de su colonización por otrosmacroinvertebrados.

1.4

1.3

1.2

1.1

10 10 20 30 40

Den

sida

d ap

aren

te (g

/m2 )

Individuos/turrículo

r2 = 0.48*

128


La Macrofauna del Sueloy las Actividades

Humanas en los LlanosOrientales

Las actividades de la macrofauna, através de los efectos producidos en lafertilidad del suelo influyenconsiderablemente en el crecimiento delas plantas (Lavelle 1997; Brown et al.1999). Las comunidades demacroinvertebrados puedenconsiderarse entonces como un recursonatural importante para lasostenibilidad de la producciónprimaria, ya sea en ecosistemasnaturales o en agroecosistemas. Esterecurso es altamente sensible alimpacto de las actividades humanas

(Lavelle 1997); por tanto, los sistemasde producción agrícola sosteniblesdeben considerar como objetivo esencialla conservación de la abundancia y ladiversidad de la macrofauna.

Los Llanos Orientales de Colombiahan sido utilizados tradicionalmentecomo praderas nativas de explotaciónganadera extensiva. La carga animales baja y la quema se emplea comomedio de renovación del pasto(Rippstein et al. 1996). Sin embargo,durante los últimos 10 años, se haobservado una tendencia a laintensificación agrícola, mediante laintroducción de pasturas mejoradas ola siembra de cultivos anuales, en lasáreas más accesibles de la región(Cadavid 1995). Los efectos de dichos

Figura 7-9. Dinámica, a través del tiempo, del nitrógeno de las heces de M. carimaguensis depositadas en lasuperficie de un suelo de sabana nativa.FUENTE: Decaëns et al. 1999c.

400

350

300

250

200

150

100

50

0

NH

4�

-N (µ

g/g

suel

o sec

o)

3

2

1

00 1 2 3 4 5 6 7 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330

Turrículos S. subyacente S. adyacente

Tiempo transcurrido desde la formación del turrículo (días)NO3

�

-N

(µg/

g su

elo

seco

)

129


sistemas sobre los suelos están aúnbajo estudio. En Carimagua, el manejode la tierra para la producción agrícolaafecta dramáticamente lascomunidades de macroinvertebradosdel suelo (Figura 7-7). Los dos factoresambientales más importantes queexplican esta respuesta, extraídos deun análisis multivariante (Decaëns etal. 1994), son los siguientes:

- las modificaciones en laestructura y tipo de lavegetación (42.0% de lavarianza total)

- los cambios en la calidad delrecurso natural, principalmentede la hojarasca y del estiércoldel ganado (24.4% de lavarianza total).

La ganadería extensivatradicionalLas prácticas de manejo tradicional dela sabana no afectan la biomasa de lamacrofauna, pero disminuyen

ligeramente su riqueza taxonómica.Como ocurre en otras pasturas nativas(Lavelle 1983b), la presencia delganado y la práctica de las quemasfavorecen a las lombrices, pero actúanen detrimento de las termitas. Laquema practicada en la época lluviosacausa un efecto negativo inmediato yde corta duración en la macrofauna,aunque las comunidades se recuperanen menos de 6 meses (Figura 7-10). Unresultado diferente se observó en lassabanas de Costa de Marfil (Athias etal. 1975), donde la macrofauna parecepresentar más adaptaciones al estrésgenerado por el fuego. Durante laépoca seca, los macroinvertebrados seencuentran principalmente en loshorizontes profundos del suelo, lejos delalcance de los cambios de temperaturay humedad inducidos por la propiaquema o por la reducción de lacobertura vegetal.

El sobrepastoreo reduce ladiversidad de la comunidad demacroinvertebrados, posiblemente,porque la diversidad de la cobertura

70

60

50

40

30

20

10

0R = 35 11 20 26 21 22 26 32 18 12

Biom

asa

(g/m

2 )

Sinpastoreo

y sinquema 15

días

6meses

1año

Carga bajadespués dela quema

Media Alta

16 mesesCarga

B. dec.+

Kudzú

B. dec.

Arroz Yuca

Sabanas

Pastoreaday quemada

Pasturasmejoradas Monocultivos

Lombrices Termitas Hormigas Otros

Figura 7-10. Biomasa (g/m2) y riqueza taxonómica de la macrofauna del suelo en agroecosistemas derivadosde la sabana nativa, en Carimagua, Colombia. B. dec. = Brachiaria decumbens.FUENTE: Decaëns et al. 1994.

130


herbácea del suelo disminuye. Labiomasa de la macrofauna no cambia,pero aparecen diferencias en lacontribución relativa de los diferentesgrupos funcionales. Las lombrices, porejemplo, son particularmente sensiblesa la disminución de la coberturavegetal, a las modificaciones delmicroclima edáfico y a la disminucióndel retorno de la hojarasca al suelo.Otros grupos, en cambio, como loscoleópteros coprófagos o los rizófagos,son favorecidos por estas condiciones yllegan a representar una parteimportante de la biomasa enCarimagua; no llegan, sin embargo, alos niveles encontrados por Villalobos yLavelle (1990) en las pasturasmexicanas.

Intensificación de laproducción agrícolaLa conversión de la sabana nativa enpastura mejorada, bien sea degramínea sola o asociada conleguminosa, mantiene la riquezataxonómica de la macrofauna yaumenta hasta en casi 13 veces labiomasa de ésta. Este cambio desistema de manejo reducenotablemente la diversidad de laslombrices según los resultadosobtenidos en los índices de diversidad(Jiménez et al. 1998b). El desarrollo delas poblaciones de lombrices nativasgenerado por el cambio es espectacular,especialmente en el caso deM. carimaguensis, cuya biomasa,durante la época lluviosa, puede pasarde 1 t/ha en una pastura de Brachiariadecumbens asociado con Puerariaphaseoloides (Jiménez et al. 1998a).Este efecto se debe, principalmente, alcambio de cobertura vegetal y alincremento de la calidad de la M.O.fresca proveniente de la hojarasca y delestiércol del ganado. Muchos otrospastos tropicales establecidos en elbosque tropical no mantienen lacomposición taxonómica de la faunanativa y permiten la aparición o

proliferación de especies exóticas, comoPontoscolex corethrurus Müller(Glossoscolecidae) o Polypheretimaelongata Perrier (Megascolecidae)(Barros et al. 1996; Fragoso y Lavelle1992; Lavelle y Pashanasi 1989;Lavelle et al. 1981).

Un punto importante de esteestudio es la conservación de la riquezade especies de la macrofauna nativa y,en consecuencia, el equilibrio entre lasdiferentes acciones con que losmacroinvertebrados influyen en elsuelo. No hay, por tanto, problemas dedegradación del suelo como resultadode la proliferación de una especieexótica de lombrices, que es justamenteel caso de otras regiones tropicales(Lavelle 1997).

Los cultivos anuales causan undramático descenso, tanto cuantitativocomo cualitativo, de las poblaciones deinvertebrados. Este fenómeno tienetres explicaciones posibles: el efecto dela labranza, el uso indiscriminado depesticidas y la disminución de lasreservas de carbono disponibles en elsuelo a consecuencia de la desapariciónde la vegetación perenne (House yParmelee 1985; Lavelle y Pashanasi1989). Los cultivos arbóreos de bajadensidad de árboles, por el contrario,ofrecen condiciones favorables para eldesarrollo de una alta actividadbiológica, ya que conservan unacobertura herbácea permanente,aumentan el grosor del mantillo dehojarasca y tienen un efectoamortiguador sobre el microclima,gracias a la sombra de los árboles. Ladensidad de estos árboles no es aún losuficientemente alta para crear unverdadero microclima forestal quepermita el mantenimiento de la faunasabanícola. En un cultivo de marañón(Anacardium occidentale L.) se registróuna biomasa de lombrices de tierranativas que era de 3 a 4 veces superiora la encontrada en la sabana nativa;las lombrices se localizaban, depreferencia, debajo de los árboles

131


(Decaëns, sin publicar). Estosresultados confirman los estudios deLavelle y Pashanasi (1989) en Perú.

ConclusionesEn primer lugar, los resultadospresentados en este trabajo provienenexclusivamente de las sabanas biendrenadas, cuyos suelos son arcillo-limosos, que se encuentran en la regiónde Carimagua, en Colombia. Cualquierextrapolación a otra región, así tengalas mismas propiedades de suelos y devegetación, deberá hacerse con cautela,porque las característicasbiogeográficas propias de cada especie(de lombriz, por ejemplo) determinan supresencia en un lugar determinado y suausencia en otro, sin razón aparente.Además, falta información sobre lacomposición y la estructura de lascomunidades de macroinvertebrados enlas regiones de suelos arenosos einundables, dos formaciones edáficasbastante representativas de los LlanosOrientales de Colombia.

La macrofauna del suelo en losecosistemas del bosque de galería y lasabana nativa presenta una biomasaglobalmente inferior a la registrada(datos disponibles) sobre tipos devegetación comparables de otrasregiones del trópico. Sin embargo, ladiversidad taxonómica y funcional esgrande porque hay especiesrepresentativas de todos los gruposfuncionales definidos en losinvertebrados del suelo (Bouché 1972;Lavelle 1981). Estos grupos utilizan,para su desarrollo, diversas fuentes deenergía que van desde la hojarascahasta la M.O. del suelo en diferentegrado de descomposición. Se localizan,además, en diversos estratoshorizontales, concentran susactividades en sitios específicos y logranuna buena homogeneización en elespacio de los efectos que regulan losprocesos determinantes de la fertilidaddel suelo.

Las sabanas tropicales sonecosistemas sometidos a una fuertesequía estacional que influyedirectamente en la humedad del sueloque es uno de los factoresdeterminantes de la actividad y de ladinámica de las poblaciones delombrices (Lavelle 1983b). Lasespecies encontradas en Carimaguaposeen diferentes estrategiasadaptativas a dicha severidadambiental y evitar así que suspoblaciones desaparezcan. Estasadaptaciones son la respuesta a losfactores limitantes del suelo, o sea, lasescasas reservas de nutrientes, elmovimiento en un ambiente compacto ylas condiciones climáticasdesfavorables.

Las termitas y las lombrices detierra son el componente dominante delas comunidades de la macrofauna enlas formaciones vegetales nativas de laAltillanura plana, en Colombia. Lasactividades de estos organismosafectan la parte abiótica del sueloporque levantan construccionesmediante las cuales modificanprofundamente la estructura del sueloy la dinámica de la M.O. Los efectosproducidos difieren, además, según lasespecies y la escala de tiempoconsideradas y, a veces, sonantagonistas; por consiguiente, laacción global de la macrofauna favoreceuna regulación efectiva de lascaracterísticas físicas y químicas delsuelo. Por tal razón, las estructurasbiogénicas se han considerado como unverdadero intermediario entre labiodiversidad y los procesos quedeterminan la fertilidad del suelo(Lavelle 1996).

Las relaciones existentes entre lavegetación epígea y los diferentesgrupos de fauna del suelo apoyan lahipótesis de las biodiversidadesencajadas de Lavelle (1996). Laabundancia y la diversidad de lascomunidades de macroinvertebradosestá determinada por dos factores

132


ambientales relacionados uno con laestructura y otro con la naturaleza dela vegetación. Se hizo evidentetambién el papel ecológicodesempeñado por las estructurasbiogénicas de superficie de losingenieros del ecosistema, las cualesafectan la abundancia y la diversidadde otros grupos de organismos(Decaëns et al. 1999b). Su accióncomprende una redistribución derecursos, principalmente unaconcentración de la M.O. y la creaciónde microhábitat específicos. Lasinterrelaciones entre diferentes gruposfuncionales que pertenecen a un mismotaxón o a varios de ellos son estrechas ycomplejas, como lo demuestra el efectorecíproco de las lombrices anécicas enla vegetación por medio de los bancosde semilla del suelo. Falta todavíarealizar investigación para comprendermejor estos fenómenos y para estimarla participación de otros gruposimportantes, como las termitas y lashormigas, las cuales cumplen también,sin duda, un papel relevante.

Sería necesario investigar tambiénla agregación de las partículas de suelomás pequeñas en las heces de M.carimaguensis que han sido ingeridaspor individuos de Ocnerodrilidae n.gen. Este proceso puede constituir unmodelo análogo al de las especiescompactantes y decompactantes deBlanchart et al. (1997) que favorecen laestructura física del suelo.

La macrofauna es un recursonatural altamente sensible a laconversión de la sabana nativa en unsistema de producción agrícola queresponde de manera directamenteproporcional a la intensificación. Estarespuesta se relaciona principalmentecon las modificaciones de la coberturavegetal, que determina directamente lacantidad y la calidad del recursoorgánico.• Tanto las pasturas nativas como

las introducidas mantienen unavegetación cuya estructura vertical

es similar a la que posee la sabanay resguardan, además, unamacrofauna nativa diversificada.Asimismo pueden, como en el casode las praderas mejoradas,aumentar la calidad y la cantidadde la M.O. fresca que se incorporaal suelo y mejorar, por tanto, laactividad de la fauna.

• Los monocultivos anuales, por elcontrario, traen consigo unadisminución dramática de lamacrofauna porque creancondiciones desfavorables —comola destrucción de la vegetaciónnativa y la disminución de lacantidad de material vegetalrestituido— o causan directamentela muerte de los organismosmediante la labranza y el usoindiscriminado de los pesticidas.

Las sabanas bien drenadas de losLlanos Orientales poseen unamacrofauna con una buena capacidadde adaptación a los ambientesperturbados. La próxima etapa de estainvestigación será la determinación deopciones de manejo de las poblacionesde macroinvertebrados en losdiferentes agroecosistemas. Estetrabajo se está realizando enCarimagua, enfocado especialmentehacia las lombrices de tierra; el objetivogeneral es optimizar y aprovechar esterecurso para aumentar lasostenibilidad de los sistemasagropecuarios. Se presta atenciónespecial al manejo de las prácticasagrícolas, a la forma y a la disposiciónde las parcelas y al uso de rotaciones acorto o a largo plazo. Se ha estudiadotambién la capacidad de movimiento delas lombrices para poder evaluar susfacultades de recolonización del sueloen sistemas de producción destructivos.Por último, se ha desarrollado unmodelo de manejo integrado de unafinca para formalizar las reglas deinteracción entre las lombrices y lasprácticas agrícolas empleadas(L. Mariani, sin publicar). Esperamos

133


que el modelo permita ahondar ennuestro conocimiento del ecosistema ycomprobar, mediante simulación, lasostenibilidad de las opciones demanejo.

AgradecimientosQueremos agradecer a todos loscientíficos e investigadores del CIACarimagua, especialmente a J. Triana,D. Cárdenas y E. Prieto (Directores delCentro) y a G. Escobar, C. G. Meléndeze I. I. Corrales (investigadores delCIAT) por su gran ayuda en laejecución de este trabajo.

Presentamos también unreconocimiento a las personas quecreyeron en el futuro de estainvestigación y colaboraron en surealización: R. J. Thomas (CIAT);D. K. Friesen (CIAT); E. Amézquita(CIAT); I. Rao (CIAT); M. J. Fisher(CIAT); J. I. Sanz (CIAT); P. Hoyos(CIAT); G. Rippstein (CIAT-CIRAD).Nuestro más sincero agradecimiento aP. Eggleton (Museo de HistoriaNatural, Londres) y M. P. Hernández(CIAT) por su ayuda en ladeterminación de las termitas y lashormigas, respectivamente. Lasprimeras versiones del texto fueronrevisadas por L. Mariani (IRD),D. Bonilla (Universidad de la Salle,Colombia) y G. Rippstein (CIRAD-EMVT).

ReferenciasAthias F.; Josens G.; Lavelle P. 1975.

Influence du feu de brousse annuelsur le peuplement endogé de lasavane de Lamto. En: Vanek J. (ed.).Progress in soil biology. Praga,República Checa. p. 389-396.

Barbault R. 1992. Écologie despeuplements: Structure, dynamiqueet èvolution. Masson, París. 273 p.

Barois I.; Verdier B.; Kaiser P.; Mariotti A.;Rangel P.; Lavelle P. 1993. Influenceof thetropical earthworm Pontoscolexcorethrurus (Glossoscolecidae) on thefixation and mineralization ofnitrogen. En: Bonvicini A. M.;Omodeo P. (eds.). On earthworms.Módena, Bolonia, Italia. p. 151-158.

Barois I.; Lavelle P.; Brossard M.; TondohJ.; Martínez M. A.; Rossi J. P.;Senapati B. K.; Angeles A.; FragosoC.; Jiménez J. J.; Decaëns T.; LattaudC.; Kanyonyo J.; Blanchart E.;Chapuis L.; Brown G.; Moreno A.1999. Ecology of eartworm specieswith large environmental toleranceand/or extended distributions.En: Lavelle P.; Brussaard L.; HendrixP. F. (eds.). Earthworm managementin tropical agroecosystems.Commonwealth Agricultural Bureau(CAB) International, Wallingford,R. U. p. 57-85.

Barros M. E.; Blanchart E.; Neves A.;Desjardins T.; Chauvel A.; Lavelle P.1996. Relação entre a macrofauna eagregação do solo em tres sistemas naAmazonia central. En: Solo/Suelo XIICongreso Latino America de Cienciado Solo. Empresa Brasileira dePesquisa Agropecuária (EMBRAPA),Aguas de Lindoia, Brasil.

Blanchart E. 1992. Restoration byearthworms (Megascolecidae) of themacroaggregate structure of adestructured savanna soil under fieldconditions. Soil Biol. Bioch.24:1587-1594.

Blanchart E.; Lavelle P.; Spain A. V. 1989.Effects of two species of tropicalearthworms (Oligochaeta: Eudrilidae)on the size distribution of aggregatesin an African soil. Rev. Ecol. Biol. Sol26:417-425.

Blanchart E.; Lavelle P.; Braudeau E.;Bissonnais Y. L.; Valentin C. 1997.Regulation of soil structure bygeophagous earthworm activities inhumid savannas of Côte d’Ivoire. SoilBiol. Biochem. 29:431-439.

134


Bouché M. B. 1972. Lombriciens de France:Ecologie et systématique. InstitutNational pour la Recherche Agricole(I.N.R.A.), París, Francia. 671 p.

Bouché M. B. 1977. Stratégieslombriciennes. Ecol. Bull. 25:122-132.

Brown G. G. 1995. How do earthwormsaffect microfloral and faunalcommunity diversity? Plant Soil170:209-231.

Brown G. G.; Pashanasi B.; Villenave C.;Patrón J. C.; Senapati B. K.; Giri S.;Barois I.; Lavelle P.; Blanchart E.;Blakemore R. J.; Spain A. V.; Boyer J.1999. Effects of earthworms on plantproduction in the tropics. En: LavelleP.; Brussaard L.; Hendrix P. (eds.).Earthworm management in tropicalagroecosystems. CommonwealthAgricultural Bureau (CAB)International, Wallingford, R. U.p. 87-147.

Cadavid J. V. 1995. Comportamiento ylimitantes de la adopción de pastos yde cultivos asociados en los LlanosOrientales de Colombia. Tesis (M.S.).Universidad del Valle, Cali, Colombia.158 p.

Casenave A.; Valentin C. 1988. Les états desurface: Une des clefs de l’hydrologiesahélienne. En: Demissie M.; StoutG. E. (eds.). Proceedings of the SahelForum on the State of the Art ofHydrology and Hydrogeology in theArid and Semi-Arid Areas of Africa.UNESCO y Norwegian NationalComittee for Hydrology,Ouagadougou, Burkina Faso.p. 61-72.

Cepeda J. A.; Friesen D. K.; Oberson A.;Jiménez J. J. 1998. Efecto de lalombriz de tierra Martiodriluscarimaguensis en la disponibilidad defósforo en suelos de los LlanosOrientales colombianos. Suelos Ecuat.28:221-226.

Cochrane T. T.; Sánchez L. G.; Azevedo L.G.; Porras, J. A.; Garver, C. L. 1985.La tierra en América tropical: Guíapara agrónomos sobre el clima, elpaisaje y los suelos de la Amazonia, elpiedemonte andino, el área central deBrasil y la Orinoquia. 3 vols. CIAT yCPAC/EMBRAPA, Cali, Colombia.

Decaëns T. 2000. Degradation dynamics ofsurface earthworm casts ingrasslands of the Eastern Plains ofColombia. Biol. Fertil. Soils32:149-156.

Decaëns T.; Lavelle P.; Jiménez J. J.;Escobar G.; Rippstein G. 1994. Impactof land management on soilmacrofauna in the eastern Llanos ofColombia. Eur. J. Soil Biol.30(4):157-168.

Decaëns T.; Jiménez J. J.; Lavelle P. 1999a.Effect of exclusion of the anecicearthworm Martiodriluscarimaguensis Jiménez and Morenoon soil properties and plant growth ingrasslands of the Eastern Plains ofColombia. Pedobiologia 43:835-841.

Decaëns T.; Galvis J. H.; Amézquita E.2001. Propriétés des structuresproduites par les ingénieursécologiques à la surface du sol d’unesavane colombienne. C. R. Acad. Sci.Paris. (En impresión.)

Decaëns T.; Mariani L.; Lavelle P. 1999b.Soil surface macrofaunal communitiesassociated with earthworm casts ingrasslands of the Eastern Plains ofColombia. Applied Soil Ecology13(1):87-100.

Decaëns T.; Rangel A. F.; Asakawa N.;Thomas R. J. 1999c. Carbon andnitrogen dynamics in ageingearthworm casts in grasslands of theEastern Plains of Colombia. Biol.Fertil. Soils 30(1+2):20-28.

Decaëns T.; Mariani L.; Betancourt N.;Jiménez J. J. Eartworm effects onpermanent soil seed banks inColombian grasslands. J. Trop. Ecol.(En impresión.)

135


FAO (Organización de las Naciones Unidaspara la Alimentación y la Agricultura).1996. Reconocimiento edafológico delos Llanos Orientales. Tomo III: Lavegetación natural y la ganadería enlos Llanos Orientales. Roma, Italia.233 p.

Fisher M. J.; Jiménez J. J.; Decaëns T.;Moreno A. G.; Rossi J. P.; Lavelle P.;Thomas R. J. 1994. Dynamics andshort term effects of earthworms innatural and managed savannas at theEastern Plains of Colombia. En:Annual Report 1994; TropicalLowlands Program. Documento detrabajo no. 148. Centro Internacionalde Agricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. p. 208-216.

Fragoso C. 1993. Les peuplements de vers deterre dans l’est et sud-est du Mexique.Tesis (Doctorado). Université de Paris.228 p. (+ Anexos).

Fragoso C.; Lavelle P. 1992. Earthwormcommunities of tropical rain forests.Soil Biol. Bioch. 24:1397-1408.

Fragoso C.; Kanyonyo J.; Lavelle P.; MorenoA. 1992. EWDATA BASE: A survey ofCommunities and selected species ofearthworms for their potential use inlow-input tropical agriculturalsystems. En: Lavelle P. (ed.).Conservation of soil fertility in lowinput agricultural systems of thehumid tropics by manipulatingearthworm communities. Informe finaldel Programa EEC/STD2. Bruselas,Bélgica. p. 7-34.

Gijsman A. J.; Thomas R. J. 1997.Evaluation of some physical propertiesof an Oxisol after conversion of nativesavanna into legume-based or purepasture. Trop. Grassl. 30:237-248.

Grubb P. J. 1977. The maintenance ofspecies richness in plant communities:The importance of the regenerationniche. Bot. Rev. 52:107-152.

House G. J.; Parmelee R. W. 1985.Comparison of soil arthropods andearthworms from conventional andno-tillage agroecosistems. Soil Till.Res. 5:351-360.

Hurlbert S. H. 1971. The non-concept ofspecies diversity: A critique andalternative parameter. Ecology52:577-586.

Jiménez J. J. 1999. Estructura de lascomunidades y dinámica de laspoblaciones de lombrices de tierra ensabanas naturales y perturbadas deCarimagua, Colombia. Tesis (Ph.D.).Universidad Complutense, Madrid,España. 311 p.

Jiménez J. J.; Moreno A. G.; Lavelle P.1999. Reproductive strategies of threenative earthworm species from thesavannas of Carimagua (Colombia).Pedobiologia 43(6):851-858.

Jiménez J. J.; Moreno A. G.; Lavelle P.;Decaëns T. 1998a. Populationdynamics and adaptative strategies ofMartiodrilus carimaguensis nov. sp.(Oligochaeta, Glossoscolecidae), anative species from the well-drainedsavannas of Colombia. App. Soil Ecol.9(1-3):153-160.

Jiménez J. J.; Brown G. G.; Decaëns T.;Feijoo A.; Lavelle P. 2000. Differencesin the timing of diapause andpatterns of aestivation in sometropical eartworms. Pedobiología44(6):677-694.

Jiménez J. J.; Moreno A. G.; Decaëns T.;Rossi J. P.; Lavelle P. 1995. Theearthworm community of Carimagua(Eastern Plains of Colombia):Taxonomy and ecology of species;Looking for a sustainable way of landmanagement? Informe. ECMacrofauna Project II, Madrid,España. 32 p.

Jiménez J. J.; Moreno A. G.; Decaëns T.;Lavelle P.; Fisher M. J.; Thomas R. J.1998b. Earthworm communities innative savannas and man-madepastures of the Eastern Plains ofColombia. Biol. Fert. Soils 28:101-110.

Jones C. G.; Lawton J. H.; Shachak M.1994. Organisms as ecosystemengineers. Oikos 69:373-386.

Klaus J.; Delascio F. 1991. Plant-socialinsect associations in a hyleansavanna: A non-specific interaction.Ecotrópicos 4:60-67.

136


Kouassi P. K. 1987. Étude comparative de lamacrofaune endogée d’écosystemesguinéens naturels et transformés deCôte d’Ivoire. Tesis (Doctorado).Université d’Abidjan, Abidjan, Costade Marfil. 129 p.

Lavelle P. 1978. Les vers de terre de lasavane de Lamto (Côte d’Ivoire):Peuplements, populations et fonctionsdans l’ècosystème. Tesis (Doctorado).Publ. Lab. Zool. E.N.S. 12 (París VI).301 p.

Lavelle P. 1981. Stratégies de reproductionchez les vers de terre. Acta Oecol.Gen. 2:117-133.

Lavelle P. 1983. The soil fauna of tropicalsavannas. I: The communitystructure. En: Bourlière F. (ed.).Tropical savannas. E.S.P.C.,Amsterdam, Holanda. p. 477-484.

Lavelle P. 1983b. The soil fauna of tropicalsavannas. II: The earthworms. En:Bourlière F. (ed.). Tropical savannas.E.S.P.C., Amsterdam, Holanda.p. 485-504.

Lavelle P. 1996. Diversity of soil fauna andecosystem function. Biol. Intl. 33:3-16.

Lavelle P. 1997. Faunal activities and soilprocesses: Adaptive strategies thatdetermine ecosystem function. Adv.Ecol. Res. 27:93-132.

Lavelle P.; Pashanasi B. 1989. Soilmacrofauna and land management inPeruvian Amazonia (Yurimaguas,Loreto). Pedobiologia 33:283-291.

Lavelle P.; Maury M. E.; Serrano V. 1981.Estudio cuantitativo de la fauna delsuelo en la región de Laguna Verde,Veracruz: Epoca de lluvias. Inst. Ecol.Publ. (Mexico) 6:75-105.

Lavelle P.; Meléndez G.; Pashanasi B.;Schaefer R. 1992. Nitrogenmineralization and reorganization incasts of the geophagous tropicalearthworm Pontoscolex corethrurus(Glossoscolecidae). Biol. Fert. Soils14:49-53.

Lavelle P.; Spain A. V.; Blanchart E.; MartinA.; Martin S. 1992. The impact of soilfauna on the properties of soils in thehumid tropics. En: Lal R. (ed.). Mythsand science of soils in the tropics.SSSA Special Publication, Madison,Wisconsin, E. U. p. 157-185.

Lee K. E. 1985. Earthworms: Their ecologyand relationships with soils and landuse. Academic Press, Nueva York.411 p.

Lee K. E. 1995. Earthworms andsustainable land use. En: HendrixP. F. (ed.). Earthworm ecology andbiogeography in North America.Lewis Publishers, Boca Raton, E. U.p. 215-234.

Pielou E. C. 1975. Ecological diversity.Wiley, Nueva York.

Rangel A. F.; Thomas R. J.; Jiménez J. J.;Decaëns T. 1999. Nitrogen dynamicsassociated with earthworm casts ofMartiodrilus carimaguensis Jiménezand Moreno in a Colombian savannaOxisol. Pedobiologia 43:557-560.

Rippstein G.; Lascano C. E.; Decaëns T.1996. La production fourragère dansles savanes d’Amérique du Sudintertropicale. Fourrage 145:33-52.

Rippstein G.; Escobar E.; Toledo J.; FisherM.; Mesa E. 1994. Caracterización decomunidades vegetales en relacióncon el suelo de sabana de laAltillanura de los Llanos Orientalesen Carimagua, Meta, Colombia. XVReunión de la Asociación Colombianade Herbarios. Montería, Córdoba,Colombia, agosto 1994. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia.

Rose C. J.; Wood A. W. 1980. Someenvironmental factors affectingearthworms populations and sweetpotato production in the Tari Basin,Papua, New Guinea Highlands.Papua New Guinea Agric. J. 31:1-10.

137


Schneidmadl J.; Decaëns T. 1995. Soilmacrofauna in managed savannas atMatazul Farm, Eastern Plains,Colombia. Documento interno. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia. 20 p.

Stork N. E.; Eggleton P. 1992. Invertebratesas determinants and indicators of soilquality. Am. J. Altern. Agric. 7:38-55.

Thompson K.; Green A.; Jewels A. M. 1994.Seeds in soil and worm casts from aneutral grassland. Funct. Ecol.8:29-35.

Torrijos P.; Serna R.; Rippstein G.; Rangel J.O. 1996. La quema y la sucesiónsecundaria de la vegetación ensectores de la estación biológica deCarimagua, Llanos Orientales. TallerRegional Agrociencia y TecnologíaSiglo XXI. Orinoquia Colombiana,Meta, Colombia, noviembre 1996.Centro Internacional de AgriculturaTropical (CIAT), Cali, Colombia.(Multicopiado.)

Trigo D.; Lavelle P. 1993. Changes inrespiration rate and some physico-chemical properties of soil during guttransit through Allolobophora molleri(Lumbricidae). Biol. Fert. Soils15:185-188.

Villalobos F. J.; Lavelle P. 1990. The soilcoleoptera community of a tropicalgrassland from Laguna Verde,Veracruz, Mexico. Revue d’Ecologie etde Biologie du Sol 27:73-93.

Willems J. H.; Huijsmans K. G. A. 1994.Vertical seed dispersal byearthworms: A quantitative approach.Ecography 17:124-130.

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CAPÍTULO 8

Dinámica de la Vegetación Sometida aQuema, Pastoreo y Otras Formas deManejo en la Sabana Nativa

G. Rippstein*, R. A. Serna** y G. Escobar**

ResumenDurante 5 años se llevaron a caboensayos de pastoreo con bovinos enpasturas naturales utilizando dispositivosexperimentales, en el CIA manejado porel ICA y el CIAT en Carimagua, Meta.Se estudiaron allí la dinámica de lasespecies, el valor pastoril de la sabana,la productividad animal y la de lacubierta herbácea, la biomasa de lasraíces y la fertilidad del suelo bajo elefecto de fuegos periódicos, lasdiferentes cargas animales y losdiferentes períodos de descansodespués de la quema y antes delpastoreo. Se propusieron luego a losfinqueros modelos mejorados deexplotación de la sabana nativa.

Se presentan aquí algunosresultados de la dinámica de lavegetación sometida a diferentes tiposde manejo y se hacen propuestas parala recuperación de los pastosdegradados.

La respuesta de la vegetación, comoaumento o disminución de la presencia

de la cobertura o biomasa aérea, acualquier tipo de estrés es inmediata(desde el primer año). Posteriormente,esa respuesta evoluciona máslentamente.

Las quemas anuales de la vegetaciónque estuvo protegida durante varios añosproducen una reacción muy diferente,dependiente de la época de quema. Lasespecies más sensibles (entre las másfrecuentes) son: Andropogon bicornis,Otachyrium versicolor y, sobre todo,Axonopus purpusii, Gymnopogon foliosusy Trachypogon vestitus.

Quemas efectuadas cada 16 mesesdurante 5 años (o con menor frecuencia)no afectan tanto la sabana y permitenmantener la biodiversidad, laproductividad y el valor pastoril.Combinaciones de estas formas demanejo fueron utilizadas paraexperimentar modelos de explotación dela sabana nativa en Carimagua.

Las distintas cargas animales afectande manera diferente la presencia y ladinámica de las especies botánicas. Laexplotación de la sabana ocasiona unadisminución de todas las especiesimportantes, sobre todo en el primer año.Sólo A. purpusii aumenta su presencia ysu cobertura (o su biomasa).

El descanso después de la quema yantes del pastoreo (0, 2, 4,8 semanas) ocasiona tambiénimportantes cambios en la dinámica de


** Biólogo, CIAT, Cali, Colombia.

139

Dinámica de la Vegetación Sometida a Quema, Pastoreo...

todas las especies, especialmente en elprimer año. Aumentan también en estaetapa la frecuencia y la cobertura deA. purpusii, mientras que disminuyen lasde las demás especies.

IntroducciónEn los Llanos Orientales de Colombiahan ocurrido siempre cambios devegetación. A lo largo de la historiageológica, ecológica y climática de esaregión hubo cambios considerables enla relación proporcional entre sabanaabierta, bosque de sabana y selva.

Estado original de la vegetaciónde los Llanos OrientalesLos diagramas de polen realizados porThomas van der Hammer (1992)muestran los cambios mencionados,especialmente ocurridos durante la eradel Cuaternario (Holoceno yPleistoceno), es decir, desde elPaleolítico hasta nuestra época. Seregistra, por ejemplo, entre 4000 y3800 años antes de la época actual, unperíodo en que casi no existía la sabanaabierta que se conoce actualmente.Hubo luego un período más húmedo yfrío, cuando cambios importantesmodificaron la fisonomía de los Llanos;por ejemplo, la selva y la sabanaarbolada o arbustiva dominaron elpaisaje.

Hace menos de 2000 años había, enlos Llanos Orientales de Colombia, másde 50% de bosque y de sabanaarbustiva; esta condición no sobrepasahoy el 5%.

Estado actual de la vegetaciónLa fisonomía actual de la vegetación delos Llanos, o sea, una sabana abiertacasi sin arbustos en los bancos y conbosques a lo largo de los ríos (bosquesde galería), es muy reciente. Esta

sabana es el resultado del cambio declima ocurrido durante los últimosmiles de años, en que el clima se tornómás seco y las temperaturas sehicieron más altas.

La sabana ‘estacional’ actual,según Sarmiento (1990), es unaconsecuencia de la interrelación devarios factores:

- aparición de la estacionalidaddel clima: una época seca de3 meses que alterna con unaépoca lluviosa el resto del año;

- régimen hídrico del suelo: elnivel freático es bajo en la épocaseca;

- pobreza físico-química de lossuelos; y

- efecto de la quema sobre lavegetación: puede ser un factorecológico natural o un factorantropológico (la quema seemplea para manejar los pastos,como sucede actualmente).

Aparte de la quema, otros factoresantropológicos de manejo de los pastosnativos influyen en la vegetación. Losmás importantes son el pastoreo (condiferente tasa de carga animal), eldescanso después o antes de la quema,la siembra de leguminosas forrajerasasociadas con los pastos, y los cultivosanuales. Durante 6 años se estudiaronestos factores en el Centro deInvestigación Agropecuaria (CI)Carimagua, en Meta, LlanosOrientales. Los autores sepreguntaron además si estos factoresinfluían de manera positiva, es decir,mejorando la productividad, o demanera negativa en los pastos nativos.

ObjetivosLos objetivos de este estudio de ladinámica de la vegetación de los Llanosson una respuesta a las siguientespreguntas específicas:

140


• ¿Qué efectos tienen la carga animal(sobrepastoreo o subpastoreo) y eldescanso de la vegetación despuésde la quema (el tiempo dedescanso, la época de la quema uotro manejo) en la vegetación?

• ¿Cuáles son los mejores índices oparámetros que pueden indicar loscambios experimentados por lavegetación? Se sugieren lossiguientes: biodiversidad,frecuencia de las especies,aparición de arbustos o especies nodeseables, valor pastoril,porcentaje de cobertura del suelo,reflectancia terrestre o por satélitede la vegetación?

• De estos índices, ¿cuáles son losque mejor pueden utilizar lostécnicos o productores para indicardegradación o mejoramiento de lavegetación?

• ¿Es posible manipular lavegetación (con la quema, porejemplo) para recuperarla despuésde su degradación?

• ¿Hay alguna posibilidad decombinar, en modelos nuevos, estosfactores de manejo para mejorar laproductividad de los pastos nativosy, por consiguiente, para aumentarla producción animal de manerasostenible, o sea, sin que sedegrade la vegetación?

Materiales y MetodologíaPara responder estas preguntas sehicieron varios ensayos en diferenteslugares y con distintos tipos de suelosdel CIA Carimagua, entre 1990 y 1996.

Los materiales empleados para elensayo (sitios, suelos, tipos devegetación, muestreos, tratamientos) sepresentan esquemáticamente en elCuadro 8-1. La dinámica de lavegetación de los Llanos se estudiódurante más de 5 años aplicando una

metodología de tipo evolutivo basadaen los siguientes parámetros:• Frecuencia de las especies.

Número de veces que una especiese presenta en un número dado deparcelas de muestreo o de puntosde muestreo. Se evalúa aquí lacontribución de cada especie a laconstitución de la pasturamediante la fórmula calculada porDaget y Godron (1995):

CSi = FCi /��FCi * 100 = ni /��ni * 100

donde:CSi = contribución de la especie i;FC = frecuencia centesimal (es decir,

en porcentaje respecto a100 muestras) de la especie i;

�FCi = sumatoria de la frecuenciacentesimal de todas lasespecies;

ni = número de unidades demuestreo donde se encuentra laespecie i;

�ni = sumatoria del número deunidades de muestreo en queestá i.

• Cobertura que da la especie. Esla fracción proporcional de lasuperficie del suelo que estáocupada por la proyecciónperpendicular de la parte aérea delos individuos de la especie que seconsidera (Paladines 1992). Seexpresa mediante una frecuenciacentesimal:

FCi = ni / N * 100

donde:ni = número de unidades de la

muestra donde hay presencia dela especie i;

N = número total de unidades de lamuestra.

Esta cobertura es un índice relativode la biomasa aérea de lavegetación. Puede usarse también

(1)

(2)

141

Dinám

ica de la Vegetación Sometida a Q

uema, Pastoreo...

Cuadro 8-1. Lugares, suelos, tipos de ensayo y de muestreo empleados (signo +) en el estudio de la dinámica de la vegetación de los Llanos Orientales, en Carimagua,Colombia.

Ensayo Lugar (en Tipo de ensayo Tratamientos y análisis aplicados no. Carimagua) y

tipo de suelo En vegetación En sueloa En animalesb

(textura)Transectos Cortes Cortes Análisis Palatabilidad Raíces Análisis Pesos

de biomasa de rebrotes de tejidos

1 Vitrina: Productividad + + + +Arcilloso

2 Alegría: Productividad + + + +Arenoso

3 Alegría: Epoca de quema + + +Arenoso

4 Introducciones II: Manejo + + + + + + + +Arcilloso

5 Caribey Manejo + + + + + + + +Arcilloso

6 Pasoganado: Manejo + + + + + + + +Arcilloso

7 Alegría: Manejo + + + + + + +Arenoso

8 Panicum: Regeneración + + + + +Arenoso

a. Indica que se tomaron muestras de raíces a diferentes profundidades y que se practicaron análisis convencionales de suelos.b. Se refiere al ganado bovino presente en los ensayos y a los datos de ganancia de peso que pudieron tomarse.

142


como un índice de la degradaciónde la vegetación. La frecuencia delas especies se establece aplicandola metodología de los “puntoscuadrados alineados” (Daget yPoissonet 1991) a lo largo detransectos fijos de 20 m en lapastura, donde la unidad demuestreo (o superficie de lamuestra) es el punto de una aguja.1

• Productividad del pasto nativo.Se mide haciendo cortes de lavegetación en pequeñas parcelas ydeterminando la producción y laproductividad en la M.S. de loscortes (Daget y Godron 1995); seemplean dos expresiones:

Prod. = kg/ha, de M.S.;

Prod. = g/m2 por día, de M.S.

• Valor alimenticio. Se obtienemediante análisis bromatológicos(Salinas y García 1985).

• Apetibilidad o preferencia porlos animales. Equivale, en elpasto, al atributo de palatabilidado gustosidad. Se evalúa a lo largode transectos, medianteobservaciones directas y porencuestas hechas a los vaqueros.Se intentó conocer la dieta de losanimales empleando ejemplaresfistulados pero éstos,acostumbrados a consumir pastosmejorados, no se adaptaron a lasabana nativa.

• Valor pastoril de la sabana. Elíndice de valor pastoril (IVP)combina o promedia la frecuenciade una especie, su productividad,

su calidad y la preferencia que lesdan los animales. El IVP es unvalor específico, individual, ypermite comparar fácilmentediferentes pastos nativos de unaregión (Rippstein 1989). El valorpastoril, VP, responde a la fórmula:

VP = IVP · CSi

Resultados y DiscusiónLa dinámica de una especie proviene,principalmente, de su contribuciónespecífica y de su valor pastoril. ElCuadro 8-2 presenta la frecuenciarelativa, es decir, la contribución de cadaespecie en porcentaje (frecuenciacentesimal), y el ‘valor pastoril’ de lasespecies dominantes de una pasturanativa de los Llanos Orientales deColombia, que ha sido manejada conquema en diferentes épocas del año ypastoreada con diferentes cargasdurante 10 años.

Se observa, en primer lugar, lainfluencia de la época de quema en lafrecuencia relativa:• La quema anual en abril favorece la

dominancia de las gramíneasGymnopogon foliosus (34.8%) yTrachypogon vestitus (38.0%).

• La quema anual en agosto causauna ‘explosión’ de Axonopuspurpusii (45.1%), la desaparición deG. foliosus, una disminución deT. vestitus (cae hasta un 19.5%), y laaparición de Andropogon selloanus(11.7%), cuya presencia era mínimaen el tratamiento de quema en abril.

• La quema anual en diciembremodifica la frecuencia relativa delas especies, así: la gramíneadominante es T. vestitus (51.5%); lasiguen Andropogon leucostachyus yOtachyrium versicolor, ambas concasi un 11%. Estas dos últimasespecies están poco representadasen los dos tratamientos anteriores.

1. Un transecto lineal de 20 m se hace con unacinta métrica y dos varillas que la sostienen auna altura de 1 m sobre la superficie del suelo.Cada 20 cm en la cinta se deja caer hacia elsuelo una aguja fina de cobre de 120 cm delargo y las especies vegetales que toquen laaguja son registradas (censadas). Ningunaespecie tocará la aguja (y no habrá ‘lectura’ enese punto) si el suelo está descubierto.

(3)

143

Dinám


uema, Pastoreo...

Cuadro 8-2. Frecuencia relativa (%) y valor pastoril (VP) de las especies dominantes de una sabana nativa manejada con quema (en diferentes épocas del año) y condiferente carga durante 10 años.

Especie de la sabana Indice de VP Frecuencia relativa (%)(4 semanas) Con carga baja (0.25 UA/ha) y quema en: Con carga alta (0.50 UA/ha) y quema en:

Abril Agosto Diciembre Abril Agosto Diciembre

Gramíneas principalesAxonopus purpusii 2.7 0 45.1 6.2 0.6 62.0 10.4Andropogon leucostachyus 2.3 2.6 5.3 11.9 1.3 3.5 7.1Gymnopogon foliosus 1.7 34.8 0.3 0 48.7 0 0Otachyrium versicolor 1.3 3.0 3.4 11.8 11.7 6.1 5.8Trachypogon vestitus 2.7 38.0 19.5 51.5 12.1 3.3 3.7Andropogon selloanus 1.7 1.1 11.7 5.7 12.1 8.2 55.6Andropogon bicornis 0.7 0.3 0.7 7.2 3.5 10.4 13.2

Otras especiesGramíneas 1.7 13.4 6.3 2.7 6.3 4.2 0.9Leguminosas 2.0 0.6 0.6 1.0 0.3 0.8 0.4Ciperáceas 0.8 1.6 0.3 1.0 2.3 0.4 0.4Otras Dicotiledóneas 0.8 1.1 0.8 1.0 1.1 1.1 2.3

VP 50.0 57.2 55.3 43.1 55.8 42.5

144


Se observa también en esta quemala aparición de Andropogonbicornis, una gramínea pocodeseable por su bajo valor pastoril.

La carga alta trae consigo, en laquema de abril, un aumento adicionalde la presencia de G. foliosus; en laquema de agosto, un gran aumento enla frecuencia de A. purpusii (62%); y enla quema de diciembre, la dominanciade Andropogon selloanus, una especiecuyo índice de valor pastoril (1.7) esregular.

Valor pastorilLa frecuencia de una especie,combinada con su IVP —que se tomaaquí cuando las plantas tienen4 semanas de edad— permite calcularel VP de la pastura y compararpasturas de la misma área conformadaspor las mismas especies. En el casoestudiado (Carimagua), se observó unadiferencia en el valor pastoril del pastosegún la época de quema y unadisminución de este valor al establecerla carga alta, especialmente en lasquemas de abril y diciembre. Esteresultado implica una diferencia deproductividad en estos pastos y,probablemente, diferencias deproducción animal.

En las Figuras 8-1A, 8-1B y 8-1Cse observa tanto la dinámica de lavegetación pastoreada como lainfluencia de la carga; en lasFiguras 8-2A, 8-2B, 8-2C y 8-2D semuestra el descanso de 0, 2, 4 u8 semanas después de hacer una quemacada 16 meses.• La Figura 8-1A presenta la

dinámica de la sabana nativa; laFigura 8-1B ilustra la influenciade la carga (baja, media o alta) enla vegetación de la sabana; laFigura 8-1C describe lacontribución específica de lasespecies, en porcentaje.

En estas figuras se observa elcambio que experimentó la frecuenciade las especies durante 5 años porefecto del cambio de carga animal:

- En el primer año, generalmente,hay muchos cambios; en los añossiguientes la vegetación esestable. Como en el ejemploanterior, la carga afecta lacontribución específica de cadaespecie. Este año se notatambién un aumento de lasespecies secundarias, de diversoorden, en todos los tratamientos.

- Pasados 5 años, los cambios másimportantes ocurren enA. purpusii y en A. bicornis, entodos los tratamientos.

• La Figura 8-2A presenta ladinámica de la sabana nativa; laFigura 8-2B ilustra la influenciadel descanso (0, 2, 4 u 8 semanasdespués de la quema) en lavegetación de la sabana; laFigura 8-2C describe lacontribución específica de lasespecies, en porcentaje.

Este descanso (después de laquema y antes del pastoreo) ocasionatambién cambios importantes duranteel primer año y un aumentoespectacular de la contribución de A.purpusii.• La Figura 8-3A presenta la

dinámica de la sabana nativa; laFigura 8-3B ilustra la evolución delvalor pastoril y la influencia de lacarga y el descanso después de laquema. En ambas se observa unaumento de este índice en todos lostratamientos.

No se observó una disminución delvalor pastoril a causa de la carga altaporque los animales no pastorearon lasparcelas de este tratamiento (yadegradadas) en la época seca, por faltade pasto. En los tratamientos de‘descanso’, el valor pastoril mejoró en el

145


tratamiento de descanso de 4 semanas,entre 1991 y 1996; asimismo, no sedegradó el pasto en el tratamiento enque no hubo descanso (cero semanas),aunque podría esperarse unadegradación.

Dinámica de la cobertura quedan las especiesLa cobertura del suelo, en porcentaje,puede considerarse una muestrarelativa de la biomasa de la vegetacióno del suelo descubierto; es decir, es unamuestra o índice de la degradaciónsufrida por la vegetación, o sea, delpeligro de erosión del suelo.• Las Figuras 8-4A, 8-4B y 8-4C

presentan la dinámica de la sabananativa, indicando la influencia dela carga animal (A = carga baja,B = carga media, C = carga alta ) yla relación cobertura/biomasaaérea (de las plantas de lasespecies).

En estas figuras se muestra, paralas tres cargas, la dominancia de dosespecies o de un grupo de especies:Paspalum pectinatum, A. purpusii o lasgramíneas diversas o secundarias.Podemos observar también ladisminución de la cobertura de casitodas las especies. Solamente para A.purpusii y G. foliosus la coberturaaumentó entre 1991 y 1995.

Al llegar el descanso (Figuras 8-5A,8-5B, 8-5C y 8-5D) se observa la mismatendencia en la dominancia de lasmismas especies. La razón es quetodas las especies que dominan aquí lapastura tienen un porte más o menosigual.• Las Figuras 8-5A, 8-5B, 8-5C y

8-5D presentan la dinámica de lasabana nativa, indicando lainfluencia del descanso después dela quema y la relación cobertura/biomasa aérea (de las plantas devarias especies, en %).

• Las Figuras 8-6A y 8-6B presentanla dinámica de la sabana nativa,indicando la influencia de la cargaanimal (A) y del descanso (B)después de la quema, así comola relación cobertura/biomasaaérea.

La cobertura o biomasa aérea totalde la vegetación (Figuras 8-6A y 8-6B)disminuye drásticamente en todos loscasos, es decir, la biomasa (o laproductividad de los pastos) disminuyeen todos estos modelos de manejo delos pastos nativos, especialmente en lascargas alta y media.

La degradación de la productividadse observa también en los rebrotesdespués de la quema (Cuadro 8-3).La productividad disminuyódrásticamente entre 1991 y 1994. Seobservó que disminuye cuandoaumenta la carga y también cuandollega la juventud de los rebrotes.

Recuperación de pastos nativosdegradadosSe estudiaron también algunos mediospara recuperar los pastos nativosdegradados. En las figuras siguientesse presentan los resultados de algunosensayos en que hubo descanso de lavegetación y también quema de lavegetación.

Cuadro 8-3. Productividad de los rebrotes de lospastos de la sabana nativa despuésde la quema mostrando lainfluencia de la carga animal en estefenómeno.

Años Carga Productividadanimal (g M.S./m² por día)

Para edad de losrebrotes de:

14 días 28 días 56 días

1991 Alta 21 29 371994 4 8 17

1991 Media 22 48 341994 5 15 32

1991 Baja 20 28 361994 9 13 35

146


• La Figura 8-7 ilustra larecuperación de la sabana nativadegradada en 1991 y la influenciadel descanso (sin quema) después1991.

La pastura presentada en laFigura 8-7 se degradó porque sehicieron cortes de los rebrotes cada4 semanas durante 1 año. Después delprimer año se observó la degradaciónde la pastura, que se manifestó en lossiguientes fenómenos:

- aparición del suelo, que quedódescubierto en un 15% (0% antesde los cortes);

- disminución del número deespecies forrajeras;

- aumento considerable de lacontribución de poáceas pocoproductivas, como Mesosetumpittieri, y de ciperáceas(Rhynchospora podosperma);

- disminución de la contribuciónde especies de VP bueno, comoPaspalum pectinatum yT. vestitus.

En 1995, o sea, 4 años después deldescanso, la vegetación se recuperó: no

se observó entonces el suelodescubierto y las especies hacían casila misma contribución que en 1990.

El Cuadro 8-4 presenta la dinámicade la vegetación nativa protegida de laquema durante 2 años, en los LlanosOrientales de Colombia. Este cuadromuestra el efecto de 2 años de descansoen la vegetación, o sea, la recuperacióndel VP del pasto nativo al cabo de esetiempo.

Otro ejemplo de recuperación esuna pastura nativa invadida por laespecie Panicum rudgei; ésta tiene pocaaceptación entre los animales, aunsiendo muy joven, porque sus hojasestán cubiertas de pelos que no gustanal ganado. Además, se ha reportadoque causa fotosensibilidad en el ganado(Escobar 1995).

En este ensayo se recurrió a laquema para recuperar la pastura.• La Figura 8-8 ilustra la

recuperación de la sabana nativadegradada por Panicum rudgei y elefecto del descanso en las especiesnativas.

Se presenta aquí el efecto de laquema anual en la vegetación

Cuadro 8-4. Dinámica de la vegetación nativa protegida de la quema durante 2 años en los LlanosOrientales de Colombia [contribución específica (CS, %) y ‘valor pastoril’ (VP) a las 4 semanas].

Componentes de la vegetación IVP En marzo de 1992 En marzo de 1994

CS (%) VP CS (%) VP

Andropogon bicornis 0.7 16.0 11.2 2.9 2.1Schizachyrium hirtiflorum 1.3 23.3 30.3 4.6 6.0Andropogon leucostachyus 2.3 1.0 2.3 7.1 6.3Paspalum pectinatum 2.3 23.0 52.9 11.4 26.2Axonopus purpusii 2.7 0.3 0.8 19.6 52.9Trachypogon vestitus 2.7 21.1 57.0 41.3 111.5Trasya petrosa 1.7 0.1 0.2 4.6 7.8Otras gramíneas 1.7 13.0 22.1 4.2 7.1Leguminosas 2.0 0.2 0.4 0.3 0.6Otras dicotiledóneas 0.8 2.0 1.6 1.6 1.3Ciperáceas 0.8 0 0.8 2.4 1.9

Total (%) 100.0 100.0

VP del pasto 42.1 58.4

147


degradada, es decir, dominada porP. rudgei. En 1992, al principio delensayo, la contribución de P. rudgei eraalrededor de 80%. Después de practicarla quema anual durante 4 años, esacontribución disminuyó hasta menos del10% en septiembre de 1995.

La mejor época para la quema fuela época lluviosa, antes de la madurezy de la dispersión de las semillas.

ConclusionesEl pastoreo de la sabana nativa de losLlanos Orientales y el uso de la quemacomo práctica de manejo de esa sabanaproducen, a mediano y largo plazo, dosefectos en una vegetación que no hayasido pastoreada con intensidadanteriormente:

- una disminución de laproductividad;

- la degradación de la vegetación,a veces, cuando ésta es malmanejada.

Ejemplos de mal manejo son unacarga animal muy alta o un descansodemasiado corto después de la quemay antes del pastoreo. La degradaciónpuede conducir a la pérdida de labiodiversidad o a la aparición del suelo(despojado de vegetación) en lasuperficie del terreno.

La vegetación puede ser recuperadasi se le da descanso y, a veces, se le haceuna quema combinada con descanso.

Se ensayaron modelos deexplotación de la sabana con ganadobovino en Carimagua. Se concluyó queexiste la posibilidad de obtener unaproducción animal igual o mejor que enel sistema tradicional manteniendo labiodiversidad, la productividad y elvalor pastoril de la sabana a largo plazo(Figura 8-9). Estos modelos sedescriben en el Capítulo 9 de esta obra(ensayos de Caribey, Corin, PasoganadoI y Pasoganado II).

ReferenciasDaget P.; Godron M. (eds.). 1995.

Pastoralisme, troupeaux, espaces etsociété. Agence francophone pourl’enseignement supérieur et larecherche, AUPELF-UREF, Hatier-au-Pelf, Francia. 510 p.

Daget P.; Poissonet J. 1991. Prairiespermanentes et pâturages: Méthodesd’étude. Institut de Botanique,Montpellier, Francia. 353 p.

Escobar M. 1995. Degradación de pasturasmejoradas por la presencia de especiesno deseadas, en Carimagua, LlanosOrientales, Meta (Colombia). Trabajoespecial (Ing. Agrón.). Facultad deCiencias Agropecuarias, UniversidadNacional-Sede Palmira, Palmira,Colombia. 90 p+.

Paladines O. 1992. Metodología depastizales. Manual No. 1: Pastos yforrajes. En: PROFOGAN (Proyectode Fomento Ganadero). Seriemetodológica. Ministerio deAgricultura y Ganadería (MAG) yAgencia Alemana para la CooperaciónTécnica (GTZ), Quito, Ecuador. 219 p.

Rippstein G. 1989. Une méthode d’étude etde classification des pâturagestropicaux. En: XVI CongrèsInternational des Herbages, Niza,octubre 1989. Niza, Francia.p. 1435-1436.

Salinas J. G.; García R. 1985. Métodosquímicos para el análisis de suelosácidos y plantas forrajeras. CentroInternacional de Agricultura Tropial(CIAT), Cali, Colombia. 83 p.

Sarmiento G. 1990. Ecología comparada delos ecosistemas de sabanas enAmérica del Sur. En: Sarmiento G.(ed.). Las sabanas americanas. Actasdel Simposio IUBS y MAB (Man andBiosphere), Programa Hombre yBiosfera de la UNESCO, celebrado enGuanare, Venezuela. CIELAT,Universidad de los Andes, Mérida,Venezuela. p 15-56.

Van der Hammen T. 1992. Historia, ecologíay vegetación. Corporación Colombianapara la Amazonia (COA), Araracuara.COA, Santafé de Bogotá, D.C.,Colombia. 411 p.

148


1991 1992 1993 1994 1995Años

Leguminosas

Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Cont

ribu

ción

de l

a es

peci

e (%

)

Figura 8-1A. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales de Colombia sometida a carga animal alta (2 ha/An.).

149

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-1A.

Año Contribución (%) de:

A. S. L. O. P. A. P. A. T. Ciperá- Dicotile- Gramí- Legumi- Totalbicornis hirtiflorum lanatum versicolor pectinatum purpusii rudgei selloanus vestitus ceas dóneas neas nosas (%)

1991 7.9 9.2 4.3 7.7 26.6 11.9 1.8 3.8 8.6 1.4 1.2 15 0.5 99.98 7.6 3.5 4.2 16.2 14.6 1.7 5 7.4 5.2 2.8 23.2 0.7 100.16.2 9.7 4.3 7.9 28.1 8.2 3.6 5.1 6.6 1.7 3.1 14.4 1.1 1007.1 14 2.9 4.4 24.9 13.7 2.1 5.9 4 2.3 0.2 18.3 0.1 99.9

Promedio 7.3 10.1 3.8 6.1 24.0 12.1 2.3 5.0 6.7 2.7 1.8 17.7 0.6 99.975

1992 1.6 0.7 0.4 2 12.7 21.9 0.9 1.6 1.4 3.6 14 38.6 0.5 99.91.2 0.5 0.5 1.8 10 20 0.2 2.5 5.2 2.9 14.4 40.6 0.2 1001.5 1.7 0.7 1.2 16.6 20.9 0.3 1.2 4.2 2.3 13 35 1.5 100.11.9 1.7 3 1.9 21.3 13.5 0.6 0.7 3.4 3.9 8.6 39.3 0.4 100.2

Promedio 1.6 1.2 1.2 1.7 15.2 19.1 0.5 1.5 3.6 3.2 12.5 38.4 0.7 100.05

1993 1.3 2.9 2.6 0 15.1 35.7 1.5 3.1 5.6 3.1 2.7 27.3 0.2 101.12.5 3.2 4.6 0 16.2 36.9 0.2 2.4 4.4 2.9 5.4 21.3 0 1002.5 6.4 1.8 0.2 25 32.4 1.7 2.9 4.4 1.3 0.7 20.7 0 1003.4 4.5 1.8 0 25.2 38.4 0.8 0.6 5.5 2.6 0 17 0.2 100

Promedio 2.4 4.3 2.7 0.1 20.4 35.9 1.1 2.3 5.0 2.5 2.2 21.6 0.1 100.275

1994 2.2 0.9 1.9 2.8 11.1 51 2.8 1.6 1.9 8.3 6.9 7.6 1 1003.5 0.7 3 3 15.2 44.6 0.5 1.5 1.8 6.3 8.1 10.3 1.5 1004.2 3.8 4.1 1 20.7 42.3 1.5 1.1 1.1 10.1 2 8 0.2 100.13.9 1.6 3 0.5 19.5 48.8 0.7 1 1.6 9.7 1 8 0.7 100

Promedio 3.5 1.8 3.0 1.8 16.6 46.7 1.4 1.3 1.6 8.6 4.5 8.5 0.9 100.025

1995 1.5 3.9 1 0 8.3 64.9 2.2 3.4 5.9 2.4 5.1 1.5 0 100.12 8.4 0.9 0.5 13.3 36 2 1.8 3.2 2.9 11.5 17.4 0 99.91.5 3.3 3.3 0 18 42.1 1.5 2.9 5.9 1.7 3.1 16.7 0 1000.7 2.6 1.3 0.2 25.3 45.6 0.9 0.4 3.1 2.2 3.9 13.8 0 100

Promedio 1.4 4.6 1.6 0.2 16.2 47.2 1.7 2.1 4.5 2.3 5.9 12.4 0 100

150


1991 1992 1993 1994 1995Años

Leguminosas

Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Cont

ribu

ción

de l

a es

peci

e (%

)

Figura 8-1B. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales de Colombia sometida a carga animal media (4 ha/An.).

Leguminosas

151

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-1B.



1991 10.4 5 3.1 10.1 36 5.7 3.6 5.1 2.5 1.3 2.5 14.3 0.4 10010.6 5.4 5.3 13.1 19.1 12.9 1.3 8.6 8.8 2.4 0.6 10.6 1.1 99.85.1 7 6.6 13.1 24.1 7 5.3 5.9 6.1 1.2 3.3 14.5 0.8 1009.7 9.9 3.1 11 23.9 11.3 2.5 6.6 6.2 3.2 1.7 10.6 0.4 100.1

Promedio 9.0 6.8 4.5 11.8 25.8 9.2 3.2 6.6 5.9 2.0 2.0 12.5 0.7 99.975

1992 2.3 1.2 1.4 3.5 24.8 21.1 0.3 0.9 1.7 2.4 1.4 39.1 0 100.13.1 2.3 1.1 4.3 25.2 18 2.7 1.5 4.3 2.4 1.2 33.9 0 1000.6 3 2.9 4.5 26.7 18.2 2.9 1.4 2.2 6.6 4.3 26.7 0 1002.5 3.1 1.9 2.5 26.7 20.6 0.6 1.4 4.7 1.2 5.7 29 0.2 100.1

Promedio 2.1 2.4 1.8 3.7 25.9 19.5 1.6 1.3 3.2 3.2 3.2 32.2 0.1 100.05

1993 11.3 16.1 1.4 0.5 42.3 16.5 3.8 0.2 0 1 0.6 16.3 0 1003.4 4.7 4.9 0.5 23.7 35.3 2.7 0.8 1.9 0.7 0.7 20.7 0 1002.1 16.3 3.2 0 32.4 17.6 3.6 1.5 1.2 1.5 1.5 18.7 0.3 99.93.2 9 2.3 0.3 28.6 31.2 1.2 1.3 2.8 1.2 2 16.8 0 99.9

Promedio 2.5 11.5 3.0 0.3 31.8 25.2 2.8 1.0 1.5 1.1 1.2 18.1 0.1 99.95

1994 3.5 1.8 0.5 4.2 28.5 30.7 8.6 0.4 4.2 9.3 2.9 5.5 0 100.12.7 2.5 2.3 2.1 17.7 47.2 3.8 0.4 6.3 5.4 0.7 8.4 0.5 1002.1 1.7 4.2 2.1 26.5 40.9 4 0 4.7 5.1 3.2 5.5 0 1006 0.6 0.9 2.8 28.3 37.8 0.9 0.7 2.4 6.7 3.5 9.3 0 99.9

Promedio 3.6 1.7 2.0 2.8 25.3 39.2 4.3 0.4 4.4 6.6 2.6 7.2 0.1 100

1995 0 7.9 0.8 1.2 33.2 34 1.6 1.2 6.9 0.2 1.2 11.9 0 100.12.5 3.7 2.5 0.8 25.5 38.7 0.4 1.9 5.8 0.4 3.3 14.6 0 100.10.2 12.2 1 0.4 35.3 29.7 2 0.6 3.8 0.8 5.8 8.2 0 1000.2 10.4 2 0.4 23.6 37.3 2 1 4.2 1.8 3.6 13.6 0 100.1

Promedio 0.7 8.6 1.6 0.7 29.4 34.9 1.5 1.2 5.2 0.8 3.5 12.1 0 100.075

152


1991 1992 1993 1994 1995

Años

Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis

Figura 8-1C. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales de Colombia sometida a una carga animal baja (6 ha/An.).

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Cont

ribu

ción

de l

a es

peci

e (%

)

Leguminosas

153

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-1C.



1991 12.7 9.7 2.8 13.4 27.4 9 2 3.3 0.8 1.8 2.9 13.9 0.4 100.11992 5.6 3.3 5 5.4 21.1 21.4 2.5 0.8 3.9 3.5 0.8 26.9 0 100.21993 3 9.8 8.4 0 30.2 28.4 4.1 0.4 2.4 0.1 1.3 11.9 0 1001994 4 1.4 4.2 5.9 31.8 32.4 7.2 2.1 1.5 3.6 1.3 4.2 0.3 99.91995 2.8 4.9 3.9 0 25.3 45.5 3.2 0.2 3 0.3 0.8 10.1 0 100

154


1991 1992 1993 1994 1995

Años

Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Cont

ribu

ción

de l

a es

peci

e (%

)

Figura 8-2A. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales de Colombia influida por el período de descanso (semana 0 después de la quema).

Leguminosas

155

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-2A.



1991 12.4 7.9 4.5 3.8 11 18.5 8.9 6.5 5.4 3 0.6 16 1.4 99.910.4 5 3.1 10.1 36 5.7 3.6 5.1 2.5 1.3 2.5 14.3 0.4 1007.9 9.2 4.3 7.7 26.6 11.9 1.8 3.8 8.6 1.4 1.2 15 0.5 99.9

Promedio 10.2 7.4 4.0 7.2 24.5 12.0 4.8 5.1 5.5 1.9 1.4 15.1 0.8 99.9

1992 3.6 1.6 2.1 3.4 22 23.2 3 1.6 3.9 3.6 0.7 30.8 0.6 100.12.3 1.2 1.4 3.5 24.8 21.1 0.3 0.9 1.7 2.4 1.4 39.1 0 100.11.6 0.7 0.4 2 12.7 21.9 0.9 1.6 1.4 3.6 14 38.6 0.5 99.9

Promedio 2.5 1.2 1.3 3.0 19.8 22.1 1.4 1.4 2.3 3.2 5.4 36.2 0.4 100

1993 5.5 7 3.3 0.3 25.6 27.6 5.5 0.8 6 0 0.8 17.6 0 1001.3 16.1 1.4 0.5 42.3 16.5 3.8 0.2 0 1 0.6 16.3 0 1001.3 2.9 2.6 0 15.1 35.7 1.5 3.1 5.6 3.1 2.7 27.3 0.2 101.1

Promedio 2.7 8.7 2.4 0.3 27.7 26.6 3.6 1.4 3.9 1.4 1.4 20.4 0.1 100.4

1994 9 1.5 1.5 0.6 15.9 40 7 2.6 3.5 6.6 3.5 8.1 0.2 1003.5 1.8 0.5 4.2 28.5 30.7 8.6 0.4 4.2 9.3 2.9 5.5 0 100.12.2 0.9 1.9 2.8 11.1 51 2.8 1.6 1.9 8.3 6.9 7.6 1 100

Promedio 4.9 1.4 1.3 2.5 18.5 40.6 6.1 1.5 3.2 8.1 4.4 7.1 0.4 100

1995 4.1 4.3 1.7 0.4 22.7 33.1 2.5 2.3 13.4 1.2 3.1 9.3 1.9 1000 7.9 0.8 1.2 33.2 34 1.6 1.2 6.9 0.2 1.2 11.9 0 100.11.5 3.9 1 0 8.3 64.9 2.2 3.4 5.9 2.4 5.1 1.5 0 100.1

Promedio 1.9 5.4 1.2 0.5 21.4 44.0 2.1 2.3 8.7 1.3 3.1 7.6 0.6 100.1

156


1991 1992 1993 1994 1995

Años

Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Cont

ribu

ción

de l

a es

peci

e (%

)

Figura 8-2B. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales de Colombia influida por el período de descanso (2 semanas después de la quema).

Leguminosas

157

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-2B.



1991 10.6 7 4.3 10.9 21.7 12.2 5.2 1.7 5.5 2.8 3.5 15.6 0.7 101.710.6 5.4 5.3 13.1 19.1 12.9 1.3 8.6 8.8 2.4 0.6 10.6 1.1 99.88 7.6 3.5 4.2 16.2 14.6 1.7 5 7.4 5.2 2.8 23.2 0.7 100.1

Promedio 9.7 6.7 4.4 9.4 19.0 13.2 2.7 5.1 7.2 3.5 2.3 16.5 0.8 100.5

1992 1.8 0.9 1.9 3.2 19.9 18.8 0.6 2.1 3.7 4.3 1.5 41.5 0 100.23.1 2.3 1.1 4.3 25.2 18 2.7 1.5 4.3 2.4 1.2 33.9 0 1001.2 0.5 0.5 1.8 10 20 0.2 2.5 5.2 2.9 14.4 40.6 0.2 100

Promedio 2.0 1.2 1.2 3.1 18.4 18.9 1.2 2.0 4.4 3.2 5.7 38.7 0.1 100.1

1993 3.4 9.9 3.4 0.6 28.1 28.4 3.7 1.2 3.4 0.2 0.6 17.1 0 1003.4 4.7 4.9 0.5 23.7 35.3 2.7 0.8 1.9 0.7 0.7 20.7 0 1002.5 3.2 4.6 0 16.2 36.9 0.2 2.4 4.4 2.9 5.4 21.3 0 100

Promedio 3.1 5.9 4.3 0.4 22.7 33.5 2.2 1.5 3.2 1.3 2.2 19.7 0 100

1994 4.2 2.5 0.8 4.2 11.5 45.6 9.6 1.7 1.7 6.5 1.2 9.8 0.6 99.92.7 2.5 2.3 2.1 17.7 47.2 3.8 0.4 6.3 5.4 0.7 8.4 0.5 1003.5 0.7 3 3 15.3 44.6 0.5 1.5 1.8 6.3 8.1 10.3 1.5 100.1

Promedio 3.5 1.9 2.0 3.1 14.8 45.8 4.6 1.2 3.3 6.1 3.3 9.5 0.9 100

1995 3.2 10.8 1.2 0 23.8 37.3 5.6 2.8 5.2 0.8 1.4 7.8 0 99.92.5 3.7 2.5 0.8 25.5 38.7 0.4 1.9 5.8 0.4 3.3 14.6 0 100.12 8.4 0.9 0.5 13.3 36 2 1.8 3.2 2.9 11.5 17.4 0 99.9

Promedio 2.6 7.6 1.5 0.4 20.9 37.3 2.7 2.2 4.7 1.4 5.4 13.3 0 100

158


1991 1992 1993 1994 1995

Años

Leguminosas

Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Cont

ribu

ción

de l

a es

peci

e (%

)

Figura 8-2C. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales de Colombia influida por el período de descanso (4 semanas después de la quema).

Leguminosas

159

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-2C.



1991 12.7 9.7 5.8 10.5 27.4 8.9 1.9 3.4 0.8 1.8 2.8 14 0.4 100.15.1 7 6.6 13.1 24.1 7 5.3 5.9 6.1 1.2 3.3 14.5 0.8 1006.2 9.7 4.3 7.9 28.1 8.2 3.6 5.1 6.6 1.7 3.1 14.4 1.1 100

Promedio 8 8.8 5.6 10.5 26.5 8.0 3.6 4.8 4.5 1.6 3.1 14.3 0.8 100

1992 5.4 3.3 5 5.4 21.1 21.4 2.5 0.8 3.9 3.5 0.8 26.9 0 1000.6 3 2.9 4.5 26.7 18.2 2.9 1.4 2.2 6.6 4.3 26.7 0 1001.5 1.7 0.7 1.2 16.6 20.9 0.3 1.2 4.2 2.3 13 35 1.5 100.1

Promedio 2.5 2.7 2.9 3.7 21.5 20.2 1.9 1.1 3.4 4.1 6.0 29.5 0.5 100

1993 3 9.8 8.3 0 30.2 28.4 6.5 0.3 2.4 0.2 1.3 11.9 0 102.32.1 16.3 3.2 0 32.4 17.6 6 1.5 1.2 1.5 1.5 18.7 0.3 102.32.5 6.4 1.8 0.2 25 32.4 1.7 2.9 4.4 1.3 0.7 20.7 0 100

Promedio 2.5 10.8 4.4 0.1 29.2 26.1 4.7 1.6 2.7 1.0 1.2 17.1 0.1 101.5

1994 4 1.4 4.2 5.8 31.7 32.3 7.2 2 1.4 4.4 1 4.2 0.2 99.82.1 1.7 4.2 2.1 26.5 40.9 4 0 4.7 5.1 3.2 5.5 0 1004.2 3.8 4.1 1 20.7 42.3 1.5 1.1 1.1 10.1 2 8 0.2 100.1

Promedio 3.4 2.3 4.2 3.0 26.3 38.5 4.2 1.0 2.4 6.5 2.1 5.9 0.1 100

1995 2.8 4.9 3.9 0 25.3 45.5 3.2 0.2 3 0.2 0.9 10.1 0 1000.2 12.2 1 0.4 35.3 29.7 2 0.6 3.8 0.8 5.8 8.2 0 1001.5 3.3 3.3 0 18 42.1 1.5 2.9 5.9 1.7 3.1 16.7 0 100

Promedio 1.5 6.8 2.7 0.1 26.2 39.1 2.2 1.2 4.2 0.9 3.3 11.7 0 100

160


1991 1992 1993 1994 1995

Años

Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Cont

ribu

ción

de l

a es

peci

e (%

)

Leguminosas

Figura 8-2D. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales influida por el período de descanso (8 semanas después de la quema).

161

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-2D.



1991 6.2 8.8 5.5 7.7 37.7 10.1 1.9 2.2 1.3 4.2 0.5 12.1 1.8 1009.7 9.9 3.1 11 23.9 11.3 2.5 6.6 6.2 3.2 1.7 10.6 0.4 100.17.1 14 2.9 4.4 24.9 13.7 2.1 5.9 4 2.3 0.2 18.3 0.1 99.9

Promedio 7.7 10.9 3.8 7.7 28.8 11.7 2.2 4.9 3.8 3.2 0.8 13.7 0.8 100

1992 2.3 1.4 5.1 4.5 37 17.7 0.1 0.6 2.1 4.1 1 24 0 1002.5 3.1 1.9 2.5 26.7 20.6 0.6 1.4 4.7 1.2 5.7 29 0.2 99.91.9 1.7 3 1.9 21.3 13.5 0.6 0.7 3.4 3.9 8.6 39.3 0.4 100.2

Promedio 2.2 2.1 3.3 3.0 28.3 17.3 0.4 0.9 3.4 3.1 5.1 30.8 0.2 100.1

1993 4.3 9.2 6.9 0.5 44.3 21.7 3.3 0.5 0.2 0.8 0.8 7.6 0 100.13.2 9 2.3 0.3 28.6 31.2 1.2 1.3 2.8 1.2 2 16.8 0 99.93.4 4.5 1.8 0 25.2 38.4 0.8 0.6 5.5 2.6 0 17 0.2 100

Promedio 3.6 7.6 3.7 0.3 32.7 30.4 1.8 0.8 2.8 1.5 0.9 13.8 0.1 100

1994 4.4 1.3 4 4.4 21.6 33.3 6.7 0.6 1 6.9 3.3 12.5 0 1006 0.6 0.9 2.8 28.3 37.8 0.9 0.7 2.4 6.7 3.5 9.3 0 1003.9 1.6 3 0.5 19.5 48.8 0.7 1 1.6 9.7 1 8 0.7 100

Promedio 4.8 1.2 2.6 2.6 23.1 40.0 2.8 0.8 1.7 7.8 2.6 9.9 0.2 100

1995 2.4 6.9 2 0 31 33.3 4 2.2 3.4 0.4 0.6 13.9 0 100.10.2 10.4 2 0.4 23.6 37.3 2 1 4.2 1.8 3.6 13.6 0 100.10.7 2.6 1.3 0.2 25.3 45.6 0.9 0.4 3.1 2.2 3.9 13.8 0 100.1

Promedio 1.1 6.6 1.8 0.2 26.6 38.7 2.3 1.2 3.6 1.5 2.7 13.8 0 100

162


Valo

r pas

tori

l (%

)

Baja Media AltaCarga animal

Figura 8-3A. Dinámica de la sabana nativa de los Llanos Orientales manifestada en la evolución del valorpastoril (VP) influido por la carga animal.

60

50

40

30

20

10

0

1991 1992 1993 1994 1995

Tabla 8-3A.

Año VP (%) con carga:Baja Media Alta

1991 44.3 44.8 46.0

1992 48.5 48.7 45.2

1993 51.3 50.4 52.4

1994 51.3 53.5 52.7

1995 54.7 54.1 54.1

163


60

50

40

30

20

10

0

Figura 8-3B. Dinámica de la sabana nativa de los Llanos Orientales manifestada en la evolución del valorpastoril (VP) influido por el descanso después de la quema (sdq = semanas después de laquema).

0 2 4 8Semanas después de la quema

Valo

r pas

tori

l (%

)

1991 1992 1993 1994 1995

Tabla 8-3B.

Año VP (%) a las:0 sdq 2 sdq 4 sdq 8 sdq

1991 52.6 50.1 44.2 53.6

1992 49.0 48.3 47.5 50.7

1993 53.9 42.9 50.8 55.9

1994 50.9 51.6 52.9 52.6

1995 54.2 52.8 54.6 54.9

164


Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis

Cobertura/biomasa (%)

Espe

cies

Figura 8-4A. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales sometida a carga animal baja (8 ha/An.).

1991 1992 1993 1994 1995

0 10 20 30 40 50 60

Leguminosas

165

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-4A.

Año Relación cobertura/biomasa aérea (%) de:


1991 20.5 13 7.5 6.3 18.3 30.5 14.8 10.8 9 5 1 26.5 2.3 165.520 13.3 8 20.5 40.8 23 9.8 3.3 10.3 5.3 3.5 29.3 1.3 188.424.5 18.8 11.3 20.3 53 17.3 3.8 6.5 1.5 3.5 5.5 27 0.8 193.811.5 16.3 10.3 14.3 70 18.8 3.5 4 2.5 7.8 1 22.5 3 185.5

Promedio 19.1 15.4 9.3 15.4 45.5 22.4 8.0 6.2 5.8 5.4 2.8 26.3 1.9 183.3

1992 18.8 15.9 9.7 17.6 52.3 20.4 6.3 5.0 5.0 5.5 3.2 26.3 1.7 187.818.5 16.6 10.1 16.9 55.2 19.7 5.4 5.4 3.7 5.6 3.1 25.5 1.8 187.617.0 16.0 9.9 16.0 55.8 20.3 5.8 5.1 4.3 6.1 2.5 25.2 2.1 186.018.3 16.0 9.8 16.5 52.2 20.7 6.4 5.4 4.7 5.6 2.9 25.8 1.9 186.2

Promedio 18.1 16.1 9.9 16.8 53.9 20.3 5.9 5.2 4.4 5.7 2.9 25.7 1.9 186.9

1993 8.3 10.5 5 0.5 38.5 41.5 8.3 1.3 9 0 1.3 26.5 0 150.75.5 16 5.5 1 45.5 46 6 2 5.5 0.3 1 27.8 0 162.14.8 15.3 13 0 47 44.3 6.5 0.5 3.8 0.3 2 18.5 0 1566.5 14 10.5 0.8 67.5 33 5 0.8 0.3 1.3 1.3 11.5 0 152.5

Promedio 6.3 14.0 8.5 0.6 49.6 41.2 6.5 1.2 4.7 0.5 1.4 21.1 0 155.3

1994 12.3 2 2 0.8 21.5 54.3 9.5 3.5 4.8 9 4.8 11 0.3 135.85.5 3.3 1 5.5 15 59.3 12.5 2.3 2.3 8.5 1.5 12.8 0.8 130.35 1.8 5.3 7.3 39.5 40.3 9 2.5 1.8 5.5 1.3 5.3 0.3 124.95.8 1.8 5.3 5.8 28.3 43.5 8.8 0.8 1.3 9 4.3 16.3 0 131

Promedio 7.2 2.2 3.4 4.9 26.1 49.4 10.0 2.3 2.6 8.0 3.0 11.4 0.4 130.5

1995 5.3 5.5 2.3 0.5 29.3 42.8 3.3 3 17.3 1.5 4 12 2.5 129.34 13.5 1.5 0 29.8 46.5 7 3.5 6.5 1 1.8 9.8 0 124.93.3 5.8 4.5 0 29.5 53 3.8 0.3 3.5 0.3 1 11.8 0 116.83 8.8 2.5 0 39 42 5 2.8 4.3 0.5 0.8 17.5 0 126.2

Promedio 3.9 8.4 2.7 0.1 31.9 46.1 4.8 2.4 7.9 0.8 1.9 12.8 0.6 124.3

166


Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis


Espe

cies

Figura 8-4B. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales sometida a carga animal media (4 ha/An.).

0 10 20 30 40 50 60

1991 1992 1993 1994 1995

Leguminosas

167

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-4B.



1991 18.8 9 5.5 18.3 64.8 10.3 6.5 9.3 4.5 2.3 4.5 25.8 0.8 180.424 12.3 12 29.5 43.3 29.3 3 19.5 20 5.5 1.3 24 2.5 226.29.8 13.3 12.5 24.8 45.8 13.3 10 11.3 11.5 2.3 6.3 27.5 1.5 189.9

20.3 20.8 6.5 23 50 23.8 5.3 13.8 13 6.8 3.5 22.3 3.3 212.4Promedio 18.2 13.9 9.1 23.9 51.0 19.2 6.2 13.5 12.3 4.2 3.9 24.9 2.0 202.2

1992 3.8 2 2.3 5.8 40.8 34.8 0.5 1.5 2.8 4 2.3 64.3 0 164.95 3.8 1.8 7 41.3 29.5 4.5 2.5 7 4 2 55.5 0 163.9

17.0 16.0 9.9 16.0 55.8 20.3 5.8 5.1 4.3 6.1 2.5 25.2 2.1 186.018.3 16.0 9.8 16.5 52.2 20.7 6.4 5.4 4.7 5.6 2.9 25.8 1.9 186.2

Promedio 18.1 16.1 9.9 16.8 53.9 20.3 5.9 5.2 4.4 5.7 2.9 25.7 1.9 186.9

1993 2 25.3 2.3 0.8 66.3 25.8 6 0.3 0 1.5 1 25.5 0 156.85 7 7.3 0.8 35 52 4 1.3 2.8 1 1 30.5 0 147.73.5 26.8 5.3 0 53.3 29 6 2.5 2 2.5 2.5 30.8 0.5 164.74.8 13.5 3.5 0.5 42.8 46.5 1.8 2 4.3 1.8 3 25 0 149.5

Promedio 3.8 18.2 4.6 0.5 49.4 38.3 4.5 1.5 2.3 1.7 1.9 28.0 0.1 154.7

1994 4.8 2.5 0.8 5.8 39 42 11.8 0.5 5.8 12.8 4 7.5 0 137.33.8 3.5 3.3 3 24.8 66 5.3 0.5 8.8 7.5 1 11.8 0.8 140.12.8 2.3 5.5 2.8 35 54 5.3 0 6.3 6.8 4.3 7.3 0 132.48 0.8 1.3 3.8 38 50.8 1.3 1 3.3 9 4.8 12.5 0 134.6

Promedio 4.9 2.3 2.7 3.9 34.2 53.2 5.9 0.5 6.1 9.0 3.5 9.8 0.2 136.1

1995 0 10 1 1.5 42 43 2 1.5 8.8 0.3 1.5 15 0 126.63 4.5 3 1 31 47 0.5 2.3 7 0.5 4 17.8 0 121.60.3 15.3 1.3 0.5 44 37 2.5 0.8 4.8 1 7.3 10.3 0 125.10.3 13 2.5 0.5 29.5 46.8 2.5 1.3 5.3 2.3 4.5 17 0 125.5

Promedio 0.9 10.7 2.0 0.9 36.6 43.5 1.9 1.5 6.5 1.0 4.3 15.0 0 124.7

168


Leguminosas

Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis


Figura 8-4C. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales sometida a carga animal alta (2 ha/An.).

0 10 20 30 40 50 60 70 80

1991 1992 1993 1994 1995

Espe

cies

169

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-4C.



1991 16 18.8 8.8 15.8 54 24.3 3.8 7.8 17.5 2.8 2.5 30.5 1 203.617.3 16.5 7.5 9 35 31.5 3.8 10.8 16 11.3 6 50.3 1.5 216.511.5 18 8 14.8 52.3 15.3 6.8 9.5 12.3 3.3 5.8 26.8 2 186.414.8 29 6 9 51.5 28.3 4.3 12.3 8.3 4.8 0.5 37.8 0.3 206.9

Promedio 14.9 20.6 7.6 12.2 48.2 24.9 4.7 10.1 13.5 5.6 3.7 36.4 1.2 203.4

1992 2.3 1 0.5 2.8 17.8 30.5 1.3 2.3 2 5 19.5 53.8 0.8 139.61.8 0.8 0.8 2.5 14 28 0.3 3.5 7.3 4 20.3 57 0.3 140.62.3 2.5 1 1.8 25 31.5 0.5 1.8 6.3 3.5 19.5 52.8 2.3 150.82.5 2.3 4 2.5 28.5 18 0.8 1 4.5 5.3 11.5 52.5 0.5 133.9

Promedio 2.2 1.7 1.6 2.4 21.3 27.0 0.7 2.2 5.0 4.5 17.7 54.0 1.0 141.2

1993 1.8 4 3.5 0 20.8 49 2 4.3 7.8 4.3 3.8 37.5 0.3 139.13.8 4.8 6.8 0 24 54.5 0.3 3.5 6.5 4.3 8 31.5 0 148.03.8 9.5 2.8 0.3 37.3 48.3 2.5 4.3 6.5 2 1 30.8 0 149.15.3 7 2.8 0 39 59.5 1.3 1 8.5 4 0 26.3 0.3 155.0

Promedio 3.7 6.3 4.0 0.1 30.3 52.8 1.5 3.3 7.3 3.7 3.2 31.5 0.2 147.8

1994 3.3 1.3 2.8 4 16 73.8 4 2.3 2.8 12 10 11 1.5 144.85.3 1 4.5 4.5 23 67.3 0.8 2.3 2.8 9.5 12.3 15.5 2.3 151.16.5 5.8 6.3 1.5 31.8 64.8 2.3 1.8 1.8 15.5 3 12.3 1 154.46 2.5 4.5 0.8 29.8 74.3 1 1.5 2.5 14.8 1.5 12.3 1 152.5

Promedio 5.3 2.7 4.5 2.7 25.2 70.1 2.0 2.0 2.5 13.0 6.7 12.8 1.5 150.7

1995 1.5 4 1 0 8.5 66.5 2.3 3.5 6 2.5 5.3 1.5 0 102.62.3 9.3 1 0.5 14.8 39.8 2.3 2 3.5 3.3 12.8 19.3 0 110.91.8 4 4 0 21.5 50.3 1.8 3.5 7 2 3.8 20 0 119.70.8 3 1.5 0.3 29 52.3 1 0.5 3.5 2.5 4.5 15.8 0 114.7

Promedio 1.6 5.1 1.9 0.2 18.5 52.2 1.9 2.4 5.0 2.6 6.6 14.2 0 112.0

170



Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis

Figura 8-5A. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales influida por el período de descanso (0 semanas después de la quema).

0 10 20 30 40 50 60

1991 1992 1993 1994 1995

Espe

cies

Leguminosas

171

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-5A.



1991 20.5 13 7.5 6.3 18.3 30.5 14.8 10.8 9 5 1 26.5 2.3 165.518.8 9 5.5 18.3 64.8 10.3 6.5 9.3 4.5 2.3 4.5 25.8 0.8 180.416 18.8 8.8 15.8 54 24.3 3.8 7.8 17.5 2.8 2.5 30.5 1 203.6

Promedio 18.4 13.6 7.3 13.5 45.7 21.7 8.4 9.3 10.3 3.4 2.7 27.6 1.4 183.2

1992 6 2.8 3.5 5.8 37 39 5 2.8 6.5 6 1.3 51.8 1 168.53.8 2 2.3 5.8 40.8 34.8 0.5 1.5 2.8 4 2.3 64.3 0 164.92.3 1 0.5 2.8 17.8 30.5 1.3 2.3 2 5 19.5 53.8 0.8 139.6

Promedio 4.0 1.9 2.1 4.8 31.9 34.8 2.3 2.2 3.8 5.0 7.7 56.6 0.6 157.7

1993 8.3 10.5 5 0.5 38.5 41.5 8.3 1.3 9 0 1.3 26.5 0 150.72 25.3 2.3 0.8 66.3 25.8 6 0.3 0 1.5 1 25.5 0 156.81.8 4 3.5 0 20.8 49 2 4.3 7.8 4.3 3.8 37.5 0.3 139.1

Promedio 4.0 13.3 3.6 0.4 41.9 38.8 5.4 2.0 5.6 1.9 2.0 29.8 0.1 148.9

1994 12.3 2 2 0.8 21.5 54.3 9.5 3.5 4.8 9 4.8 11 0.3 135.84.8 2.5 0.8 5.8 39 42 11.8 0.5 5.8 12.8 4 7.5 0 137.33.3 1.3 2.8 4 16 73.8 4 2.3 2.8 12 10 11 1.5 144.8

Promedio 6.8 1.9 1.9 3.5 25.5 56.7 8.4 2.1 4.5 11.3 6.3 9.8 0.6 139.3

1995 5.3 5.5 2.3 0.5 29.3 42.8 3.3 3 17.3 1.5 4 12 2.5 129.30 10 1 1.5 42 43 2 1.5 8.8 0.3 1.5 15 0 126.61.5 4 1 0 8.5 66.5 2.3 3.5 6 2.5 5.3 1.5 0 102.6

Promedio 2.3 6.5 1.4 0.7 26.6 50.8 2.5 2.7 10.7 1.4 3.6 9.5 0.8 119.5

172


Leguminosas

Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis


Figura 8-5B. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales influida por el período de descanso (2 semanas después de la quema).

0 10 20 30 40 50 60 70

1991 1992 1993 1994 1995

Espe

cies

173

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-5B.



1991 20 13.3 8 20.5 40.8 23 9.8 3.3 10.3 5.3 3.5 29.3 1.3 188.424 12.3 12 29.5 43.3 29.3 3 19.5 20 5.5 1.3 24 2.5 226.217.3 16.5 7.5 9 35 31.5 3.8 10.8 16 11.3 6 50.3 1.5 216.5

Promedio 20.4 14.0 9.2 19.7 39.7 27.9 5.5 11.2 15.4 7.4 3.6 34.5 1.8 210.4

1992 3 1.5 3.3 5.5 33.8 32 1 3.5 6.3 7.3 2.5 70.5 0 170.25 3.8 1.8 7 41.3 29.5 4.5 2.5 7 4 2 55.5 0 163.91.8 0.8 0.8 2.5 14 28 0.3 3.5 7.3 4 20.3 57 0.3 140.6

Promedio 3.3 2.0 2.0 5.0 29.7 29.8 1.9 3.2 6.9 5.1 8.3 61.0 0.1 158.2

1993 5.5 16 5.5 1 45.5 46 6 2 5.5 0.3 1 27.8 0 162.15 7 7.3 0.8 35 52 4 1.3 2.8 1 1 30.5 0 147.73.8 4.8 6.8 0 24 54.5 0.3 3.5 6.5 4.3 8 31.5 0 148.0

Promedio 4.8 9.3 6.5 0.6 34.8 50.8 3.4 2.3 4.9 1.9 3.3 29.9 0 152.6

1994 5.5 3.3 1 5.5 15 59.3 12.5 2.3 2.3 8.5 1.5 12.8 0.8 130.33.8 3.5 3.3 3 24.8 66 5.3 0.5 8.8 7.5 1 11.8 0.8 140.15.3 1 4.5 4.5 23 67.3 0.8 2.3 2.8 9.5 12.3 15.5 2.3 151.1

Promedio 4.9 2.6 2.9 4.3 20.9 64.2 6.2 1.7 4.6 8.5 4.9 13.4 1.3 140.5

1995 4 13.5 1.5 0 29.8 46.5 7 3.5 6.5 1 1.8 9.8 0 124.93 4.5 3 1 31 47 0.5 2.3 7 0.5 4 17.8 0 121.62.3 9.3 1 0.5 14.8 39.8 2.3 2 3.5 3.3 12.8 19.3 0 110.9

Promedio 3.1 9.1 1.8 0.5 25.2 44.4 3.3 2.6 5.7 1.6 6.2 15.6 0 119.1

174

Agroecología y Biodiversidad de las Sabanas...Cobertura/biomasa (%)

Figura 8-5C. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales influida por el descanso (4 semanas después de la quema).

0 10 20 30 40 50 60

1991 1992 1993 1994 1995

Leguminosas

Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis

Espe

cies

175

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-5C.



1991 24.5 18.8 11.3 20.3 53 17.3 3.8 6.5 1.5 3.5 5.5 27 0.8 193.89.8 13.3 12.5 24.8 45.8 13.3 10 11.3 11.5 2.3 6.3 27.5 1.5 189.9

11.5 18 8 14.8 52.3 15.3 6.8 9.5 12.3 3.3 5.8 26.8 2 186.4Promedio 15.3 16.7 10.6 20.0 50.4 15.3 6.9 9.1 8.4 3.0 5.9 27.1 1.4 190.0

1992 9.8 6 9 9.8 38 38.5 4.5 1.5 7 6.3 1.5 48.5 0 180.41 5.5 5.3 8.3 48.5 33 5.3 2.5 4 12 7.8 48.5 0 181.72.3 2.5 1 1.8 25 31.5 0.5 1.8 6.3 3.5 19.5 52.8 2.3 150.8

Promedio 4.4 4.7 5.1 6.6 37.2 34.3 3.4 1.9 5.8 7.3 9.6 49.9 0.8 171.0

1993 4.8 15.3 13 0 47 44.3 6.5 0.5 3.8 0.3 2 18.5 0 156.03.5 26.8 5.3 0 53.3 29 6 2.5 2 2.5 2.5 30.8 0.5 164.73.8 9.5 2.8 0.3 37.3 48.3 2.5 4.3 6.5 2 1 30.8 0 149.1

Promedio 4.0 17.2 7.0 0.1 45.9 40.5 5.0 2.4 4.1 1.6 1.8 26.7 0.2 156.6

1994 5 1.8 5.3 7.3 39.5 40.3 9 2.5 1.8 5.5 1.3 5.3 0.3 124.92.8 2.3 5.5 2.8 35 54 5.3 0 6.3 6.8 4.3 7.3 0 132.46.5 5.8 6.3 1.5 31.8 64.8 2.3 1.8 1.8 15.5 3 12.3 0.3 153.7

Promedio 4.8 3.3 5.7 3.9 35.4 53.0 5.5 1.4 3.3 9.3 2.9 8.3 0.2 137.0

1995 3.3 5.8 4.5 0 29.5 53 3.8 0.3 3.5 0.3 1 11.8 0 116.80.3 15.3 1.3 0.5 44 37 2.5 0.8 4.8 1 7.3 10.3 0 125.11.8 4 4 0 21.5 50.3 1.8 3.5 7 2 3.8 20 0 119.7

Promedio 1.8 8.4 3.3 0.2 31.7 46.8 2.7 1.5 5.1 1.1 4.0 14.0 0 120.5

176


Leguminosas

Gramíneas

Dicotiledóneas

Ciperáceas

T. vestitus

A. selloanus

P. rudgei

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

L. lanatum

S. hirtiflorum

A. bicornis


Figura 8-5D. Dinámica de la vegetación de la sabana nativa de los Llanos Orientales influida por el período de descanso (8 semanas después de la quema).

0 10 20 30 40 50 60

1991 1992 1993 1994 1995

Espe

cies

177

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-5D.



1991 11.5 16.3 10.3 14.3 70 18.8 3.5 4 2.5 7.8 1 22.5 3.3 185.820.3 20.8 6.5 23 50 23.8 5.3 13.8 13 6.8 3.5 22.3 0.8 209.914.8 29 6 9 51.5 28.3 4.3 12.3 8.3 4.8 0.5 37.8 0.3 206.9

Promedio 15.5 22.0 7.6 15.4 57.2 23.6 4.4 10.0 7.9 6.5 1.7 27.5 1.5 200.9

1992 4 2.5 9 8 65.3 31.3 0.3 1 3.8 7.3 1.8 42.3 0 176.64 5 3 4 43 33.3 1 2.3 7.5 2 9.3 46.8 0.3 161.52.5 2.3 4 2.5 28.5 18 0.8 1 4.5 5.3 11.5 52.5 0.5 133.9

Promedio 3.5 3.3 5.3 4.8 45.6 27.5 0.7 1.4 5.3 4.9 7.5 47.2 0.3 157.3

1993 6.5 14 10.5 0.8 67.5 33 5 0.8 0.3 1.3 1.3 11.5 0 152.54.8 13.5 3.5 0.5 42.8 46.5 1.8 2 4.3 1.8 3 25 0 149.55.3 7 2.8 0 39 59.5 1.3 1 8.5 4 0 26.3 0.3 155.0

Promedio 5.5 11.5 5.6 0.4 49.8 46.3 2.7 1.3 4.4 2.4 1.4 20.9 0.1 152.3

1994 5.8 1.8 5.3 5.8 28.3 43.5 8.8 0.8 1.3 9 4.3 16.3 0 131.08 0.8 1.3 3.8 38 50.8 1.3 1 3.3 9 4.8 12.5 0 134.66 2.5 4.5 0.8 29.8 74.3 1 1.5 2.5 14.8 1.5 12.3 1 152.5

Promedio 6.6 1.7 3.7 3.5 32.0 56.2 3.7 1.1 2.4 10.9 3.5 13.7 0.3 139.4

1995 3 8.8 2.5 0 39 42 5 2.8 4.3 0.5 0.8 17.5 0 126.20.3 13 2.5 0.5 29.5 46.8 2.5 1.3 5.3 2.3 4.5 17 0 125.50.8 3 1.5 0.3 29 52.3 1 0.5 3.5 2.5 4.5 15.8 0 114.7

Promedio 1.4 8.3 2.2 0.3 32.5 47.0 2.8 1.5 4.4 1.8 3.3 16.8 0 122.1

178


Tabla 8-6A.

Año Cobertura/biomasa (%) con carga:Baja Media Alta

1991 183.5 202.3 203.7

1992 186.8 168.1 141.3

1993 155.6 154.8 147.9

1994 130.9 136.2 151.0

1995 124.3 124.8 112.2

Baja Media AltaCarga animal

Figura 8-6A. Dinámica de la sabana nativa manifestada en la evolución de la relación cobertura/biomasaaérea bajo el influjo de la carga animal.

250

200

150

100

50

0

Cobe

rtur

a/bi

omas

a (%

)

1991 1992 1993 1994 1995

179


Tabla 8-6B.

Año Cobertura/biomasa aérea a las:0 sdq 2 sdq 4 sdq 8 sdq

1991 183.2 210.3 190.1 200.8

1992 157.7 158.3 171.0 157.3

1993 148.9 152.5 156.5 152.3

1994 139.3 140.4 137.0 131.3

1995 119.5 119.1 120.6 122.3

Figura 8-6B. Dinámica de la sabana nativa manifestada en la evolución de la relación cobertura/biomasaaérea bajo el influjo del período de descanso (sdq = semanas después de la quema).

250

200

150

100

50

0

Cobe

rtur

a/bi

omas

a (%

)

0 2 4 8Descanso (semanas)

1991 1992 1993 1994 1995

180

Agroecología y Biodiversidad de las Sabanas...Contribución de la especie (%)

Figura 8-7. Recuperación de un área de sabana nativa degradada en 1990 y efecto en ella del descanso (sin quema) después de 1991.

Suelo desnudo

Leguminosas

Gramíneas

Dicotiledóneas

Hyptis sp.

L. lanatum

A. leucostachyus

S. hirtiflorum

R. confinis

T. vestitus

P. pectinatum

P. parviflorum

R. podosperma

A. purpusii

M. pittieri

1990 1991 1995

0 5 10 15 20 25 30 35

Espe

cies

181

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-7.


M. A. R. P. P. T. R. S. A. L. Hyptis Dicotile- Gramí- Legumi- Suelo Totalpittieri purpusii podosperma parviflorum pectinatum vestitus confinis hirtiflorum leucostachyus lanatum sp. dóneas neas nosas desnudo (%)

1990 8 11 13 4 14 10 9 13 4 7 0 0.5 7 1.5 0 102

1991 33 18 16 2 6 3 1 6 1 2 6 1 4 1 9 109

1995 11 11 4 7 8 11 10 9 4 2 2 18 0.5 0.5 98

182


Figura 8-8. Recuperación de un área de sabana nativa degradada por Panicum rudgei y sometida al efecto dela quema.

Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sept. Oct. Nov. Dic.

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Cont

ribu

ción

de l

a es

peci

e (%

)

1992 1993 1994 1995

183


Cuadro 8-8.

Año Contribución (%) de la especie en:

Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sept. Oct. Nov. Dic.

1992 71 77 77 60 74 70 60

1993 88 64 78 73 67 47 52 50 48 50 54 60

1994 60 51 62 59 59 56 51 38 0 28

1995 17 16 34 27 31 16 12 15 9 13 28

184


1991 1992 1993 1994

Epoca de observación (diciembre)

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Figura 8-9. Dinámica de la sabana nativa que recibe un manejo ideal: quema cada 16 meses con rotación (dic.-abril-ago.-dic.) y carga media (div. = diversas).

Cont

ribu

ción

de l

a es

peci

e (%

)

Ciperáceas div.

Dicotiledóneasdiv.

Leguminosas

Gramíneas div.

T. petrosa

T. vestitus

A. purpusii

P. pectinatum

O. versicolor

G. foliosus

S. hirtiflorum

A. capillacea

A. bicornis

185

Dinám


uema, Pastoreo...

Tabla 8-9.


A. A.. S. G. O. P. A. T. T. Gramí- Legumi- Dicotile- Ciperáceas Totalbicornis capillacea hirtiflorum foliosus versicolor pectinatum purpusii vestitus petrosa neas div. nosas dóneas div. div. (%)

Dic. 1991 10.4 0.4 22.4 0 5.2 16.2 7.5 13.4 1.8 17.5 0.5 4.1 0.3 99.7

Dic. 1992 4.7 8.8 10.2 6.6 1.3 13.4 11.4 18 7.4 12.2 0.8 0.8 4.4 100

Dic. 1993 2.1 6.4 11.9 10.4 0.1 15 10 22.4 9.1 7.3 0.4 2.4 2.5 100

Dic. 1994 0.5 0.2 3.7 2.6 0 13.7 21.5 23.9 1 10.4 0.8 10.4 7.1 95.8

186


CAPÍTULO 9

Productividad de Pasturas Nativas yDiferentes Modelos de Manejo enlos Llanos Orientales

G. Rippstein* , G. Allard**, J. Corbin***, G. Escobar� yR. A. Serna-Isaza�

ResumenLa productividad y el valor alimenticio delos diferentes tipos de pastos nativos delos Llanos Orientales de Colombia,manejados sin la práctica de la quema,son generalmente bajos durante todo elaño. En condiciones de manejotradicional, la ganancia de peso de losbovinos de carne es baja en la épocalluviosa y muy baja o negativa en laépoca seca.

En el Centro de InvestigaciónAgropecuaria Carimagua, manejado porel ICA y el CIAT en los Llanos Orientalesde Colombia, los ensayos arrojarondiferencias significativas en laproductividad de los animales, quedependía de la composición botánica, osea, del ‘valor pastoril’ de los pastosnativos.

Se obtuvo una ganancia de pesosignificativa durante todo el añohaciendo quemas secuenciales cada4 meses en la época lluviosa y quemasmensuales en la época seca,

pastoreando los rebrotes de 4 semanasde edad después de la quema, haciendorotaciones y duplicando la carga animaltradicional. Este sistema evitó ladegradación de la vegetación.

Estos modelos mejorados deexplotación de la sabana tienen unlímite; por ello, puede ser necesariointensificar la pastura en la época secasembrando pastos mejorados yhaciendo reservas de forraje; ambasprácticas complementan la nutriciónanimal.

IntroducciónLos estudios ecológicos yfitosociológicos realizados en los LlanosOrientales revelaron una grandiversidad de paisajes, de suelos, decondiciones hídricas y, naturalmente,de tipos de sabana nativa (Blydenstein1967; Broekhuijsen 1995; Grollier1995; Rippstein y Girard 1994;Rippstein et al. 1995; Capítulos 1 a10 de esta obra). La sabana nativa seconsidera de inferior calidad y suproductividad es muy baja (Fisher etal. 1992) (Cuadro 9-1).

La explotación tradicional debovinos, con quema de la sabana nativao sin ella, no permite que los animalesadquieran mucha ganancia de peso, apesar de que, siendo jóvenes, pastoreanlos rebrotes de buena calidadnutricional producidos después de la


** Biólogo, Université Paris XII, Francia*** Ingeniera, ISTOM, Cergy, Francia.� Biólogo, CIAT, Cali, Colombia.

187

Productividad de Pasturas Nativas y Diferentes Modelos de Manejo...

quema, especialmente durante la épocaseca (Hoyos 1987) (Cuadro 9-2).

Parecía posible, sin embargo,mejorar la productividad o ganancia depeso diaria de los animales (GPD,medida en kg/ha) en estas sabanasnativas, empleando modelos de manejoque incluyan las siguientes prácticas:

- buen uso de la quema;

- cargas de pastoreo adecuadastanto en la época seca como enla lluviosa, adaptadas a laproductividad y a la calidad dela vegetación;

- rotación de los animales pordiferentes parcelas;

- descanso de la vegetacióndespués de la quema y antes delpastoreo.

Se evaluaron, por tanto, paraexplotar mejor la sabana nativa, variosmodelos de manejo en el Centro deInvestigación Agropecuaria (CI)Carimagua entre 1991 y 1996.

Materiales y MetodologíaSitiosLos ensayos se realizaron en cincositios diferentes: cuatro tenían suelos‘arcillosos’ (los sitios Caribey, Corin,

Pasoganado 1 y Pasoganado 2) y unotenía suelo ‘arenoso’.

SuelosLos suelos arcillosos son relativamentefértiles. Su composición porcentual, enel horizonte de 0 a 20 cm, es elsiguiente: arcilla 37%, arena 18%, limo45%, pH (en H2O) 5.5, M.O. 3.44%,N disponible 6.23 ppm, N (total)1008 ppm, C (total) 2.0%, C/N 19.8,Al 2.6 meq/100 g, Ca 0.21 meq/100 g,K 0.06 meq/100 g, saturación de Al89%, P (Bray II) 3.9 ppm.

Este tipo de suelo arcilloso es muyrepresentativo de la Altillanura plana yocupa cerca de 3.5 millones dehectáreas en los Llanos Orientales deColombia (Cochrane et al. 1985).

Los suelos arenosos sonrelativamente escasos en nutrientes.Su composición porcentual es lasiguiente (0-20 cm): arcilla 17%,arena 65%, limo 18%, pH (H2O) 5.1,M.O. 0.89, N disponible 3.7 ppm,N (total) 339 ppm, C (total) 0.52%,C/N 15.5, Al 0.7 meq/100 g,Ca 0.13 meq/100 g, K 0.03 meq/100 g,saturación de Al 77%, P (Bray II)2.0 ppm.

Este tipo de suelo arenoso es muyparecido a los suelos arenosos de laAltillanura ondulada o de la Serraníade los Llanos Orientales, que ocupan6.4 millones de hectáreas.

Cuadro 9-1. Productividad del ganado bovino en la sabana nativa de los Llanos Orientales de Colombia enel sistema de pastoreo tradicional.

Tipo de manejo Carga, promedio Ganancia de peso diaria (GPD) Ganancia anual(en suelo arcilloso) (kg PV/ha) (g PV/An. por día) (kg PV/An.)

Epoca lluviosa Epoca seca(235 días) (130 días)

Tradicional, sin quema, 40 +210 -160 28con pastoreo libre 66 +270 -190 38

100 +150 -250 2

Quema en la época seca, 40 +260 +110 75pastoreo libre, minerales 66 +310 -50 67

100 +230 -180 31

FUENTE: Paladines y Leal (1979).

188


Cuadro 9-2. Productividad y valor nutritivo de los rebrotes de los pastos nativos de la sabana en la Altillanura plana de los Llanos Orientales de Colombia.

Edad de los rebrotes En suelo arcillo-limoso:a En suelo areno-arcilloso:a(semanas)

Productividad Valor nutritivo de M.S. Productividad Valor nutritivo de M.S.(kg M.S./ha por día) (%) (kg M.S./ha por día) (%)

En época En época Proteína Digestibilidad En época En época Proteína Digestibilidadlluviosa seca bruta in vitro lluviosa seca bruta in vitro

1 5.9 b 4.0 a 10.4 a 44.6 a 4.9 b 8.6 a 8.9 a 44.5 a

2 10.4 a 5.9 a 8.6 b 43.6 a 5.2 b 9.3 a 7.7 b 43.6 a

4 10.6 a 4.4 a 8.4 b 40.3 b 10.3 a 8.4 a 6.2 c 38.0 b

8 8.9 ab 5.0 a 5.7 c 33.7 c 11.2 a 4.2 b 4.7 a 31.2 c

a. Las cifras seguidas de una misma letra (en las columnas) no son significativamente diferentes (P < 0.05).

189


VegetaciónLa vegetación de Carimagua sedescribe detalladamente en elCapítulo 2 de esta obra.

Las especies que predominan enlos suelos arcillosos y su contribuciónespecífica (en porcentaje) a lavegetación de la sabana son:

- gramíneas: Trachypogonvestitus (41%), Axonopuspurpusii (20%), Paspalumpectinatum (11%), Andropogonleucostachyus (7%),Schyzachyrium hirtiflorum (5%),Trasya petrosa (5%);

- diicotiledóneas diversas (2%);

- ciperáceas diversas (3%);

- leguminosas (0.5%).

En suelos arenosos, las especiesque predominan y su contribuciónespecífica (en porcentaje) son lassiguientes:

- gramíneas: P. pectinatum(14%), S. hirtiflorum (13%),A. purpusii (10%),T. vestitus (10.5%), Mesosetumpittieri (9%), Leptocoryphiumlanatum (6.5%);

- otras gramíneas (13.8%);

- ciperáceas: Rhynchosporapodosperma (13.2%), R. confinis(9.2%);

- algunas dicotiledóneas (0.1%);

- leguminosas (0.7%).

ModelosSe emplearon dos modelos de manejo:• El Modelo 1 es el sistema

tradicional mejorado conquema. La quema se hace ensecuencia, en cuatro parcelas, cada4 meses (o sea, en diciembre, en

abril y en agosto). La carga depastoreo es diferente en cadaperíodo. En consecuencia, cadaparcela es quemada de nuevo a los16 meses de la primera quema,tiempo que permite la recuperaciónde su vegetación y evita sudegradación (ver Capítulo 8 deesta obra).

• El Modelo 2 es el sistemamejorado con quema yrotación. La quema se hace ensecuencia mensual, en20 parcelas distribuidas en dosbloques. Cada mes, después de4 semanas de descanso, losanimales pasan de un bloque aotro.

En la época seca (diciembre amarzo) se quemaron dos parcelascontiguas en el mismo bloque a causade la menor productividad de losrebrotes durante esa época(Cuadro 9-2). Cada parcela, por tanto,experimenta una quema cada16 meses.

Se aplicaron las siguientes cargasanimales o de pastoreo:• En suelo arcilloso:

- carga baja: 6 ha/animal

- carga media: 4 ha/animal

- carga alta: 2 ha/animal

• En suelo arenoso:

- carga media: 6 ha/animal

- carga alta: 4 ha/animal

Se ensayaron, además, diferentestiempos de descanso después de laquema y antes del pastoreo:0 semanas (pastoreo inmediatamentedespués de la quema), 2, 4 y8 semanas. En el Modelo 2 se ensayóuna rotación alterna en dos bloques,después de 4 semanas de descanso.

190


AnimalesSe ensayaron novillos y vaquillas de2 años de edad, de raza criolla o decruces Criollo por Brahman, que teníanun peso vivo (PV) inicial de 180 kg (enpromedio).

MuestrasSe tomaron las siguientes muestrascada mes:

- el peso de los animales(kg PV/animal; kg PV/ha)

- la productividad de lavegetación, o sea, la biomasaaérea neta del pasto muestreadaen un cuadrado de 1 m²(g M.S./m² o kg M.S./ha).

Se tomaron también muestras paraestudiar la dinámica de la vegetación(parte aérea y raíces) en transectospermanentes, pero no se reportan eneste capítulo.

Resultados

Productividad de dos tipos depasturas nativas

En la Figura 9-1 y en el Cuadro 9-3se compara el comportamiento de dostipos de suelo, el arcilloso y el arenoso,en un mismo sistema: el tradicionalmejorado en sabana.

Al principio del ensayo y durante1 año (julio 1991 hasta julio 1992), lascargas aplicadas a los pastos fueron de6 ha/animal en el suelo arenoso y de4 ha/animal en el suelo arcilloso.

A partir de julio 1992, la carga fuede 4 ha/animal para el pasto de ambostipos de suelo.

Durante este primer año, laganancia de peso por animal fue casiigual (40 kg PV/animal) en ambossuelos, el arcilloso y el arenoso, aunquemás irregular en el segundo; fue muy

diferente, en cambio, la productividadanimal en ambos suelos: 10 y6.6 kg PV/ha al año, respectivamente.

Durante el segundo año (agosto1992 a septiembre 1993) y empleando lamisma carga (4 ha/animal) para ambostipos de sabana, la diferencia entre losdos suelos fue notoria: la ganancia depeso en el suelo arcilloso fuesignificativamente diferente (más de90 kg).

En suelo arenoso, la GPD fue débildurante la época lluviosa (E.L.) de 1992(Cuadro 9-3); fue negativa en la E.L. de1993 (-47 g) y baja (+21 g) durante laépoca seca (E.S.) de 1992-93. En sueloarcilloso, la GPD, ya sea en laE.L. de 1992 y 1993, o en la E.S. de1992-93, fue relativamente buena (+167,+367 y +35 g, respectivamente). Enambos sitios no se obtuvo una gananciade peso alta durante la época seca, apesar de la quema de diciembre, cuandose produce rebrote de buena calidad,aunque de escasa biomasa.

La diferente ganancia de peso de losanimales, especialmente en la E.L. seexplica por la diferencia significativa dela calidad de los pastos, no sólo respectoa su contenido de proteína sinoprincipalmente por su diferentecomposición botánica que se muestra acontinuación:

- en suelo arenoso, la presencia delas ciperáceas (más del 22%) eraimportante y estas plantas sonmuy poco apetecibles por elganado y tienen un índice devalor pastoril (IVP) muy bajo (verCapítulo 8 de esta obra; Daget yGodron 1995; Rippstein 1989);asimismo, había gramíneas pocoapetecibles, como S. hirtiflorum.

- en suelo arcilloso, especies comoT. vestitus y A. purpusii, queconstituyen el 60% de la biomasatotal del pasto, son muyapetecibles y tienen un IVP alto.

191

Productividad de Pasturas Nativas y D

iferentes Modelos de M

anejo...

Figura 9-1. Comparación de la productividad de diferentes tipos de sabana nativa manejados con quema, en los Llanos Orientales de Colombia. Se presentan la ganancia depeso de bovinos y las lluvias caídas.

A S O N D E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S1991 1992 1993

Tiempo (meses, años)

450

400

350

300

250

200

150

100

50

0

Sabana de suelo arcillo-limoso Sabana de suelo areno-arcilloso Lluvia

Lluv

ia (m

m)

160

140

120

100

80

60

40

20

0

Gan

anci

a de

pes

o (kg

PV/

An.)

192


El VP de la sabana en sueloarcilloso es de 58.7% y en suelo arenosoes de 42.8%.

Comparación de modelos demanejo de la sabana nativa

En la Figura 9-2 y en el Cuadro 9-4se comparan los dos modelos: elModelo 1 es el sistema tradicionalmejorado con quema, en que la quemase hace cada 4 meses y cada una de las4 parcelas experimenta la quema cada16 meses recibiendo diferentes cargas(alta, media y baja); el Modelo 2 es elsistema mejorado con quema yrotación, en que se hace quemamensual en 20 parcelas.

La comparación permite sacar lassiguientes conclusiones:

- En los dos modelos (o sistemas)no existe una correlacióngeneral entre la producción derebrotes 4 semanas después dela quema y la ganancia de pesode los animales.

- En el Modelo 1, en la E.S., laganancia de peso es baja onegativa, a pesar de que hayrebrotes importantes; en elModelo 2, en cambio, laganancia de peso esrelativamente alta.

- En ambos sistemas hay una altacorrelación entre ganancia de

peso y producción de rebrotes alprincipio de la E.L.(especialmente entre abril yjunio de 1995).

- En el Modelo 1, durante laprimera E.L. (abril a diciembrede 1994), la carga baja o lamedia permite obtener mejorganancia de peso que la cargaalta.

- Durante la misma época, elModelo 2 no permite obteneruna ganancia de peso alta.

- Durante la E.S. del primer año(diciembre de 1994 a marzo de1995), la GPD fue negativa en elModelo 1 con carga alta (-111 g)y ligeramente positiva con lasotras dos cargas; en el Modelo 2,con cargas media y baja, fuemuy alta (+289 g).

- Al final del primer año (febreroa marzo de 1995), en el Modelo 1(sistema 1) la GPD con cargaalta (2 ha/animal) fue muyinferior a la obtenida en elModelo 2 (sistema 2) con esacarga y significativamenteinferior a las obtenidas en elmismo Modelo 1 con las cargasmedia y baja.

- Durante el segundo año delensayo (1995-96), las gananciasde peso obtenidas en los mismos

Cuadro 9-3. Ganancia de peso por día (GPD) de bovinos en dos tipos de sabana nativa de los LlanosOrientales de Colombia, en un sistema tradicional mejorado (Modelo 1 del ensayo) queexperimenta quemas cada 16 meses en cuatro parcelas.

Tipo de sabana Ganancia de peso diaria (g PV/An. por día) en:(y suelo)

Fin de época Epoca Epoca Epoca Principio de Epocas lluviosalluviosa seca lluviosa seca época lluviosa y seca

1991 1991/92 1992 1992/93 1993 1992/93(ago.-dic.) (dic.-abr.) (abr.-dic.) (dic.-mar.) (mar.-sept.)

Tipo 1 Arcilloso +228 -57 +167 +35 +367 +154 (arcillo-limoso)

Tipo 2 Arenoso +207 -10 +61 +21 -47 +57(areno-arcilloso)

193

Productividad de Pasturas Nativas y D

iferentes Modelos de M

anejo...

Figura 9-2. Comparación de la productividad de dos sistemas de ‘manejo mejorado’ de la sabana nativa en la Altillanura plana de los Llanos Orientales de Colombia (quemasecuencial cada 4 meses y quema mensual) que se practica en ellos, con diferente carga animal. Se miden la ganancia de peso de los bovinos y los rebrotes delpasto 4 semanas después de la quema.

A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D E F M A1994 1995 1996

Tiempo (meses, años)

Rebrotes Quema mensual (4 ha) Quema cada 4 meses (2 ha)

Quema cada 4 meses (4 ha) Quema cada 4 meses (6 ha)

160

140

120

100

80

60

40

20

0

Rebr

otes

de

4 se

man

as (k

g M

S/ha

)

160

140

120

100

80

60

40

20

0

Gan

anci

a de

pes

o (kg

PV/

An.)

194


sistemas fueron, durante todoese año, inferiores a las del añoanterior.

- En la E.L. de 1995, el modeloque produjo menos gananciasfue el Modelo 2 (+135 g/animalpor día); en el Modelo 1, encambio, la ganancia fue de+164 g, +147 g y +210 g para lascargas alta, media y baja,respectivamente. Durante estaepoca lluviosa, el sistema 1, concarga baja, es el más eficaz entérminos de ganancia de pesopor animal (pero no porhectárea),

- Durante la E.S. del segundo año(diciembre de 1995 a abril de1996), todos los animalesperdieron peso en el Modelo 1,en todas las cargas: la GPD fuede -289 g, -102 g y -133 g paralas cargas alta, media y baja,respectivamente. En el

Modelo 2, la GPD fuerelativamente muy alta (+211 g ).

- Durante todo el segundo año(1995-96), el Modelo 2(sistema 2) es significativamentemás productivo que el Modelo 1,para todas las cargas.

- Al final de los 2 años, la gananciade peso fue significativamentemás alta en el Modelo 2, graciasa la ganancia de peso obtenida enél en los últimos meses de la E.S.del segundo año; en esa época, losanimales perdieron peso en elModelo 1.

- En el Modelo 1, la GPD esinversamente proporcional a lacarga animal.

- En el Modelo 2 hubo siempreganancia de peso en la E.S.; en laE.L., en cambio, la ganancia fueinferior a todas las variantes delModelo 1.

Cuadro 9-4. Ganancia de peso diaria de bovinos (g PV/An. por día) que pastorean en diferentes modelos osistemas de manejo de los pastos nativos de los Llanos Orientales de Colombia, en un sueloarcillo-limoso.

Modelo Ganancia de peso (g PV/An. por día) en período:a

Epoca Epoca Epoca Epoca Epoca Epoca Totallluviosa seca lluviosa y lluviosa seca lluviosa y (2 años)

(abr.-dic.94) (dic.94-abr. 95) época seca (abr.-dic.95) (dic.95-abr.96) época seca(Año 1) (Año 2)

Modelo 1Quema de 4 parcelas cada 16 mesesCarga animal:

Alta +234 b -111 d +147 c +164 b -289 d +5 d +76 d (2 ha/An.)

Media +298 a +34 c +215 b +147 b -102 b +60 c +138 c(4 ha/An.)

Baja +317 a +69 b +210 b +210 a -133 c +90 b +165 b(6 ha/An.)

Modelo 2Quema de 20 parcelas cada 16 mesesCarga animal:

Media +224 b +289 a +278 a +135 c +211 a +158 a +199 a(4 ha/An.)

a. Las cifras seguidas de la misma letra (en las columnas) no son significativamente diferentes (P < 0.05).

195


- La quema mensual produceganancias más regulares, en eltiempo, que la quema cada4 meses.

Comportamiento de losanimales en la pastura

En el Modelo 1 (sistema 1), dondehay quema de cuatro parcelas cada16 meses (abril, agosto y diciembre),los animales pastorean rápidamente“durante un poco más de un mes einmediatamente después de la quema”los pequeños rebrotes de la parcelarecién quemada; terminados éstos, sereparten por toda el área de la pasturapara aprovechar también los rebrotesmás jóvenes (tallos) de las macollasmás viejas.

En el Modelo 2 (sistema 2), ydurante la E.L., los animalespastorean, en los 10 primeros días dela rotación, principalmente, lasparcelas en que la quema es másreciente, es decir, los rebrotes quetienen de 4 a 8 semanas (29% del día) yde 12 a 16 semanas (55% del día);luego hacen un pastoreo total de labiomasa aérea de esas parcelas, perono consumen los rebrotes de lasparcelas más antiguas (Cuadro 9-5).Durante el período siguiente, de más omenos 10 días, los animales pastoreanprincipalmente las otras parcelas, así:37% del tiempo prefieren los rebrotesde 20 a 32 semanas y 26% del tiempo

los de más de 36 semanas. Solamentedurante los últimos 10 días, losanimales pastorean todas las parcelasdel bloque sin atender a la edad de laparcela.

En consecuencia, en la E.L. (segúnel Modelo 1), los animales ingieren másM.S. que en el Modelo 2, porque en esteúltimo tienen a su disposiciónsolamente la mitad de la superficietotal del sistema aplicado en el modelo.

En cambio, en la E.S. (según elModelo 1), los animales consumenmenos M.S. porque se quedan en laparcela más joven (quemada endiciembre) durante toda esa época, esdecir, ocupan solamente 25% del áreatotal del sistema 1. En el Modelo 2, losanimales pueden usar 40% del área delsistema 2 (4 x 2 parcelas, ya que2 parcelas son quemadas cada mesdurante los 4 meses de esta época).Este resultado explica la mayorganancia de peso obtenida por losanimales durante la E.S. en elsistema 2.

Discusión y ConclusionesEl muestreo de la vegetación(composición botánica, cantidad debiomasa), su análisis químico (calidad),la observación de los animalespastoreando la sabana nativa(preferencias, gustosidad de lasespecies vegetales) permiten proponer

Cuadro 9-5. Comportamiento de los animales en la sabana nativa manejada con quema mensual y rotación(Modelo 2). Se midió el comportamiento por el tiempo de pastoreo de los rebrotes de diferenteedad (% de un día de 12 horas, de 6:00 a.m. a 6:00 p.m.), durante un período de 1 mes.

Edad de los rebrotes Tiempo de pastoreo (% del día) en:(semanas)

Epoca seca Epoca lluviosa en:

Inicio mes Mitad mes Final mes

4-8 55 29 19 30

12-16 32 55 18 12

20-32 7 11 37 29

> 36 6 5 26 29

196


algunas explicaciones a las diferenciasen productividad que exhiben laspasturas y los sistemas de producción.• Las diferencias en productividad de

los animales (ganancia de PV pordía) que pastorean la sabananativa de los Llanos Orientales deColombia, en tipos diferentes desuelo, provienen principalmente dela diferente composición botánicade la pastura y, en menor grado, dela diferencia del valor alimenticioglobal de dichas pasturas.

• Por consiguiente, para conocer elvalor de una pastura es necesariomedir no sólo su productividad y suvalor nutritivo, sino también suVP; éste es un buen índice paraevaluar y clasificar los pastos deuna región.

• La comparación de diferentesmodelos de manejo de los pastosnativos, en los que la quema es unelemento esencial e indispensable,indicó que la quema secuencialmensual “es decir, poner adisposición de los animales, cadames, una porción de la pastura quetenga rebrotes de 1 a 2 meses deedad” permite obtener gananciasde peso durante la E.S. Una solaquema, al principio de esta época ysolamente en una cuarta parte dela superficie requerida por elsistema, no permite obtener esasganancias.

• No parece útil hacer quemas cadames en la E.L. porque los animalesse reúnen en las parcelas donde laquema ha sido más reciente y nopastorean los rebrotes de otrasparcelas más antiguas. En la E.L.,la quema cada 4 meses (como en elModelo 1) es suficiente para elModelo 2.

• Hacer rotación entre dos bloques,lo que permite a los animalespastorear rebrotes de 4 semanas de

edad y de buena calidad, es unapráctica necesaria para prevenir ladegradación de la pastura (verCapítulo 9 de esta obra). En efecto,en una parcela sin descansos,4 semanas después de la quema,los animales pastoreancontinuamente y a raz del suelo,hasta arrancar las macollas. Lasespecies más apetecibles que nohayan sido arrancadas no puedenproducir reservas subterráneas(raíces), se agotan y desaparecen;queda entonces el suelo desnudo ocubierto con especies anuales debaja producción o especiesperennes poco apetecibles.

• En una finca no será necesariotender una cerca entre dos bloquescuando hay suficiente distanciaentre ellos. Sin embargo, lasrondas de 2 m de ancho, comomínimo, son indispensables paracontrolar la quema en las parcelas,especialmente en la E.S.; estaanchura depende de la cantidad debiomasa seca del bloque, de ladirección y la velocidad del viento,de la humedad del suelo, y de lahumedad atmosférica, entre otrosfactores.

El manejo de la sabana nativa conquema, descanso, rotaciones yvariación de la carga animal tiene unlímite (Lascano 1991; Rippstein et al.1996). En la Altillanura plana o en losbajos de la Serranía de los LlanosOrientales, donde es posible desarrollarcultivos, estos modelos tienen queintegrarse, cuando las condicionessocioeconómicas son favorables, ensistemas más complejos. En talessistemas se asocian la sabana nativa,los cultivos de especies forrajeras parala época seca o para reservas de forraje,como heno o ensilaje, y los suplementosa base de subproductos agrícolas oagroindustriales, quedesafortunamente son escasos en estaregión.

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Bibliografía

Blydenstein J. 1967. Tropical savannavegetation of the Llanos of Colombia.Ecologia 48(1):1-15.

Broekhuijsen J. 1994. The botanical andchemical composition of the“Serranía” grasslands in the “LlanosOrientales” of Colombia. Tesis (Doct.Agron.). Grassland Science, Dept. ofAgronomy, Wageningen AgriculturalUniversity, Wageningen, Holanda.106 p.

Cochrane T. T.; Sánchez L. G.; Porras J. A.;de Azevedo L. G.; Garver C. L. 1985.La tierra en América tropical. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia, y EmpresaBrasileira de Pesquisa Agropecuária(EMBRAPA), Brasilia, Brasil. 444 p.

Daget P.; Godron M. (comp. ed.). 1995.Pastoralisme: Troupeaux, espaces etsociétés. Hatier-Aupelf, Uref, Francia.510 p.

Fisher M. J.; Lascano C. E.; Vera R. R.;Rippstein G. 1992. Integrating thenative savanna resource withimproved pastures. En: Pastures forthe tropical lowlands: CIAT’scontribution. Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. 228 p.

Grollier C. 1995. Caractérisation dessavannes d’une région des LlanosOrientaux de Colombie. Mémoire defin d’études. ISTOM/École d’Agro-Développement International, Cergy-Pontoise, Francia. 67 p. (+ anexos).

Hoyos P. 1987. Características nutritivas ybotánicas de la sabana nativa sinquema suplementada conleguminosas en los Llanos Orientalesde Colombia. Tesis (M.S.).Universidad de Costa Rica y CentroAgronómico Tropical de Investigacióny Enseñanza (CATIE), Turrialba,Costa Rica. 153 p.

Lascano C. 1991. Managing the grazingresource for animal production insavannas of the tropical America.Trop. Grassl. 25:66-72.

Paladines O.; Leal J. 1979. Manejo yproductividad de las praderas en losLlanos Orientales de Colombia. En:Sánchez P. A.; Tergas L. E. (eds.).Producción de pastos en los suelosácidos de los trópicos. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia. p. 331-346.

Rippstein G. 1989. Une méthode d’étude etde classification des pâturagestropicaux. En: XVI CongresoInternacional de Pastos, Niza, octubre1989. Niza, Francia. p. 1435-1436.

Rippstein G.; Girard C. M. 1994. Utilizaciónde datos radiométricos de tipoespacial y terrestre para el estudio einventario de la vegetación de losLlanos Orientales de Colombia.Pasturas Tropicales 16(2):2-9.

Rippstein G.; Lascano C.; Decaens T. 1996.La production fourragère dans lessavanes d’Amérique du Sudintertropicale. Fourrages, 145.p. 33-52.

Rippstein G.; Broekhuijsen J. K.; PetersA. G. E.; Escobar G. 1995. Vegetationand ecology of the “serranía” nativepastures of the Eastern Plains ofColombia (Llanos). En: CIAT AnnualReport 1994, Tropical LowlandsProgram. Working Document no. 148.Centro Internacional de AgriculturaTropical (CIAT), Cali, Colombia.p. 76-103.

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CAPÍTULO 10

Producción de Biomasa VegetalEpígea e Hipógea en las SabanasNativas

I. Rao* , G. Rippstein**, G. Escobar*** y J. Ricaurte�

ResumenEl crecimiento y el ciclo de renovaciónde las raíces son dos componentesclave en el estudio, en los pastos nativoso introducidos, tanto del reciclaje denutrimentos como del secuestro, en lasraíces profundas, del carbonoatmosférico fijado por la planta. En laspasturas sometidas a pastoreo, losnutrimentos cumplen un ciclo que va delsuelo a las plantas de la pastura y luegode ésta al suelo, ya sea por muerte deltejido vegetal o mediante losexcrementos de los animales enpastoreo. Las especies forrajerastropicales mejoradas usan en formaeficiente los nutrimentos porque losextraen de las capas más profundas delsuelo y los reciclan luego en la planta.

La evaluación de la dinámica tantode la biomasa como de la longitud de lasraíces de las pasturas basadas en

leguminosas, en comparación con esadinámica en las pasturas de gramíneasola o en las pasturas de especiesnativas, es un elemento clave paraentender el papel de las raíces tanto enla obtención de nutrimentos y en elreciclaje de éstos en las pasturas comoen el secuestro del carbono antesmencionado. Se hicieron, por tanto,ensayos sin pastoreo, en pequeñasparcelas, en las pasturas nativas de losLlanos Orientales de Colombia paraconocer mejor ese comportamiento delos pastos.

Estos estudios eran parte de unproyecto más amplio cuya meta fuediseñar modelos de pasturas parapredecir el efecto, a largo plazo, de lasopciones de manejo en la persistencia yen el reciclaje de nutrimentos de lasasociaciones de gramíneas yleguminosas sometidas a pastoreo enlas sabanas latinoamericanas.

La mayor producción de carne,leche y cultivos de sabana, en sistemassostenibles, que exigen el aceleradocrecimiento demográfico urbano, lapobreza extrema y la degradaciónambiental vendrá de sistemas de pasturaque contengan gramíneas yleguminosas introducidas, ya que éstasobtienen y reciclan nutrimentos en formaeficiente sin que sea necesario agregaral sistema grandes cantidades deinsumos o fertilizantes.

* Nutricionista y Fisiólogo de Plantas, Suelos,Centro Internacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia.

** Agronómo/Ecólogo, Programa del Trópico Bajo(antiguo), CIAT, Cali, Colombia/Centre decoopération internationale en rechercheagronomique pour le développement -Département d’élevage et de médecinevétérinaire tropicale (CIRAD-EMVT),Montpellier, Francia.

*** Biólogo, CIAT, Cali, Colombia.� Ing. Agrónomo, Suelos, CIAT, Cali, Colombia.

199

Producción de Biomasa Vegetal Epígea e Hipógea...

IntroducciónEl uso predominante dado a lassabanas sudamericanas (cuyaextensión es de 225 millones dehectáreas) es la ganadería extensiva,aunque en Brasil los cultivos de maíz ysoya y las pasturas introducidas hancobrado importancia durante losúltimos 30 años (Vera et al. 1992).Esos suelos son, principalmente,Oxisoles y Ultisoles, cuyascaracterísticas (pH, aluminio ynutrimentos) se discuten en elCapítulo 1 de esta obra). Laprecipitación anual es de 1500 a3000 mm y su distribución estacionales unimodal (Cochrane 1986). Laspasturas de la sabana nativa estándominadas por especies de gramíneasde los géneros Andropogon yTrachypogon, que son poco productivasy tienen un valor nutritivo muy bajo.Por consiguiente, el comportamientoanimal, ‘medido por las ganancias depeso vivo del ganado’, es deficiente (de7 a 20 kg/ha por año). Si se introducenasociaciones de gramíneas yleguminosas forrajeras tropicalesmejoradas, se puede lograr que estaspraderas tropicales se vuelvanproductivas, es decir, que permitan alganado obtener ganancias de peso vivohasta de 500 kg/ha por año (Fisher etal. 1996; Lascano y Euclides 1996).

La creciente presión ejercida por elcrecimiento demográfico urbano, unidaa la pobreza y la consiguientedegradación ambiental, exigen unamayor producción de carne, leche ycultivos en las sabanas aplicandosistemas sostenibles (Vera et al. 1992).El aumento en estos rubros vendrá delos sistemas de pastura que contengangramíneas y leguminosas introducidas,las cuales obtienen y reciclannutrimentos en forma eficiente sin quesea necesario agregar grandescantidades de insumos o fertilizantes(Fisher et al. 1996; Rao et al. 1993;Thomas et al. 1995).

Estudios previosLos estudios sobre la productividadprimaria neta de los ecosistemas degramíneas naturales en el trópico hanindicado que, cuando se toman encuenta todas las pérdidas de la parteaérea de la planta y de sus raíces, estosecosistemas son mucho másproductivos de lo que se había estimadoantes (Long et al. 1989). Si seconsidera el ciclo de renovación de laparte aérea y de las raíces sólo en losprimeros 20 cm de profundidad delsuelo, se obtiene una productividadprimaria neta cinco veces superior a laobtenida mediante el procedimientoestándar recomendado por el ProgramaBiológico Internacional. Los cálculosde la biomasa presente bajo lasuperficie del suelo fluctuaron entre0.61 y 5.68 Mg/ha. Los ciclos derenovación anual de la biomasapresente bajo la superficie del suelo,calculados dividiendo la producción dela planta por la biomasa media,oscilaron entre 1.7 y 4.0 Mg/ha (Long etal. 1989).

En los estudios sobre producciónmáxima de biomasa epígea1 en losLlanos de Colombia o de Venezuela, losautores Blydenstein (1967), Paladinesy Leal (1979), San José y García-Miragaya (1981), San José et al.(1985), San José y Montes (1989)encontraron, en los diferentes sitios,una producción natural de 1227 a4821 kg/ha, sin ningún tipo defertilización. Con fertilización(100 N-100 P-100 K) en una sabananativa de Trachypogon-Axonopus en laEstación Ecológica de Calabozo, enVenezuela, García-Miragaya et al.(1983) midieron una biomasa máximade 3686 kg/ha. Rony-Tejos M. (1980),en el Módulo Experimental de

1. Recordar que: biomasa o producción epígeacosechable = producción primaria neta =[producción primaria bruta – senescencia](Lemaire et al. 1999).

200


Mantecal, Apure, Venezuela, localidadmuy parecida en clima a los LlanosOrientales de Colombia (Carimagua),obtuvo una producción máxima de8884 kg/ha con una fertilización de330 N y 200 P, cuando la producción deltestigo fue de 5659 kg/ha; no huborestricción o limitación de agua en esteensayo.

Recientemente, Jackson et al.(1996) analizaron los modelos deenraizamiento de los biomas terrestresy compararon la distribución de lasraíces de diversos grupos funcionales,utilizando una base de datos de250 estudios de raíces. La distribuciónde las raíces, medida como promedioglobal en todos los ecosistemas, indicóque 30%, 50% y 75% de las raíces selocalizaban en los primeros 10, 20 y40 cm de profundidad del suelo,respectivamente. Esos autorescompararon la información obtenidasobre raíces en todos los biomas de losgrupos funcionales de plantas yencontraron que el 44% de las raíces delos pastos se encontraban en losprimeros 10 cm de suelo, mientras queapenas el 21% de las raíces de lasespecies arbustivas se hallaban a esamisma profundidad. Se requiereinformación cuantitativa sobre lavariabilidad del enraizamiento enfunción del tiempo y del lugar, paradesarrollar modelos sobre lasrelaciones suelo-planta-animal en laspasturas sometidas a pastoreo. Sinembargo, la mayor parte de lainformación disponible actualmentesobre la producción y distribución delas raíces de especies de pastostropicales trata de la biomasa de lasraíces y no de la longitud de éstas.

El crecimiento y el ciclo derenovación de las raíces son doscomponentes clave en el estudio tantodel reciclaje de nutrimentos en lospastos como del secuestro, en las raícesprofundas, del carbono atmosféricofijado por la planta. En las pasturas

sometidas a pastoreo, los nutrimentoscumplen un ciclo que va del suelo a lasplantas de la pastura y luego regresanal suelo, ya sea por muerte del tejidovegetal o mediante los excrementos delos animales en pastoreo (Rao et al.1992; Haynes y Williams 1993; Boddeyet al. 1996). Las especies forrajerastropicales mejoradas usan en formaeficiente los nutrimentos porque losextraen de las capas más profundas ylos reciclan luego en la planta. Ademásde la obtención de nutrimentos y delreciclaje de los mismos, los sistemasradicales profundos contribuyentambién al secuestro, en esas raíces, delcarbono atmosférico fijado en la planta(Rao et al. 1993; Fisher et al. 1994).

La evaluación de la dinámica tantode la biomasa como de la longitud de lasraíces de las pasturas basadas enleguminosas, en comparación con esadinámica en las pasturas de gramíneasola o en las pasturas de especiesnativas, es un elemento clave paraentender el papel de las raíces tanto enla obtención de nutrimentos y en elreciclaje de éstos en las pasturas comoen el secuestro, en aquellas raícessituadas en capas profundas del suelo,del carbono atmosférico fijado. Seconsidera que las diferencias enbiomasa y en longitud de las raíces, através del tiempo, reflejan el resultadoneto del crecimiento de nuevas raíces yde la pérdida de raíces por muerte ydescomposición. De este modo, el ciclode renovación de las raíces a través deltiempo contribuye, no sólo con elreciclaje de nutrimentos, sino tambiéncon el mejoramiento del suelo medianteel secuestro del carbono fijado por laplanta (Deinum 1985; Long et al. 1989;Veldkamp 1993; Fisher et al. 1994; Raoet al. 1994).

ObjetivosPara completar los resultados yaobtenidos por otros autores (Paladines yLeal 1979) sobre el potencial de

201


bioproducción y la calidad nutricionalde la sabana de los Llanos de Colombia,se hicieron ensayos sin pastoreo, enpequeñas parcelas, en las pasturasnativas de los Llanos Orientales.

Los datos reportados en esteartículo responden a los siguientesobjetivos:• Conocer la dinámica de la

producción epígea, la productividadde la sabana nativa y su valornutritivo, a lo largo del año, concorte y cosecha de la biomasa aéreay con corte a intervalos variados (de1 a 56 semanas) de descanso de lavegetación.

• Conocer la biomasa vegetal endiferentes sitios de los LlanosOrientales, con diferentes tipos desuelo (suelo arcilloso, sueloarenoso en la Serranía o en laAltillanura).

• Conocer la producción vegetal de lasabana a diferentes alturas decorte, simulando diversas cargasanimales o distintos tipos demanejo.

• Conocer el potencial de producciónde la sabana nativa confertilización; esta fertilización, sinembargo, no corresponde mucho alas condiciones reales de manejo dela sabana nativa.

• Conocer la dinámica de laproducción y distribución de lasraíces de las especies de la sabananativa, en condiciones de pastoreo.

• Determinar el papel de las raícestanto en el reciclaje de nutrimentosen las pasturas como en elsecuestro, en las raíces profundas,del carbono fijado por la planta.

• Comparar la producción ydistribución de las raíces de lasespecies que componen laspasturas introducidas, ya sea de

gramínea sola o de gramínea +leguminosa.

Estos estudios eran parte de unproyecto más amplio cuya meta fuediseñar modelos de pasturas parapredecir el efecto, a largo plazo, de lasopciones de manejo en la persistencia yen el reciclaje de nutrimentos de lasasociaciones de gramíneas yleguminosas sometidas a pastoreo enlas sabanas latinoamericanas (Fisheret al. 1993).

Biomasa Epígea en laSabana Nativa

Materiales y métodosLos ensayos se llevaron a cabo en elCIA Carimagua, en los LlanosOrientales de Colombia; este centro fuemanejado por el ICA y el CIAT hastafines de los 90; se hicieron tambiénensayos en algunas fincas ubicadas enla Serranía y en la Altillanura plana delos Llanos Orientales.

Los cortes y cosechas se hicieron enpequeñas parcelas de 4 a 12 m2 desuperficie, con 4 a 10 repeticiones y conuna altura de corte de 5 a 15 cm, segúnel tipo de ensayo. Después de lacosecha de la materia bruta (M.B.), lamateria seca se determinó porsecamiento de la M.B. en un horno a70 °C hasta tener un peso constante.El valor nutricional fue obtenidomediante análisis químico en loslaboratorios del CIAT, en Cali,Colombia (Salinas y García 1985).

Los tratamientos de fertilizaciónconsistían en la dosis mínima o en lamáxima, y se prepararon teniendo encuenta las carencias químicas de lossuelos. En algunos tratamientos nohay N. El Cuadro 10-1 muestra losnueve tratamientos aplicados. Se hizofinalmente un análisis estadístico(ANOVA) para comparar lostratamientos.

202


ResultadosProducción de biomasaaérea con descansosEl Cuadro 10-2 presenta la

producción y la productividad de lasabana nativa de suelo arcilloso(Carimagua, La Vitrina) durante unaño (época lluviosa + época seca). ElCuadro 10-3 presenta los datosobtenidos en el suelo arenoso deCarimagua, en La Alegría, en igualescondiciones. Estos datos permitenllegar a las siguientes conclusiones:

• La producción (durante un año o enperíodo mayor) y la productividad

(producción por hectárea duranteun día) de la sabana nativa son, encasi todos los tratamientos dedescanso, más altas en los suelosarcillosos (arcillo-limosos) que enlos suelos arenosos (areno-limosos),excepto en el caso del descanso de8 semanas. Es bien conocido elhecho de que los suelos arcillososde los Llanos Orientales son másfértiles que los arenosos.

La productividad anual bruta(productividad diaria x 365 días) másalta es la correspondiente a32 semanas de descanso en sueloarenoso (4672 kg MS/ha). Sin

Cuadro 10-1. Fertilización de la sabana nativa en ensayos de biomasa epígea, en Carimagua.

Tratamiento Fertilizantes (dosis) Fertilización (tipo)

1 0 Testigo absoluto2 50 N Testigo con N3 10 P, 10 K, 50 Ca, 4 Mg Mezcla muy baja4 20 P, 20 K, 50 Ca, 12 Mg, 10 S Mezcla baja5 50 N, 50 P, 50 K, 100 Ca, 20 Mg, 20 S + microelementos Mezcla 1 con componente alto

(50 N)6 150 N, 50 P, 50 K, 100 Ca, 20 Mg, 20 S + microelementos Mezcla 2 con componente muy

alto (150 N)7 50 N, 100 P, 50 K, 100 Ca, 20 Mg, 20 S + microelementos Mezcla 3 con componente muy

alto (100 P)8 50 N, 50 P, 100 K, 100 Ca, 20 Mg, 20 S + microelementos Mezcla 4 con componente muy

alto (100 K)9 50 N, 50 P, 50 K, 200 Ca, 20 Mg, 20 S + microelementos Mezcla 5 con componente muy

alto (200 Ca)

Cuadro 10-2. Producción por área (rendimiento) y productividad (rendimiento en el tiempo) de biomasa en lasabana nativa, en un suelo ‘arcilloso’ (Carimagua, en La Vitrina) durante un año (épocalluviosa + época seca).

Descanso entre Días de Producción de Productividad Significancia Producción2 cortes observación biomasa de la biomasa estándar de(semanas) (no.) (kg MS/ha) (kg MS/ha por día) 365 días

(kg MS/ha)

1 233 744 3.2 d 1168 2 351 2528 7.4 c 2701

4 355 3588 10.7 b 39058 338 3349 9.9 b 3613

16 452 3124 6.9 c 251832 224 2867 12.8 a 4672

52 365 3764 10.3 b 3764

Promedio 8.7 3191

203


embargo, en este suelo la producciónanual obtenida con cortes cada4 semanas también es alta (cerca de4 t MS/ha) y se considera de mejorcalidad. Esta producción es un pocomás alta que la biomasa obtenida conun solo corte después de un año dedescanso (biomasa anual = 3764 kgMS/ha). En suelo arenoso, laproducción anual más alta se obtienecon cortes de 16 semanas, aunque loscortes de 4 semanas permiten unaproducción anual de 2810 kg MS/ha.La biomasa anual aquí es un poco másbaja que la de 4 semanas.

La producción o productividad(neta) en ambos sitios es muy bajacuando se hacen cortes de 1 semana(3.2 y 4.2 kg MS/ha por día) o cortes de2 semanas en suelo arenoso (3.9 kgMS/ha por día). La productividad esrelativamente alta al principio de loscortes, pero disminuye mucho después

de 2 ó 3 cortes, especialmente cuandohay descansos de 1 ó 2 semanas.

Calidad de los rebrotesLos análisis químicos y la

digestibilidad de los rebrotes (verCuadro 9-2, Capítulo 9 de esta obra)permiten afirmar que los rebrotes masjóvenes tienen, sin duda, mayor valornutritivo (energía + proteína). Sinembargo, los rebrotes de 4 semanastienen todavía buena calidad nutritiva.

Biomasa en diferentes sitiosde los LlanosEn el Cuadro 10-4 se presentan los

resultados, en kg MS/ha, de biomasaanual (bruta) obtenidos en la Serraníay la Altillanura plana (ver Capítulo 1de esta obra).

Cuadro 10-3. Producción por área (rendimiento) y productividad (rendimiento en el tiempo) de biomasa en lasabana nativa, en un suelo ‘arenoso’ (Carimagua, en La Alegría) durante un año (épocalluviosa + época seca).

Descanso entre Días de Producción de Productividad Significancia Producción2 cortes observación biomasa de la biomasa estándar de(semanas) (no.) (kg MS/ha) (kg MS/ha por día) 365 días

(kg MS/ha)

1 234 986 4.2 c 15332 385 1502 3.9 c 14234 337 2595 7.7 a 28108 337 2702 8.0 a 2920

16 449 3817 8.5 a 3102 52 365 2340 6.4 b 2365

Promedio 6.4 2359

Cuadro 10-4. Producción de biomasa en diferentes sitios de los Llanos Orientales (Serranía y Altillanura)durante un año (N = 12).

Biomasa producida y En Serranía En Altillanuraaspectos relacionados

Bajos Pendientes de Cimas de Plano arcillosolas colinas las colinas

Producción, promedio 3821 2565 2222 3300(kg MS/ha)

Deviación estándar ± 1242 ± 1537 ± 1206 ± 2136

Humedad de la materia verde (%) 41.4 37.6 35.2 42.4

204


Estos datos muestran que el valormás alto de biomasa se registró en losbajos de la Serranía y el más bajo enlas cimas de la colinas de los mismossitios. La biomasa de la Altillanura esintermedia entre los dos sitiosanteriores.

La humedad de la materia verde esrelativamente elevada en los bajos asícomo en la Altillanura plana.

Altura de corteCon el fin de simular las diferentes

cargas de bovinos y también de conocerla relación entre las variables altura decorte y rendimiento de la pastura, secortó mensualmente la vegetación,durante un año, a tres alturas: 5, 10 y15 cm.

La Figura 10-1 muestra ladinámica de la producción acumuladacada 6 semanas (kg MS/ha). Seobserva allí que la producción obtenidaen un año, haciendo un corte a 15 cm,

es de 800 kg MS/ha, y con un corte a5 cm es de 2000 kg MS/ha.

La Figura 10-2 muestra laproductividad mensual (kg MS/ha pordía x 30 días). Estas productividadesno son semejantes: en los primeroscortes de 10 y 15 cm (hasta 5 ó 6 cortes)la productividad aumenta y, a partirdel corte 7, disminuye progresivamentea medida que disminuyen las lluvias.La productividad de los cortes a 5 cm esmenos regular, aunque siempresuperior, a la de otros sitios altos. Elíndice foliar, en cortes a 5 cm, essuficiente para un buen crecimiento delos pastos.

Fertilización de la sabanaLos datos de los ensayos de

fertilización de la sabana nativa sepresentan en las Figuras 10-3 y 10-4.La producción más elevada se obtienesiempre con el tratamiento en que hayalta mezcla de fertilización y 150 kg deN/ha. Después de 1 año, la producción

Figura 10-1. Producción acumulada de la vegetación de sabana en la Altillanura de los Llanos Orientalescortada cada mes a diferente altura.

2500

2000

1500

1000

500

0

600

500

400

300

200

100

0A M J J A S O N D E F M A

Meses

Biom

asa

acum

ulad

a (k

g/ha

de M

S)

Lluv

ia (m

m/m

es)

Lluvia mm Corte 5 cm Corte 10 cm Corte 15 cm

205


en estas parcelas es de 6790 kg/ha.Esta producción es altamente diferente(P < 0.001) de todos los demástratamientos.

La producción más baja ocurre enel testigo, en la fertilización sin N y enlos tratamientos de muy baja o bajamezcla de fertilización (tratamientos 1,3 y 4). La sabana tiene unaproducción, después de un año, de 4 a4.3 t MS/ha. Estos valores deproducción son significativamentediferentes (P < 0.05) de la produccióncon N (tratamientos 2, 5, 6, 8 y 9). ElN es, entonces, el elemento másimportante para aumentar laproducción.

En sentido descendente de laproducción, los tratamientos seordenan así:

150 N, 50 P, 50 K, 100 Ca, 20 Mg,20 S + microelementos

> 50 N, 50 P, 100 K, 100 Ca, 20 Mg,20 S + microelementos

> 50 N, 100 P, 50 K, 100 Ca,20 Mg, 20 S + microelementos

> 50 N, 50 P, 50 K, 200 Ca, 20 Mg,20 S + microelementos

> 50 N, 50 P, 50 K, 100 Ca, 20 Mg,20 S + Microelementos

> 50 N, 20 P, 20 K, 50 Ca, 12 Mg,10 S

> 10 P, 10 K, 50 Ca, 4 Mg

> Testigo

En las Figuras 10-3 y 10-4 sepresenta la fertilización de la sabananativa de los Llanos y la producciónepígea acumulada durante 1 año concorte cada 6 semanas. El Cuadro 10-5presenta la fertilización de la sabananativa y su efecto en la produccióndurante las estaciones lluviosa y seca.Se observa la influencia predominantedel N sobre la producción y el papelimportante del K, seguido enimportancia por el P y, solamente

Figura 10-2. Productividad de la vegetación de sabana en la Altillanura de los Llanos Orientales, cortadacada mes a diferente altura.

120

100

80

60

40

20

0A M J J A S O N D E F M A

Meses

Prod

uctiv

idad

(kg/

ha d

e MS

por d

ía)

Altura del corte: 5 cm 10 cm 15 cm

206

Agroecología y Biodiversidad de las Sabanas...Figura 10-3. Producción de MS en la sabana fertilizada de la Altillanura de los Llanos Orientales, cortando la vegetación cada 6 semanas.

May. Jun. Sept. Oct. Nov. Ene. Feb. Abr. May.

Testigo 50N 0N-10P-10K-20Ca-4Mg

0N-20P-20K-50Ca-12Mg-10S 50N-50P-50K-100Ca-20Mg-20S-Micro 150N-50P-50K-100Ca-20Mg-20S-Micro

50N-100P-50K-100Ca-20Mg-20S-Micro 50N-50P-100K-100Ca-20Mg-20S-Micro 50N-50P-50K-200Ca-20Mg-20S-Micro

900

800

700

600

500

400

300

200

100

Biom

asa

acum

ulad

a, M

S (g

/m2 )

Meses

207

Producción de Biom

asa Vegetal Epígea e H

ipógea...

12345678901234567890123456789012123

12345678901234567890123456789012123

12345678901234567890123456789012123

12345678901234567890123456789012123

1234567890123456789012345678901212345678

1234567890123456789012345678901212345678

12345678901234567890123456

12345678901234567890123456

123456789012345678901234567

123456789012345678901234567

123456789012345678901234567890121234567

123456789012345678901234567890121234567

12345678901234567890123456789

12345678901234567890123456789

12345678901234567890123456789

123456789012345678901234567890121

123456789012345678901234567890121

1234567890123456789012345678901212345678901

1234567890123456789012345678901212345678901

123456789012

123456789012

123456789012

12345678901234567

12345678901234567

1234567890123456

1234567890123456

1234567890123456

1234567

1234567

12345678

12345678

12345678

123456789

123456789

123456789

123456789012

123456789012

123456789012345

123456789012345

123456789012345

12345678901234567890

12345678901234567890

12345678901234567890

1212

1212

1212 111 11 111

1234567890123

1234567890123

1234567890123

250

200

150

100

50

0 May. Jun. Sept. Oct. Nov. Ene. Feb. Abr. May.

MesesTestigo 50N 0N-10P-10K-20Ca-4Mg

0N-20P-20K-50Ca-12Mg-10S 50N-50P-50K-100Ca-20Mg-20S-Micro 150N-50P-50K-100Ca-20Mg-20S-Micro

50N-100P-50K-100Ca-20Mg-20S-Micro 50N-50P-100K-100Ca-20Mg-20S-Micro 50N-50P-50K-200Ca-20Mg-20S-Micro

123

123

123

121212

123

123

123

Figura 10-4. Producción epígea de la vegetación de sabana fertilizada en la Altillanura de los Llanos Orientales, en cortes hechos cada 6 semanas.

1234567890123456789012

1234567890123456789012

12345678901234567890123

12345678901234567890123

Biom

asa,

MS

(g/m

2 p

or 6

sem

anas

)

208


después, por la alta dosis de Ca. Losfertilizantes no aumentan mucho laproducción en la época seca(Cuadro 10-5), cuyo valor representadel 6% al 7% de la producción anual.

DiscusiónEstos ensayos de producción yproductividad de las sabanas nativasde los Llanos Orientales de Colombiamuestran la extrema pobreza de todoslos tipos de suelos que se encuentranen esa región, sin que importen el sitioo el paisaje.

La fertilización permite aumentarla producción. Con dosis muy altas deN y una mezcla completa de todos loselementos necesarios para las plantas,la producción no aumentó más del 66%con respecto al testigo.

Biomasa Hipógea

Materiales y métodosEn agosto de 1990 se estableció unexperimento de campo en el CIACarimagua, una estación manejada porCORPOICA y el CIAT en los LlanosOrientales de Colombia (Fisher et al.1993). Carimagua pertenece al sistemade sabanas iso-hipertérmicas y tiene

un clima estacional seco, con unaprecipitación anual de 2200 mm quedisminuye desde mediados dediciembre hasta finales de marzo. Elsuelo es un Oxisol franco-arcilloso(franco-fino, caolinítico, haplustoxtípico isohipertérmico) de pH bajo, conalta saturación de aluminio y con bajadisponibilidad de nutrimentos.

Se sembró Brachiaria dictyoneuraCIAT 6133 en agosto de 1990, sola ocon Centrosema acutifolium CIAT 5277.Los tratamientos de pasturaestudiados fueron los siguientes:

- B. dictyoneura sola (Bd), connivel inicial bajo de fertilizante(FB)

- Bd + C. acutifolium (Bd + Ca),con nivel inicial bajo defertilizante (FB)

- Bd + C. acutifolium (Bd + Ca),nivel inicial alto de fertilizante(FA)

- Sabana nativa (SN), sinfertilizante (S)

Los niveles iniciales bajos defertilizante (kg/ha) fueron: 20 P, 20 K,50 Ca, 20 Mg, 12 S, 2 Zn, 2 Cu, 0.5 Bo y0.1 Mo. Los niveles iniciales altos defertilizante (kg/ha) fueron: 60 P, 60 K,150 Ca, 60 Mg, 24 S, 2 Zn, 2 Cu, 0.5 Bo

Cuadro 10-5. Fertilización de la sabana nativa y producción de biomasa epígea en el año y en las épocaslluviosa y seca, en Carimagua.

Tratamientoa Producción de biomasa en:

Epoca lluviosa Epoca seca Año completo

g MS/m2 % g MS/m2 % g MS/m2 %

1 (TA) 384 94.1 24 5.9 408 1002 (50 N) 411 92.7 32 7.3 443 100

3 (0 N) 404 93.3 29 6.7 433 100 4 411 93.8 27 6.2 438 100 5 455 93.6 31 6.4 486 100 6 636 93.7 43 6.3 679 100 7 501 93.6 34 6.4 535 100 8 510 92.7 40 7.3 550 100

9 461 93.5 32 6.5 493 100

a. TA = testigo absoluto. Los porcentajes relacionan la producción de la época con la anual.

209


y 0.1 Mo. Con los tratamientos seformó un diseño factorial incompletocon dos repeticiones. Dentro de cadarepetición se repartieron lostratamientos en cuatro potreros, yéstos se distribuyeron al azar porpares; cada potrero fue pastoreadodesde junio de 1991 (10 meses despuésde la siembra) por tres novillos, en unarotación de 7 días de ocupación y21 días de descanso. Las tasas decarga variaron entre tratamientos(0.2 cabezas/ha para la sabana nativa;2.0 cabezas/ha para las pasturasmejoradas de Bd o de Bd + Ca).

Se tomaron muestras de raíces alos 10, 15, 19, 22, 27, 32, 35 y 39 mesesdespués de la siembra de las pasturas.En cada época de muestreo, lasmuestras de raíces se tomaban un díaantes de que los animales entraran alpotrero. Se tomaron utilizando unsacamuestras electrónico que extraíacilindros de suelo sin compactación. Setomaron, en total, 20 cilindros de sueloen 5 cuadrados (4 cilindros de cadacuadrado) en cada potrero. Loscilindros de suelo de cada 2 cuadradosse mezclaron para tener, en total,5 muestras de cilindros de suelo paracada profundidad de suelo; esto se hizocon el fin de reducir la intensidad delas mediciones. Este método nospermitió obtener un total de40 cilindros de suelo de cadatratamiento, con los cuales se reducíanal mínimo los efectos de la variabilidadespacial.

A las raíces de los cilindros desuelo se les limpió el suelo mediante unsistema de elutriación hidroneumática(Rao et al. 1996). A las muestras deraíces se les determinó la longitud enun ‘escáner’ de longitud de raíces,empleando el método de intercepciónde líneas (Rao et al. 1996). Las raícesse secaron en un horno de aire forzado(60 °C) y se pesaron. Las muestras deraíces se molieron para que pasaranpor una malla de 1 mm en un molino

de ciclón UDY. Se determinó lacomposición nutricional de lasmuestras de raíces según los métodosanalíticos estándar (Rao et al. 1996).

Se empleó un modelo dedistribución vertical de raícespresentado por Gale y Grigal (1987)que se basa en la siguiente ecuaciónasintótica:

Y = 1 - �d (1)

donde: Y = biomasa acumulada de raíces

o fracción de longitud de éstas(una cantidad entre 0 y 1)desde la superficie del suelohasta la profundidad ‘d’ (cm);

� = ‘coeficiente de extinción’ fijado.El único parámetro calculado en

este modelo es �, que proporciona uníndice numérico simple de la biomasade las raíces o de la distribución de lalongitud de las raíces. Los valoresaltos de � (por ejemplo, 0.98)corresponden a una mayor proporciónde biomasa de las raíces o de longitudde las raíces en lo profundo del suelo ysus valores bajos (por ejemplo, 0.91)suponen mayor proporción de biomasade las raíces o de longitud de éstasjunto a la superficie del suelo. Losvalores de � se ajustaron a los datos decada pastura (Jackson et al. 1996).

La cantidad de raíces deleguminosa en las asociaciones degramínea + leguminosa se determinómediante la técnica de isótoposestables de carbono (Svejcar y Boutton1985). La distribución del carbonoorgánico del suelo (COS) en laprofundidad del suelo se determinóutilizando un espectrómetro de masas.El análisis de varianza se calculómediante el programa de computaciónSAS. Un nivel de probabilidad de0.05 se consideró estadísticamentesignificativo.

210


Dinámica de la biomasa y de ladistribución de las raícesEl primer muestreo de raíces (10 mesesdespués de la siembra, junio de 1991)se realizó antes de empezar eltratamiento de pastoreo y se tomó comopunto de partida. Se determinaron loscambios en la biomasa viva de lasraíces de plantas bien establecidas(Mg/ha) según la edad de la pastura ypara profundidades del suelo entre 0 y80 cm (Figura 10-5). Los resultados delas pasturas de gramínea solaintroducida (Bd) y de gramínea +leguminosa (Bd + Ca), con nivelesiniciales bajo y alto de fertilizantes,comparados con los de la sabana nativasin tradición alguna en la aplicación defertilizantes, se presentan en laFigura 10-6A. Los pastos de la sabananativa tenían niveles de biomasa de lasraíces notoriamente inferiores encomparación con los hallados en lospastos introducidos. Entre laspasturas de especies introducidas, la degramínea sola con baja aplicacióninicial de fertilizante presentó mayorescantidades de biomasa de la raízdurante los 2 primeros años deldesarrollo de la pastura. Los cambiosen longitud de la raíz (km/m2) durantela edad de la pastura, para capasindividuales del suelo, se muestran enla Figura 10-6B. Las especies desabana nativa presentaron unalongitud de raíces notoriamenteinferior, si se compara ésta con la de lospastos introducidos.

Distribución de la biomasa y dela longitud de las raícesLa distribución media de la biomasa delas raíces, de 10 a 47 meses después dela siembra de los pastos mejorados,indicó que la pastura con gramíneasola introducida (Bd) tuvo más biomasaen las raíces en estratos profundos delsuelo que los pastos de la sabananativa (Figura 10-7, A y B). La

biomasa de la raíz disminuyó alaumentar la profundidad del suelo enambos tratamientos de pastura. Lospastos de la sabana nativa teníanrelativamente menos raíces en losestratos de suelo de mayor profundidad(en particular, entre los 20 y los 80 cmde profundidad) en comparación con lapastura mejorada. La media de ladistribución de la longitud de las raícessegún la profundidad del suelo, de 10 a47 meses después de la siembra de laspasturas mejoradas, presentó unatendencia similar a la observada parala biomasa de la raíz (Figura 10-7,C y D). La longitud específica de laraíz (LER), que es una medida de lafinura del sistema radical, fue mayoren la pastura de la sabana nativa queen la pastura mejorada (Figura 10-7,E y F).

Diferencias del patrón deenraizamientoPara obtener la diferencia entre elpatrón de enraizamiento de los pastosde la sabana nativa y de los pastosintroducidos, se calculó la biomasaacumulada de las raíces y la longitudde éstas (fracción) para cada época demuestreo y para cada capa de suelo.Los promedios de la biomasaacumulada de las raíces y de lasfracciones de la longitud de éstas secalcularon para los pastos introducidosy se compararon con los de los pastosde la sabana nativa. Los datos semuestran en la Figura 10-3. Losvalores de ß para la biomasa de lasraíces y para la longitud de éstasindicaron que tanto los pastos de lasabana nativa como los introducidospresentaban un enraizamientoprofundo. Sin embargo, elenraizamiento de los pastos de lasabana nativa fue relativamente másprofundo si se considera,proporcionalmente a la profundidad, lalongitud de las raíces encontradas.

211

Producción de Biom


ipógea...

50

40

30

20

10

010 15 19 22 27 32 35 39 47

Long

itud

de la

raíz

(km

/m2 )

DMS0.05 = 7.8

10 15 19 22 27 32 35 39 47

DMS0.05 = 1.02

Edad de la pastura (meses)

Figura 10-5. Cambios en la biomasa de las raíces y en la longitud de las raíces para diversos valores (de 0 a 80 cm) de la profundidad del suelo, durante el desarrollo de lapastura hasta los 47 meses de edad, en un Oxisol franco-arcilloso de Carimagua. Estas pasturas se establecieron en agosto de 1990 y fueron sometidas apastoreo 10 meses después (junio de 1991). Los pastos introducidos soportaron una tasa de carga intermedia durante el pastoreo. Bd = B. dictyoneura,Ca = C. acutifolium, SN = sabana nativa, FB = fertilización inicial baja, FA = fertilización inicial alta, S = sin aplicación de fertilizantes. Las tasas de carga sediscuten en el texto.

Bd (FB) Bd + Ca (FB) Bd + Ca (FA) SN (S)

(B)12

9

6

3

0

Biom

asa

de la

raíz

(Mg/

ha)

(A)

212


0

0-5

5-10

10-20

20-30

30-40

40-50

50-60

60-70

70-80

0

0-5

5-10

10-20

20-30

30-40

40-50

50-60

60-70

70-800 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Bd (FB);�� = 0.923; r = 0.91 Bd + Ca (FB); � = 0.923; r = 0.92Bd + Ca (FA);�� = 0.935; r = 0.93 SN (S); � = 0.953; r = 0.98

Prof

undi

dad

(cm

)

Biomasa de las raíces(fracción propocional acumuada Y, ver texto)

Distribución de la longitud de las raíces(fracción proporcional acumulada Y, ver texto)

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Bd (FB);�� = 0.933; r = 0.95 Bd + Ca (FB);�� = 0.931; r = 0.95Bd + Ca (FA); � = 0.940; r = 0.95 SN (S);�� = 0.950; r = 0.98

Figura 10-6. Distribución vertical de la biomasa de las raíces (A) y distribución de la longitud de las raíces (B),ambas como fracción proporcional acumulada, en pastos de la sabana nativa y en pastosintroducidos. Esta distribución es una función de � en la ecuación Y = 1 - �d (ver texto) según elmodelo de Gale y Grigal (1987). Los valores son promedios de mediciones hechas entre los 10 ylos 47 meses después de la siembra. Bd = B. dictyoneura, Ca = C. acutifolium, SN = sabananativa, FB = fertilización inicial baja, FA = fertilización inicial alta, S = sin aplicación defertilizantes.

Prof

undi

dad

(cm

)

(A)

(B)

213

Producción de Biom


ipógea...

0-55-10

10-20

20-3030-4040-5050-6060-7070-80

0-55-10

10-20

20-3030-4040-5050-6060-7070-80

0 0.6 1.2 1.8 2.4 0 2 4 6 8 10 20 35 50 65 80 95

Figura 10-7. Biomasa de las raíces (A y B), distribución de la longitud de las raíces (C y D) y longitud específica de las raíces, LER (E y F) medidas según la profundidad delsuelo, en pastos de la sabana nativa (A, C y E) y en una siembra pura de gramínea introducida, Bd (B, D y F). SN = sabana nativa, Bd = B. dictyoneura,FB = fertilización inicial baja, S = sin aplicación de fertilizante. Los valores son promedios de mediciones hechas entre los 10 y los 47 meses después de lasiembra.

Prof

undi

dad

(cm

)

Biomasa de las raíces(Mg/ha)

Distribución de la longitudde las raíces (km/m2)

Longitud específica de las raíces (m/g)

SN (S)Total: 1.40

SN (S)Total: 9.65

SN (S)Media: 71.9

Bd (FB)Total: 5.65

Bd (FB)Total: 21.5

Bd (FB)Media: 36.2

(A)

(B)

(C)

(D)

(E)

(F)

214


Raíces de leguminosa en laasociación gramínea-leguminosaEl análisis del carbono estable de lasraíces en una pastura de gramínea (C4)sola comparado con el obtenido enpasturas basadas en leguminosa (C3),permitió calcular la fracción de raíz deleguminosa según la profundidad delsuelo en las asociaciones de gramínea +leguminosa de 22 meses de edad, conniveles iniciales bajo o alto defertilizante (Cuadro 10-6). La

proporción de raíz de leguminosa fue demenos del 10% de la biomasa total delas raíces en las dos pasturas basadasen leguminosa. Fue superior (de 11% a21%) en las capas más profundas delsuelo (de 60 a 80 cm de profundidad), sise compara con los valores obtenidos enlas capas superiores del suelo (de 4% a11%).

Cambios en la composiciónnutricional de las raícesLas diferencias en la composiciónnutricional media de las raíces (de 0 a80 cm de profundidad del suelo) entrepastos nativos e introducidos semuestran en el Cuadro 10-7. Aunqueno hubo diferencias notorias entre laspasturas con especies nativas ointroducidas, la aplicación inicial altade fertilizantes a los pastosintroducidos mejoró su estadonutricional, lo que redujo las relacionesC:N y C:P de las raíces.

Cambios en la magnitud de lasreservas de nutrimentos en lasraícesLos cambios, a través del tiempo, en eltamaño de las reservas de nutrimentosde las raíces de los pastos mejorados yde los pastos de sabana nativa semuestran en el Cuadro 10-8. Loscambios en las reservas de N y P

Cuadro 10-6. Porcentaje de raíces de leguminosaque se encuentran en una asociaciónde gramínea y leguminosa de22 meses de edad, establecida conuna aplicación inicial baja (FB) oalta (FA) de fertilizante, en unOxisol franco-arcilloso, enCarimagua, Colombia.

Profundidad Fracción (%) de raícesdel suelo de leguminosaa

(cm) en la asociación:

Bd + Ca (FB) Bd + Ca (FA)

0-5 5.4 11.2 5-10 5.9 7.6

10-20 7.5 3.7 20-30 7.5 4.3 30-40 14.8 14.5 40-50 14.3 8.4 50-60 11.0 9.8 60-70 11.5 20.9 70-80 17.4 17.5

Media 7.6 9.1

a. Bd = Brachiaria dictyoneura, Ca = Centrosemaacutifolium.

Cuadro 10-7. Participación porcentual de los principales nutrimentos en la composición nutricional de lasraíces de pastos de sabana nativa (SN) y de pasturas de gramínea sola (Bd) o de gramínea +leguminosa (Bd + Ca), establecidas sin aplicación de fertilizante (S) o con baja (FB) o alta (FA)aplicación inicial del mismo en un Oxisol franco-arcilloso de Carimagua, Colombia. Sepresentan además las relaciones C:N y C:P de dichos pastos.

Pasto en Participación (%) en composición de raíz de nutrimento Relaciónpasturaa

C N P K Ca Mg S C:N C:P

SN (S) 56.5 0.304 0.014 0.053 0.081 0.032 0.084 185 4036Bd (FB) 43.3 0.203 0.021 0.151 0.071 0.041 0.079 213 2062Bd + Ca (FB) 37.9 0.298 0.020 0.114 0.075 0.039 0.092 127 1898Bd + Ca (FA) 36.8 0.313 0.022 0.146 0.097 0.052 0.091 118 1673DMS0.05 3.4 0.046 0.005 0.035 0.017 0.004 NS

a. Bd = Brachiaria dictyoneura; Ca = Centrosema acutifolium.

215


Cuadro 10-8. Cambios que experimenta, con el tiempo, la reserva de N y de P de las raíces vivas en pastos dela sabana nativa (SN), en pasturas de gramínea sola (Bd) y en pasturas de gramínea +leguminosa (Bd + Ca), establecidas sin aplicación de fertilizante (S) o con baja (FB) o alta (FA)aplicación inicial del mismo, en un Oxisol franco-arcilloso de Carimagua, Colombia.a

Nutrimento Pasto o Reserva de N o P (kg/ha) en raíces a la edad (meses) de: Mediapastura

10 15 19 32 35 47

Nitrógeno SN (S) 5.7 6.21 4.6 3.3 2.7 2.6 4.18Bd (B) 9.4 16.6 15.4 14.4 7.3 8.9 12.00Bd + Ca (FB) 10.8 18.0 12.5 11.2 6.0 9.7 11.40Bd + Ca (FA) 15.3 17.3 16.4 12.8 10.3 7.7 13.30

DMS0.05 2.8 4.1 5.4 1.9 3.2 2.2

Fósforo SN (S) 0.41 0.41 0.15 0.12 0.08 0.19 0.23Bd (B) 1.17 1.96 3.63 1.15 0.12 0.89 1.49Bd + Ca (FB) 1.07 1.35 2.04 0.45 0.06 0.96 0.99Bd + Ca (FA) 1.47 1.63 2.0 1.24 0.21 0.54 1.18

DMS0.05 0.05 0.72 0.7 0.26 0.13 0.29

a. Bd = Brachiaria dictyoneura; Ca = Centrosema acutifolium.

reflejaron, en parte, los cambiosocurridos en la biomasa de las raíces deestos pastos. La cantidad de Npresente en las raíces de los pastosmejorados llegó hasta 18 kg/ha,mientras que en los pastos de lasabana nativa no superó los 6 kg/ha.

Secuestro del carbono en lasraíces profundasLas diferencias en la distribución delCOS según la profundidad de éste (de0 a 80 cm) a los 32 meses después de lasiembra, entre las pasturas de especiesintroducidas y la sabana nativa, semuestran en la Figura 10-8. Mayorescantidades de COS se midieron en laspasturas de gramínea sola; asimismo,el aumento de los niveles de COS enlas pasturas de especies introducidas,comparadas éstas con las de la sabananativa, reflejó hasta cierto punto lasdiferencias en la producción debiomasa de las raíces con el transcursodel tiempo. La cantidad total de COSadicional, entre 0 y 80 cm deprofundidad del suelo, de las pasturasde gramínea sola, comparadas con lasabana nativa, se calculó —empleando

valores de densidad global del suelopara cada capa del mismo— en31.6 Mg/ha.

DiscusiónLas mediciones de campo de lossistemas radicales durante eldesarrollo de los pastos indicaron que,en los Oxisoles franco-arcillosos de bajafertilidad de los Llanos Orientales deColombia, los pastos introducidosproducían, en plantas bienestablecidas, una cantidad de biomasaviva de las raíces mayor que laproducida por los pastos de la sabananativa. La mayor abundancia de raícesprofundas (biomasa) de los pastosintroducidos, comparada con los pastosde la sabana nativa, no sólo podríacontribuir a la absorción más eficientede nutrimentos y de agua de loshorizontes más profundos del suelosino también a mejorar el reciclaje denutrimentos. Además, la mayorcantidad de raíces observada, a medidaque aumenta la profundidad del suelo,estaría agregando materia orgánica ynutrimentos al suelo mediante un ciclorápido de regeneración.

216


Se dispone de pocos datos de camposobre la distribución y la producción deraíces de los sistemas de praderastropicales que sean comparables a losde este trabajo (Long et al. 1989;Candell et al. 1996; Jackson et al.1996). Aunque se ha observado que lasraíces de los pastos introducidospenetran en el suelo hasta unaprofundidad de 8 m (Nepstad et al.1994), la mayoría de los estudios,incluyendo éste, han encontrado que lamayor parte de la biomasa de las raícesestá localizada en los primeros 30 cmdel perfil del suelo (Goedert et al. 1985;Svejcar y Christiansen 1987; Spain yCouto 1990; Rodríguez y Cadima-Zevallos 1991; Rao et al. 1992; Cadischet al. 1994; Nepstad et al. 1994;Jackson et al. 1996). Una de lasprincipales razones que explica laconcentración de las raíces en la capasuperficial del suelo es que casi todoslos nutrimentos de que puede disponerla planta están ubicados allí; en efecto,en esa capa el reciclaje de nutrimentos

es más eficiente y la actividad biológicadel suelo es más intensa (Rao et al.1992; Haynes y Williams 1993; Thomaset al. 1995; Boddey et al. 1996).Cuando se compararon los valores de lalongitud específica media de la raíz(LER) en la sabana nativa y en laspasturas de especies introducidas, laLER de los pastos de sabana nativa fuenotoriamente mayor que la de lospastos introducidos Bd (B), Bd + Ca(FB) o Bd + Ca (FA). Los valores altosde LER de los pastos de la sabananativa dan un alto valor a la zona deraíces superficiales en lo referente a laabsorción de nutrimentos y a lacapacidad de explorar el suelo paraobtener los nutrimentos disponibles.

Fue posible calcular las diferenciasque distinguen las estrategias deenraizamiento de los pastosintroducidos y de los de sabana nativa,gracias a un modelo desarrollado porGale y Grigal (1987). Los valores altosde �, en particular para la distribución

0-2

2-4

4-6

6-8

8-10

10-15

15-20

20-30

30-40

40-50

50-60

60-70

70-80

0.5 1 1.5 2 2.5 3

Figura 10-8. Distribución del carbono orgánico del suelo (COS) según la profundidad del suelo en pastos de lasabana nativa y en pastos introducidos. Bd = B. dictyoneura, Ca = C. acutifolium, SN = sabananativa, FA = fertilización inicial alta, FB = fertilización inicial baja. ns = diferencias nosignificativas.

COS (%)

Prof

undi

dad

(cm

)

Bd (FB) Bd + Ca (FB)Bd + Ca (FA) SN (S)

NS

NS

NSNS

NS

NS

NS

217


de la longitud de las raíces en lasespecies de sabana nativa y en lospastos introducidos, corresponden a lapresencia de mayor cantidad de raíces amedida que la capa de suelo que lasaloja es más profunda. Los valores másaltos de ß y la mayor LER—registrados a una profundidad delsuelo entre 30 y 80 cm en los pastos desabana nativa que no recibieronfertilizante— indican que éstos puedenser parte de un mecanismo adaptativopara extraer cantidades muy bajas denutrimentos mineralizados (porejemplo, N) que hayan sido lixiviadosen el perfil profundo del suelo y quesirven, además, para tolerar la sequía.Esta observación señala que lacomprensión de las estrategiasadaptativas de la vegetación nativapuede contribuir al desarrollo degermoplasma superior de forrajes y decultivos para condiciones de bajafertilidad del suelo. Deben explorarselas diferencias genotípicas entre lasaccesiones del germoplasma deBrachiaria y los recombinantesgenéticos para este rasgo adaptativo, sise pretende reducir la degradación delas pasturas en los suelos ácidos de bajafertilidad de las sabanassudamericanas.

La gran cantidad de raíces vivas deplantas bien establecidas de los pastosintroducidos podría contribuir aintensificar el reciclaje biogeoquímicode nutrimentos y el secuestro, en lasraíces profundas, del carbonoatmosférico fijado por la planta, unavez ocurridas la muerte y ladescomposición de las raíces o comoefecto de su ciclo de regeneración. Seespera, en cambio, un aporte inferior delos pastos de la sabana nativa en razónde que la biomasa de sus raíces bajo lasuperficie del suelo es menor. Ladinámica de la biomasa y de la longitudde las raíces, durante los 4 años deproducción de la pastura en condicionesde pastoreo, indica que el pastointroducido Bd (B) habría explorado unmayor volumen de suelo durante los

2 primeros años si no se hubierabeneficiado del suministro de N de laleguminosa. La relación C:P de lasraíces de las pasturas de la sabananativa es muy alta, indicando así suadaptación a la baja disponibilidad deP en el suelo. Esta característica de laraíz puede servir como un índice deselección para identificar genotipos deBrachiaria que sean excelentes parasuelos ácidos de baja fertilidad.Asimismo, los valores altos de C:N yC:P observados en las raíces de lospastos introducidos indican la eficienciametabólica de estas especies en el usodel N y del P absorbidos.

Los cambios que experimenta, conel tiempo, el nivel de las reservas denutrimentos de las raíces indicaron quela cantidad de N presente en las raícesde los pastos introducidos ascendía a18 kg/ha, mientras que en los pastos dela sabana nativa fue un poco mayorque 6 kg/ha. Las reservas de otrosnutrimentos, como el P, en las raíces delos pastos introducidos pudieronalcanzar también niveles nueve vecessuperiores a los de los pastos de lasabana nativa. La cantidad denutrimentos reciclados mediante lahojarasca que depositan las pasturasde Bd + Ca (FB) en la superficie delsuelo fue de tres a cuatro veces mayorque los reciclados en la pastura de Bd(FB) (Thomas et al. 1993). Estadiferencia se atribuyó a las tasas másrápidas de descomposición de lahojarasca de la leguminosa debidas asu menor relación lignina:N y a lamayor concentración de N, P, K y Ca ensus tejidos (Thomas et al. 1993;Thomas y Asakawa 1993).

Entre los 19 y los 32 meses dedesarrollo de la pastura de Bd (FB), seobservó que el ciclo de renovación oreconversión de las raíces era muyintenso. Se calculó la cantidad decarbono (proveniente de la fijaciónatmosférica) secuestrado en las raícesprofundas a los 32 meses y se halló quela pastura de Bd (FB) había acumulado

218


31.6 Mg/ha más de COS que los pastosde la sabana nativa, probablementeporque la producción y el ciclo deregeneración de las raíces de la pasturade Bd (FB) fueron mayores. Estosresultados confirman otros anterioressobre el potencial de secuestro, en lasraíces profundas, del carbonoatmosférico fijado por la planta,potencial que poseen, en los LlanosOrientales de Colombia, los pastosintroducidos (Fisher et al. 1994). Enlas pasturas de gramíneasintroducidas, la masa de lombrices detierra era cinco veces mayor “y 10 vecesmayor, si había leguminosa” que en lasabana nativa (Decaëns et al. 1994).Esta mayor actividad de las lombricesde tierra en las pasturas de especiesintroducidas debe tener un impactoconsiderable en los procesos demovilización del carbono desde lasuperficie del suelo hasta sus capasmás profundas.

Estos resultados tienenimplicaciones importantes para elmanejo de los pastos introducidos en loreferente al mejoramiento tanto delreciclaje de nutrimentos como delsecuestro, en las raíces profundas, delcarbono atmosférico fijado por lasplantas. Las características de la raízserían un criterio importante en laselección de forrajes tropicalesintroducidos que se usarían ensistemas agropastoriles tales como larotación de cultivos y pasturas. Lacombinación de arroz de secanoadaptado a suelos ácidos y de algunosforrajes tropicales en la rotaciónagropastoril ha demostrado ser unapráctica viable, desde el punto de vistaagronómico y económico, en los suelosácidos de baja fertilidad que sonrepresentativos de las sabanassudamericanas (Vera et al. 1992; Rao etal. 1993; Thomas et al. 1995). Un ciclode rotación que tenga de 3 a 5 años depastura y una fase de cultivos de 1 ó2 años aumentaría el reciclaje de losnutrimentos y el secuestro, en lasraíces profundas, del carbono

atmosférico fijado por las plantas. Losagroecosistemas que incluyan lascaracterísticas benéficas de los pastosintroducidos —tales como el crecimientoextensivo de las raíces hacia las capasmás profundas del suelo y la coberturapermanente de éste— reducirían laspérdidas de nutrimentos porquealmacenarían grandes cantidades deéstos en la biomasa acumulada bajo lasuperficie del suelo, aumentando así lamateria orgánica del suelo yprotegiéndolo. Estas característicasbenéficas de las pasturas de especiesintroducidas pueden incorporarseventajosamente en el diseño desistemas agropastoriles apropiados paralas sabanas sudamericanas, en las quepuede haber tasas de pérdida denutrimentos por lixiviación y erosión denivel significativo.

Conclusiones Generales• La producción epígea de la

vegetación nativa herbácea estálimitada, en particular, por lacomposición química del suelo (esdébil en N y otros elementosesenciales), por su pH muy bajo,cualquiera que sea el tipo de manejoque reciba la sabana (altura decorte y fertilización), y por laescasez de agua en la época seca.La fertilización no es rentable parael manejo de esta vegetacion nativa;por ello, la introducción de especiesexóticas permite obtener mejoresrendimientos de biomasa cosechableque es de mejor calidad.

• Las medidas empleadas enVenezuela (Martín et al. 2000), enrelación con otras sabanas nativasde la región, indican que lasespecies de las sabanas de losLlanos Orientales de Colombiaestán bien adaptadas a estos suelospobres y que estas especies debenser sustituidas por especies exóticasde mayor potencial para obtenerrendimientos más elevados.

219


• Los resultados de este estudioindican que los pastos introducidosproducen, durante su desarrollo,mayor cantidad de raíces vivasactivas en los estratos profundosdel suelo que los pastos de lasabana nativa, en los Oxisoles debaja fertilidad de los LlanosOrientales de Colombia.

• El estudio de las diferencias deenraizamiento, basado en ladistribución proporcional de lalongitud de las raíces según laprofundidad, indicó que elenraizamiento de los pastos de lasabana nativa era relativamentemás profundo que el de los pastosintroducidos.

• El análisis del carbono estable delas raíces de los pastosintroducidos señaló que la fraccióncorrespondiente a las raíces de laleguminosa, en una asociación degramínea + leguminosa, erainferior al 10% de la biomasa totalde las raíces.

• Los pastos introducidos, con suabundante sistema radical aprofundidades del suelo que van de30 a 80 cm, tienen capacidad delograr dos efectos:- reciclar los nutrimentos

acumulados en las capasprofundas del suelo;

- secuestrar, en las raícessituadas bajo la capa arable delsuelo, grandes cantidades decarbono atmosférico fijado porlas plantas.

• Los agroecosistemas queincorporen las característicasbenéficas de los pastosintroducidos, tales como elcrecimiento extensivo de las raícesa gran profundidad y la coberturapermanente del suelo, reduciránlas pérdidas de nutrimentos por lassiguientes razones:

- almacenan cantidades grandesde nutrimentos en la biomasaacumulada bajo la superficie delsuelo;

- aumentan la materia orgánicadel suelo;

- protegen el suelo con lacobertura que le proporcionan.

ReferenciasBlydenstein J. 1967. Tropical savanna

vegetation of the Llanos of Colombia.Ecology 48(1):1-15.

Boddey R. M.; Rao I. M.; Thomas, R. J.1996. Nutrient cycling andenvironmental impact of Brachiariapastures. En: Miles J. W.; Maass B.L.; do Valle C. B. (eds.). Brachiaria:Biology, agronomy, and improvement.Centro Internacional de AgriculturaTropical (CIAT), Cali, Colombia.p. 72-86.

Botero R. 1989. Manejo de explotacionesganaderas en las sabanas biendrenadas de los Llanos de Colombia.Centro Internacional de AgriculturaTropical (CIAT), Cali, Colombia.100 p.

Cadisch G.; Giller K. E.; Uriquiaga S.;Miranda C. H. B.; Boddey R. M.;Schunke, R. M. 1994. Doesphosphorus supply enhance soil-Nmineralization in Brazilian pastures.Eur. J. Agron. 3:339-345.

Candell J.; Jackson R. B.; Ehleringer J. R.;Mooney H. A.; Sala O. E.; Schulze,E-D. 1996. Maximum rooting depth ofvegetation types at the global scale.Oecologia (Heidelberg). (Enaprobación.)

Chacón Piñango P. A. 1988. Dynamique dela matière organique et de l’azotedans une savane à Trachypogon duVenezuela. Tesis (Doct.). UniversitéParis VI, París, Francia. 172 p.

220


Cochrane T. T. 1986. Soils, climate andvegetation in rangeland of tropicalAmerica. En: Kalmbacher R. S.;Coleman S. S.; Lewis C. E.; Tanner,G. W. (eds.). Tropical America lowlandrange symposium. Memorias. Societyof Range Management, Kissimmee,Florida, E. U. p. 1-10.

Correa A. S.; Proaño C. E.; Gonzáles E.;Moreno J. C. 1986. Efecto de la épocade quema sobre algunas propiedadesdel suelo y sobre la producción deforraje. Colombia Geografica13(2):30-67.

Crowder L. V. 1967. Grasslands ofColombia. Herbage Abstracts37(4): 237-245.

Decaëns T.; Lavelle P.; Jiménez J. J.;Escobar G.; Rippstein G. 1994. Impactof land management on soilmacrofauna in the Oriental Llanos ofColombia. Eur. J. Soil Biol.30:157-168.

Deinum B. 1985. Root mass of grass swardsin different grazing systems. Neth. J.Agric. Sci. 33:377-384.

Fisher M. J.; Lascano C. E.; Thomas R. J.;Ayarza M. A.; Rao I. M.; Rippstein G.;Thornley J. H. M. 1993. An integratedapproach to soil-plant-animalinteractions on grazed legume-basedpastures on tropical acid soils. En:Hodgson J. (ed.). Proceedings of theXVII International GrasslandCongress. Congreso celebrado enPalmerston North, Nueva Zelanda.febrero de 1993. NZGA, TGSA,NZSAP, ASAP-Qld. y NZIAS,Palmerston North, Nueva Zelanda.p. 1903-1904.

Fisher M. J.; Rao I. M.; Ayarza M. A.;Lascano C. E.; Sanz J. I.; Thomas R.J.; Vera, R. R. 1994. Carbon storageby introduced deep-rooted grasses inthe South American savannas. Nature(Londres) 371:236-238.

Fisher M. J.; Rao I. M. Thomas R. J.;Lascano, C. E. 1996. Grasslands inthe well-watered tropical lowlands.En: Hodgson J.; Illius A. W. (eds.).The ecology and management ofgrazing systems. CAB International,Wallingford, Oxon, R. U. p. 393-425.

Gale M. R.; Grigal D. F. 1987. Vertical rootdistributions of northern tree speciesin relation to successional status.Can. J. For. Res. 17:829-834.

García-Miragaya J.; San José J. J.;Hernández J. I. 1983. Effect of addednitrogen, phosphorus and potassiumon above-ground biomass productionand nutrient content of Trachypogonsavanna grasses. Trop. Ecol.24(1):35-42.

Goedert W. J.; Ritchey K. D.; SanzonowiczC. 1985. Desenvolvimento radiculardo capim-Andropogon e sua relaçãocom o teor de cálcio no perfil do solo.Rev. Bras. Cienc. Solo 9:89-91.

Haynes R. J.; Williams P. H. 1993. Nutrientcycling and soil fertility in the grazedpasture ecosystem. Adv. Agron.49:119-199.

Jackson R. B.; Candell J.; Ehleringer J. R.;Mooney H. A.; Sala O. E.; Schulze,E-D. 1996. A global analysis of rootdistributions for terrestrial biomes.Oecologia (Heidelberg). (Enaprobación.)

Lamotte M. 1987. El destino de la materiavegetal en los ecosistemas herbáceostropicales. En: San José J. J.; MontesR. (edps.). La capacidad bioproductivade las sabanas. Centro Internacionalde Ecologia Tropical, Caracas,Venezuela. p. 1-77.

Lascano C. E.; Euclides V. P. B. 1996.Nutritional quality and animalproduction of Brachiaria pastures.En: Miles J. W.; Maass B. L.; do ValleC. B. (eds.). Brachiaria: Biology,agronomy, and improvement. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia. p. 106-123.

221


Lemaire G.; Cruz P.; Wery J.1999. Ecophysiologie des plantesfourragères tropicales. En: RobergeG.; Toutain B. (eds.). Culturesfourragères tropicales. Coll. Repères.Centre internationale pour larecherche agricole et ledéveloppement (CIRAD), Montpellier,Francia. 369 p.

Long S. P.; García-Moya G.; Imbamba S. K.;Kamnalrut A.; Piedade M. T. F.;Scurlock J. M. O.; Shen Y. K.; Hall D.O. 1989. Primary productivity ofnatural grass ecosystems of thetropics: A reappraisal. Plant Soil115:155-166.

Medina E.; Sarmiento G. 1981. Ecosystèmespâturés tropicaux du Venezuela; I:Etudes écophysiologiques dans lessavanes à Trachypogon (Llanos duCentre). En: Ecosystèmes pâturéstropicaux: Recherches sur lesressources naturelles. UNESCO-PNUE y FAO no. 16, París, Francia.p. 631-649.

Nepstad D. C.; de Carvalho C. R.; DavidsonE. A.; Jipp P. H.; Leffebvre P. A.;Negreiros G. A.; da Silva E. D.; StoneT. A.; Trumbore S. E.; Vieira S. 1994.The role of deep roots in thehydrological and carbon cycles ofAmazonian forests and pastures.Nature (Londres) 372:666-669.

Paladines O.; Leal J. 1979. Manejo yproductividad de las pasturas en losLlanos Orientales de Colombia. En:Sánchez P. A.; Tergas L. E. (eds.).Producción de pastos en los suelosácidos de los trópicos. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia. p. 331-346.

Rao I. M.; Ayarza M. A.; Thomas R. J.;Fisher M. J.; Sanz J. I.; Spain J. M.;Lascano C. E. 1992. Soil-plant factorsand processes affecting productivity inley farming. En: Pastures for thetropical lowlands: CIAT’scontribution. Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. p. 145-175.

Rao I. M.; Zeigler R. S.; Vera R.; SarkarungS. 1993. Selection and breeding foracid-soil tolerance in crops: Uplandrice and tropical forages as casestudies. BioScience 43:454-465.

Rao I. M.; Ayarza M. A.; Thomas R. J. 1994.The use of carbon isotope ratios toevaluate legume contribution to soilenhancement in tropical pastures.Plant Soil 162:177-182.

Rao I. M.; Borrero V.; Ricaurte J.; García R.;Ayarza M. A. 1996. Adaptiveattributes of tropical forage species toacid soils; II: Differences in shoot androot growth responses to varyingphosphorus supply and soil type. J.Plant Nutr. 19:323-352.

Rodrigues A. C. G.; Cadima-Zevallos A.1991. Efeito da intensidade de pastejosobre o sistema radicular depastagem. Pesqui. Agropecu. Bras.26:439-445.

Rony-Tejos M. 1980. Efecto del nitrógeno ydel fósforo sobre la producción deforraje de una sabana. Agron. Trop.29(3):205-218.

San José J. J.; Montes R. 1989. Uneévaluation de productivité régionale:les savannes à Trachypogon desLlanos du bassin de l’Orénoque. Nat.Resour. 25(1):5-8.

San José J. J.; García-Miragaya J.1981. Factores ecológicosoperacionales en la producción demateria orgánica de las sabanas deTrachypogon. Boletín de la SociedadVenezolana de Ciencias Naturales35(139):348-374.

San José J. J.; Montes R.; García-MiragayaJ.; Orihuela B. E. 1985. Bio-production of Trachypogon sabannasin a latitudinal cross-section of theOrinoco Llanos, Venezuela. ActaOecol. Oecol. Gen. 6(1):25-43.

222


Spain J. M.; Couto W. 1990. Establishmentand initial development of Andropogongayanus pastures in tropical savannas.En: Toledo J. M.; Vera R.; Lascano C.;Lenné J. M. (eds.). Andropogongayanus Kunth: A grass for tropicalacid soils. Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. p. 223-246.

Svejcar T. J.; Boutton T. W. 1985. The use ofstable carbon isotope analysis inrooting studies. Oecologia (Heidelberg)67:205-208.

Svejcar T.; Christiansen S. 1987. Influence ofgrazing on rooting dynamics ofCaucasian bluestem. J. Range Manage.40:224-227.

Thomas R. J.; Asakawa N. 1993.Decomposition of leaf litter fromtropical forage grasses and legumes.Soil Biol. Biochem. 25:1351-1361.

Thomas R. J.; Fisher M. J.; Lascano C. E.;Rao I. M.; Ayarza M. A.; Asakawa N.1993. Nutrient cycling via forage litterin tropical grass-legume pastures. En:Hodgson J. (ed.). Proceedings of theXVII International GrasslandCongress. Congreso celebrado enPalmerston North, Nueva Zelanda.febrero de 1993. NZGA, TGSA, NZSAP,ASAP-Qld. y NZIAS, PalmerstonNorth, Nueva Zelanda. p. 508-509.

Thomas R. J.; Fisher M. J.; Ayarza M. A.;Sanz J. I. 1995. The role of foragegrasses and legumes in maintainingthe productivity of acid soils in LatinAmerica. En: Lal R.; Stewart B. A.(eds.). Soil management:Environmental basis forsustainability and environmentalquality. CRC Press, Boca Raton,Florida, E. U. p. 61-83.

Veldkamp E. 1993. Soil organic carbondynamics in pastures establishedafter deforestation in the humidtropics of Costa Rica. Tesis (Ph.D.).Wageningen Agricultural University,Wageningen, Holanda. 117 p.

Vera R. R.; Thomas R. J.; Sanint L.; Sanz,J. I. 1992. Development ofsustainable ley-farming systems forthe acid-soil savannas of tropicalAmerica. An. Acad. Brasil. Cienc. 64(Supl. 1):105-125.

223

Degradación de Pasturas Mejoradas por la Presencia de Especies...

CAPÍTULO 11

Degradación de Pasturas Mejoradaspor la Presencia de Especies noDeseadas en Carimagua, Colombia

M. E. Escobar*, G. Escobar** y G. Rippstein***

ResumenLos agrónomos dan prioridad a ciertasespecies y les atribuyen a otras, endeterminado ciclo de su vida, lacategoría de malezas. No obstante, lacategoría especie no deseada (END)sería la más apropiada. Las END seoponen al desarrollo de las especiescultivadas por diversos medios, desde lacompetencia por agua y luz hasta laproducción de sustancias tóxicas.Desde el ángulo económico y productivo,las END representan un problema seriocuando superan el umbral de dañoeconómico al cultivo y cuando propicianla degradación de las pasturas deespecies introducidas.

En este capítulo se identifican lasEND o especies contaminantes de laspasturas y de los cultivos que sesiembran en los Llanos Orientales. Sehizo el inventario de las END y se

determinó además su cobertura, sufrecuencia y su diversidad. Se midiótambién el nivel de degradación debido alas END en diferentes tipos de pasturasestablecidas en el CIA Carimagua, enMeta, Colombia.

IntroducciónLa introducción de pasturas mejoradasy su establecimiento son prácticas quese extienden rápidamente en laAltillanura plana de los LlanosOrientales de Colombia con el propósitode mejorar el nivel nutricional delganado. La vegetación dominante enesta región consiste en pastos nativosde sabana de baja productividad y pocacalidad forrajera.

El cambio de la vegetación nativapor monocultivos extensos de especiesforrajeras introducidas favorece laaparición de nuevas condicionesagroecológicas y de manejo. Unaspecto importante de estos nuevoscultivos es su posible degradación porla aparición de ‘malezas’, es decir, deespecies no deseadas (END) en lapastura.

Una pastura se degrada cuandodisminuye su potencial productivo y sereduce el rendimiento del productoanimal. Spain y Gualdrón (1991)explican que los siguientes factores son

* Zootecnista (estudiante en Tesis), UniversidadNacional-Sede Palmira, Colombia.

** Biólogo, Centro Internacional de AgriculturaTropical (CIAT), Cali, Colombia.

*** Agronómo/Ecólogo, Programa del Trópico Bajo(antiguo), CIAT, Cali, Colombia/Centre decoopération internationale en rechercheagronomique pour le développement -Département d’élevage et de médecinevétérinaire tropicale (CIRAD-EMVT),Montpellier, Francia.

224


los que más contribuyen a esadegradación:• Mal manejo de la pastura, desde su

establecimiento hasta suutilización.

• Invasión de malezas, plagas yenfermedades en la pastura.

• Pérdida de fertilidad del suelo.• Falta de adaptación de las especies

sembradas.• Incompatibilidad entre las especies

asociadas.‘Maleza’ es el término común que

designa ciertas especies como ‘malashierbas’ en un cultivo. Para unagrónomo, una planta se consideramaleza cuando dificulta el desarrollode las plantas cultivadas o apareceinoportunamente entre ellas (Doll1989a; 1989b).

Desde el punto de vista botánico,taxonómico o ecológico, este conceptopierde validez porque todas las especiesforman parte de un ecosistema. Comotales, pueden propiciar el control de laerosión, favorecen la presencia de lafauna benéfica, conservan la humedaddel suelo, contribuyen a la formación demateria orgánica y al reciclaje denutrimentos, son germoplasma útilcomo fuente de alimentos y medicinas,y preservan la vida silvestre.

En la naturaleza, por tanto, noexisten las ‘malezas’. Los agrónomosaplican prioridades de productividad aciertas especies y les atribuyen a otras,en determinado ciclo de la vida deéstas, la categoría de malezas; lacategoría END sería, en cambio, la másapropiada. Estas especies exhiben lassiguientes características:

- crecen espontáneamente;

- están adaptadas al medio;

- tienen ciclos reproductivoscortos;

- producen muchas semillas dedispersión principalmenteanemófila, de mayor latencia quelas de los cultivos y de excelentegerminación;

- son, además, de fácilpropagación.

Las END se caracterizanprincipalmente por su capacidad paraobstaculizar el desarrollo de especiescultivadas ya establecidas, por lossiguientes medios: competencia poragua, luz, nutrimentos y espacio; efectosalelopáticos; invasión del campo y, en elpeor de los casos, desalojo de lasespecies forrajeras cultivadas. Se valen,además, para su supervivencia, de dosmecanismos: el ganado las rechaza yalgunas poseen sustancias tóxicas.

Consideradas a nivel económico yproductivo, las END se convierten en ungrave problema cuando superan elumbral de daño económico al cultivo ycuando las pasturas introducidaspierden su potencial forrajero entérminos de productividad y calidad.

En este capítulo se identifican lasEND o especies contaminantes de laspasturas y de los cultivos que sesiembran en los Llanos Orientales. Sehizo el inventario de las ENDdeterminando además su cobertura, sufrecuencia y su diversidad. Se midióademás el nivel de degradación dediferentes tipos de pasturasestablecidas en el CI Carimaguasituado en el departamento de Meta,Colombia. Este es un centro piloto eninvestigación, introducción,establecimiento y adopción de nuevasespecies forrajeras destinadas a lassabanas bien drenadas de los LlanosOrientales.

Materiales y MétodosLas evaluaciones se hicieron entreagosto de 1993 y marzo de 1994 en el CICarimagua; la región de este nombre seconoce como sabana alta de los Llanos

225


Orientales de Colombia; su altitudoscila entre 150 y 175 msnm.

La región recibe una precipitaciónanual de 2200 mm, en promedio,distribuidos entre los meses de abril ydiciembre. Las temperaturas máximay mínima promedio son de 32 y 23 °C,respectivamente. La humedad relativaanual promedio es de 76%. Los suelosson de fertilidad baja, profundos, bienestructurados, muy porosos ypermeables, y se clasifican comohaplustox típico, caolinítico,isohipertérmico (Oxisol).

Se evaluaron 36 pasturas (cadauna en su lote); en los 36 lotes seestablecieron, en monocultivo o enasociación, especies cuyascaracterísticas se detallan en elCuadro 11-1. El muestreo se hizomediante transectos lineales de20 m y con lecturas hechas al azar cada20 m, en cada lote; son siete porhectárea, para un total de 700 puntospor tratamiento. Se analizaron lassiguientes variables:

Cobertura de una especieSe rige por la expresión Xi = (mi/Mt) x100. La fracción proporcional depuntos con que una especie estápresente (mi), derivada de un númeroinfinito de unidades de muestreo (Mt)posibles, equivale a la cobertura dedicha especie (Xi) (Matteucci y Colma1982).

Según el porcentaje de cobertura,se han establecido categorías o grupospara clasificar el tipo de invasión de lasEND en una pastura. Alemán (1991)usa una escala de cuatro grados cuyosvalores generales se presentan acontinuación:

Categoría Cobertura de la especieinvasora

D = débil Hasta 5%M = mediana Entre 6% y 25%F = fuerte Entre 26% y 50%MF = muy fuerte Más de 50%

Frecuencia de una especieSe rige por la expresión Fi = (mi/Mt) x100. Se expresa como porcentaje de larelación entre el número de unidades demuestreo en que aparece el atributoconsiderado (mi) y el número total deunidades de muestreo (Mt). Según elporcentaje de frecuencia de la presenciade las END, éstas se relacionaron conlos grupos de distribución establecidospor Huguet del Villar (citado por Avila yRojas 1981), que son los siguientes:

Grupo de distribución Frecuencia de END

Especies constantes Frecuencia > 66%

Especies accesorias Frecuencia entre33% y 66%

Especies accidentales Frecuencia < 33%

Diversidad de especiesSe rige por la expresión D = No. totalde END / No. de END comunes. Estavariable permite calcular la abundanciade especies de un sitio. Se desarrollócomparando las pasturas evaluadas conlos diagramas de Venn. Las distintasprobabilidades se calcularon según losaspectos siguientes:

- Tipo de pastura (monocultivo oasociación, o ambos)

- Parcela (con quema o sin quema)

- Tipo de fertilización

- Tipo de carga

ResultadosLas especies forrajeras establecidasfueron seis: Brachiaria decumbens,B. dictyoneura, B. humidicola, Arachispintoi, Centrosema acutifolium yPueraria phaseoloides.

En los 36 lotes incluidos en elinventario hecho en el CI Carimagua, seencontraron 20 familias y 91 especies(Cuadros 11-2 y 11-3). La familiaPoaceae contribuyó con el mayor

226


Cuadro 11-1. Descripción (área, tipo de suelo, edad, fertilización, sistema de pastoreo y carga animal) de los 36 lotes evaluados en el estudio.

Lote Area Cultivo Trata- Tipo de Edad Fertilización Sistema de Carga/had Observacionesno. (ha) miento sueloa de la (kg/ha)c pastoreo

pastura(años)b

1 2.26 Sabana nativa (testigo) 1 Ar — No No No Quemas anuales10 0.36 Sabana nativa Ar 1 A No No Ataque del mión (salivazo)

Control manual de las END

2 0.18 Oryza sativa 2 Ar 1 B Rotación 2 UA/ha4 0.18 O. sativa Ar 1 A No No5 0.36 O. sativa + Brachiaria humidicola + 3 Ar 4 A Rotación Variable

leguminosa

13 1 Brachiaria humidicola FA 8 S C No No

15 1 B. humidicola FA 8 S B Rotación 1.5 UA/ha

16 1 B. humidicola 4 FA 8 S D Rotación 1 a 2 UA/ha Control de las ENDSobrepastoreo de chigüiros

17 1 B. humidicola FA 8 S No No No Arada para siembra(que no se hizo)

6 1 B. + Arachis pintoi FA 8 S E No No Quema y luego arada

11 1 B. humidicola + A. pintoi 5 FA 8 S — Rotación 2 UA/ha Ataque del mión (salivazo)

14 1 B. humidicola + A. pintoi FA 8 S C No No Quema y luego arada

23 1 B. humidicola + A. pintoi FA 8 S E No No

12 40 B. decumbens FAr — E No No

18 2 B. decumbens 6 Ar 14 E No No

20 2 B. decumbens 7 Ar 14 C No No

9 3 B. dictyoneura FAr 3 F Continuo 1 UA/ha en verano Ataque del mión (salivazo)2 UA/ha en invierno Baja disponibilidad de kudzú;

verano fuerte

(Continúa)

227

Degradación de Pasturas M

ejoradas por la Presencia de Especies...


Lote Area Cultivo Trata- Tipo de Edad Fertilización Sistema de Carga/had Observacionesno. (ha) miento sueloa de la (kg/ha)c pastoreo

pastura(años)b

21 30 B. dictyoneura FAr — G Rotación 1.5 UA/ha

39 0.375 B. dictyoneura 8 Ar 4 F Continuo 1 UA/ha en verano2 UA/ha en invierno

76 0.375 B. dictyoneura Ar 4 — Continuo/ 2 UA/ha Control manual de las ENDRotación

24 y 80 0.375 B. dictyoneura + A. pintoi Ar 4 C No No

28 y 86 0.3 B. dictyoneura + A. pintoi Ar 4 B Rotación 1.5 UA/ha

29 y 87 0.3 B. dictyoneura + A. pintoi 9 Ar 4 B Rotación 1.5 UA/ha

32 y 71 0.25 B. dictyoneura + A. pintoi Ar 4 G Rotación 1.5 UA/ha

3 y 52 0.3 B. dictyoneura + Centrosema Ar 4 B Rotación 2 UA/haacutifolium

7 y 54 0.375 B. dictyoneura + C. acutifolium 10 Ar 4 B Rotación 1 UA/ha

19 y 36 0.375 B. dictyoneura + C. acutifolium Ar 4 B Rotación 1.5 UA/ha

33 y 84 0.5 B. dictyoneura + C. acutifolium Ar 4 B Rotación 1.5 UA/ha

a. Ar = arenoso, FA = francoarcilloso, FAr = francoarenoso.b. S = semanas.c. A = fertilización de P 60, K 100, N 80, cal dolomítica 500, Mg 50, Zn 10, S 10; B = fertilización de P 60, Ca 150, K 100, Mg 60, S 24, Zn 2, Cu 2, Bo 0.5, Mo 0.1, N 3;

C = fertilización de P 20, Ca 50, Mo 0.3; D = fertilización 5 bultos de roca fosfórica por hectárea; E = fertilización de P 20, Ca 50, Mo 0.3, Mg 19, S 12;F = fertilización de P 60, Ca 150, K 100, Mg 60, S 24, Zn 2, Cu 2, Bo 0.5, Mo 0.1, N 3; G = fertilización de P 20, Ca 20, Mg 20, S 12, Zn 2, Bo 0.5, Mo 0.1, N 30.

d. 1 UA = 324 kg.

228


Cuadro 11-2. Inventario florístico hecho en 36 lotes de plantas forrajeras mejoradas establecidas en monocultivo y en asociación, en el CI Carimagua, en Meta,Llanos Orientales de Colombia. Clase Dicotyledoneae.

Familia Planta inventariada

No. Nombre científico Nombre local Ciclo de vidac Propagaciónd

Araceae 1 Caladium macrotites Rascadera A S o R

Asteraceae 2 Emilia sonchifolia Clavelito A S3 Eupatorium amigdalinum Amígdala P S4 Stilnopappus pittieri P S o R5 Pseodoelephantopus spiralis P S

Caesalpiniaceae (L.) 6 Cassia sp. Bicho A o P S7 Chamaecrista sp. A S8 Chamaecrista trychopoda Platanitos P S

Convolvulaceae 9 Ipomoea sp. Batatilla S10 Merremia aturensis S

Clusiaceae 11 Vismia guianensis Lacre P S

Euphorbiaceae 12 Phyllantus niruri Balsilla A o P S13 Croton trinitatis Pata de paloma A S

Fabaceae (L.) 14 Arachis pintoia Maní forrajero P S15 Centrosema acutifoliuma Cultivar Vichada P S16 Centrosema venosum Taburín P S17 Clitoria guianensis Generala P S o R18 Crotalaria sp. Cascabelitos A S19 Desmodium barbatum Amor seco P S20 Desmodium ovalifolium Pega-pega P S21 Eriosema sp. Simple P S22 Pueraria phaseoloidea Kudzú P S23 Galactia glaucenses Guayabo sabanero P S24 Soemmeringia semperflorens A S25 Stylosanthes capitataa Capica P S

Flacourticaceae 26 Casearia ulmifolia Vara blanca P S

Labiatae 28 Hyptis conferta Mastrantos A o P S29 Hyptis sp. Mastrantos A o P S

(Continúa)

229





No. Nombre científico Nombre local Ciclo de vidac Propagaciónd

Malvaceae 30 Peltaea speciosa Baboso P S31 Sida acuta Escoba A o P S

Melastomataceae 32 Clidemia rubra Mortiños P S33 Miconia albicans Tuno P S

Mimosaceae (L.) 34 Mimosa pigra Zarza P S35 Mimosa pudica Dormidera P S

Ochnaceae 36 Sauvagesia erecta S

Rubiaceae 37 Borreria sp. Botón de rienda A o P S-MV38 Curatella americana Chaparro P S39 Declieuxia fruticosa Dos hojas P S40 Sabicea villosa P S41 Sipanea pratensis Mechas P S42 Spermacoce assurgens S

Scrophulariaceae 43 Lindermia diffusa A S

Sterculiaceae 44 Melochia villosa Bretónicas P S

Verbenaceae 45 Stachytarpheta jamaicenses Verbena negra A o P S46 Mentab Menta S

a. Especie introducida.b. Especie no determinada.c. A = anual, P = perenne.d. S = por semilla, R = por rizoma, MV = por material vegetativo.

230


Cuadro 11-3. Inventario florístico hecho en 36 lotes de plantas forrajeras mejoradas establecidas en monocultivo y en asociación, en el CI Carimagua, en Meta, LlanosOrientales de Colombia. Clase Monocotyledoneae.


No. Nombre científico Nombre local Ciclo de vidab Propagaciónc

Cyperaceae 47 Cyperus flavus Corocillo P S o R48 Dichromena ciliata Estrellita P S o R49 Fimbristylis sp. Barba de indio A o P S o R50 Rhynchospora barbata P S o R51 Rhynchospora confinis P S o R

Iridaceae 27 Cipura paludosa P S

Poaceae 52 Andropogon bicornis Rabo de zorro P S o R53 Andropogon gayanusa Carimagua 1 P S54 Andropogon leucostachyus Rabo de gato P S o MV55 Andropogon selloanus Horquetilla P S o MV56 Aristida capillacea Paja del Niño Dios A S57 Aristida riparia P S58 Aristida tincta P S59 Axonopus affinis Pata de gallina P S60 Axonopus aureus P S o MV61 Axonopus compresus Pasto alfombra P S o E62 Axonopus chrysoblepharis Grama de sabana P S o MV63 Axonopus purpusii Guaratara P S64 Brachiaria decumbensa Pasto amargo P S65 Brachiaria dictyoneuraa Llanero P S o E66 Brachiria humidicolaa Pasto dulce P S o E67 Elyonorus candidus P S68 Eragrostis maypurensis A S69 Gimnopogon foliosus A S70 Hyparrhenia rufaa Puntero P S o E71 Imperata brasiliensis Víbora P S o R72 Leptocoryphium lanatum Rabo de mula P S73 Melinis minutifloraa Gordura P S o R74 Mesosetum loliiforme Colchón de pobre P S o E75 Otachyrium versicolor Pasto blanco P S

(Continúa)

231





No. Nombre científico Nombre local Ciclo de vidab Propagaciónc

Poaceae 76 Oryza sativa Arroz P S77 Panicum laxum Paja amarga P S78 Panicum pilosum P S o MV79 Panicum rudgei Paja tigre P S80 Paspalum sp. P S81 Paspalum plicatulum Pasto negro P S82 Paspalum clavuliferum A S83 Paspalum conjugatum Pasto horqueta P S o E84 Paspalum contractum P S85 Paspalum pectinatum Grama P S86 Paspalum stellatum Paja de banco P S87 Sporobolus indicus P S88 Schizachyrium hirtiflorum Pasto aguja P S89 Setaria geniculata Limpia frascos P S o R90 Trachypogon vestitus Paja peluda P S91 Thrasya petrosa S

a. Especie introducida.b. A = anual, P = perenne.c. S = por semilla, R = por rizoma, MV = por material vegetativo, E = estolón.

232


número de especies, o sea, 44% deltotal de especies censadas; la siguenlas leguminosas con 18% (17 especies).Por clases, la distribución es lasiguiente:

Monocotiledóneas (51%). En sumayoría son especies perennes (89%del total). Presentan más dificultadesque otras especies porque tienen altacapacidad competitiva y resisten lascondiciones adversas del ambiente.

Dicotiledóneas (49%). Son,principalmente, especies perennes.

CoberturaSe aplicó la prueba de Duncan con unnivel de significancia del 5% y seusaron datos no transformados paraestudiar esta variable. La evaluaciónconsistió en comparar tratamientos vs.cobertura de END, de un lado, y lotesvs. cobertura de END, del otro. Seagruparon 10 tratamientos según eltipo de pastura establecida, incluyendoun testigo de sabana nativa.

Según los porcentajes de coberturay los resultados de la prueba deDuncan (Cuadro 11-4), 62% de los lotesse encuentran medianamenteinvadidos por END, 15% presentan unainvasión fuerte y 24% tienen unainvasión muy fuerte; entre estosúltimos se encuentran los lotes másjóvenes.

Frecuencia de las ENDEsta variable compara el número deveces que cada una de las 91 especiesincluidas en el inventario se encuentraen los 36 lotes evaluados. Según ladistribución de Huguet del Villar, seobtuvieron los datos que aparecen en elCuadro 11-5.

Especies constantes. Son el 4%del total. La especie Hyptis conferta(mastranto) es la más común; apareceen 33 lotes (92% del total) y nunca es

pastoreada en forma constante(Blydenstein 1976). Axonopus purpusii(guaratara) está presente en un 81% delos lotes, tiene excelente valor forrajeroy resiste el pastoreo; estascaracterísticas le hacen perder elcarácter de maleza o END (Blydenstein1967). Están finalmente Galactiaglaucenses (guayabo sabanero) con 77%de frecuencia y Lindermia diffusa conun 69%.

Especies accesorias. Son el 30%del total. Comprenden 27 especies, delas cuales Andropogon bicornis (rabo dezorro) se destaca con un 61% defrecuencia.

Especies accidentales. Son el60% del total y contienen 60 especies.

DiversidadEsta variable mide la abundanciaflorística de los lotes comparados.Cuanto menos especies comunes hayaen los lotes mayor será el valor de ladiversidad (Cuadro 11-6).

ConclusionesDel inventario realizado y del análisisde las variables cobertura, frecuencia ydiversidad se puede concluir que laspasturas de los 36 lotes evaluados en elCIA Carimagua tienen las siguientescaracterísticas:• Hay 28 lotes (78%) en fase de

productividad media.

• La cobertura del terreno con END(presencia de malezas) es, enpromedio, de 34%.

• La capacidad potencial de carga delos lotes es de 1 UA/ha.

• Sólo cinco lotes (14%) presentanpocos problemas de END porque enellos se aplicaron prácticas bienimplementadas de establecimiento

233


Cuadro 11-4. Categoría de cobertura asignada, según el porcentaje de END, a los 36 lotes evaluados en esteestudio.

Lote Gramínea y especie asociada END Categoríab

no. Gramínea Asociación No. Cobertura D M F MF(%)

1 Sabana nativaa 46 —10 Sabana nativaa 48 —17 B. humidicola 25 69 X15 B. humidicola 27 67 X16 B. humidicola 33 65 X13 B. humidicola 26 25 X23 B. humidicola A. pintoi 23 84 X11 B. humidicola A. pintoi 32 25 X14 B. humidicola A. pintoi 33 69 X6 B. humidicola A. pintoi 27 59 X

20 B. decumbens P. phaseoloides 18 19 X18 B. decumbens 33 34 X12 B. decumbens 39 33 X2 Arroz 23 33 X5 Arroz Bh + Ap + Ca + Scc 25 20 X4 Arroz 26 33 X9 B. dictyoneura 34 95 X

21 B. dictyoneura 44 69 X76 B. dictyoneura 15 18 X39 B. dictyoneura 7 12 X33 B. dictyoneura C. acutifolium 27 25 X7 B. dictyoneura C. acutifolium 35 44 X

19 B. dictyoneura C. acutifolium 29 22 X36 B. dictyoneura C. acutifolium 16 12 X3 B. dictyoneura C. acutifolium 28 27 X

84 B. dictyoneura C. acutifolium 7 11 X54 B. dictyoneura C. acutifolium 8 13 X52 B. dictyoneura C. acutifolium 10 11 X24 B. dictyoneura A. pintoi 20 24 X28 B. dictyoneura A. pintoi 8 14 X87 B. dictyoneura A. pintoi 8 9 X86 B. dictyoneura A. pintoi 5 9 X71 B. dictyoneura A. pintoi 4 6 X80 B. dictyoneura A. pintoi 8 13 X29 B. dictyoneura A. pintoi 11 8 X32 B. dictyoneura A. pintoi 4 8 X

a. Lotes representativos del ecosistema de sabana nativa.b. Categorías según Alemán (1991): D = débil (hasta 5% de END); M = mediana (6% a 25%);

F = fuerte (26% a 50%); MF = muy fuerte (> 50%).c. B. humidicola + A. pintoi + C. acutifolium + S. capitata.

234


Cuadro 11-5. Composición florística en los 36 lotes estudiados, como porcentaje de frecuencia de las END ysegún la distribución Huguet del Villar (DHV).

END Nombre científico Nombre local Presencia o DHVa

no. frecuencia de END

(no.) (%)

28 Hyptis conferta Mastranto 33 9263 Axonopus purpusii Guaratara 29 8123 Galactia glaucenses Guayabo sabanero 26 77

Constantes

43 Lindermia diffusa 25 69

52 Andropogon bicornis Rabo de zorro 22 6179 Panicum rudgei Paja de tigre 21 5846 (indeterminada) Menta 20 5861 Axonopus compresus Pasto alfombra 20 5865 Brachiaria dictyoneura Llanero 20 5889 Setaria geniculata Limpia frascos 20 5677 Panicum laxum Paja amarga 20 5626 Casearia ulmifolia Vara blanca 20 5637 Borreria sp. Botón de rienda 20 5635 Mimosa pudica Dormidera 19 5381 Paspalum plicatulum Pasto negro 18 5031 Sida acuta Escoba 18 5082 Paspalum clavuliferum 18 5068 Eragrostis maypurensis 17 4744 Melochia villosa Bretónicas 17 4759 Axonopus affinis Pata de gallina 17 4788 Schizachyrium hirtiflorum Pasto aguja 17 4713 Croton trinitatis Pata de paloma 17 4714 Arachis pintoi Maní forrajero 16 4421 Eriosema sp. Simple 16 442 Emilia sonchifolia Clacelito 14 39

48 Dichromena ciliata Estrellita 14 3932 Clidemia rubra Mortiños 14 3969 Gimnopogon foliosus 13 3617 Clitoria guianensis Generala 13 3625 Stylosanthes capitata Capica 12 3375 Otachyrium versicolor Pasto blanco 12 33

15 Centrosema acutifolium Cultivar Vichada 11 3145 Stachytarpheta jamaicenses Verbena negra 11 3191 Thrasya petrosa 11 3149 Fimbristylis sp. Barba de indio 11 3120 Desmodium ovalifolium Pega-pega 11 3166 Brachiaria humidicola Pasto dulce 11 31 7 Chamaecrista sp. 9 2564 Brachiaria decumbens Pasto amargo 9 2583 Paspalum conjugatum Pasto horqueta 9 251 Caladium macrotites Rascadera 9 25

47 Cyperus flavus Corocillo 8 2219 Desmodium barbatum Amor seco 8 2255 Andropogon selloanus 8 228 Chamaecrista trychopoda Horquetilla 7 19

33 Miconia albicans Platanitos 7 1942 Spermacoce assurgens Tuno 7 1956 Aristida capillacea Paja del Niño Dios 6 1727 Cipura paludosa Mechas 6 1741 Sipanea pratensis 6 17

Accesorias

Accidentales

(Continúa)

235



END Nombre científico Nombre local Presencia o DHVa

no. frecuencia de END

(no.) (%)

34 Mimosa pigra Zarza 6 1730 Peltaea speciosa Baboso 6 1772 Leptocoryphium lanatum Rabo de mula 6 1790 Trachypogon vestitus Paja peluda 6 1771 Imperata brasiliensis Víbora 5 1440 Sabicea villosa 5 1424 Soemmeringia semperflorens 5 1460 Axonopus aureus 5 143 Eupatorium amigdalinum Amígdala 5 149 Ipomoea sp. Batatilla 4 11

18 Crotalaria sp. Cascabelitos 4 1122 Pueraria phaseoloides Kudzú 4 1170 Hyparrhenia rufa Puntero 4 1112 Phyllantus niruri Balsilla 3 853 Andropogon gayanus Carimagua 1 3 876 Oryza sativa Arroz 3 850 Rhynchospora barbata 3 839 Declieuxia fruticosa Dos hojas 3 878 Panicum pilosum 3 854 Andropogon leucostachyus Rabo de gato 3 851 Rhynshospora confinis 2 616 Centrosema venosum Taburín 2 686 Paspalum stellatum Paja de banco 2 610 Merremia aturensis 2 658 Aristida tincta 2 684 Paspalum contractum 2 674 Mesosetum loliiforme Colchón de pobre 2 667 Elyonorus candidus 1 338 Curatella americana Chaparro 1 380 Paspalum sp. 1 387 Sporobolus indicus 1 311 Vismia guianensis Lacre 1 362 Axonopus chrysoblepharis Grama de sabana 1 373 Melinis minutiflora Gordura 1 357 Aristida riparia 1 36 Cassia sp. Bicho 1 3

85 Paspalum pectinatum Grama 1 35 Pseudoelephantopus spiralis 1 3

29 Hyptis sp. Mastranto 1 336 Sauvagesia erecta 1 3

a. F = frecuencia. Constantes: F > 66%; Accesorias: F = 33% a 66%; Accidentales: F < 33%.FUENTE: Avila y Rojas 1981.

Accidentales

236


Cuadro 11-6. Valor de la diversidad vegetal, según comparaciones realizadas partiendo de los diagramas deVenn, en los lotes estudiados.

Comparación Lotes Especies Valor de(no.) diversidadTotal Comunes

1 Monocultivo 39-76 20 4 5.002 Monocultivo + carga 36-52 24 5 4.803 Monocultivo + carga 71-24 22 5 4.404 Monocultivo + carga 84-52 15 4 3.755 Monocultivo + carga 32-24 22 6 3.676 Monocultiv + carga 84-54 14 4 3.507 Asociación + carga 3-24 39 13 3.008 Fertilización 13-15 41 14 2.939 Asociación + carga 7-24 44 15 2.93

10 Fertilización 13-17 39 14 2.7911 Fert., Monoc., Asoc. 13-23 38 14 2.7112 Asociación + carga 19-24 38 15 2.5313 Monocultivo + carga 29-24 25 10 2.5014 Fertilización 6-23 33 14 2.3615 Monocultivo + carga 3-33 41 18 2.3816 Fertilización 11-14 48 21 2.1918 Fertilización 6-11 43 20 2.1519 Testigo (sabana nativa) 1-10 64 30 2.1320 Monocultivo 12-18 50 24 2.0821 Monocultivo + carga 3-7 45 22 2.0622 Quema 11-13 41 20 2.0525 Asociación + carga 29-52 16 8 2.0026 Monocultivo + carga 32-80 10 5 2.0017 Monocultivo 2-4 35 16 1.9423 Fertilización 11-23 39 16 1.9424 Fert., Monoc., Asoc. 14-16 46 23 1.9127 Monocultivo 9-21 53 27 1.8828 Monocultivo + carga 7-33 43 23 1.8629 Asociación 2-5 35 19 1.8430 Asociación 18-20 35 19 1.8431 Fertilización 15-16 40 22 1.8232 Monocultivo + carga 71-80 9 5 1.8033 Monocultivo + carga 32-28 10 6 1.6534 Asociación 4-5 35 22 1.5935 Fertilización 16-17 36 24 1.5036 Asociación 12-20 24 16 1.5037 Monocultivo + carga 71-86 7 5 1.4038 Monocultivo + carga 87-80 10 9 1.11

237


y manejo de la pastura (rotación,carga, control mecánico conguadaña, quema).

Las asociaciones de gramínea yleguminosa tienen los menoresporcentajes de cobertura de END; son,por tanto, un método importante decontrol de END, además de dar mayorcubrimiento al suelo y mejorarlo en suestructura.

Variables y prácticasLa distribución florística de las END enlas pasturas mejoradas es la siguiente:dominan las especies accidentales(66%), siguen las accesorias (29%) y,por último, están las constantes (5%).

La quema es una práctica demanejo empleada en los LlanosOrientales de Colombia con el fin depromover el rebrote en la época deverano; es además una herramienta decontrol de END en la sabana nativa y, aveces, en las pasturas mejoradas. Sinembargo, no se recomiendan lasquemas continuadas porque el sueloqueda descubierto y expuesto a laerosión, lo que afecta su contenido demateria orgánica y su microfauna.Cuando sea necesaria, hay que hacerlaracionalmente y muy espaciada en eltiempo (con descanso largo para ellote).

END importantesUna especie de las Poaceae, Panicumrudgei (paja tigre), se encuentraocasionalmente en la sabana nativa;causó, sin embargo, graves problemasen los lotes evaluados, por lassiguientes razones:

- apareció en 21 lotes evaluados(58%);

- es altamente invasora y puededesplazar la pasturaestablecida;

- es un forraje tosco cubierto depelusa que no es consumido porel ganado;

- tiene poco valor nutritivo;

- su frecuencia aumenta en el lotecuando éste es sometido apastoreo;

- es tóxica para el ganado porquecontiene glucósidos cianogénicosque causan el síndrome de caídadel ganado: los animales sonmás susceptibles alenvenenamiento en la época detransición de verano a invierno(Tolkamp 1972; Moreno et al.1976);

- está adaptada a la quema, comola mayoría de las especies de losLlanos Orientales, y por esorebrota muy bien: la quemafavorece la escarificación de lassemillas y el nacimiento denuevas plantas.

- su agresividad es tal que semimetiza con las especies de lapastura mejorada: a veces supresencia es tan abundante en ellote que puede confundirse conuna pastura introducida.

Se destaca también Imperatabrasiliensis (víbora o guayacana), unaEND que exhibe el siguientecomportamiento:

- forma grandes manchones (oparches) en la sabana nativa;

- sólo fructifica después de laquema y ésta, por tanto,favorece su dispersión;

- crece emitiendo estolonessubterráneos muy fuertes quetienen forma de punta cuandosalen a la superficie: con ellosdestroza las otras especiessembradas en el lote.

238


Los productores empiezan areconocer estas dos especies, junto conEmilia sonchifolia, como END de altoriesgo en los cultivos y en las pasturasde los Llanos Orientales de Colombia.

RecomendacionesEs necesario investigar la biología y laecología de las END mencionadas paraconocer su capacidad de interferir conotras especies y su potencial de dañoeconómico. Sólo así podrándesarrollarse programas y estrategiaspara evaluar tanto las prácticas demanejo de pasturas y cultivos,aplicadas durante largo tiempo, comoel impacto ambiental que puedencausar esas estrategias.

El impacto de las END puede sermucho mayor en los campos de losproductores de ganado que en el centrode investigaciones donde se hizo esteestudio, en condiciones controladas ycon muchos recursos. Por consiguiente,la evaluación descrita aquí debehacerse en esos campos para establecerel estado de las pasturas, el manejo quese les da y, lo más importante, el nivelde degradación que puedan presentaresas pasturas por la presencia de lasEND.

Las END son parte de unecosistema global y su control debeevitar la aparición de un desequilibriomayor. El buen manejo de estasespecies es la mejor solución alproblema. Una propuesta interesantede manejo es la asociación degramíneas y leguminosas en laspasturas.

ReferenciasAlemán F. 1991. Manejo de malezas.

Managua, Nicaragua. 164 p.

Avila E.; Rojas B. 1981. Contribución alestudio integral de la vertientehidrográfica del Río Nima. Tesis(Zootecnia). Universidad Nacional deColombia, Facultad de CienciasAgropecuarias, Palmira, Colombia.(Sin publicar.)

Blydenstein J. 1967. Tropical savannavegetation of the Llanos of Colombia.Ecology 48(1):1-15.

Clavo Z. 1993. Plantas invasoras másfrecuentes en las pasturas de la zonade Pucallpa, Perú. CentroInternacional de Investigaciones parael Desarrollo (CIID), Pucallpa, Perú.55 p.

Doll J. 1989a. Información básica sobre lacompetencia entre malezas y loscultivos. Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. 39 p.

Doll J. 1989b. Principios básicos para elmanejo de malezas en los cultivos.Centro Internacional de AgriculturaTropical (CIAT), Cali, Colombia. 36 p.

Escobar E.; Belalcázar J.; Rippstein G.1993. Clave de las principales plantasde sabana de la Altillanura de losLlanos Orientales en Carimagua,Meta, Colombia. Centro Internacionalde Agricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. 92 p.

Matteucci S.; Colma A. 1982. Metodologíapara el estudio de la vegetación.Secretaría General de la OEA,Programa Regional de DesarrolloCientífico y Tecnológico,Washington DC, E. U. 149 p.

Morales L. 1981. Control de malezas enpotreros. En: Camacho S. et al.Principios de control de malezas enColombia. Manual de AsistenciaTécnica no. 23. Instituto ColombianoAgropecuario (ICA), Bogotá,Colombia. p. 99-169.

Moreno O. et al. 1976. Manual de plantastóxicas para la ganadería delMagdalena Medio. InstitutoColombiano Agropecuario (ICA),Bogotá, Colombia. 63 p.

239


Spain J. M.; Gualdrón R. 1991. Degradacióny rehabilitación de pasturas. En:Lascano C.; Spain J. (eds.).Establecimiento y renovación depasturas: Conceptos, experiencias yenfoque de la investigación. VIReunión del Comité Asesor de la RedInternacional de Evaluación de PastosTropicales (RIEPT), Veracruz, México,noviembre 1988. Centro Internacionalde Agricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. p. 269-284.

Tolkamp B. 1972. Descripción de la sabananativa de Carimagua. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia. 95 p.

240


CAPÍTULO 12

Resumen Histórico de la InvestigaciónDesarrollada por el CIAT en la SabanaNativa

G. Rippstein* y R. Vera**

ResumenLas sabanas nativas (sensu stricto) delos Llanos Orientales de Colombiaocupan el 80%, aproximadamente, de lasuperficie total de esa región. Lassabanas nativas se usan para la cría deganado bovino destinado a la producciónde carne, principalmente, y, en menorgrado, a la producción de leche. Estospastos son poco productivos; sinembargo, son la base de la alimentaciónanimal en la mayoría de las fincas de lasabana, situación que se mantendrátodavía durante mucho tiempo porrazones ecológicas o geomorfológicas,principalmente. Las sabanas son,además, una reserva importante debiodiversidad vegetal y un refugio para lafauna.

A fines de la década del 70 seiniciaron algunos trabajos esporádicossobre el manejo y la productividadanimal de la sabana nativa. En 1986, elCIAT dio comienzo a los primerosestudios de largo plazo sobre la ecología

de la sabana nativa de Carimagua; en1989, extendió ese estudio a otras áreasde la sabanas nativa, o sea, a laAltillanura de los Llanos Orientales.

El objetivo principal de este proyectoera incrementar el conocimiento sobrelas especies y grupos de vegetaciónnativos (inventario, ecología,funcionamiento, productividad, valorpastoril) y mejorar el uso que se da aestos pastos nativos incluyendo aquí suintegración a los sistemasagropastoriles. Estos sistemas seencuentran actualmente en plenodesarrollo.

El proyecto se halla en su fase finalde síntesis y publicación de losresultados de 6 años consecutivos deinvestigación; en este capítulo sepresentarán los avances realizadoshasta la fecha. Uno de los resultados esel desarrollo de métodos paracaracterizar el estado de degradación dela sabana nativa basados en lainterpretación de imágenes del satéliteSPOT y para verificar ese estado a nivelde campo; otro, son los estudiosdetallados sobre la dinámica de lavegetación en respuesta a la época y ala frecuencia de la quema, y a laintensidad del uso que hacen de ella losanimales en pastoreo.

Se anticipa, hacia el futuro, lanecesidad de identificar sitios y áreas departicular riqueza de especies y


** Zootecnista/Especialista de los Sistemas deProducción, jefe del Programa del Trópico Bajo,CIAT, Cali, Colombia.

241

Resumen Histórico de la Investigación Desarrollada...

genotipos empleando una combinaciónde detección remota (‘remote sensing’) yde investigación de campo y delaboratorio, con la finalidad de identificarlas áreas cuya conservación esprioritaria. Se considera también de altaprioridad la descripción y el análisiscuantitativo de las funciones ecológicasde los bosques de galería y la valoracióneconómica de los servicios ecológicosofrecidos por la sabana y los bosques.

IntroducciónLas sabanas nativas (sensu stricto) delos Llanos Orientales de Colombia (verFigura 1-11, Capítulo 1 de esta obra)ocupan alrededor del 80% de lasuperficie total de esa región; el restoestá ocupado por cultivos(principalmente, especies forrajeras yarroz), por bosques de galería y por ríos.

Las sabanas nativas sonpastoreadas generalmente por bovinosque producen carne y, en menor grado,leche: estos últimos se hallan cerca delas ciudades.

Estas sabanas tienen suelos pobres(Cochrane et al. 1985) y, aunque sonpoco productivas, son la base de laalimentación de los animales en lamayoría de las fincas. Esta situaciónse mantendrá todavía mucho tiempo enla región, principalmente por razonesecológicas o geomorfológicasrelacionadas con las llanuras maldrenadas y la Serranía. Las sabanasconstituyen, además, una reservaimportante de biodiversidad de plantasy un refugio de la fauna salvaje.

Por estas razones, desde lacreación del Centro de InvestigaciónAgropecuaria (CIA, antiguo CNI,Centro Nacional de Investigaciones)Carimagua, manejado por el ICA y elCIAT, en Meta (Figura 12-1), el CIATinvestiga sobre el uso dado a la sabananativa y el posible mejoramiento deésta.

HistoriaDesde su creación, en 1970, elPrograma de Pastos Tropicales del

Figura 12-1. Vista aérea del área de Carimagua.

242


CIAT ensayó varios sistemas deproducción para aplicar con mayoreficiencia la quema en el manejo de lasabana nativa. Se ensayó entonces laintroducción de leguminosas forrajerasen la sabana para mejorar su calidad yalimentar mejor los bovinos (CIAT1974).

En 1986, el Programa antesmencionado inicia el primer estudiobotánico y ecológico de las 20,000 ha desabana nativa del CIA Carimagua (verFigura 1-2, Capítulo 1 de esta obra),bajo la responsabilidad del líder delPrograma José (“Pepe”) Toledo, yafallecido. Lo acompañaron en estatarea el auxiliar en botánica, JavierBelalcázar, el agrónomo y botánicoRainer Schultze-Kraft, el ecofisiólogoMyles Fisher y el ecólogo Jeff Herrikc;colaboró además en el proyecto elbotánico Eugenio Escobar, de laUniversidad Nacional de Colombia,Sede Palmira.

En 1989, la sección de PastizalesNaturales (del Programa mencionado)desarrolló un proyecto más amplio paraestudiar las sabanas de los LlanosOrientales de Colombia, pero enfocadohacia el CIA Carimagua. Este proyectofue financiado por el Gobierno Japonésy con él se inició también lacolaboración con el CIRAD-EMVT deFrancia.

En 1992, el proyecto se incorporó alPrograma de Sabanas del CIAT que afinales de 1993 se fusionó con elPrograma de Márgenes del Bosque yconformó más tarde el Programa deTrópico Bajo.

Esta reestructuración institucionalno ha afectado mucho los objetivos y eldesarrollo de la investigación sobresabanas. Con ella se incorporaron unpoco más en este trabajo los sistemasde producción de Carimagua y deMatazul.

Objetivos del Proyecto

Objetivo generalDesde un principio, el objetivo generaldel proyecto fue caracterizar, conservar,mejorar y (si fuere necesario) regenerarlos ecosistemas nativos sometidos apastoreo en los Llanos Orientales deColombia.

Objetivos específicosLos principales objetivos específicos

del proyecto y sus actividades conexasse resumen en el Cuadro 12-1. Losprincipales fueron los siguientes:• Incrementar los conocimientos

básicos y el inventario de lavegetación nativa de los LlanosOrientales de Colombia (botánica,ecología vegetal, fitosociología).

• Entender y explicar las causas de laforma fisonómica actual, de lacomposición florística y de ladinámica de la vegetación naturalpastoreada por bovinos, es decir,describir el funcionamiento delecosistema pastoreado, para evitarsu degradación. Este proceso dedegradación se ha iniciado ya ensitios como las áreas contiguas alrío Meta y a la carretera PuertoLópez-Carimagua.

• Estudiar la dinámica de laproductividad y de la calidad (valoralimenticio) de las especiesvegetales consumidas, así como ladinámica del ‘valor pastoril’ de losdiferentes tipos de vegetaciónmanejados con quema, en rotación,con diferentes cargas.

• Estudiar el comportamientoalimenticio de los bovinos en lospastos nativos.

• Estudiar los sistemas mejorados demanejo de las praderas nativasadaptadas a las condicionesnaturales e integradas a los

243


sistemas de producción intensivos(cultivos y pastos mejorados), quese desarrollan rápidamente enzonas favorables de los LlanosOrientales.

• Una vez integrado el proyecto en elPrograma de Trópico Bajo, estudiarlas especies no deseables (malezas)en los cultivos del proyectoCULTICORE, en Carimagua.

Materiales, Metodologíase Instrumentos

MaterialesLas actividades de investigación sobreel inventario de la vegetación y de latipología de la sabana fueron llevadas a

cabo en los siguientes sitios de losLlanos Orientales de Colombia:

- parte de la Altillanura plana delCIA de Carimagua (25,000 ha,300 km al este de Villavicencio,Meta) y de sus alrededores, ensuelos relativamente másfértiles (suelos arcillosos) y máspobres (suelos arenosos);

- los municipios de Puerto López yPuerto Gaitán (120 km al estede Villavicencio), quecomprenden zonas deAltillanura plana, de Altillanuraondulada (al sur de la anterior)y de la Serranía formada por laerosión y la acción de los ríos.

Estas formaciones corresponden,respectivamente, a los sistemas de

Cuadro 12-1. Actividades y objetivos del proyecto de conocimiento y manejo de la vegetación de la sabananativa en Carimagua, Meta, Colombia.

Temas Actividades Metodología e instrumentos

Diversidad - Inventarios de la vegetación - Levantamiento de la vegetación- Botánica - Análisis de suelos - Análisis químicos, físicos y- De los suelos - Tipología de las pasturas biológicos- De las comunidades vegetales - Fitosociología

- Informática

Valor pastoril - Producción - Corte de la vegetación (ende la sabana nativa - Valor alimenticio pequeñas parcelas)

- Gustosidad (apetibilidad) de - Análisis bromatológicoslas especies - Observaciones de las especies

en el campo (transectos)

Funcionamiento y dinámica - Productividad de las especies - Muestreo de la vegetación a lode los grupos de vegetación y de - Dinámica de las especies largo de transectos fijos (puntola fertilidad de los suelos - Dinámica de las raíces cuadrático)

- Dinámica de las lombrices - Biomasa- Análisis químicos

Manejo mejorado de los pastos - Productividad de los sistemas - Encuestas de los productoresde manejo de la ganadería (con - Observaciones en los animalesquema, rotaciones, descanso de (ganancia de peso, preferenciala vegetación) por las especies) en diferentes

sistemas experimentales

Uso de la tierra - Tipología de las tierras y - Encuestas en el camposus usos - Radiometría terrestre

- Imágenes de satélite (SIG)- Estadísticas

Integración de la vegetación - Estudio de la ecología de - Levantamientos botánicosnativa (sabana, bosque de las especies no deseables - Muestreo de biomasagalería) en sistemas de producción - Estudios de los bosques

de galería

244


tierras número 201, 204 y 203 deCochrane et al. (1985). La regiónconsiderada tiene una superficiecercana a los 2500 km².

Las actividades de investigación dela productividad y la calidad de lasespecies y de la vegetación, de lossistemas de producción y del uso de latierra fueron realizadas en el CIA deCarimagua en suelos relativamentefértiles (arcillo-limosos o arcillo-arenosos) y en suelos pobres (arenosos).

Metodologías aplicadas einstrumentosLas metodologías empleadas

generalmente en estos estudios depastos —o sea, inventarios,productividad, dinámica, valoralimenticio— fueron las utilizadas porel CIRAD-EMVT (Boudet 1991; Daget yGodron 1995), en particular, lametodología fitosociológica de Braun-Blanquet (Guinochet 1973) y la de los“puntos cuadrados alineados” para losestudios de la dinámica de lavegetación (Daget y Poissonet 1991).

Para los estudios de uso de latierra se utilizaron los Sistemas deInformación Geográfica (SIG), enparticular los datos del satélite europeoSPOT HRV (Girard y Girard 1989;Girard y Rippstein 1994).

Situación Actual delProyecto

El proyecto llegó a su fin en 1997. Losestudios de campo terminaron en 1996y la fase actual es el análisis de losdatos y la publicación de los resultados.

Durante el taller regionalAgrociencia y Tecnología Siglo XXI:Orinoquia Colombiana, reunido enVillavicencio (Meta) en noviembre de1996, se presentaron los siguientesresultados:

- información parcial sobre elinventario de la vegetación y sudiversidad;

- parte de los estudios sobre ladinámica de la vegetaciónmanejada con quemas;

- influencia del pastoreo y dediferentes cargas en los pastos, yotras formas de manejo de lasabana.

Se presentan también resultadossobre la productividad de los diferentessistemas de manejo de los pastosnativos. La mayor parte de estainformación se publica en este libro.Algunos resultados aparecieron enrevistas, reuniones científicas y en tesisde estudiantes.

Futuro de la Investigaciónen la Sabana Nativa

La descripción detallada de lavegetación (inventarios, dinámica,tipología) y las metodologíasdesarrolladas pueden ser aplicadas aotras zonas de los Llanos Orientales y aotras sabanas. Hay que pasar del nivellocalizado al nivel más amplio (porejemplo, la cuenca, el municipio, toda laSerranía o toda la Altillanura maldrenada) para que estos resultadossirvan a los productores, a los serviciosde desarrollo del departamento o a losde transferencia de tecnología de losmunicipios o los departamentos.

Ideas para proyectos futuros• Los pastos nativos estarán siempre

presentes en las fincas de losLlanos Orientales, especialmenteen las zonas no arables: Serranía,Altillanura mal drenada y Bajos.Se sugiere investigar, por tanto, enlas fincas, la integración de esospastos en su sistema forrajero y ensus sistemas de producción, es

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decir, con los pastos mejorados ycon cultivos como el arroz y elmaíz. Se han hecho ya varios deestos experimentos en el CIACarimagua (Fisher et al. 1992) y enla Altillanura plana (formación201), pero se carece de informaciónsobre otros sistemas de tierras másextensos y, posiblemente, másfrágiles.

• Esta iniciativa implica laevaluación de la productividad delos pastos y de los animales, y elcálculo de los efectos de esaintegración en la biodiversidad,tanto de la flora como de la fauna;hay efectos en la biología de lossuelos que ya han sidodocumentados por Decaëns et al.(1994). Es necesario, además,desarrollar modelos y programasgeo-referenciados que ayuden a losproductores a tomar decisiones.

• Identificar e investigar sitiosparticularmente ricos en especiesvegetales y animales que deban serprotegidas. Definir la tipologíaecológica y el uso actual y potencialde las tierras a nivel regional.Producir mapas que muestren ladiversidad de la vegetación y de lossuelos, en los que puedanidentificarse las siguientes clasesde tierras: las más favorables,para desarrollar cultivos; lasmenos favorables agrícolamente,para la producción animal; las máspobres, para mantenerlas conbosque; y las que sean ricas enbiodiversidad, para dedicarlas areserva natural.

• Esta investigación debe realizarsecon la ayuda de los SIG y deindicadores ecológicos (especiesindicadoras, por ejemplo) que espreciso desarrollar.

• Determinar el grado de vigor delecosistema de los Llanos

Orientales y la medida en que se leaplican el concepto de los nuevossistemas ‘complejos’ y el modelo de‘estado y transición’, haciendo unacomparación con los conceptosclásicos de sucesión.

• Hacer una descripción y un análisiscuantitativo de las funcionesecológica y económica de la sabanay de los bosques de galería, es decir,considerar las reservas debiodiversidad, la protección contrala erosión y las inundaciones, laexplotación de las especiesmaderables o aptas para cercas yotros aspectos similares.

• Establecer sistemas de observacióncontinua, por ejemplo, elseguimiento (‘monitoreo’) porimágenes de satélite, de ladinámica tanto del uso de la tierracomo de la degradación de lavegetación y de los suelos (erosión);estos sistemas ayudarán a tomardecisiones políticas sobre el uso delos recursos de tierras.

• Hacer estudios ecológicos básicos delos Bajos y de las zonas maldrenadas, es decir, la zonaperiforestal, al sur de río Meta, y laAltillanura mal drenada, al nortede dicho río. Esta investigacióncontemplaría el inventario botánico(tipología y mapa de la vegetación),el estudio de los suelos y el maparespectivo, el régimen hídrico, lascondiciones climáticas y otrosfactores.

• Evaluar, en colaboración coninvestigadores de Venezuela, lasconsecuencias ambientales ysocioeconómicas de los cambiossignificativos en el uso de la tierraque ocurran a lo largo de la cuencadel río Orinoco. En estainvestigación se desarrollaríanmodelos que permitirán simulardiferentes escenarios de desarrollo.

246


ConclusionesEl estudio de la sabana de los LlanosOrientales continuará. Sin embargo, elCIAT no diseñará un proyecto exclusivopara este estudio.

Otras instituciones, comoCORPOICA, deberían asumir un papelmás protagónico y de larga duración enesta investigación. Podrían prepararun proyecto con ese fin y gestionar sufinanciación ante una organizacióngubernamental, solicitando laparticipación de las universidadescolombianas, del CIAT y deorganizaciones de otros países; enFrancia y en Venezuela, por ejemplo,hay ecólogos reconocidosinternacionalmente.

BibliografíaBoudet G. 1991. Pâturages tropicaux et

cultures fourragères. 4a. ed. En:CIRAD-EMVT. Manuels et précisd’élevage no. 4. La documentationfrançaise, París, Francia. 266 p.

CIAT (Centro Internacional de AgriculturaTropical). 1974. Informe anual. Cali,Colombia. p.v.

Cochrane T. T.; Sánchez L. G.; Porras J. A.;de Azevedo L. G.; Garver C. L. 1985.La tierra en América tropical. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT) y Empresa Brasileira dePesquisa Agropecuária (EMBRAPA),Cali, Colombia. 444 p.

Daget P.; Godron M. (eds.). 1995.Pastoralisme: Troupeaux, espaces etsociétés. Universités Francophones,Hatier-au-Pelf, UREF, París, Francia.510 p.

Daget P.; Poissonet J. 1991. Prairiespermanentes et pâturages: Méthodesd’étude. Institut de Botanique,Montpellier, Francia. 353 p.

Decaëns T.; Lavelle P.; Jiménez J. J.;Escobar G.; Rippstein G. 1994. Impactof land management on soilmacrofauna in the eastern Llanos ofColombia. Eur. J. Soil Biol.30(4):157-168.

Fisher M. J.; Lascano C. E.; Vera R. R.;Rippstein G. 1992. Integrating thenative savanna resource withimproved pastures. En: Pastures forthe tropical lowlands: CIAT’scontribution. Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. p. 75-100.

Girard M. C.; Girard C. M. 1989.Télédétection appliquée; zonestempérées et intertropicales. Masson,París, Francia. 260 p.

Girard M.; Rippstein G. 1994. Utilisation dedonnées SPOT HRV pour lacartographie de savannes etpâturages dans les Llanos deColombie. En: Société Française dePhotogrammétrie et Télédétection.Boletín no. 133. p. 11-19 y 47-48.

Guinochet M. 1973. Phytosociologie.Masson, París, Francia. 227 p.

Smith J.; Cadavid J. V.; Rincón A.; Vera, R.Land speculation and intensificationat the frontier: Aseeming paradox inthe Colombian savanna. AgricultureSystems. (En impresión.)

Apéndices

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APÉNDICE 1

Claves Sinópticas Ilustradas paraIdentificar Especies de GramíneasComunes en la Altillanura delos Llanos Orientales de Colombia

G. Escobar* y G. Rippstein**

* Biólogo, Centro Internacional de AgriculturaTropical (CIAT), Cali, Colombia.

** Agrónomo/Ecólogo, Programa del Trópico Bajo(antiguo), CIAT, Cali, Colombia/Centre decoopération internationale en rechercheagronomique pour le développement -Département d’élevage et de médecinevétérinaire tropicale (CIRAD-EMVT),Montpellier, France.

Para estudiar la composición botánicay la dinámica de la vegetación de lasabana nativa (sabana alta oAltillanura) es necesario conocer lasespecies nativas en su estadovegetativo, ya que éstas, generalmente,no presentan floración por tres razonesprincipales: la dinámica de sufenología, las quemas y el manejo de lasabana con animales.

Para determinar el género y laespecie de una gramínea, losespecialistas emplean, como unidadtaxonómica básica, la variaciónmorfológica de las espículas, las cualesson, muchas veces, microscópicas ydifíciles de observar. Las ClavesSinópticas Ilustradas (CSI) que aquípresentamos se basan, en cambio, encaracteres morfológicos de fácilobservación en las gramíneas nativashalladas principalmente en las sabanasdel departamento del Meta, Colombia.Estas claves se desarrollaron a partir

de la experiencia adquirida por losautores en el Centro de InvestigaciónAgropecuaria (CI) Carimagua, situadoen Meta, Colombia, y son uncomplemento de la Clave Estribadapublicada por Escobar et al. (1993).

La principal ventaja de las CSI esque permiten “entrar” en sus tablas porlas características vegetativas másevidentes de cada especie. En lasgramíneas (poáceas), varias de esascaracterísticas son importantes (verB. Características…, Cuadro B1),aunque sólo se utilizarán algunas deellas en las CSI.

Estructuras morfológicasdeterminantes

TallosEl tallo sostiene la planta poácea y

define el hábito de crecimiento de laespecie a que ésta pertenece (verB. Características…, Cuadro B2). Secompone de segmentos denominadosentrenudos que están delimitados porlos nudos. Tiene consistencia herbáceao leñosa y puede ser hueco o macizo,erguido o postrado y de tamañovariable.

Las poáceas (gramíneas) tienentallos aéreos y subterráneos. Los

A. Descripción y Manejo

250

primeros pueden ser erectos,decumbentes o rastreros. Los tallosdecumbentes crecen ‘recostados’ sobreel suelo y pueden enraizar a partir delos nudos inferiores. Los tallosrastreros crecen en forma horizontalsobre el suelo y, como los decumbentes,pueden emitir raíces en los nudos. Laplanta que se desarrolle en un nudoenraizado se denomina estolón. Lostallos subterráneos pueden serrizomas, tubérculos o bulbos.

HojasLas hojas de las poáceas tienen,

por lo regular, tres áreas principales(ver B. Características, Cuadro B2, yD. Clave 2):

Vaina. Es la parte de la hoja quese inserta en el nudo y que rodea eltallo, en forma más o menos estrecha,uniéndose a él. Puede ser cilíndrica,aplanada o aquillada. Sus márgenespueden parecer sobrepuestos (vainaabierta) o juntos (vaina hendida) opueden estar unidos formando entoncesuna vaina entera o cerrada.

Lígula. Es un ápice membranosoo piloso que se halla entre la vaina y lalámina, en la cara superior o haz de lahoja.

Lámina. Es la superficie libre dela hoja. Normalmente es lineal yacintada en las poáceas, aunquemuchas veces hay variaciones de esaforma. Es paralelinervia según ladisposición de la nervadura. Presentauna cara superior (el haz) y unainferior (el envés).

Las hojas de las poáceas puedenpresentar otras estructuras quepermiten caracterizar muchas especies.Son las siguientes:

Aurículas. Estas estructurasaparecen en las hojas en forma deapéndice o de dilatación situadafrecuentemente en la base de la láminao en la parte distal de la vaina.

Cuello o cordón ondulado. En lazona donde la vaina se funde con lalámina foliar se observan, en el envésde ésta, una coloración de matizdiferente del entorno y una vellosidad:constituyen el cuello de la vaina. Enalgunos casos (Homolepis aturensis), elcuello presenta además (por el envés dela lámina) una pequeña estructurasemicircular membranácea o pilosa.

Indicaciones para el manejo delas claves sinópticas ilustradasLas CSI presentan gráficamente, comosu nombre lo indica, las estructurasvegetales que les sirven de elementosidentificadores. Para facilitar más sumanejo, la Clave 1 (ver C. Clave 1)divide las poáceas en cinco grupossegún dos características: la presenciao ausencia de indumento o pilosidad enla lámina foliar (haz, envés ymárgenes) y en la vaina, y la forma deesta última (cilíndrica, comprimida oaplanada). El proceso de identificacióntiene tres pasos:• Primer paso: reconocer las

principales característicasmorfológicas de esa especie (verB. Características, Cuadros B1 yB2).

• Segundo paso: definir el grupo alcual pertenece la especie de poácea(sección C. Clave 1).

• Tercer paso: entrar en la tablaque contiene la clave principal delgrupo (ver D. Clave 2) paraidentificar —aplicando porcontraste las demás característicasallí consideradas— el ejemplar quese estudia. Este se identificará, alfinal, como una de las 31 especiespresentes en la Clave 2, que son lasmás comunes en la Altillanuraplana de los Llanos Orientales deColombia.

Cuando no hay un interésparticular en conocer todas las


251

características morfológicas de laespecie en cuestión, puede obviarse elprimer paso. El grupo elegido en B.conduce directamente a las tablas de lasección D., donde están lascaracterísticas más específicas delejemplar que se desesa identificar.

La presencia o ausencia depilosidad en las hojas es importantepara la identificación de una especie.Ahora bien, la pilosidad puede variarcon el estado del desarrollo de laplanta; por ejemplo, parte de lapilosidad puede perderse por la edad,en las hojas viejas, o también por elestrés que causa la sequía, en hojasviejas y jóvenes. La Clave 2 repite,además de las 31 especies clasificadas,

seis especies que pueden manifestaresta variación; están marcadas conun (*).

Con ayuda de las claves y porapreciación visual, es posiblediferenciar varias especies según lassiguientes características: la relaciónentre la longitud y la anchura de lashojas, la orientación de los vellos en lasestructuras pilosas, y lascaracterísticas de los márgenes de lashojas.

El Cuadro B2 plegable (p. 253)ilustra las características usadaspara identificar las poáceas; sirvetambién para entrar en la CSI 2 (verD. Clave 2).

Características morfológicasLas características morfológicasgenerales y el hábitat se usan paraidentificar especies de poáceas.Una descripción de estascaracterísticas y las estructurasvegetales relacionadas con ellas sepresentan en el Cuadro B1.

B. Características Usadas paraIdentificar las Poáceas

Hábito de crecimientoEl hábito de crecimiento es unacaracterística importante paraidentificar especímenes de poáceas(gramíneas). El Cuadro B3 (p. 255)presenta ocho hábitos de crecimiento deespecies de poáceas que crecen en lasabana nativa de los Llanos Orientales,y sirve también de ayuda para entrar enla clave sinóptica principal, CSI 2.

Cuadro B1. Características de las poáceas (gramíneas).

Características Descripción

Hábitat: - Arenoso, arcilloso o de arrecife (Altillanura, Serranía)- Altos (bancos), bajos o zonas con pendiente- Zona húmeda o seca- Zona abierta o sombreada

Hábito de crecimiento: (ver Cuadro B2)

Ciclo de vida: Anual, bianual o perenne

ECEa: Raíz principal; rizoma, estolón, nudo radicante(Continúa)

Apéndice 1: Claves Sinópticas Ilustradas...

252

Cuadro B1. (Continuación).

Características Descripción

Culmo (tallo): Liso, escabroso (con pelos retrorsos, con aguijones retrorsos)- Según forma: Cilíndrico, comprimido, aplanado- Nudos del tallo: Glabros claros, glabros oscuros, pubescentes (pilosos),

geniculados, volubles

Lámina foliar:- Según forma: Lineal, lanceolada, ovalada, rómbica- Según perfil: Expandida (plana), ondulada, corrugada, plegada en V (ángulos

desde 45° hasta < 180° y con lados rectos o encurvados), plegadaen U, enrollada, convoluta, involuta, carinada

- Según ápice: Acuminada, aristada, redondeada, aquillada, truncada, acicular- Según base: Cordada, angosta, auriculada- Según rel. V/Lb: V > L, V = L, V < L- Según haz: Glabra, pilosa, escabrosa- Según envés: Glabra, pilosa, escabrosa- Según margen: Pubescente, escabrosa, lisa, lisa doble, escabroso-pilosa- Según PROc: Basal, caulinar- Según PRTd: Erecta, divergente, reflexa

Vaina:- Según forma: Cilíndrica, comprimida, aplanada- Según envés: Glabra, pilosa, escabrosa- Según AMe: Abierta, en V, cerrada, superpuesta- Según dorso: Lisa (simple), carinada

Cuello: Ausente, vestigial, pronunciado

Aurículas: Laminares, de la vaina

Lígula:- Según tipo: Ciliada (pilosa), de cilios cortos, membranosa (simple, ciliada,

franjeada o truncada, con corona de pelos largos)- Según forma: Triangular, cimbiforme (aquillada), ovada, oblonga

(transversalmente angosta), con mechones laterales de pelos

Sinflorescencia:- Según ejes: Solitaria, conjugada (pareada), digitada, subdigitada, racemosa- Según espícula: Sésil, pedicelada, lisa, pilosa, aristada, triaristada, alada- Según UEf: Espiga (esp. sésil), racimo (esp. pedicelada), seudoespiga

(esp. sésiles y pediceladas), panícula laxa (abierta, pedicelada),panícula contraída

a. ECE = estructura caulinar enraizante.b. V/L = relación vaina/lámina.c. PRO = posición o disposición de la lámina (hoja) respecto al origen.d. PRT = posición o disposición de la lámina (hoja) respecto al tallo.e. AM = abertura del margen.f. UE = unión de la espícula (al raquis); esp. = espícula. (Panícula = panoja).


Hábitat Hábito de Forma de Raíz y Culmo (Tallo) Disposición de Lámina de la hoja Vaina Lígula Sinflorescenciacrecimientoa vida estructura Forma Nudos las hojas Forma Perfíl Base Apice Relación Aurículas Cuello Haz Envés Margen Forma Envés Margen Dorso Tipo Forma Ejes Según Espícula

caulinar Respecto Respecto vaina- (Abertura) (no.) disposiciónal origen al tallo lámina espículas

Arenoso

Arcilloso

Arrecife(Serranía)

Altos(Banco)

Bajos

Pendiente

Zonashúmedas

Zonassecas

Abierto

Sombreado

Erecto

Geniculado

Ascendente

Postrado

Macolla

Macollaestolonifera

Macollarizomatosa

Cespitoso:estoloníferoo rizomatoso

AnualBianual

Perenne

Raízprincipal

Rizoma

Estolón

Nudosradicantes

Glabro claro

Glabrooscuro

Pubescente

Escabroso(aguijones y

pelosretrorsos)

Basales

Caulinares

Erecta

Divergente

Reflexa

Lineal

Lanceolada

Ovalada

Plano

Ondulado

Corrugado

Plegado

En V

45o

90o

> 90o

< 180o

Lados:

En U

Enrolladas:

Convolutas

Involutas

Cordada

Angosta

Auriculada

Acuminado

Aristado

Redondeado

Aquillado

Acicular

V > L

V = L

V < L

Ausente

Vestigial

Pronun-ciado

(por el haz)

Glabro

Piloso

Escabroso

Glabro

Piloso

Escabroso

Pubescente

Escabroso

Liso

Liso doble

Escabrosopiloso

Cilíndrica

Comprimida

Aplanada

Glabro

Piloso

Escabroso

Abierto

En V

Cerrado

Superpuesto

Liso(simple)

Carinado

Ciliada(pilosa)

De cilioscortos

Membranosa

Membranosaciliada

Membranosafranjeada(truncada)

Con corona(pelos largos,

detrás)

Triangular

Cimbiforme(aquillada)

Ovada

Oblonga

Con mechónlateral

Solitaria

Conjugada(pareada)

Digitada

Subdigitada

Racemosa

Espiga(esp. sésil)

Racimo(pedicelada)

Seudoespiga

Panoja laxa(abierta)

Panojacontraída

Sésil

Pedicelada

Lisa

Pilosa

Aristada

Triaristada

Alada

Laminar

De la vaina

Ö

Ö

a. Ver Cuadro B2.

�

Cuadro B2. Ilustración de las características morfológicas de las poáceas (gramíneas), que se emplean para identificar especies de esa familia en la segunda Clave Sinóptica Ilustrada, CSI 2.

255

Cuadro B3. Hábitos de crecimiento de las poáceas y su asociación con las características morfológicas y lafrecuencia de floración de esa familia.

Hábito Ilustración Se observa en especies con:

Características Floracióna

1Erecto Poáceas (gramíneas) de un solo culmo, generalmente Monocárpicas

ortogonal y erguido desde el sustrato.Dominancia apical completa.No emiten ramas laterales vegetativas.

2Geniculado Poáceas (gramíneas) homocaules de varios culmos. Monocárpicas

Con ramas extravaginales dobladas en la base.

3Decumbente Poáceas (gramíneas) homocaules o heterocaules de varios Monocárpicas o(Ascendente) culmos. Policárpicas

El culmo principal o las ramas extravaginales se apoyanen las plantas adyacentes.

4Postrado Poáceas (gramíneas) homocaules o heterocaules de varios Monocárpicas o

culmos. PolicárpicasTiene ramas intravaginales o extravaginales más o menosadheridas al sustrato.

(Continúa)

256




5En macollas Poáceas (gramíneas) homocaules o heterocaules con Policárpicas

numerosas ramas intravaginales y, a veces, tambiénramas extravaginales.Porte más o menos erecto formando un conjunto denso y

Subtipos: homogéneo.• Macolla homocaule • Constituida por culmos.

- simple - emite solamente culmos;

- con nudos radicantes - tiene nudos radicantes: los nudos enraizan pero noforman plantas independientes (si lo hicieran seríanparte de estolones). Ej., Paspalum plicatulum.

• Macolla heterocaule • Constituida por culmos y estolones o rizomas.- estolonífera - emite estolones (al menos, temporalmente).

- rizomatosa - emite rizomas (al menos, ocasionalmente).

(Continúa)

257




6Cespitoso Poáceas (gramíneas) heterocaules de culmos herbáceos Policárpicas

que tienen generalmente poca altura y rematan en unasinflorescencia.

- Los céspedes estoloníferos presentan estolones yculmos.

- Los céspedes rizomatosos tienen rizomas y culmos.

7Arundinoideo Poáceas (gramíneas) bambusiformes heterocaules y Policárpicas

arborescentes.Presenta rizomas leptomórficos y culmos leñosos osemileñosos no ramificados.

8Bambusoideo Poáceas (gramíneas) bambusiformes heterocaules y Monocárpicas o

arborescentes. PolicárpicasPresenta rizomas paquimórficos y culmos leñosos osemileñosos claramente ramificados.

a. La frecuencia de la floración y la fructificación (florecen una o más veces durante su ciclo de vida) de las especies establece una de dos categorías:monocárpica = florece una vez y muere (especies anuales, bienales y algunas perennes); policárpica = florece varias veces y no muere después defructificar la primera vez (especies perennes y las provistas de rizomas, bulbos o tubérculos).FUENTE: Adaptado de Fariñas 1986.

258

La presencia (= estructura pilosa) o laausencia (= estructura glabra) depilosidad o indumento en la hoja y ensu vaina permiten ubicar una especienativa de la Altillanura plana del CICarimagua en uno de los cinco grupos

C. Clave 1: Ubicación de la Especie enGrupo de Pilosidad Foliar

Clave 1. Grupos de especies nativas según la pilosidad (presencia o ausencia) de lahoja (haz, envés y vaina) y según la forma de la vaina (cilíndrica,comprimida o aplanada).a

Grupo Lámina de la hoja Vaina Especies pertenecientes

Haz Envés

Trachypogon vestitusPanicum rudgeiPaspalum pectinatumPaspalum carinatumPaspalum contractum

1 Cilíndrica Leptocoryphium lanatum

Haz piloso Paspalum convexum+ Mesosetum loliiforme

Envés piloso Paspalum clavuliferum+ Thrasya petrosa

Vaina pilosa Axonopus aureusComprimida Elyonorus candidus

Andropogon leucostachyusAxonopus chrysoblepharis

Aplanada(Continúa)

de poáceas que contiene esta ClaveSinóptica Ilustrada (CSI 1). Cadagrupo se subdivide en dos o tressubgrupos según la forma de lavaina (cilíndrica, comprimida oaplanada).


259

Clave 1. (Continuación).


Haz Envés

Homolepis aturensis

2 Comprimida

Haz piloso

Axonopus purpusii

+Envés piloso

+Vaina glabra

Aplanada

Leptocoryphium lanatum

Cilíndrica

Aristida ripariaImperata brasiliensisPanicum campestre

Cilíndrica3

Haz piloso+

Envés glabroPaspalum plicatulum

+Vaina glabra Comprimida

Setaria geniculataAristida capillacea

Aplanada


260

Clave 1. (Continuación).


Haz Envés

4Andropogon leucostachyus

Haz glabro+

Envés glabro Aplanada+

Vaina pilosa

Homolepis aturensisOtachyrium versicolor

Comprimida

5

Haz glabro+ Cilíndrica

Envés glabro+ Axonopus purpusii

Vaina glabra Axonopus chrysoblepharisPaspalum conjugatumSetaria geniculataAndropogon selloanus

Aplanada Schizachyrium hirtiflorum

D. Clave 2: Características Vegetativas Agrupadas paraIdentificar Especies de Poáceas

Se escogió la pilosidad de la hoja (haz yenvés) y de la vaina de las poáceas(gramíneas) para entrar en las cincotablas (ver C. Clave 1) en que se hadividido esta segunda Clave SinópticaIlustrada, CSI 2. Estas y otrascaracterísticas elegidas conducen a laidentificación, al final de las tablas, de

las 31 especies de poáceas consideradasen esta clave y a su clasificación en loscinco grupos antes mencionados. Unadescripción ilustrada de lascaracterísticas sobresalientes de laspoáceas se aprecia en la secciónB. Características (p. 251).


Trachypogon plumosusAndropogon bicornisPanicum laxumSporobolus indicusEragrostis maypurensis

a. Los dibujos corresponden a una sola de las especies contenidas en cada grupo. Son un ejemplorepresentativo de las características consideradas y no se aplican exactamente, como se ven aquí, a todaslas especies del grupo (ver la Clave 2).

261

Hoja Vaina Lígulaa Nudos Hábito Hojas o láminas Rasgo específicoc EspecieHaz Envés PROa Forma, perfil, ápiceb

Glabros claros En macolla Basales y - Lineales o rómbicas Trachypogon(a veces caulinares (o ambas) vestitusrizomatosa) - Planas )�(

- Finamente acuminadas

‘Paja peluda’

Glabros claros En macolla Caulinares - Ovaladas (estrechas) Vaina híspida, Panicum o truladas punzante al tacto. rudgei- Planas- Acuminadas

En macolla Basales - Lineales u ovaladas Paspalum- Planas u onduladas pectinatum- Acuminadas )�(

Ligeramente En macolla Basales - Lineal-lanceoladas Paspalumglabros o - carinatumligeramente pilosos - Acuminadas

(Continúa)

Tabla 1. Hoja con haz y envés pilosos; vaina pilosa. Identifica 14 especies de poáceas de la sabana nativa de los Llanos Orientalesde Colombia y las reúne en el Grupo 1 (ver C. Clave 1).

262

En macolla Caulinares - Lineales u ovaladas Pilosidad abundante. Paspalum- Planas u onduladas Aspecto grisáceo. contractum- Acuminadas

En macolla Basales - Lineales a lanceoladas Hojas filiformes y Leptocoryphium (estrechas) muy fuertes. lanatun- Involutas (Ver Grupo 2)- Aciculares

Glabros claros En macolla Basales y - Lineal-lanceoladas Pilosidad abundante, Paspalum(macolla caulinares - Planas blanca, larga y suave. convexumrizomatosa) - Acuminadas Forma manchones.

Postrada Basales y - Ovaladas Rastrera, Mesosetum(Ascendente) caulinares - Expandidas o forma manchones. loliiformeEstolonífera plegadas en ‘V’ ‘Colchón de pobre’Nudos - Acuminadasradicantes


(Continúa)

Tabla 1. (Continuación).

(mitad puedeser glabra)

263

Pilosos o En macolla Basales - Lineales Anual. Paspalumpubescentes (muy cortas) - Planas Lámina pilosa, suave, clavuliferum

- Acuminadas blanca y brillante. (aquilladas) Lígula (de café a

morada).

Pilosidad (blanca y En macolla Caulinares - Lineales u ovaladas Lámina, a veces, Thrasyabrillante) - Planas o plegadas en con manchas. petrosa

‘V’ Nervio central- Aciculares destacado.

Lígula color café.Inflorescencia en hozal secarse.

Pilosidad color En macolla Caulinares - Lineales o lanceoladas Forma manchones. Axonopuscafé Rizomas - Planas o plegadas en Sinflorescencia dorada aureus

cortos. ‘V’ (similar a- Acuminadas A. chrysoblepharis).

En macolla Basales - Lineales Parecida a Elyonorus- Planas A. leucostachyus, candidus- Acuminadas pero con hojas (aquilladas) mentoladas e

inflorescenciasolitaria (1 eje).


(Continúa)


Base deláminacordata

�

1-3 mm

< 1 mm

< 1 mm

264

Ascendente Caulinares - Ovaladas Forma manchones. AxonopusRizomas - Planas o plegadas en Sinflorescencia dorada. chrysoblephariscortos ‘V’ Hojas más anchas que

- Acuminadas A. aureus.(Ver Grupo 5)

Glabros claros En macolla Basales - Lineal-lanceoladas Pilosidad de la Andropogon- Planas o plegadas en lámina larga y leucostachyus ‘V’ algodonosa.- Acuminadas Lígula con haz de vellos. (aquilladas) Inflorescencia blanca y

algodonosa.(Ver Grupo 4)



< 1 mm

� 1 mm

265

En macolla Basales y - Lineales o lanceoladas Vaina y lámina Axonopuscaulinares - Plegadas en ‘V’ carinadas. purpusii

- Redondeadas En sueloscompactos.(Ver Grupo 5)

Glabros, lisos Postrada Basales y - Oval-lanceoladas Homolepis(Ascendente) caulinares - Planas o plegadas en ‘V’ aturensisEstolonífera - AcuminadasNudos 1. Aurículas laminares.radicantes 2. Cordón ondulado.

(Ver Grupo 4)

En macolla Basales - Lineales (estrechas) Hojas filiformes muy Leptocoryphyum a lanceoladas fuertes. lanatum- Involutas (Ver Grupo 1)- Aciculares


2 1� �

Tabla 2. Hoja con haz y envés pilosos; vaina glabra. Identifica 3 especies de poáceas de la sabana nativa de los Llanos Orientales deColombia y las reúne en el Grupo 2 (ver C. Clave 1).

*

*

*

< 1 mm

266

Glabros, lisos En macolla Basales y - Lineales o lanceoladas Borde de lámina Aristidacaulinares (o ambas) engrosado en el envés. riparia

- Planas Vaina más ancha que- Aciculares la lámina.

Parece auriculada.

En macolla Basales - Lineales, lanceoladas Lígula color café. Imperata(macolla muy u ovaladas Vaina carinada. brasiliensisrizomatosa) - Plegadas en ‘V’, planas Rizomas muy largos

o convolutas formando manchones.- Acuminadas Pilosidad suave.

Glabros, lisos En macolla Basales y - Lanceoladas Inflorescencia terminal PanicumRizomas caulinares - Planas en panícula abierta campestrecortos - Aquilladas muy grande.

(aculeadas)

Glabros En macolla Basales y - Lineal-lanceoladas Hojas glabras o pilosas. PaspalumNudos caulinares - Planas Conocido como plicatulumradicantes - Aquilladas (escabrosas) ‘Pasto negro’


Tabla 3. Hoja con haz piloso y envés glabro; vaina glabra. Identifica 6 especies de poáceas de la sabana nativa de los LlanosOrientales de Colombia y las reúne en el Grupo 3 (ver C. Clave 1).

(Continúa)

267

< 1 mm Glabros En macolla Basales y - Lineal-lanceoladas Anual (de época seca). Aristida(macollas de caulinares - Plegadas en ‘V’ ‘Paja navidad’ capillaceaporte bajo) - Aciculares o ‘Paja pesebre’

aquilladas (escabrosas)

Glabros, color café En macolla Basales y - Ovaladas Sinflorescencia en Setaria(geniculada) caulinares - Planas forma de cepillo para geniculata

- Aquilladas (escabrosas) limpiar frascos.Maleza de cultivos.(Ver Grupo 5)



� �

268

Glabros En macolla Basales - Lineal-lanceoladas Parecida a E. candidus, Andropogon- Planas o en ‘V’ pero la inflorescencia leucostachyus- Acuminadas con más de 4 ejes. (aquilladas) Aspecto sedoso.

(Ver Grupo 1)

Glabros Postrado Basales y - Ovaladas o 1. Cordón ondulado. Homolepis(Ascendente) caulinares lanceoladas 2. Lámina auriculada. aturensisEstolonífero - Planas o plegadas en ‘V’ (Ver Grupo 2)Nudos - Acuminadasradicantes.

Glabros En macolla Caulinares - Lanceoladas u Base de lámina cordata OtachyriumRizoma corto. ovaladas y desigual. versicolor

- Planas o plegadas en ‘V’- Acuminadas


Tabla 4. Hoja con haz glabro y envés glabro; vaina pilosa. Identifica 3 especies de poáceas de la sabana nativa de los LlanosOrientales de Colombia y las reúne en el Grupo 4 (ver C. Clave 1).

1 2� �

�

*

*

� 1 mm

Vaina glabrescente

269

> 5 mm Glabros En macolla Caulinares - Lineal- lanceoladas Común en suelos TrachypogonRizomas - Planas arenosos y en Serranía. plumosuscortos - Aciculares Lámina escabrosa.

‘Paja lisa’

Carinada 1-2 mm Glabros En macollas Basales y - Lineal-lanceoladas Envés con nervio Andropogonde porte alto caulinares - Planas central aserrado. bicornis

- Acuminadas Vaina carinada.Area ligular con coronade pelos largos hialinos.‘Rabo de zorro’

Carinada < 1 mm Glabros En macolla Caulinares y - Lanceoladas u ovaladas Base de la lámina Panicumbasales - Planas cordata. Collar piloso laxum

- Acuminadas en zona ligular.

< 1 mm Glabros geniculados En macolla Basales y - Lineal-lanceoladas Común en zonas Sporobuluscaulinares - Plegadas en ‘V’ habitadas. indicus

- Aciculares Difícil de cortar.‘Espartillo’ o ‘Cutupén’

Tabla 5. Hoja con haz glabro y envés glabro; vaina glabra. Identifica 11 especies de poáceas de la sabana nativa de los LlanosOrientales de Colombia y las reúne en el Grupo 5 (ver C. Clave 1).


CordataPiloso

�

�

(Continúa)

270

< 1 mm Glabros, volubles En macolla Basales y - Lanceolado-ovaladas Anual (sólo de Eragrostiscaulinares - Planas o plegadas en ‘V’ época seca). maypurensis

- Acuminadas Base de la láminacordata. Común enzonas de sobrepastoreo.

< 1 mm En macolla Basales y - Lineal-lanceoladas Común en suelos Axonopuscaulinares - Plegadas en ‘V’ compactados. purpusii

- Redondeadas Lámina yvainacarinadas.(Ver Grupo 2)

< 1 mm Ascendente Caulinares - Ovaladas Forma manchones. AxonopusRizoma corto - Planas o plegadas en ‘V’ Sinflorescencia dorada. chrysoblepharis

- Acuminadas (Ver Grupo 1)

< 1 mm Glabros Cespitoso Basales y - Lineal-lanceoladas Sinflorescencia PaspalumRizomas, caulinares - Plegadas en ‘V’ conjugada. conjugatumestolones - Acuminadas Grama (para canchas).


(Continúa)


*

*

271

Glabros, color café En macolla Caulinares y - Ovaladas Sinflorescencia en Setaria(macolla basales - Planas forma de cepillo. geniculatageniculada) - Aquilladas Maleza de cultivos.

(escabrosas) (Ver Grupo 3)

Muy 1 mm Glabros En macolla Basales - Lineal-lanceoladas Tallos y hojas Andropogon planas - Planas o plegadas en ‘V’ aplanados. selloanus

- Redondeadas

1-2 mm Glabros En macolla Caulinares y - Lanceoladas Tallos y hojas Schizachyriumbasales - Plegadas en ‘V’ o aplanados. Lámina y hirtiflorum

planas (o ambas) vaina carinadas.- Acuminadas Lígula color café. (aquilladas) ‘Pasto aguja’

a. Ver Cuadro B1.b. En cada celda de esta columna, la primera característica describe las láminas foliares según la ‘forma’, la segunda según el ‘perfil’ y la tercera según el ‘ápice’ de las

mismas.c. Manchón = espacio colonizado por una sola especie que desplaza a otras (= parche); cordato(a) = cordiforme.* Se encuentran en otra tabla cuando las condiciones del medio modifican sus características básicas de clasificación.



*

272

E. Lista de Especies Contenidas en la Clave 2

Nombre científico Descriptor Nombre común o local

Andropogon bicornis L. Rabo de zorro

Andropogon leucostachyus Kunth

Andropogon selloanus Hack

Aristida capillacea Lam. Paja navidad, Pajita del Niño Dios

Aristida riparia Trin.

Axonopus aureus Beauv.

Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase

Axonopus purpusii (Mez.) Chase Guaratara

Elyonorus candidus (Trinius) Hackel

Eragrostis maypurensis Steud.

Homolepis aturensis (Kunth) Chase Paja comino

Imperata brasiliensis Trin. Víbora, Guayacana

Leptocoryphium lanatum Nees Rabo de mula

Mesosetum loliiforme (Hochst.) Chase Colchón de pobre

Otachyrium versicolor (Doell) Henrard Pasto blanco

Panicum campestre Nees

Panicum laxum Sw.

Panicum rudgei Roem. y Schulth. Paja tigre, Paja mona

Paspalum carinatum H. y B. ex Flügge

Paspalum clavuliferum Wright

Paspalum conjugatum Berg. Grama

Paspalum contractum Flügge

Paspalum convexum Bonpl.

Paspalum pectinatum Nees Paja de embarre

Paspalum plicatulum Michx. Pasto negro

Schizachyrium hirtiflorum Nees Pasto aguja, Puntero del llano

Setaria geniculata (Lam.) Beauv. Limpia-frascos, Gusanillo

Sporobolus indicus (L.) R. Br. Espartillo, Cutupén

Thrasya petrosa (Trin.) Chase Paja hoz

Trachypogon plumosus Nees Paja lisa, Saeta lisa

Trachypogon vestitus Anders. Paja peluda, Saeta peluda


273

ReferenciasEscobar E.; Belalcázar J.; Rippstein G.

1993. Clave de las principales plantasde sabana de la Altillanura de losLlanos Orientales en Carimagua,Meta, Colombia. Centro Internacionalde Agricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. 92 p.

Fariñas J. 1986. Poaceae en el Estado deMonagas: Morfología y taxonomía.Tesis (M.Sc.). Universidad de Oriente,Núcleo de Monagas, Posgrado enAgricultura Tropical, Valencia,Venezuela. 154 p.

Nicora G. E.; Rúgolo E. Z. 1987. Los génerosde gramíneas de América Austral.Editorial Hemisferio Sur, BuenosAires, Argentina. 611 p.


274 APÉNDICE 2

Plantas de la Altillanura y Serranía de los Llanos Orientales deColombiaa

Familia (y especie)b Nombre común o local Usos Referencia CVc Hábito y hábitat

Acanthaceae

Blechum sp. Pionera, hierba humilde.Justicia polygonoides H.B.K.Ruellia geminiflora H.B.K. Generala. Schnée (1960) P Hierba (50 cm).

Ramia (1974) Tierra caliente.Sabanas altas y bancos.

Teliostachya lanceolata Nees

aff. Amaranthaceae 850 especies pertenecen a esta Gómez y Rivera A o P Arbustos, subarbustos ofamilia; están distribuidas en (1995) plantas herbáceas.todo el mundo.

aff. Compositae 15,000 especies pertenecen a Gómez y Rivera Arboles, arbustos,esta familia, distribuidas por (1995) subarbustos o plantastodo el mundo. Es, posiblemente, herbáceas; son erguidas,la más extensa en la flora apícola decumbentes o trepadoras.colombiana.

Amaranthaceaeaff. Alternanthera Utilizadas en jardines como Pérez-Arbeláez (1990) Malezas de gran resistencia.

plantas de cobertura para Crecen entre las piedras de laseliminar otras malezas. calles o en los prados pisoteados.Son diuréticas y febrífugas.

(Continúa)

275


AmaryllidaceaeCurculigo scorzoneraefolia Baker Ramia (1974) P Hierba (10-30 cm). Bancos y

sabanas altas.

AnacardiaceaeSpondias mombin L. Jobo, Marapa, Caimito, Ciruela. Fruto: mesocarpio carnoso y Schnée (1960) Arbol grande. Especie indígena

comestible. de América tropical y de Africaoccidental.

[Sin: Spondias lutea L.] Hobo blanco. Pérez-Arbeláez (1990)

Tapirira guianensis (Aublet) Jobillo, Tapaculo, Jobo liso, Se usa para postes en los Pittier (1971) Arbol pequeño.Cedrillo, Corazón colorado. cercados de alambre.Patillo, Cazabe, Cazabito, Fruto: exocarpio carnoso y Schnée (1960) Especie de regiones tropicales deCedrito, Canuto de paloma. comestible. América del Sur.

AnnonaceaeXylopia aromatica (Lam.) Mart. Fruta de burro, Fruta del Schnée (1960) Arbol de tierra caliente, en sitios

capuchino, Guaruchi, Malagueta. húmedos.aff. Crematospermaaff. Guatteria Guanabanillo. Maderable. Pittier (1971) Arbol.

ApocynaceaeHimatanthus aff. articulatus (Vahl.)Woodson

AraceaeAnthurium anthrophyoidesCaladium macrotites Schott Ocumillo. Ramia (1974) Hierba rizomatosa. En

bancos y médanos.

AraliaceaeSchefflera morototoni (Aubl.)B. Maguire

AristolochiaceaeAristolochia acutifolia Duch.Aristolochia nummularifolia H.B.K.

Apéndice 2. (Continuación).

(Continúa)

276 Familia (y especie)b Nombre común o local Usos Referencia CVc Hábito y hábitat

AsclepiadaceaeAsclepias

BignoniaceaeJacaranda obtusifolia H.B.K. Abey, Arbol de roseto, Amuscu. Pittier (1971) Arbol del Orinoco y del Llano.

Schnée (1960) (8-10 cm) .Spathodea campanulata P. Beauv. Tulipán africano, Caoba de Santo Puramente ornamental, Pittier (1971) Arbol de mediano porte.

Domingo. no tiene nada en comúncon la caoba.

Sin:Sparthodea campanulata Beauv. Gallito. Schnée (1960) Oriundo de Africa occidental.

En regiones tropicales.

Spathodea campanulata s.c. Cedro negro, Caobo, Pipí. Corteza se emplea como Pérez-Arbeláez (1990)Beauvais astringente en las diarreas y

disenterías.Tabebuia sp.

BlechnoideaeBlechnum sp.

BombacaceaePseudobombax sp.

BoraginaceaeCordia aff. apurensis AgostiniCordia tetrandra AubletTournefortia hirsutissima Billb. Nigua, Nigüito (sus nombres No se le conoce uso. Pittier (1971) Frútice medio rastrero.ex Beurl vulgares le vienen probablemente Schnée (1960) Tierra caliente.

de la apariencia de la semilla). De América tropical.

BurmanniaceaeBurmannia bicolor Mart.


(Continúa)

277


BurseraceaeProtium sp. (Ernst) Icicagua. Pittier (1971) Arbol de la región de Coro,

Venezuela. Identidad dudosa.Sin:

Protium sp.Protium aff. Buenaventurense Cuatr.Protium heptaphyllum (Aublet) Tacamahaco, Currucai. Resina (similar a elemi). Pittier (1971) Arbol (5-20 cm) de tierraMarchand caliente.

Caraña, Aceitico, Anime. Cura llagas, frutos comestibles.Sin:

Icica heptaphylla Aubl. Currucay. Una de las más importantesProtium insigne (Triana et Anime blanco, Guacamayo, resinas del mundo. Schnée (1960) De región selvática. Planchon) Engler; Incienso, Elemi, Guacharaco, Pérez-Arbeláez (1990)P. microphyllum H.B.K. Crispin, Barsino.

CecropiaceaeCecropia telealba Cuatr. (Moraceae?)

ChrysobalanaceaeHirtella racemosa Lam. Jicaco, Jicaquillo. Schnée (1960) Arbusto o árbol pequeño (1-4 m).

Especie neotrópica.

ClusiaceaeClusia sp.

CochlospermaceaeCochlospermum vitifolium (Willd.) Bototo, Botuto, Carnestolendas. Semilla oleaginosa. Se usa Pittier (1971) Arbol pequeño de tierra caliente.Spreng. como poste vivo.

Raíz macerada para cataplasmay en infusión como calmantede inflamación de intestinos.

Sin:Cochlospermum hibiscoides Santocristo, Majagua. Hojas curan ictericia. Schnée (1960)Kunth. Flechero. Raíz tintórea. Pérez-Arbeláez (1990)

CombretaceaeCombretum sp.


(Continúa)


CommelinaceaeCommelina diffusa Burm. f. Canutillo, Canutillo difuso, Cobertura valiosa para proteger Gómez y Rivera A Planta herbácea de 5-15 cm.

Coneja, Coyuntura, Coyuntura suelo de la erosión; sembrada (1995) Tiene la apariencia de unade pollo, Hierba de pollo, en los surcos entre las líneas gramínea. Suelos húmedos.Mangona, Orejita de ratón, de cafetos. Medicinal. Planta de Maleza.Panameña, Quesadilla, importancia apícola. Escobar et al. Planta postrada.Santa Lucía azul, Sare-Sare. (1993)

CompositaeElephantopus mollis H.B.K. Lengua de vaca. Hojas emolientes. Infusión Schnée (1960) P Hierba (40-100 cm). De América

Chicoria, Hierba de caballo, contra la bronquitis y el Gómez y Rivera tropical y subtropical. EnSuelda, Suelda\ consuelda, catarro pulmonar. (1995) Venezuela está ampliamenteSuelda chicoria, Suelda espigada. Tónico y sudorífico. distribuida. Maleza.

Antirreumática, astringente,antisifilítica. Cura elefantiasis.

Suelda espigada. Externamente se usa como Pérez-Arbeláez Sobrevive a las quemas.cataplasma. Propiedad (1990)medicinal para curar conemplastos las quebraduras ohernias de los caballos.

Elvira biflora DC.Emilia sonchifolia (L.) DC. ex Wight Borlita, Brochila, Clavel chino, Medicinal: propiedades Gómez y Rivera A Planta dicotiledónea herbácea de

Clavelillo, Diente de león rojo, ebrífugas, antiasmáticas y (1995) 20-60 cm. Maleza.Pincelillo. oftálmicas.

Eupatorium sp. Anime morado. Son tenidos como sudoríficos. Pittier (1971) Arbusto erecto de 2-3 m.En sabanas.

Reciben los nombres vulgares Ramia (1974) Se conocen 600 especies dede: Almoraduz, Salvio amargo, Eupatorium.Pulisa, Jarilla, Chilco,Amarguero, Carrasposa.

Ichthyothere terminalis (Spreng.) Galicosa, Bandolera, Jarilla, Produce una resina que se usa Pittier (1971) P Planta herbácea. En sabanas.Malme Díctamo real. para ‘embarbascar’ los peces.

Su raíz es depurativa y curativade la sífilis y enfermedades dela piel.


(Continúa)

279


Compositae (cont.)Jarilla blanca, Jarilla morada. Schnée (1960) Frecuente en tierra calienteJarilla. Ramia (1974) (25-100 cm). Crece en sabanas

arenosas y en el piedemonte.Pseudelephantopus spiralis (Less)Cronq.Stilnopappus pittieri Gleason Ramia (1974) Hierba (30 cm). En sabanas

secas.Synedrela nodiflora (L.) Gaertn. Cerbatana, Espinillo, Flor Medicinal, emenagogo, Gómez y Rivera A Planta dicotiledónea; herbácea de

amarilla, Sarbatana, Sinedrela, cataplasma que cura várices y (1995) 30-50 cm. Terrenos sombreados yVenturosa, Yerba de gallinazo, úlceras varicosas. húmedos.Yuyo espinillo.

Tagetes aff. sonchifolia

ConvolvulaceaeIpomoea hirtaIpomoea schomburgkii Choisy Puya de raya. Ingerida por los porcinos. Ramia (1974) Hierba de sabanas inundables.Maripa aff. Operculina RamiltoniMerremia aturensis (H.B.K.) Hallier f.

CucurbitaceaeMomordica charantia L. Cundeamor, Acochilla, Archucha, Medicinal. El fruto se usa Pittier (1971) A Bejuco trepador, común de tierra

Andaí-mi, Yerba de culebra, a veces como condimento. caliente y parte inferior de tierraSin: Melón de satón, Chico carilla, El arilo de las semillas es de templada.

M. zeilanica Tournef. Pepinillo, Subí-cogé, Balsamino, sabor dulce y agradable.M. Balsamina Desc. no L. Sorosi, Pepino, Mavillo. Fruto comestible. Schnée (1960) Especie pantrópica.Cucumis africanus Lindl. Melífera, antihelmíntica y Gómez y Rivera Herbácea.

purgativa, antirreumática. (1995)Pulpa del fruto útil contra Pérez-Arbeláez Bejuquillo que crece con grantumores y forúnculos. (1990) abundancia en clima caliente.El cocimiento del fruto seemplea como febrífugo yvomitivo. Los campesinos aveces emplean sus frutoscomo alimento.


(Continúa)


CyperaceaeBulbostylis conifera (Kunth) Ramia (1974) P Hierba de 40 cm. Común en losA.A. Beetle. altos de los Llanos (Centro y

Oriente).Bulbostylis paradoxa Nees Cagada del señor, Hierba sin Schnée (1960) P Hierba baja (10-25 cm). Típica de

cabeza, Tusillo. sabanas secas y mesas áridas delSin: Tusilla. oriente y sur de Venezuela.

Oncostylis pardoxa Nees]Bulbostylis paradoxa (Spreng.) Ramia (1974) Lindman

Cyperus flavescens Thw. Ramia (1974) A Hierba no mayor de 20 cm. Enbajos.

Cyperus flavus (Vahl) Nees Coquito, Cortadera, Coyolillo, Planta melífera. Gómez y Rivera P Planta monocotiledóneaPaja cortadera. (1995) rizomatosa (15-40 cm); entre

Sin: 500 y 1700 msnm. Suelos húmedos.C. cayennensis (Lam.) Britton Corocillo. Ramia (1974) Hierba (50 cm). En médanos yCyperus haspan L. sabanas secas.

Ramia (1974) P Hierba de 50 cm. Sitios húmedoscomo morichales y orillas delagunas. Sabanas bajas.

Cyperus laxus Lam.

Cyperus luzulae (L.) Retz. Salvaje, Corocillo. Maleza muy agresiva. Schnée (1960) P Hierba (20-50 cm). EspecieForraje de baja calidad. neotrópica. En Venezuela seImportancia apícola. encuentra a orillas de quebradas y

ríos, en sitios húmedos, sabanas.Coquito, Cortadera, Cabezoncillo, Gómez y Rivera Se puede encontrar en diversosPaja Cortadera, Naranjuela. (1995) ambientes.

Cyperus sesquiflorus (Torr.) Gengibrillo. Estilo bífido. Schnée (1960) P Hierba (10-40 cm). Común enMattf. & Kukenth Venezuela, en lugares húmedos.[Sin: Kyllinga odorata Vahl] Corocillo de médano. Ramia (1974) Especie neotrópica. En bancos y

médanos.Cyperus strigosus Linn.


(Continúa)

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Cyperacea (cont.)

Dichromena ciliata Vahl Granadillo. Aromática. Medicina popular Pittier (1971) P Especie común en sabana.algunas veces.

Caravana, Pata de zamuro, Schnée (1960) Hierba (10-60 cm).Pata de gallina, Corocillo blanco,Tijereta.Botoncillo, Cuita depájaro, Melífera. Medicinal: Gómez y Rivera Monocotiledónea. HerbáceaEstrella blanca, Flor de expectorante, usada contra (1995) (20-70 cm).grama, Estrellita, Estrellita del tos y bronquitis.Japón, Flor de sabana.Cruceta, Pata de Perdiz. Ramia (1974) Hierba de 30 cm, común en

bancos y sabanas.

Eleocharis retroflexa Urb. Junco. Ramia (1974) Los Eleocharis son hierbas semi-acuáticas. Propias de esteros ylugares húmedos.

Fimbristylis complanata (Retz.) Link Ramia (1974) P Hierba (50 cm). Sabana baja ymorichales.

Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl Arrocillo, Cortadera, Coquito, Maleza. Gómez y Rivera P Planta monocotiledónea, herbáceaCoyolillo, Namu. (1995) (50-70 cm).

Sin: Ramia (1974) A Temperaturas superiores a 17.5 °C.F. diphyla (Retz.) Vahl Ramia dice que es “generalmente”

anual.Kyllinga sesquiflora Tor Cortadera, Fosforito. Maleza. Gómez y Rivera P Planta monocotiledónea, herbácea

(1995) (10-20 cm). Lugares húmedos ypantanosos.

Lipocarpha sellowiana Kunth Escobar et al. Planta de 4 a 60 cm.(1993)

Rhynchospora barbata (Vahl) Kunt Ramia (1974) P Hierba (30 cm). Morichales ydepresiones de sabanas arenosas.

Rhynchospora blepharophora(J. & C. Presl) H. Pfeiff.Rhynchospora confusa (Nees)C.B. ClarkeRhynchospora corymbosa (L.) Britton Ramia (1974) P Hierba alta (80 cm). Crece en

morichales.


(Continúa)


Cyperaceae (cont.)Rhynchospora globosa (H.B.K.) Ramia (1974) P Hierba mediana (30-80 cm).R. & S. Crece en morichales.Rhynchospora holoschoenoides(L.C. Rich.) HerterRhynchospora podosperma (Rich.) Ramia (1974) P Hierba (40 cm). En balsares.HerterRhynchospora pubera (Vahl) Boeckel. Ramia (1974) P Hierba (15-30 cm). Orilla de

lagunas.

Scleria distans Poir.Scleria hirtella Sw. Curívano, Gengibrillo. Rizomas oleo-aromáticos, Pittier (1971) PSin: tienen aplicación en la

S. natans Kth. medicina popular.Hipoporum hirtellum Nees Gengibre morichalero. Ramia (1974) Planta de sabana, bastante común.

Malojillo, Gengibrillo de sabana. Schnée (1960) En morichales. En lugares algohúmedos.

Aljofar, Raíz de resfrío, Jengibrillo, Pérez-Arbeláez (1990) En regiones tropicales yCortadera. subtropicales.

DilleniaceaeCuratella americana Linn. Carne de fiambre, C. asado, Corteza tónica. Alimento Pérez-Arbeláez (1990) Abunda en sabanas y playones.

Chaparro colorado, Curata, para pájaros. Pittier (1971)Paricá, Chaparro, Chaparro de Schnée (1960) Arbol de sabana y tierra caliente.sabana.Chaparro sabanero. Ramia (1974) Especie neotrópica.Curata, Chaparro totumo, Chaparrales llaneros.Chaparro curata.

Davilla aspera (Aublet) Benoist Chaparrillo, Chaparrito. Schnée (1960) Arbusto trepador. De tierracaliente.

EriocaulaceaeEriocaulon humboldtii KunthSyngonanthus caulescens (Poir.) Ruhl. Escobar et al. Planta de 8 a 20 cm.

(1993)Syngonanthus gracilis Ruhl. Planta (hasta 6 cm).


(Continúa)

283


ErythroxylaceaeErythroxylum cataractarumSpruce ex Peyr.Erythroxylum daphnipes Mart.

EuphorbiaceaeAff. CaryodendronCaperonia palustris (L.) St. Hil. Ramia (1974) Hierba decumbente, en sabanas

bajas.Croton rhamnifolius H.B.K. Carcanapire macho, Barredera, Pittier (1971) Arbustillo o arbusto de tierra

Punta de Lanza, Salvia muñeca. caliente.Ningún tipo de ganado apetece Ramia (1974) De 1 m. En sabanas arenosas, sitiossu follaje; incluso se ha señalado sombreados. Planta invasora, escomo venenosa. una mala hierba de pastizal.

Croton trinitatis Milllsp. Pata de paloma. Escobar et al. Su frútice tiene hasta 80 cm.(1993)

Euphorbia spp. Se pueden considerar como Ramia (1974) A Son hierbas anuales. Se puedenornamentales. considerar como malezas de

pastizal.Pérez-Arbeláez Arbustos de linderos, en clima(1990) templado y caliente.

Euphorbia hirta Linn. Conchalagua, Golondrina, Medicinal: antiséptica, Gómez y Rivera A Planta dicotiledónea, herbáceaG.erecta, G.grande, Golondrinilla, antisifilítica, diurética, (1995) (20-60 cm). Planta con principiosHierba de Orzuelo, Hierba de antihistamínica, vulneraria y alelopáticos.paloma, Lechosa, Pajamona, oftálmica.Pimpinela. Protege el suelo de la erosión. Ramia (1974) Se ha encontrado en sabanas

inundables.Euphorbia hypericifolia L. Yerba de boca. Conchalagua, Cura las boqueras y el dolor. Pittier (1971) A Planta menuda (10-45 cm). En

Lecherito, Lechosa, Pimpinela. Cataplasma en úlceras Ramia (1974) región tropical y subtropical.gangrenosas.

Mabea sp.Maprounea guianensis Aublet


(Continúa)


Euphorbiaceae (cont.)Phyllanthus niruri L. Flor escondida. Schnée (1960) Hierba (30-60 cm). Especie

A pantrópica.Usada por los fakires en la India Pérez-Arbeláez En Venezuela se halla en tierraspara insensibilizar el intestino. (1990) templadas y calientes.Materia prima para obtener elamargo “filantina” del comercioy las boticas.

Chancapiedra, Balsilla, Escoba, Gómez y Rivera Crece a la sombra en tierra deQuino de pobre, Tamarindillo, (1995) cafetales.Viernes Santo.

Phyllantus sp.Sapium sp. Pascualitas, Pepita del indio. Pittier (1971)Sebastiana sp.Tetrorchidum sp.

FlacourtiaceaeCasearia arborea (Rich.) Urb.Casearia mariquilensis H.B.K. Pérez-Arbeláez (1990) Hoya del Magdalena Medio.Casearia ulmifolia Vahl ex Benth. Escobar et al. (1993) Arbusto leñoso (hasta 2 m).Casearia zizyphoides H.B.K.

GentianaceaeChelonanthus bifidus GilgCoutoubea aff. lisianthusCoutoubea spicata AubletIrlbachia alata (Aubl.) MaasIrlbachia alata (Aubl.) Maassubsp. alata MaasSchultesia sp.

GesneriaceaeSinningia incarnata (Aubl.) D. Dench. Escobar et al. (1993) Planta (hasta 80 cm).


(Continúa)

285


GuttiferaeCaraipa llanorum Cuatr.

Vismia baccifera (L.) Tr. & Pl.

Vismia ferruginea H.B.K. Onotillo, Punta de lanza. Madera bastante pesada. Pittier (1971) Arbol pequeño de tierra caliente.Sangrito. Planta escasa. Schnée (1960) En alto Amazonas y regiones

adyacentes.Vismia minutiflora EwanVismia sp.

HaemodoraceaeSchiekia aff. Orinocensis (H.B.K.) Meisn.Schiekia orinocensis Meissn. subsp. Escobar et al. (1993) Planta (hasta 50 cm).Orinocensis Meissn.

IridaceaeCypura paludosa Aubl. Espadilla. Schnée (1960) Hierba glabra (40 cm). En regiones

tropicales.Escobar et al.(1993)Ramia (1974) P En Venezuela se encuentra en

vegas, morichales y lugareshúmedos de las sabanas.

Sisyrinchium alatum Hook Ramia (1974) P

LabiataeEriope aff. crassipes Benth.Hyptis spp. Ramia (1974) Son hierbas o sufrútices, en su

mayor parte de porte erecto oascendente, con hojas opuestas.

Infusión para curación de Pittier (1971)abscesos dentales.

Hyptis aff. atrorubens Poit Arropadita, Botoncillo, Hierba de Apícola. Medicinal: tónico del Gómez y Rivera P Planta dicotiledónea y herbácea[Sin: Hyptis lantanaefolia Poit.] sapo, Mastrantillo, Peludita. estómago, astringente y (1995) (10-50 cm).

antiséptica. Regulador delsistema circulatorio.Protección contra la erosión. Ramia (1974) Lugares húmedos y bajos (bajíos).


(Continúa)


Labiatae (cont.)Hyptis aff. BrachyataHyptis capitata Jacq. Biojo, Bolita, Botón negro, Cabeza Medicinal: hemostática, Gómez y Rivera A Herbácea dicotiledónea (30-100 cm).Sin: de pollo, Coquita, Cadillo de perro, antiséptica. (1995)

Hyptis rhomboidea Cordón de fraile, Mastranto,Martens & Gal. Orégano de monte.

Hyptis aff. lantanaeifolia PoitHyptis brachiatia Briq Argalia blanca. Ramia (1974) Sufrútice (70 cm). En sabanas.Hyptis conferta Pohl ex Benth. Corrimiento. Schnée (1960) Sufrútice (60-120 cm). En tierra

caliente.Ramia (1974) Ampliamente distribuida en

América tropical.En sabanas.

Hyptis conferta Pohl ex Benth.var. angustifolia Benth.Hyptis dilatata Benth. Botonera, Botón. Ramia (1974) Sufrútice aromático (50 cm). En

sabanas arenosas, en morichales.Hyptis lantanaeifolia Poit

Al parecer, H. atrorubens y Ramia (1974)H. lantanaeifolia son sinónimos

Hyptis recurvata Poit

LauraceaeOcotea sp. Toda especia. Madera aromática, buena para Pittier (1971) Sin identificar.

obras de carpintería; plantaescasa.

Ocotea longifolia H.B.K.

LentibulariaceaeUtricularia gibba Linn.

LoranthaceaePhoradendron sp.Psittacanthus wamingii Eichler


(Continúa)

287


Lycopodiaceae(Lycopodium cernuum L.)Lycopodium cernum Cacho de venado, Gateadera, Pérez-Arbeláez Bosques húmedos, templados y

Colchón de pobre, Caminadera, (1990) calientes.Gusanillo.

LythraceaeCuphea calophylla Cham. & Schlecht.Cuphea carthagenensis (Jacq.) Macbr.Cuphea micrantha H.B.K. Chupa piel, Espina de cabra, Pata Medicinal: astringente, Gómez y Rivera A Herbácea (15-30 cm). Entre 1000

de buey, Pata de cabra, Pie de antisifilítica. Planta ornamental. (1995) y 3000 msnm y entre 10 y 23 °C.venado, Sanalotodo, Importante en apicultura.Hierbabuenilla.

Cuphea racemosa (L.) Spreng. Hierbabuenilla, Moradita, Ornamental, medicinal, A Herbácea (15-50 cm). Entre 0 yVerbenilla, Yerba de fraile, importancia apícola. 1800 msnm.Yerbabuenilla.

MalpighiaceaeByrsonima sp.Byrsonima coccolobaefolia H.B.K. Chaparro. Pittier (1971) Arbol de sabana.

Manteco, Merey. Ramia (1974) Pequeño y achaparrado.Byrsonima crassifolia (L.) H.B.K. Chaparro manteca, Chaparro de Cura mordedura de serpientes Pittier (1971) Arbusto o árbol pequeño.

chinche, Chaparro de sabana. venenosas. Corteza usada en En sabanas y bosques claros.la medicina popular.Manteco guaitacuco. Ramia (1974) En chaparrales llaneros.

Byrsonima verbascifolia Rich. ex Juss. Manteco orejón, Oreja de burro, Ramia (1974) Arbusto; en sabanas arenosas.Carambá (nombre indígena deSur de Apure).Chaparro, Chaparrote. Schnée (1960)

MalvaceaePeltaea speciosa (H.B.K.) Stand. Escobar et al. Arbusto de 1 m.

(1993)Sida acuta Burm f. Chichibé, Escoba, Escoba amarilla, Melífera. Medicinal. Gómez y Rivera A o P Dicotiledónea leñosa y arbustiva[Sin.: Sida carpinifolia L.f.] Escoba barbosa, Escoba dura, (1995) (30-100 cm).

Escobilla, Escobilla morada.Ramia (1974) La más común de las Sida.

Sida spinosa Linn


(Continúa)


MelastomataceaeClidemia capitellata (Bonpl.)Don var. dependens (Don) Maclor.Clidemia rubra (Aubl.) Mart. Escobar et al. (1993)Desmocellis sp.Desmocellis villosa Naud.Miconia sp.Miconia multispicata NaudinMiconia albicans (Sw.) Tr. Taparón, Pepita, Canillito. Frutas pequeñas comestibles. Pittier (1971) Arbusto propio de vertientes

soleadas y áridas de tierracaliente (1-3 m). En Américatropical.

Morichalero, Coronita, Tocino. Fruto bacciforme. Schnée (1960)Miconia rubiginosa (Bonpl.) DC. Canilla de venado. Pittier (1971)Miconia rufescens DC. Oreja de tigre. Pittier (1971) Arbustillo de sabanas secas y

áridas.Fruto bacciforme. Schnée (1960) De 1 a 2 m.

Miconia scorpioides Naud.Miconia stenostachya DC.Miconia theazans (Bonpl.) Cogn. Ojito. Pittier (1971) Arbustillo de los Andes (hasta

1.5 m de altura).Hojito. Schnée (1960) En regiones tropicales de América.

Miconia trinervia (SW.) D.Don ex Loud.

Pterogastra major Triana Escobar et.al. Planta (40-60 cm) propia de los(1993) bajos.

Tibouchina spruceana Cogn.

Tococa guianensis Aublet Caujaro. Schnée (1960) Arbusto o árbol pequeño (1-8 m)de tierra caliente.

Hormiguero. Pérez-Arbeláez (1990) En bosques amazónicos.


(Continúa)

289


MeliaceaeGuarea sp.

MenispermaceaCissampelos ovalifolia DC.

MonimiaceaeSiparuna sp.Siparuna guianensis Aublet Hoja de Danta. Fruto (globoso, verdoso). Schnée (1960) Arbusto o árbol pequeño.

En regiones tropicales de Américadel Sur.

MyrsinaceaeCybianthus sp.

Myrtaceaeaff. Eugenia Guayabo blanco, Guayabo de Pittier (1971) Arbol de tierra caliente.

hierro. Género con 700 especies. Regionestropicales de todos los continentes.

aff. Myrciaaff. Psidium Fruto (subgloboso). Ramia (1974) En los Llanos Orientales crecen

tres Psidium que nos recuerdan elguayabo común. Arbustos.

Myrcia sp.Myrcia guianensisPsidium maribense Mart. ex DC. Guayaba rebalsero, Guayabito de Fruto comestible (?) Ramia (1974) Arbusto (2-3 m). Crece a orilla de[Sin: Psidum crenatum Bergius] agua. los ríos.Psidium salutare (H.B.K.) Bergius Guayabita, Guayabo raijana. Fruto comestible (?) Ramia (1974) Arbustito no mayor de 1 m. En

sabanas.Psidium sp.

OchnaceaeOuratea sp.Ouratea castaneifolia (DC.) EnglerOuratea polyantha Engler


(Continúa)


OenotheraceaeLudwigia sp.Ludwigia quadrangularis (Micheli) Hara

OrchidaceaeHabenaria heptadactyla Reichb. f. Escobar et al. Hierba erecta de 30 a 60 cm.

(1993)

PalmaeMaurtiella sp.

PassifloraceaePassiflora foetida L. var. elliassii Parchita de montaña. Emenagogo. Calma excesos Pittier (1971) Rastrera, de olor repugnante.Killip histéricos.

Parcha de culebra, Taguatagua. Con la fruta se prepara una Schnée (1960) En casi toda América tropical. Enbebida. Venezuela, desde el nivel del mar

hasta 1500 m.

PolygalaceaePolygala paniculata L. Folks Laurel de castilla. Semillas aplicado-pubescentes. Schnée (1960) A Hierba (10-30 cm) de América

Canchalagua, Hierba de cólico, Medicinal: diurética, Gómez y Rivera tropical. En Venezuela es comúnpecacuana, Lanillo, Mentol, expectorante, (1995) en sabanas, en tierra templada ySarpoleta, Yerba de los ángeles. antiblenorrágica y vomitiva. fria. Existe en tierra caliente.

Polygala spp. Ramia (1974) A Hierbas erectas (no más de30 cm). En sabanas secas yarenosas y en lugares húmedoscercanos a los morichales.

PolygonaceaeCoccoloba sp.

PolypodiaceaeAdiantum tetraphyllum Willd. Culantrillo hembra. Expectorante. Pittier (1971) Helecho de bosque fresco de tierra

Pérez-Arbeláez (1990) caliente y templada.

PteridophytaLygodium venosum (?)


(Continúa)

291


Rubiaceaeaff. Alibertiaaff. Palicoureaaff. Psychotriaaff. RicardiaBorreria aff. suaveolens Schnée (1960) Hierba erguida (~75 cm).G.F.W. Meyer Frecuente en la sabana.

Ampliamente distribuida enAmérica tropical.

Borreria alata DC. Borrería. Importancia apícola. Gómez y Rivera A Planta herbácea (20-50 cm),(1995) dicotiledónea. Se encuentra entre

0 y 1800 msnm, en suelos ácidos.Borreria capitata (R. & P.) DC. Botoncillo. Medicinal: curación de granos. Pittier (1971) Planta herbácea.

Francisco. Ramia (1974) P Sufrútice es de 30-50 cm. Ensabanas secas.

Borreria laevis (Lam.) Griseb. Botoncillo, Cansa mozo, Chiquiza, Apícola. Protege el suelo contra Gómez y Rivera A Herbácea de 20 a 50 cm. SeGarro, Hierba del toro, Juana la la erosión. (1995) encuentra entre 0 y 1800 msnm.blanca, Rodilla de pollo, Tabaquillo, En suelos húmedos y áreasYerba de garro. parcialmente sombreadas.

Borreria latifolia (Aubl.) Schum. Ramia (1974) A Hierba postrada. En bancos.Borreria ocimoides (Burm. f.) DC. Comino, Chiquizacillo, Garro, Importancia apícola. Gómez y Rivera Planta herbácea (12-60 cm).

Hierba del pajar, Hierba del toro. (1995) Maleza. Se encuentra entre 0 y1800 msnm, a temperaturassuperiores a 17.5 °C.

Ramia (1974) A En sabanas altas.Borreria spp. Ramia (1974) Hierbas o sufrútices.Declieuxia fruticosa (Willd.) KuntzeDuroia sp.Faramea corymbosa Aubl.


(Continúa)


Rubiaceae (cont.)Genipa americana Linn Caruto, Jagua. Madera, uso corriente como Pittier (1971) Arbol de 6 a 8 m de altura.Sin: material de construcción. El Especie de tierra caliente.

Genipa caruto H.B.K. zumo de su fruto puede usarsecomo tinta.

Genipa, Guaricha. Schnée (1960) Distribuida en América tropical.Caruto. Ramia (1974)Caracarutoto, Bicito, Totumillo, Alimento para el ganado. Pérez-Arbeláez En sabanas y bosques.

. Nandipá, Maluco, Crayo. Los frutos los comen los (1990)muchachos y los animales.

Palicourea guianensis Aubl.Palicourea rigida H.B.K. Chaparro bobo, Cacho de venado, Pittier (1971) Arbustillo (2-3 m) en sabanas de

Chaparrillo. tierra caliente.Chaparro bobo, Chaparro merey, Schnée (1960)Caparrosa.Chaparro vidrio. Ramia (1974) En sabanas secas.

Palicourea sp.Psychotria sp.Sabicea villosa Roem. et Schlt.Sabicea villosa R. & P.Sipanea pratensis Aubl. Clavel de pozo, Clavel de agua. Schnée (1960) P Hierba.Borreria laevis (Larc.) Griseb.Sin:

Spermacoce assurgens R. & P.Spermacoce capitata Ruiz & Pau.Spermacoce densiflora (DC.) A.H.Spermacoce sp.

SapindaceaeCupania scrobiculata RichMatayba sp.Matayba guianensis Aublet Zapatero, Guate pajarito, Mandingo Schnée (1960) Arbol de 10 a15 m.

montañero, Mandingo sabanero. Se encuentra en Guayana, Brasily Perú.

Paullinia sp.


(Continúa)

293


Schizaeaceae (Pteridophyta)Anemia villosa (?)

ScrophulariaceaeBuchnera pusilla H.B.K.Buchnera sp. Ramia (1974) P Plantas de sabanas,

especialmente las secas.Buchnera spruceana PhilcoxLamourouxia aff. virgata KunthLamourouxia sp.Lindernia diffusa (L.) Wettst.Schultesia sp.Scoparia dulcis L. Escoba dulce, Escobilla, Se emplea contra la blenorragia Pittier (1971) A o P Planta sufrutescente.

Escobilla amarga, Bruscón. y para contener diarreas y elcurso excesivo de lamenstruación. Medicinal. Schnée (1960) Sitios incultos y más o menos

abandonados.Añí, Arrocillo, Culantrillo, Planta de importancia apícola. Gómez y Rivera Especie pantrópica.Culantro, Culantro de pollo, Medicinal: emoliente, béquica, (1995)Escoba amarga, Escoba dulce, antifebril y expectorante.Escobeta, Escobilla, Escobillaamarga, Escobilla de castilla,Escudilla, Mastuerzo, Paraguay. Ramia (1974) Hierba erecta (50 cm). Crece como

maleza en los bancos y sabanassecas.

Veronica sp.

SimaroubaceaeSimaruba amara Aubl. Simaruba. Corteza medicinal. Diurética, Pittier (1971) Arbol deciduo.

febrífuga y antidisentérica.Peligrosa en dosis exagerada.

Simarouba amara Aublet Simarua, Marupá, Simarruba.Sin: Marouba, Acayoa blanca. Maderable, resistente a los Schnée (1960)

S.guianensis Rich. insectos. Pérez-ArbeláezS.officinalis DC (1990)Picranea officinalis Lindl.Cuassia simaruba L.


(Continúa)


SolanaceaeCestrum sp.Solanum sp. Yerba mora (este nombre se aplica

a todas las especies de Solanum).

Solamum hirtum Vahl Huevo de gato, Bolegato, Curación de almorranas (fruto). Pittier (1971) Planta.Berengena cimarrona. Cocimiento de la raíz es Schnée (1960) Arbusto (1 m).

hemostático y antileproso.Ñema de gato, Cojón de gato, Medicina popular. Ramia (1974) En esteros.Coquito.

Solanum mammosum L. Manzana del diablo. Crece en los repastos. Fruto Pittier (1971) Planta herbácea.muy venenoso.

Manzanita. Teticas, Friegaplatos. Schnée (1960) Planta sufrutescente de tierraRamia (1974) caliente.

Diurético e insecticida. Pérez-Arbeláez (1990) Bancos y bajíos.

Solanum torvum Sw. Coquino, Trompito. Schnée (1960) Arbusto erguido de 1-3 m.

SterculiaceaeByttneria morii L.C. Bernett &L.J. DorrHelicteres sp.Helicteres guazumaefolia H.B.K. Tornillo. Toda la planta es mucilaginosa Pittier (1971) Arbusto o árbol hasta de 5 m de

y emoliente y el cocimiento altura. De tierra caliente.se usa para aliviar las pujas.

Tornicillo. Schnée (1960) América tropical.Tornillito. Ramia (1974) En bancos.

Helicteres pentandra L.Melochia colombiana cuatrec.Melochia parvifolia H.B.K. Ramia (1974) Sabanas altas y bancos.[Sin: Melochia fasciulata Bentham]Melochia sp. Yerba cucaracha. Pittier (1971)

Especie sin identificar; así la Ramia (1974) Sufrútices, pilosos.llaman en Zulia, Venezuela.

Melochia villosa (Mill.) Fawc. et Rendl.Melochia villosa (Mill.) F. & R.


(Continúa)

295


TurneraceaePiriqueta cistoides (L.) Griseb. Celedonia. Schnée (1960) Hierba erguida (20-60 cm), de

tierra caliente de América tropical.Piriqueta cistoides (L.) Mey Ramia (1974) En sabanas altas y bancos.Turnera aff. pumila L.Turnera pumila Hill Ramia (1974) Hierba ascendente (~20 cm), muy

pubescente. En sabanas secas.

VerbenaceaeCornutia aff. odorata (Poepp. & Endl.)Poepp. ex Schauer in DC.Lantana armata SchauerStachytarpheta cayennensis Verbena. Pittier (1971) A o P Planta herbácea o sufrutescente,(L.C. Rich) Vahl de tierra caliente y templada.

Golondrina, Ocollucuy, Rabo de Medicinal: presenta propiedades Schnée (1960) Altura de 1 a 2.5 m.armadillo, Sacha. insecticidas. Se emplea para Gómez y Rivera

fabricar escobas rústicas. (1995)Importancia apícola.

Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl

VitaceaeCissus sp.Cissus quadrialata H.B.K.

XyridaceaeXyris caroliniana Walter var. major Walter Escobar et al. Planta de porte erecto (50-80 cm).

(1993)Xyris laxiflora Mart.Xyris sp.

ZingiberaceaeRenealmia sp.

a. Colaboraron en este trabajo R. Serna, G. Escobar, E. Escobar, G. Rippstein, A. M. Torres, C. Núñez, C. Grollier, P. Torrijos, P. y M. V. de los Ríos.b. aff. = afín o semejante a; Sin = sinónimo.c. CV = ciclo de vida; A = anual; P = perenne.


296

ReferenciasEscobar E.; Belalcázar J.; Rippstein G.

1993. Clave de las principales plantasde sabana de la Altillanura de losLlanos Orientales en Carimagua,Meta, Colombia. Centro Internacionalde Agricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. 92 p.

Gómez A. A.; Rivera P. H. 1995. Descripciónde arvenses en plantación de café.Federación Nacional de Cafeteros yCENICAFE, Chinchiná, Caldas,Colombia. 2a. ed. 481 p.

Mejía M. 1984. Nombres científicos yvulgares de especies forrajerastropicales. Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. 75 p.

Pérez-Arbeláez E. 1990. Plantas útiles deColombia. 14a. ed. Edit. Víctor Hugo,Medellín, Colombia. 832 p.

Pittier H. 1971. Manual de las plantasusuales de Venezuela. FundaciónEugenio Mendoza, Caracas,Venezuela. 458 p. + Suplemento (129 p.).

Ramia M. 1974. Plantas de las sabanasllaneras. Colección TemasVenezolanos. Monte Avila Edit.,Caracas, Venezuela. 287 p.

Schnée L. 1960. Plantas comunes deVenezuela. Revista de la Facultad deAgronomía, Alcance no. 3. Maracay,Venezuela. 663 p.


297

Apéndice 3: Trabajos Publicados...

APÉNDICE 3

Trabajos Publicados sobre las Sabanasde los Llanos Orientales entre 1990 y1996

Publicaciones delProyecto Sabana Nativa

(CIAT)Decaëns T.; Lavelle P.; Jiménez J. J.;

Escobar G.; Rippstein G. 1994. Impactof land management on soilmacrofauna of the Oriental Llanos ofColombia. Eur. J. Soil Biol.30(4):157-168.

Escobar E.; Belalcázar J.; Rippstein G. 1993.Clave de las principales plantas desabana de la Altillanura de los LlanosOrientales en Carimagua, Meta,Colombia. Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT),Universidad Nacional de Colombia-Sede Palmira y CIRAD-EMVT, Cali,Colombia. 92 p.

Fisher M. J.; Lascano C.; Vera R.; RippsteinG. 1992. Integrating the nativesavanna resource with improvedpastures. En: Pastures for the tropicallowlands: CIAT’s contribution. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia. p. 75-100.

Fisher M. J.; Lascano C. E.; Thomas R. J.;Ayarza M. A.; Rao I. M.; Rippstein G.;Thornley J. H. M. 1993. An integratedapproach to understand soil-plant-animal interactions on grazed legume-based pastures on tropical acid soils.Proceedings. XVII InternationalGrassland Congress, PalmerstonNorth, New Zealand/Queensland,Australia. p. 1903-1904.

Friesen D.; Thomas R.; Volverás B.; CarmenH.; Delgado H.; Alarcón H. F.;Jiménez J. J.; Owen E.; Rippstein G.;Lavelle P.; Moreno A. 1995.Sustainable crop rotation and leyfarming systems for the tropical acid-soil savannas. Trabajo presentado a la87st Annual Meeting of ASA, CSSA,SSSA, celebrada en St. Louis, MO,E. U., octubre-noviembre 1995.

Girard C. M.; Rippstein G. 1994. Utilisationde données SPOT HRV pour lacartographie de savanes et pâturagesdans les Llanos de Colombie. Bulletinno. 133. Société Française dePhotogrammétrie et de Télédétection,París, Francia. p. 11-19; 47-48.

Mesa E.; Rippstein G. 1995. Uso de índicesde diversidad para describir ycaracterizar comunidades vegetales.Trabajo presentado en el SimposioInternacional de Estadística enAgricultura y Medio Ambiente, SantaMarta, Colombia, junio 1995.

Rippstein G. 1990. Manejo de sabanasnativas mejoradas. En: Informe Anual1990, Programa de Pastos Tropicales.Documento de trabajo no. 89. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia.p. 17.1-17.12. (Disponible también eninglés.)

298


Rippstein G. 1991. Management of nativesavanna on Colombia’s EasternPlains. En: Annual Report 1978-1991,Tropical Pastures Program. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia. p. 16.1-16.57.(Disponible también en español.)

Rippstein G. 1994. Management of nativesavanna on Colombia’s EasternPlains. En: Biennial Report 1992-1993, Savannas Program. Documentode trabajo no. 134. CentroInternacional de Agricultura Tropical(CIAT), Cali, Colombia. p. 87-117.

Rippstein G. 1995. Projet TP01: Prototypesustainable cropping system. En:Annual Report 1995, TropicalLowland Program. Documento detrabajo no. 151. Centro Internacionalde Agricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. p. 25-37.

Rippstein G.; Girard C. M. 1994. Utilizaciónde los datos radiométricos espacial yterrestre para el estudio e inventariode la vegetación de los LlanosOrientales de Colombia. PasturasTropicales 16(2):2-9.

Rippstein G.; Escobar E.; Toledo J. M.;Fisher M.; Mesa E. 1994.Caracterización de comunidadesvegetales en relación con el suelo dela sabana de la Altillanura de losLlanos Orientales, en Carimagua,Meta, Colombia. Trabajo presentadoen la XV Reunión de la AsociaciónColombiana de Herbarios, celebradaen Montería, Córdoba, Colombia,agosto de 1994.

Rippstein G.; Lascano C.; Decaëns T. 1995.La production fourragère dans lessavanes d’Amérique du Sud. Fourrage(Francia), julio 1995.

Rippstein G.; Broekhuijsen J. K.; Peters A.G. E.; Escobar G. 1995. Vegetationand ecology of the “serranía” nativepastures of the Eastern Plains ofColombia (Llanos). En: CIAT AnnualReport 1994, Tropical LowlandsProgram. Documento de trabajono. 148. Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. p. 76-103.

Rippstein G.; Peters A. G. E.; BroekhuijsenJ. K.; Escobar G. 1995. Nativepasture management: A sequentialburning and rotational grazing of thenative pastures of the plains(Altillanura) of the Llanos. En: CIATAnnual Report 1994, TropicalLowlands Program. Documento detrabajo no. 148. Centro Internacionalde Agricultura Tropical (CIAT), Cali,Colombia. p. 104-126.

Trabajos e Informes deEstudiantes que Hicieron

Investigación enel Proyecto Sabana Nativa

(CIAT)Allard G. 1995. Etude du comportement

alimentaire des bovins et capacitéd’exploitation de la savanecolombienne. Mémoire de Stage deD.E.S.S., Université Paris XII Val deMarne, UFR de Sciences. 80 p.

Biojó-Villegas L. 1997. Evaluaciónestadística para determinar lainfluencia de la biomasa aéreadisponible en la ganancia de peso delganado en Carimagua, LlanosOrientales de Colombia. Tesis.Universidad del Valle, Cali, Colombia.97 p.

Broekhuijsen J. 1994. The botanical andchemical composition of the “serranía”grasslands in the Llanos Orientales ofColombia. Tesis (Grassland Science).Department of Agronomy,Wageningen Agricultural University,Wageningen, Holanda. 106 p.

Cavache E. M.; Pérez J. J. 1997. Evaluaciónestadística del efecto de las hormigasen la vegetación en los LlanosOrientales de Colombia. Universidaddel Valle, Cali, Colombia.

Corbin J. 1994. Etude d’un systèmed’exploitation de la savane des LlanosOrientales de Colombie par larotation des brûlis. Memoire de Find’Etudes. ISTOM/Institut d’agro-développement international, Cergy-Pontoise, Francia. 55 p.

299

Apéndice 3: Trabajos Publicados...

Daza-Robles M. F.; Jaramillo-Pérez E. 1997.Evaluación estadística de los efectosde los diferentes sistemas de manejode sabanas nativas en la dinámica dela vegetación de la Altillanura planade los Llanos Orientales de Colombia.Trabajo de Grado. Universidad delValle, Cali, Colombia. 82 p.

Decaëns T. 1993. Impact des pratiquesagricoles sur la macrofaune des solsdans quelques pâturages et culturesdes Llanos Orientaux de Colombie.Mémoire de Stage de D.E.S.S.,Université Paris XII Val de Marne,UFR de Sciences. 55 p.

Escobar-Berón M. 1995. Degradación depasturas mejoradas por presencia deespecies no deseadas en Carimagua,Llanos Orientales, Meta (Colombia).Tesis (Zootecnia). UniversidadNacional de Colombia, Facultad deCiencias Agropecuarias, Palmira,Valle, Colombia. 90 p.

Gil-Murcia A. P.; Pérez-Florez M. 1997.Análisis estadístico de diferentes usosde la tierra en la dinámica de lamacrofauna del suelo de los LlanosOrientales de Colombia. Tesis.Universidad del Valle, Cali, Colombia.97 p.

Grollier C. 1995. Caractérisation dessavanes d’une région des LlanosOrientaux de Colombie. Mémoire deFin d’Etudes. ISTOM/École d’agro-développement international, Cergy-Pontoise, Francia. 67 p.

Michel A. 1996. Les thèmes, coûts etretombées des travaux des chercheursfrançais détachés au CIAT entre 1989et 1996. Mémoire de Stage deD.E.S.S., Relations Internationales del’Université des Sciences Humaines etSociales de Strasbourg (USHS).

Peters L. 1994. Vegetation dynamics andliveweight changes in the LlanosOrientales of Colombia: A study of aproposed management system. Tesis(Grassland Science). Department ofAgronomy, Wageningen AgriculturalUniversity, Wageningen, Holanda.80 p.

Roumeas M. 1995. Dynamique de lavégétation des savanes des LlanosColombiens sous différentes chargeset différents temps de repos aprèsfeux. Mémoire de Stage de D.E.S.S.,CIRAD-EMVT/INA-PG, ÉcoleNational Véterinaire Alfort, MuseumHistoire National de Paris. 71 p.

Torrijos-Otero P. 1996. La quema y lasucesión secundaria de la vegetaciónen sectores de la estación biológicaCarimagua, Llanos Orientales.Trabajo de grado (Biología).Universidad Nacional de Colombia,Facultad de Ciencias, Departamentode Biología, Bogotá, Colombia. 116 p.

300


APÉNDICE 4

Acrónimos, Abreviaturas yTerminología Técnica

AVHRR Advanced Very HighResolution Radiation

CAB CommonwealthAgricultural Bureau

CATIE Centro AgronómicoTropical de Investigacióny Enseñanza (Costa Rica)

CI CIA: Centro deInvestigacionesAgropecuarias(de CORPOICA)

CIRAD Centre de coopérationinternationale enrecherche agronomiquepour le développement(Francia)

CNI Centro Nacional deInvestigaciones (del ICA;hoy CIA)

CORPOICA Corporación Colombianade InvestigaciónAgropecuaria

EMVT Élevage et médecinevétérinaire (programadel CIRAD)

GAC Cobertura de Areas deDimensión Global(Global Area Cover)

GTZ Sociedad de CooperaciónTécnica Internacional(Alemania)

GVI Indice Global deVegetación (GlobalVegetation Index)

Acrónimos ICA Instituto ColombianoAgropecuario

ICRAF International Centre forResearch in Agroforestry,Kenia (sistema delGCIAI)

INRA Institut National pour laRecherche Agricole(Francia)

ISTOM Institut des sciencestropicales d’outre-mer

LAC Cobertura de AreasLocales (Local AreaCover)

MAG Ministerio deAgricultura y Ganadería(Ecuador, Costa Rica)

NDVI Indice Normalizado deDiferencias en laVegetación (NormalizedDifference VegetationIndex)

NOAA National Oceanic andAtmosphericAdministration (E. U.)

OLR Emisión de Radiación deOnda Larga (OutputLongwave Radiation)

ORSTOM Institut français derecherche scientifiquepour le développementen coopération

SSSA Soil Science Society ofAmerica (E. U.)

UCR Universidad de Costa Rica

301

Apéndice 4: Acrónimos, Abreviaturas y Terminología Técnica

UNESCO Organización de lasNaciones Unidas para laEducación, la Ciencia y laCultura

AbreviaturasAcad. Academia

An. animal

CAP circunferencia (del árbol)a la altura del pecho

C.R. Comptes rendues(Academia francesa)

DAP diámetro (del árbol) a laaltura del pecho

E.L. época lluviosa

E.S. época seca

GPD ganancia de peso diaria

ind. individuos

IR infrarrojo

meq miliequivalente(s) gramo

Mg megagramo (= 109 g)

M.O. materia orgánica

M.S. materia seca

m.s.n.m. metros sobre el nivel delmar (altitud)

MSS Multi-Spectral Scanner

M.V.S.P. Multi-Variate StatisticalPackage

nm nanómetro (= 10–9 m)

p.e. por ejemplo

pF punto de marchitamiento

P.V. peso vivo

Sci. Sciences (ciencias)

TM Tematic Mapper

TS Ts: temperatura de lasuperficie terrestre

UA Unidad Animal (p.e.,UA/ha)

Términología Técnicaanécico hábito de lombrices que

consumen hojarascasuperficial y suelo, duranmucho y se adaptan bienpara sobrevivir

bajo en la Orinoquia, depresiónde la sabana inundable,rodeado de bancos ycubierto siempre devegetación

banco en la Orinoquia, parte altade la sabana bien drenadaen una zona deacumulación aluvial

béquico que alivia la tos

bioma comunidad biótica deplantas y animalescaracterizada por launiformidad fisonómica dela clímax vegetal y por losanimales influyentes

carga (animal) número de unidadesanimales que pastorean unárea determinada (1 ha,generalmente)

ecotono transición angosta yalargada entrecomunidades diversas(p.ej., entre bosque ypradera) que actúa comozona de unión o de tensión

fisonomía (= fisionomía): aparienciade la vegetación, queresulta de la estructura delbioma y de características yfenómenos funcionales delentorno total (comoexhuberancia o sequedad)

forrajeo pastoreo o consumo devegetación herbácea por losanimales

pixel ‘picture element’: elementopictórico elemental de unaimagen digital procesable(depende del tipo de sensory de escala de imagen)

302


reflectar relacionar la energíaradiante reflejada por uncuerpo y la energíaincidente sobre él (lareflectancia espectral semide en longitud de onda)

sobrepastoreo pastoreo excesivo(= ‘overgrazing’)

subxerofítico (= subxerófilo): en Ecología,propio de regionessemiáridas y áridas en quela vegetación dispone depoca humedad variosmeses del año

sucesional propio del proceso desustitución de una sineciapor otra (sinecia =agrupación homogénea,según la morfología, deplantas que viven reunidas)

sural (= zural): en la Orinoquia,microrrelieve constituidopor ‘zuros’ o montículos de10 a 150 cm de diámetro,con zanjas entre ellos quese erosionan

transecto franja lineal y alargada devegetación usada comounidad de muestreo (paraestudio cuantificable de labiodiversidad) quepresenta, a intervalosregulares, muestras devegetación variable segúnel ambiente y el uso de latierra

Publicación CIAT No. 322

Proyecto PE-4: Manejo de Tierras ySistemas de Información Geográfica

y

Unidad de Comunicaciones

Edición: Francisco MottaGladys Rodríguez (asistente editorial)

Producción: Artes Gráficas, CIATOscar Idárraga (diagramación)Julio C. Martínez (diseño de carátula)

Impresión: Feriva S.A.

cgiarciat-library.ciat.cgiar.org/.../agroecologia_y_biodiversidad.pdf · cgiar

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