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CÉLULA Y LÍQUIDOSDefinición. Organitos membranosos y no membranosos. Definición de líquidos.
En el presente trabajo se pretende dar a conocer lo que es una célula y como está conformada, así como su respectiva función. Y todo lo relacionado con los líquidos.
REYNA MONTERDE PERALTA Y ALMA KENIA HERRERA VÁZQUEZ06 de marzo de 2008
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA
CARRERA DE MEDICO CIRUJANO
HERRERA VÁZQUEZ ALMA KENIA
MONTERDE PERALTA REYNA
TRABAJO DE CÉLULA Y LÍQUIDOS
MATERIA: BIOQUÍMICA TEORIA
PROFESOR: JORGE GARCÍA
GRUPO: 1109
FECHA DE ENTREGA: 06 DE MARZO DE 2008.
CÉLULA
La célula es una unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser vivo si
no consta al menos de una célula. Algunos organismos microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales y plantas están formados por muchos millones de células organizadas en tejidos y órganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la célula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproducción propias de las células y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biología estudia las células en función de su constitución molecular y la forma en que cooperan entre sí para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cómo funciona el cuerpo humano sano, cómo se desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las células que lo constituyen.
Características generales de las células
Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las células nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las células vegetales tienen entre 20 y 30 µm de longitud, forma poligonal y pared celular rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 µm de diámetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.
Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una membrana —llamada membrana plasmática— que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas idénticas o casi idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra.
Todas las células desarrollan ciertas actividades que los citólogos clásicos designan como funciones básicas o vitales. O sea que sirven para mantener la vida celular.
Las células están divididas en dos compartimientos principales, a saber: el citoplasma y el núcleo. El citoplasma y el núcleo tienen distintas funciones, pero actúan en conjunto para mantener la viabilidad celular y contribuir a la viabilidad de todo el organismo.
A CONTINUACIÓN SE MOSTRARAN ALGUNAS FOTOGRAFÍAS DE DIFERENTES TIPOS DE CÉLULAS
CITOPLASMA
El citoplasma tiene un aspecto amorfo, homogéneo y uniforme, pero de hecho contiene muchos cuerpos pequeños de tipo y función variable.
Organelas, inclusiones y citosol
Los componentes estructurales del citoplasma se han clasificado tradicionalmente en organelas e inclusiones. Las organelas, organitos u organoides celulares poseen una estructura distintiva y realizan actividades específicas que requieren energía. Las inclusiones, por otro lado, son depósitos intracelulares en la forma de granulos de pigmento, granulos de secreción, glucógeno y lípidos. La porción del citoplasma que rodea las organelas e inlcusiones se conoce como citosol, sustancia citoplasmática fundamental o matiz citoplasmática.
Muchas de las organelas e inclusiones son estructuras limitadas por membrana, es decir, que una membrana las rodea. Las membranas adoptan forma vesicular, tubular y de otros tipos que pueden ser contorneada (como en el caso del Retículo Endoplasmático Liso REL) o plegada (como en la membrana interna de las mitocondrias).
Aparte de las organelas limitadas por membrana, la celula contiene otras organelas que no están rodeadas por membranas. Con el fin de destacar este hecho se ofrece a continuación un listado de las organelas pertenecientes a estas dos categorías.
I. Organelas membranosas Membrana (celular) plasmática RER REL Aparato de Golgi Mitocondrias Lisosomas Endosomas Peroxisomas
II. Organelas no membranosas Microtúbulos Filamentos
Centriolos Ribosomas
ORGANELAS MEMBRANOSOSMembrana Plasmática
Se sabe que la membrana plasmática es más que una simple estructura limitante y que participa en varias funciones de la célula.
El espesor total de la membrana plasmática es de unos 8 a 10 nm. En su superficie externa hay una densa cubierta de glúcidos (carbohidratos), que se unen en forma covalente a las proteínas y lípidos de la membrana.
La membrana esta compuesta principalmente por moléculas de fosfolípidos, colesterol y proteínas. Las moléculas lipídicas forman una bicapa; se disponen con las cadenas de ácidos grasos enfrentadas, de manera que tornan hidrofóbica la porción interna de la membrana. Las superficies citoplasmática y extracelular de la membrana están formadas por las cabezas polares de las moléculas lipídicas. En el caso de las moléculas proteicas integrales, las regiones hidrofóbicas de las proteínas se extienden parcial o totalmente a través de la bicapa lipídica. En la superficie extracelular de la membrana plasmática, los glúcidos se unen a proteínas para forma glucoproteínas o alípidos para formar glucolípidos. Estas moléculas en la superficie celular constituyen una capa que se conoce como cubierta celular o glucocaliz y contribuye a la formación de microambientes extracelulares específicos.
CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS DE LA MEMBRANA
En términos funcionales se han identificado seis categorías de proteínas de membrana:
1. BOMBAS. Transportan activamente ciertos iones (por ejemplo Na+) o precursores metabólicos de macromoléculas.
2. Los CANALES permiten el pasaje de iones y moléculas pequeñas entre las células (por gradientes eléctricos o de concentración).
3. Las PROTEÍNAS RECEPTORAS permiten el reconocimiento y la fijación localizada de sustancias a la superficie externa de la membrana plasmática en procesos tales como la respuesta hormonal, la pinocitosis con formación de vesículas cubiertas y las reacciones inmunológicas (fijación de anticuerpos).
4. Los TRANSDUCTORES participan en el acoplamiento de los receptores a enzimas después de la fijación de un ligando, como puede ser una bomba al receptor. (ligando es cualquier molécula que se une a un receptor de la superficie de la célula)
5. Varias ENZIMAS se han hallado asociadas a la membrana plasmática mediante el uso de la histoquímica.
6. Las PROTEÍNAS ESTRUCTURALES. A menudo hay proteínas y lípidos específicos concentrados en regiones de la membrana plasmática con funciones especificas.
La membrana se comporta como si fuera si fuera un lípido fluido bidimensional. Las proteínas que bañan sus regiones hidrofóbicas en el interior de la bicapa lipídica tienen libertad para difundir lateralmente. Este movimiento puede producirse para que las moléculas de la membrana medien una respuesta hormonal o se muevan a un componente membranal celular diferente. Debe destacarse que la difusión lateral de las proteínas a menudo está limitada por las conexiones físicas entre éstas y las estructuras intracelulares o extracelulares. Por estos mecanismos las proteínas pueden ser localizadas en, o restringirse a, regiones “especializadas” especificas de la membrana plasmática o actuar como enlaces transmembranales entre filamentos intracelulares y extracelulares.
Endocitosis y exocitosis. Como ya se menciono, ciertas sustancias entran o salen de la célula atravesando la membrana plasmática por difusión, bombas o canales. Además, otras sustancias pueden introducirse en la célula o abandonarla por procesos llamados endocitosis y exocitosis, respectivamente.
Existen dos formas de endocitosis: fagocitosis, que es la captación de material solido como partículas, y pinocitosis, que es la endocitosis de moléculas en dispersión, o sea de líquidos. Hay dos formas de pinocitosis: una con formación de vesículas desnudas, o de superficie lisa, y otra con formación de vesículas cubiertas, revestidas de clatrina.
En la formación de vesículas de pinocitosis, la membrana plasmática se invagina de modo que aparecen pequeñas fositas o cavéolas (pits). La abertura de estas cavéolas se reduce hasta formar un cuello angosto y luego se cierra separando la vesícula de la membrana celular para que quede libre dentro del citoplasma. El segundo tipo de pinocitosis es similar excepto que en el sitio donde se producirá la pinocitosis la membrana plasmática adquiere una concentración localizada de cortas espigas en la superficie interna. Al generarse las vesículas por este mecanismo, la membrana cubierta primero de deprime, luego forma una
cavéola pequeña y, por último, esta cavéola cubierta se separa de la membrana celular para convertirse en una vesícula cubierta.
Exocitosis es el proceso inverso de la endocitosis. Comprende el movimiento de una estructura limitada por membrana, como un gránulo de secreción o una vesícula sináptica, hacia la membrana celular, la fusión de la membrana de la vesícula con la membrana celular y luego la eliminación del contenido vesicular o granular.
Has dos vías generales de exocitosis: la vía constitutiva y la vía secretoria regulada. La vía constitutiva representa un proceso continuo. Las proteínas que abandonan la célula por este mecanismo se secretan inmediatamente después de su síntesis y salen del aparato de Golgi. Las proteínas que se almacenan temporalmente en gránulos de secreción utilizan la vía secretoria regulada.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER)
El retículo endoplasmático rugoso (RER), también llamado retículo endoplasmático granular, ergastoplasma o retículo endoplásmico rugoso, es un orgánulo que se encarga de la síntesis y transporte de proteínas en general. Existen retículos sólo en las células eucariotas.
El retículo endoplásmico rugoso está formado por una serie de canales o cisternas que se encuentran distribuidas por todo el citoplasma de la célula. Son sacos aplanados por los que circulan todas las proteínas de la célula antes de ir al Aparato de Golgi. Existe una conexión física entre el retículo endoplásmico rugoso y el retículo endoplásmico liso.
El RER está ubicado junto a la envoltura nuclear y se une a la misma de
manera que puedan introducirse los ácidos ribonucleicos mensajeros
que contienen la información para la síntesis de proteínas. Está
constituido por una pila de membranas que en su pared exterior
presentan adosados ribosomas.
El RER participa en la síntesis de todas las proteínas que deben
empacarse o trasladarse a la membrana plasmática.También lleva a
cabo modificaciones postranscripcionales de estas proteínas, entre ellas
sulfación, plegamiento y glucolisación. Ademas, los lípidos y proteínas
integrales de todas las membranas de la célula son elaboradas por RER.
FUNCIONES DEL RER
Circulación de sustancias que no se liberan al citoplasma.
Síntesis y transporte de proteínas producidas por los ribosomas
adosados a sus membranas, pueden ser, proteínas de membrana,
proteínas lisosomales o proteínas de secreción.
Glicosilación de proteínas.
Las proteínas de secreción producidas, serán luego empaquetadas [por
el aparato de Golgi] y serán liberadas al exterior de la célula para
cumplir sus funciones (hormonales, enzimáticas, etc.). Las proteínas
lisosomales también serán empaquetadas por el aparato de Golgi y
terminaran formando un lisosoma. listo para cumplir sus funciones
metabólicas intracelulares. Entre las enzimas producidas, se encuentran
las lipasas, las fosfatasas, las ADNasas, ARNasas y otras. Las proteínas
de membrana pasarán a formar parte de la membrana plasmática o de
la membrana de algún orgánulo.
El retículo endoplasmático rugoso suele estar muy desarrollado en las
células con alta actividad secretora de proteínas como son los
plasmocitos, las células pancreáticas, etc.
Al evitar que las proteínas sean liberadas al hialoplasma, el retículo
endoplasmático rugoso, consigue que estas no interfieran con el
funcionamiento de la célula y sean liberadas solo cuando sean
necesario, de otra manera, si por ejemplo quedaran libres en la célula
proteínas enzimáticas que se encargan de la degradación de sustancias,
las mismas destruirían componentes vitales de la célula.
Síntesis y translocación de proteínas
Para la síntesis y translocación de proteínas, es imprescindible la
presencia de una partícula reconocedora de la señal (PRS), que está
formada por seis polipéptidos pequeños y un ARN citoplasmático
pequeño (ARNsrp). Esta señal inhibe la síntesis proteica para que la
proteína se libere sólo en el retículo endoplásmico rugoso y no en el
citoplasma.
El receptor tiene un hueco para que entre la señal y, además, se une al
receptor del retículo para que el conjunto de polisomas quede fijo a él.
Síntesis: Hipótesis de la señal
Todas las proteínas empiezan a sintetizarse en los polisomas. Si van a ir
al retículo endoplásmico rugoso, lo primero que se sintetiza es la señal.
Las PRS se unen y van tirando de esos polisomas, dirigiéndolos hacia el
receptor de la partícula. El translocador o canal se abre y pasa la cadena
de aminoácidos al retículo endoplásmico rugoso. Posteriormente la PRS
se aleja.
Translocación
El translocador es una proteína integral de la membrana que forma un
canal para que la proteína que se está sintetizando entre en la cisterna.
Otras proteínas integrales de la membrana del retículo endoplásmico
rugoso ayudan a que se pueda hacer la translocación (Complejo Sec 61,
62, 63, 71, 72). También intervienen chaperonas hsp 70.
Proteínas integrales: la parte que entra en el retículo
endoplásmico rugoso se separa de la molécula señal gracias a la
peptidasa señal.
Proteínas solubles: se separan de la señal por la peptidasa señal,
pero toda la proteína entra dentro. Todos los aminoácidos son
hidrosolubles.
Proteínas periféricas: se anclan a la bicapa lipídica a través del
glucosil-fosfatidil-inositol.
Formación de la proteína funcional a partir de una cadena de
aminoácidos
Plegamiento: la cadena se pliega gracias a la ayuda de las
chaperonas
Glucosilación: recibe hidratos de carbono.
Hidroxilación: recibe grupos hidroxilo
Fosfatación: recibe grupos fosfato
A veces se asocian varias cadenas de aminoácidos. A todas se les añade
el mismo polisacárido (dolicol) y el mismo aminoácido (asparagina), que
se une a través de un doble enlace fosfato al dolicol, y con esa energía
se une a la asparagina. Posteriormente se encuentran con varias
enzimas, como la manodasa, que le quitan partes.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL)
Está formado por cortos túbulos anastomosados. Estas formaciones
membranosas no tienen ribosomas adheridos. Al carecer de ribosomas,
las regiones de las células que contienen abundante REL no presentan
basofilia. Por el contrario, en éstas células es pronunciada la acidofilia
citoplasmática. Al REL se le han atribuido al parecer fucioncines, al
parecer no relacionadas. Se lo encuentra en abundancia con las células
que secretan esteroides. Las enzimas que intervienen en la
destoxificación de estas drogas están asociadas con esta organela.
También se ha demostrado que el REL participa en le absorción de
lípidos, el metabolismo del glucógeno y la formación de membrana.
APARATO DE GOLGI
El aparato de Golgi es un organulo presente en las células eucariotas y
pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular. Está
formado por unos 4-8 dictiosomas, que son sáculos aplanados rodeados
de membrana y apilados unos encima de otros. Funciona como una
planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo
endoplasmático rugoso. El material nuevo de las membranas se forma
en varias cisternas del Golgi. Dentro de las funciones que posee el
aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección,
destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la
matriz extracelular.
ESTRUCTURA DEL APARATO DE GOLGI
El aparato de Golgi se compone de una serie de sacos o dictiosomas
(entre 4 y 8) conocidos como cisterna. Normalmente se observan entre
4 y 8, pero se han llegado a observar hasta 60 dictiosomas. Alrededor de
la cisterna principal se disponen las vesículas esféricas recién
exocitadas. El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones
funcionales:
Región Cis-Golgi: es la más externa y próxima al retículo. De él
recibe las vesículas de transición, que son sáculos con proteínas
que han sido sintetizadas en la membrana del retículo
endoplasmático rugoso (RER), introducidas dentro de sus
cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte más externa
del retículo. Estas vesículas de transición son el vehículo de dichas
proteínas que serán transportadas a la cara externa del aparato de
Golgi.
Región medial: es una zona de transición.
Región Trans-Golgi: es la que se encuentra más cerca de la
membrana citoplasmática. De hecho, sus membranas, ambas
unitarias, tienen una composición similar.
Las vesículas provenientes del retículo endoplásmico se fusionan con el
cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde
son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada región
contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesículas
según donde estén destinadas. Sin embargo, aún no se han logrado
determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de
Golgi.
FUNCIONES GENERALES
La célula sintetiza un gran número de diversas macromoléculas
necesarias para la vida. El aparato de Golgi se encarga de la
modificación, distribución y envío de dichas macromoléculas en la
célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido sintetizados
previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso
y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la
célula. Las principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las
siguientes:
Modificación de sustancias sintetizadas en el RER: en el
aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del
RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos
de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser
proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo,
en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la
proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el
aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la
insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los
dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas
mediante glicosilación (adición de carbohidratos) y fosforilación
(adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta
ciertas sustancias como nucleótidos y azúcares al interior del
orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son
marcadas con secuencias señal que determinan su destino final,
como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se añade a las
proteínas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso
de fosforilación el aparato de Golgi importa moléculas de ATP al
interior del lumen, donde las kinasas catalizan la reacción. Algunas
de las moléculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las
apolipoproteínas que dan lugar a las conocidas VLDL que se
encuentran en el plasma sanguíneo. Parece ser que la fosforilación
de estas moléculas es necesaria para favorecer la secreción de las
mismas al torrente sanguíne.
Secreción celular: las sustancias atraviesan todos los sáculos del
aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en
forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino
fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por
exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que
conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de
Golgi es el orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos. Esto
incluye la producción de glicosaminoglicanos (GAGs), largos
polisacáridos que son anclados a las proteínas sintetizadas en el
RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarán las
enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma
de marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de
una sulfotransferasa, que gana una molécula de azufre de un
donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs
de los proteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas.
Este nivel de sulfatación es muy importante para los
proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta
negativa al proteoglicano.
Producción de membrana citoplasmática: los gránulos de
secreción cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a
formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la
célula.
Formación de los lisosomas primarios.
Formación del acrosoma de los espermios.
VESÍCULAS DE TRANSPORTE
Las vesículas formadas en el retículo endoplasmático rugoso son
transportadas hasta la región cis del aparato de Golgi y allí se fusionan
con la membrana de éste, vaciando su contenido en el interior del
lumen. Una vez dentro, las moléculas son modificadas, marcadas y
dirigidas hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor y
más numeroso en aquellas células que sintetizan y secretan
continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos B y las células
secretoras de anticuerpos.
Aquellas proteínas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son
desplazadas hacia la región trans, internándose en una compleja red de
membranas y vesículas asociadas denominadas región trans-Golgi. Esta
región es donde muchas proteínas son marcadas y enviadas hacia sus
correspondientes destinos por medio de alguno de estos 3 tipos
diferentes de vesículas, según el marcador que presenten:
Tipo Descripción Ejemplo
Vesículas de exocitosis(constitutivas)
Este tipo de vesículas contienen proteínas que deben ser liberadas al medio extracelular. Después
Los anticuerpos liberados por linfocitos B
de internalizarse las proteínas, la vesícula se cierra y se dirige inmediatamente hacia la membrana plasmática, con la que se fusiona, liberando así su contenido al medio extracelular. Este proceso es denominado secreción constitutiva.
activados.
Vesículas de secreción(reguladas)
Este tipo de vesículas contienen también proteínas destinadas a ser liberadas al medio extracelular. Sin embargo, en este caso, la formación de las vesículas va seguida de su almacenamiento en la célula, donde se mantendrán a la espera de su correspondiente señal para activarse. Cuando esto ocurre, se dirigen hacia la membrana plasmática y liberan su contenido como en el caso anterior. Este proceso es denominado secreción regulada.
Liberación de neurotransmisores desde las neuronas.
Vesículas lisosomales
Este tipo de vesículas transportan proteínas destinadas bien a los lisosomas, unos pequeños orgánulos de degradación en cuyo interior albergan multitud de hidrolasas ácidas, bien a lisosomas de almacenamiento. Estas proteínas pueden ser tanto enzimas digestivas como proteínas de membrana. La vesícula se fusiona con un
Proteasas digestivas destinadas a los lisosomas.
endosoma tardío y transfiere así su contenido al lisosoma por mecanismos aún desconocidos.
MECANISMO DE TRANSPORTE
Los mecanismos de transporte que utilizan las proteínas para
trasladarse a través del aparato de Golgi no están muy claros aún, por lo
que existen diversas hipótesis para explicar dicho desplazamiento.
Actualmente, existen dos modelos predominantes que no son
excluyentes entre sí, hasta el punto de ser referidos a veces como el
modelo combinado.
Modelo de maduración de las cisternas: las cisternas del
aparato de Golgi llevan cabo un movimiento unidireccional desde
la región cis, donde se forman, hasta la región trans, donde son
destruidas. Las vesículas del retículo endoplasmático se fusionan
con los dictiosomas de la región cis para dar lugar a nuevas
cisternas, lo que podría generar el movimiento de las cisternas a
través del aparato de Golgi a medida que se van formando nuevas
cisternas en la región cis. Este modelo se apoya en el hecho de
que se han observado al microscopio estructuras mayores que las
vesículas de transporte, tales como las fibras de colágeno,
desplazándose a través del aparato de Golgi.
Modelo del transporte vesicular: el transporte vesicular asume
que el aparato de Golgi es un orgánulo muy estable y estático,
dividido en compartimentos que se disponen en dirección cis →
trans. Las vesículas son las encargadas de transportar el material
entre el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi y entre los
diferentes compartimentos de este. Las evidencias experimentales
que apoyan esta hipótesis se basan en la gran abundancia de
vesículas pequeñas (conocidas técnicamente como vesículas
lanzadera) localizadas en las proximidades del aparato de Golgi.
La direccionalidad vendría dada por las proteínas trasportadas en
el interior de las vesículas, cuyo destino determinaría el
movimiento de avance o de retroceso a través del aparato de
Golgi, aunque también podría suceder que la direccionalidad no
fuera necesaria y el destino de las proteínas viniera ya
determinado desde el retículo endoplasmático. Al margen de esto,
es probable que el transporte de vesículas se encuentre asociado
al citoesqueleto por medio de filamentos de actina, encargados de
asegurar la fusión de las vesículas con sus correspondientes
compartimentos.
MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgánulos, presentes en prácticamente todas las
células eucariotas, encargados de suministrar la mayor parte de la
energía necesaria para la actividad celular; actúan por tanto, como
centrales energéticas de la célula y sintetizan ATP por medio de la
fosforilación oxidativa. Realizan, además, muchas otras reacciones del
metabolismo intermediario, como la síntesis de algunos co-enzimas. Es
notable la enorme diversidad, morfológica y metabólica, que puede
presentar en distintos organismos.
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN
La morfología de la mitocondria es difícil de describir puesto que son
estructuras muy plásticas que se deforman, se dividen y fusionan.
Normalmente se las representa en forma alargada. Su número depende
de las necesidades energéticas de la célula. Al conjunto de las
mitocondrias de la célula se le denomina condrioma celular.
Las mitocondrias están rodeadas de dos membranas que separan tres
espacios: el citosol, el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial.
Membrana externa
Es una bicapa lipídica exterior permeable a iones, metabolitos y muchos
polipéptidos. Eso es debido a que contiene proteínas que forman poros,
llamadas porinas o VDAC (de canal aniónico dependiente de voltaje),
que permiten el paso de moléculas de hasta 10.000 dalton y un
diámetro aproximado de 20 Å.
Membrana interna
Tiene una composición similar pero con menor número de proteínas
transportadoras, lo que la hace poco permeable, excepto a ATP, ADP,
ácido pirúvico, O2 y agua. Esta membrana forma ondulaciones o pliegues
llamadas crestas mitocondriales. En la mayoría de los eucariontes, las
crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la
mitocondria, pero en algunos protistas tienen forma tubular o discoidal.
En la composición de la membrana interna hay una gran abundancia de
proteínas, que son además exclusivas de este orgánulo:
1. La cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro
complejos enzimáticos fijos y dos transportadores de electrones
móviles: el complejo I o NADH deshidrogenasa (que contiene
flavina mononucleótido (FMN), el complejo II o succinato
deshidrogenasa; ambos ceden electrones al coenzima Q o
ubiquinona; el complejo III o citocromo bc1 que cede electrones al
citocromo c y el complejo IV o citocromo c oxidasa que cede
electrones al O2 para producir dos moléculas de agua.
2. Un complejo enzimático, el canal de H+ ATP-sintasa que cataliza la
síntesis de ATP (fosforilación oxidativa).
3. Proteínas transportadoras que permiten el paso de iones y
moléculas a través de la membrana interna de la misma.
Espacio intermembrana
Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembrana
está compuesto de un líquido similar al hialoplasma; tienen una alta
concentración de protones como resultado del bombeo de los mismos
por los complejos enzimáticos de la cadena respiratoria.
Matriz mitocondrial
Contiene menos moléculas que el citosol, aunque contiene iones,
metabolitos a oxidar, ADN circular bicatenario muy parecido al de las
bacterias, ribosomas tipo 70S similares a los de bacterias, llamados
mitorribosomas, que realizan la síntesis de algunas proteínas
mitocondriales, y contiene ARN mitocondrial; es decir, tienen los
orgánulos que tendría una célula procariota de vida libre. En la matriz
mitocondrial tienen lugar diversas rutas metabólicas clave para la vida,
como el ciclo de Krebs y la beta-oxidación de los ácidos grasos.
FUNCIÓN
Del apartado anterior se deduce que la principal función de las
mitocondrias es la oxidación de metabolitos (ciclo de Krebs, beta-
oxidación de ácidos grasos) y la obtención de ATP mediante la
fosforilación oxidativa, que es dependiente de la cadena transportadora
de electrones; el ATP producido en la mitocondria supone un porcentaje
muy alto del ATP sintetizado por la célula. También sirve de almacén de
sustancias como iones, agua y algunas partículas como restos de virus y
proteínas.
CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de
los ácidos tricarboxílicos) es una serie de reacciones químicas que
forman parte de la respiración celular en todas las células aerobias, es
decir que utilizan oxígeno. En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es
parte de la vía catabólica que realiza la oxidación de hidratos de
carbono, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando
energía en forma utilizable (poder reductor y GTP).
El metabolismo oxidativo de glúcidos, grasas y proteínas
frecuentemente se divide en tres etapas, de las cuales el ciclo de Krebs
supone la segunda. En la primera etapa los carbonos de estas
macromoléculas dan lugar a moléculas de acetil-CoA de dos carbonos, e
incluye las vías catabólicas de aminoácidos (p. ej. desaminación
oxidativa), la beta oxidación de ácidos grasos y la glucolisis. La tercera
etapa es la fosforilación oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y
FADH2) generado se emplea para la síntesis de ATP según la teoría del
acomplamiento quimiosmótico.
El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas
biomoléculas, como ciertos aminoácidos. Por ello se considera una vía
anfibólica, es decir, catabólica y anabólica al mismo tiempo.
HISTORIA
Si los libros científicos fueran crónicas que narraran el tortuoso camino de la ciencia para viajar de una hipótesis a la siguiente, desechando la primera y fortaleciendo la segunda, serian más cercanos a las realidades del progreso científico que a la ordenada narrativa que a menudo presentan. Estas realidades son perfectamente ilustradas por la historia y descubrimiento del ciclo del ácido cítrico.
La historia comienza a principios de la década de los 30´s con el descubrimiento de que al agregar succinato, fumarato y malato a músculos machacados incrementa la velocidad del consumo de Oxígeno. El oxaloacetato se incorporó a la lista de ácidos dicarboxílicos cuando se
descubrió que se podía formar en condiciones aeróbicas a partir del piruvato. En 1935 A. Szent-Györgyi propuso que ciertos pares de ácidos dicarboxilicos eran interconvertidos por la acción de deshidrogenasas y que este proceso estaba relacionado con la respiración.
Aunque el ácido cítrico fue descubierto en 1784 por Carl Wilhelm Scheele en el jugo de limón, y no fue hasta 1937 que los científicos entendieron su participación en el metabolismo. Carl Martius y Franz Knoop mostraron que el ácido cítrico es convertido en alfa-cetoglutarato por medio del isocitrato. Se supo también que el alfa-cetoglutarato puede ser oxidado a succinato.
La formación del citrato era la pieza faltante para poder armar completamente el rompecabezas metabólico. El descubrimiento que resolvió este rompecabezas y unificó el metabolismo fue hecho en 1937 por Sir Hans Krebs y W.A. Johnson: ellos mostraron que el citrato es derivado del piruvato y del oxaloacetato completando lo que se conoce como el ciclo del ácido cítrico. En 1953 Krebs ganó el premio Nobel por estas importantes aportaciones.
Se necesito de una década para demostrar que el Ac-CoA, derivado del piruvato, es la fuente intermediaria de los fragmentos de dos Carbonos que se combinan con el oxaloacetato para formar citrato.
En 1948 E.P. Kennedy y A. Lenhinger descubrieron que en mitocondrias aisladas de homogenados de hígado de rata, se llevaban a cabo la oxidación del piruvato y de todos los intermediarios del ciclo de Krebs a expensas de O2, por tanto contienen todas las enzimas necesarias para catalizar las reacciones del ciclo y del transporte energético. Algunas de las enzimas que participan en este proceso, están en la matriz mitocondrial, otras unidas a la membrana interna. En algunos tejidos, en el citosol, se encuentran la aconitasa (hidrolasa), la isocitrato deshidrogenasa (NADP+ dependiente), la fumarasa y la malato deshidrogenasa.
La respiración es el proceso por medio del cual las células aeróbicas obtienen energía a partir de la oxidación de las moléculas combustibles por el oxígeno.
El ciclo de Krebs, es la ruta central común para la degradación de los restos acetilo (de 2 átomos de C) que derivan de los glúcidos, ácidos
grasos y aminoácidos. Es una ruta universal, catalizada por un sistema multienzimático que acepta los grupos acetilo del acetil-CoA como combustible, degradándolo hasta CO2 y átomos de Hidrógeno, que son conducidos hasta el O2 que se reduce para formar H2O (en la cadena de transporte de electrones).
FIGURA: Las reacciones del ciclo de Krebs.
La oxidación del piruvato a Ac-CoA es catalizada por el complejo multienzimático de la piruvato deshidrogenasa (PDH), el proceso que es muy complicado, se resume en:
Piruvato + NAD+ + CoA ® Ac-CoA + NADH + H+ + CO2 DG°´= - 8.0kcal/mol
Esta reacción irreversible en tejidos animales, no forma parte del ciclo de Krebs, pero constituye un paso obligatorio para la incorporación de los glúcidos al ciclo.
El trabajo acoplado del ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones es la mayor fuente de energía metabólica.
El metabolismo aerobio del piruvato por el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones produce mucha más energía que la simple conversión aerobia del piruvato a lactato o etanol . En condiciones aerobicas, el piruvato sufre una descarboxilacion oxidativa con la formación de AcCoA. El grupo acetilo del AcCoA es transferido al oxaloacetato para dar citrato
En reacciones subsecuentes, dos de los átomos de Carbono del citrato se oxidan a CO2 y el oxaloacetato es regenerado. La reacción neta de ciclo del ácido cítrico también produce tres moléculas de NADH, una de FADH2 y una molécula del compuesto trifosfato de guanosina (GTP) altamente energético (en algunos organismos es directamente ATP) por cada molécula de AcCoA oxidada
AcCoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + H2O " CoASH + 3NADH + FADH2 + GTP + 2CO2 + 3H+
Las moléculas de NADH y FADH2 son oxidadas en la cadena de transporte de electrones con la formación de ATP en la fosforilación oxidativa. El ATP puede ser producido a partir del GTP vía una fosforilación a nivel de sustrato, que es la transferencia de un grupo fosforilo de un compuesto rico en energía como el GTP, al ADP.
La conversión anaeróbica de glucosa a lactato por la glucólisis ocurre con un cambio en la energía libre estándar de – 30 kcal mol-1
D-glucosa + 2Pi + 2ADP
"
2lactato + 2ATP + 2H2O
La oxidación completa de la glucosa a bioxido de Carbono y agua por la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones ocurre con un cambio en la energía libre estándar de – 686 kcal mol-1, un cambio de más de 20 veces:
C6H12O6 + 6O2 ® 6CO2 + 6H2O DG°´= - 686 kcalmol.
Alrededor del 40 % de la energía liberada por la oxidación de los alimentos es conservada en forma de ATP. Aproximadamente tres moléculas de ATP son producidas por cada molécula de NADH oxidada a
NAD+ y aproximadamente dos moléculas de ATP son producidas por cada molécula de FADH2 oxidada a FAD por la cadena de transporte de electrones. Un máximo de 38 moléculas de ATP pueden ser producidas por la oxidación completa de la glucosa.
LISOSOMAS Y ENDOSOMAS
Los lisosomas son vesículas relativamente grandes, formadas por el
retículo endoplasmático rugoso y luego empaquetadas por el complejo
de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven
para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos.
El pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del
citosol, que es neutro) debido a que las enzimas proteolíticas funcionan
mejor con un pH ácido . La membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo
bombeando protones (H+) desde el citosol, y asimismo, protege al citosol
y al resto de la célula de las enzimas degradantes que hay en el interior
del lisosoma.
Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras
sustancias que entran en la célula por fagocitosis, u otros procesos de
endocitosis.
Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes organelos
de la célula, englobándolos, digiriéndoles y liberando sus componentes
en el citosol. De esta forma los orgánulos de la célula se están
continuamente reponiendo. El proceso de digestión de los orgánulos se
llama autofagia. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por
completo una vez cada dos semanas.
Las enzimas más importantes en el lisosoma:
← Lipasa, que digiere lípidos,
← Glucosilasas, que digiere carbohidratos (azúcares),
← Proteasas, que digiere proteínas,
← Nucleasas, que digiere ácidos nucleicos.
Sólo están presentes en células animales.
Formación de lisosomas primarios Los lisosomas primarios son
organoides derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma
primario es una vesícula que brota del aparato de Golgi, con un
contenido de enzimas hidrolíticas (hidrolasas). Las hidrolasas son
sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte
vesicular. Allí sufren una glicosilación terminal de la cual resultan con
cadenas glucídicas ricas en manosa-6-fosfato (manosa 6-P). La manosa
6-P es el marcador molecular, la “estampilla” que dirige a las enzimas
hacia la ruta de los lisosomas. Se ha estudiado una enfermedad en la
cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de
Golgi no las reconocen como tales y las empacan en vesículas de
secreción para ser exocitadas. Quienes padecen esta enfermedad
acumulan hidrolasas en el medio extracelular, mientras sus células
carecen de ellas. Lisosomas y digestión: heterofagia y autofagia Los
lisosomas primarios contienen una variedad de enzimas hidrolíticas
capaces de degradar casi todas las moléculas orgánicas. Estas
hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando los lisosomas
primarios se fusionan con otras vesículas. El producto de la fusión es un
lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestión de moléculas orgánicas se
lleva a cabo en los lisosomas secundarios, ya que éstos contienen a la
vez los sustratos y las enzimas capaces de degradarlos. Existen diversas
formas de lisosomas secundarios, según el origen de la vesícula que se
fusiona con el lisosoma primario: Fagolisosoma: se origina de la fusión
del lisosoma primario con una vesícula procedente de la fagocitosis. Se
encuentran, por ejemplo, en los glóbulos blancos, capaces de fagocitar
partículas extrañas que luego son digeridas en estos cuerpos.
Endosoma tardío: surge al unirse los lisosomas primarios con
materiales provenientes de los endosomas tempranos. Los endosomas
tempranos contienen macromoléculas que ingresan por los
mecanismos de endocitosis inespecífica y endocitosis mediada por
receptor. Este último es utilizado por las células para incorporar, por
ejemplo, las lipoproteínas de baja densidad o LDL.
Endosoma temprano y tardío Autofagolisosoma: es el producto de la
fusión entre un lisosoma primario y una vacuola autofágica. Algunos
organoides citoplasmáticos son englobados en vacuolas, con
membranas provistas por las cisternas del RE, para luego ser reciclados
cuando estas vacuolas autofágicas se unen con los lisosomas primarios.
La digestión que tiene lugar en los lisosomas secundarios, ya se trate de
una heterofagia- hidrólisis de sustancias de origen exógeno- o de una
autofagia –degradación de componentes celulares- da origen a
moléculas más sencillas que atraviesan la membrana lisosomal, es decir
son absorbidas por el citosol para su posterior asimilación. Lo que queda
del lisosoma secundario después de la absorción es un cuerpo residual.
Los cuerpos residuales contienen desechos no digeribles que en algunos
casos se exocitan y en otros no, acumulándose en el citosol a medida
que la célula envejece. Un ejemplo de cuerpos residuales son los
gránulos de lipofuscina que se observan en células de larga vida, como
las neuronas. La activación de las hidrolasas requiere un medio más
ácido que el citosol, de pH 5, que se logra por la acción de una bomba
de protones situada en la membrana lisosomal. Por otra parte, la
membrana de los lisosomas es impermeable a las enzimas y resistente a
la acción de éstas. Ambos hechos protegen normalmente a la célula de
una batería enzimática que podría degradarla. Existen, sin embargo,
algunos procesos patológicos, como la artritis reumatoidea, que causan
la destrucción de las membranas lisosomales, con la consecuente
liberación de las enzimas y la lisis celular. En otros casos, la liberación
de las hidrolasas cumple un papel fisiológico, permitiendo la reabsorción
de estructuras que ya no son útiles, por ejemplo la cola de los
renacuajos durante la metamorfosis.
PEROXISOMAS
Los peroxisomas, o microcuerpos, son semejantes a los lisosomas en
estructura, pero no contienen hidroliza lisosòmica. Son organitos
rodeados de membrana, algo más grandes que los lisosomas primarios,
y pueden continuarse con los túmulos del retículo endoplasmatico liso.
Son vesículas de 0,2 a 1,7 nanómetros de diámetro, estas vesículas
contienen enzimas oxidativas. La mayor parte de las células eucariotas
de mamíferos contienen estos orgánulos, los cuales contienen a su vez
varias enzimas que producen o utilizan Peróxido de Hidrógeno (H2O2).
Diferentes clases de sustancias ajenas al organismo (sustancias
xenobióticas), incluida la aspirina, provocan la proliferación de
peroxisomas en hígado. Estos peroxisomas tienen un papel esencial en
la degradación de los lípidos, en particular en la oxidación de los ácidos
grasos de cadena muy larga y en la síntesis de glicerolípidos, éteres del
glicerol, etc. (ej: catalana). De esta forma las mitocondrias pueden
oxidarlos completamente (oxidación de cadenas laterales de colesterol,
para la síntesis de ácidos biliares).
Su función es destoxificar a la célula (destoxificarla del ETANOL) cuando
en la célula se encuentra ETANOL el peroxisoma actúa sobre este (ya
que es letal para la célula), pero los peroxisomas cuentan con unas
enzimas oxidativas, que generan agua oxigenada o peróxido de
hidrógeno(H2O2) que al igual que el ETANOL, le causan problemas a la
célula, para remediar el efecto del peróxido de hidrógeno en la célula,
actúa sobre este la catalaza, esta ayuda a reparar los daños del
peróxido de hidrógeno .
Reacciones que tienen lugar en el peroxisoma.
Reacciones catabólicas Respiración celular basada en el peróxido de hidrógeno Catabolismo de las poliaminas Catabolismo de las purinas Oxidación del etanol
Oxidación del ácido L-pipecólico * Beta-oxidación Ácidos grasos de cadena de más de 8 carbonos Ácidos grasos de cadena muy larga * Ácidos dicarboxílicos de cadena larga Prostaglandinas Xenobióticos Cadena lateral del colesterol Alfa-oxidación Ácido fitánico * Ácido pristánico * Reacciones anabólicas Biosíntesis de los plasmalógenos * Biosíntesis del colesterol Biosíntesis de los ácidos biliares * Gluconeogénesis Transaminación del glioxalato * * Indica que ciertos pasos de la vía metabólica tienen lugar exclusivamente en el peroxisoma.
La presencia de catalaza y peroxidasa son las que usan los peroxisomas
en el hígado para descomponer las moléculas de alcohol en sustancias
que puedan ser eliminadas del organismo. Aproximadamente una cuarta
parte del alcohol que entra en el hígado se procesa en los peroxisomas.
Todas las proteínas peroxisomales se sintetizan en polirribosomas libres,
entran en el citosol y contienen péptido señal de entrada peroxisomal
(SEP, o PTS del inglés Peroxisomal Targeting Signals) que los dirigen
hacia el organelo. El mecanismo que controla la importación dentro del
organelo ha sido revisado recientemente.
Es altamente relevante clínicamente, ya que al menos 11 trastornos
peroxisomales se deben al fallo de los mecanismos peroxisomales de
importación.
La secuencia señal de entrada peroxisomal que dirigen las proteínas
hacia la matriz de la organela difieren de las que las dirigen hacia la
membrana peroxisomal. Dos de las secuencias que las dirigen hacia la
matriz han sido definidas, y se denominan SEP1 y SEP2. La gran mayoría
de las proteínas de la matriz son dirigidas por SEP1. SEP2 es la
secuencia de entrada utilizada por las proteínas involucradas en la
oxidación del ácido titánico y en la síntesis de los plasmalógenos. Las
secuencias de entrada para las proteínas de la membrana peroxisomal
no han sido todavía completamente definidas. Los mecanismos por los
cuales las proteínas que llevan la secuencia SEP son importadas al
interior de la organela son complejos.
Estudios en humanos, animales y cobayas mutantes, en los cuales estos
mecanismos de importación son defectuosos, han identificado 17 genes
que desempeñan un papel en estos procesos. Estos genes son ahora
denominados peroxinas, PEX, y numerados del 1 al 17 según el orden de
la fecha de su descubrimiento. PEX 5 es el receptor para la SEP1, y PEX7
es el receptor para la SEP2. Los otros 15 están involucrados en la
estabilización, transporte o procesos de anclaje y están investigándose
actualmente.
En años recientes se han caracterizado un grupo de enfermedades de
origen genético derivadas del déficit en el número y actividad
bioquímica de los peroxisomas. Por otra parte en experimentación
animal se han observado que ciertos fármacos (clofibrato, nafenopina,
bezafibrato, ácido acetisalicílico, etc.) inducen proliferación
peroxisómica. El clofibrato fue introducido en 1962 como agente
hipolipemiante y se observó que en ratas que ingerían esta droga
proliferaba el número de peroxisomas. El mismo efecto se ha
comprobado posteriormente con otros xenobióticos.
Al haberse comprobado que algunos fármacos de uso común como
analgésicos e hipolipemiantes se comportan como proliferadores
peroxisómicos, se ha considerado que esta expansión del espacio
peroxisómico puede ir asociada a la activación de las vías metabólicas
que asientan en este organelo.
ORGANELAS NO MEMBRANOSAS
MICROTÚBULOS
Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro
exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían
entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los
centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de
todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas
por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y
la beta tubulina.
Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de
orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división
celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los
filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la
estructura interna de los cilios y los flagelos.
ESTRUCTURA
Los microtúbulos son heteropolímeros de α- y β-tubulina, los cuales
forman dímeros, que son su unidad estructural. Los dímeros polimerizan
en protofilamentos, que luego se agregan lateralmente para formar
estructuras cilíndricas huecas. Para polimerizar se requiere la presencia
de dímeros a una concentración mínima determinada denominada
concentración crítica, aunque el proceso se acelera por la adición de
núcleos, que son elongados.
Una importante característica de los microtúbulos es su polaridad. La
tubulina polimeriza por adición de dímeros en uno o ambos extremos del
microtúbulo. La adición es por unión cabeza con cola, en la formación de
los protofilamentos. Así, se forman filas sesgadas de monómeros de α y
β-tubulina en la pared, lo que provoca una polaridad global al
microtúbulo. Debido a que todos los protofilamentos de un microtúbulo
tienen la misma orientación, un extremo está compuesto por un anillo
de α-tubulina (denominado extremo -) y, el opuesto, por un anillo de β-
tubulina (denominado extremo +).
La polimerización de los microtúbulos se nuclea en un centro
organizador de microtúbulos. En ellos existe un tipo de tubulina, llamada
γ-tubulina, que actúa nucleando la adición de nuevos dímeros, con
intervención de otras proteínas reguladoras. Así, se considera la
existencia de un complejo anular de γ-tubulina, siempre situado en el
extremo + del microtúbulo.
Inestabilidad dinámica
Durante la polimerización, ambas unidades de tubulina se encuentran
unidas a una molécula de guanosín trifosfato. El GTP desempeña una
función estructural en la α-tubulina, pero es hidrolizado a GDP en la β-
tubulina. Esta hidrólisis modula la adición de nuevos dímeros. Así, el GTP
se hidroliza tras un lapso del tiempo, lo que permite que, si la adición de
dímeros es rápida, se forme en el extremo (+) un casquete de β-tubulina
unida a GTP, mientras que, de ser lenta, lo que se expone es tubulina
unida a GDP. Pues bien: esta unión a uno u otro nucleótido es la que
determina la velocidad de polimerización o despolimerización del
microtúbulo. Así, un casquete en el extremo (+) con GTP favorece la
elongación, mientras que uno de GDP, la despolimerización.
Ahora bien, este proceso, de adición o no de nuevos monómeros,
depende de la concentración de dímeros de αβ-tubulina en la solución; si
su concentración es mayor de un parámetro conocido como
concentración crítica (Cc) (que es la constante de equilibrio de
disociación de los dímeros del extremo del microtúbulo), el microtúbulo
crece, y si es menor, decrece. Y según la presencia de un casquete de
GTP o GDP, la Cc es distinta, lo cual define que el extremo (+) y (-)
tiengan valores distintos, lo que a su vez redunda que la actividad
dinámica del extremo (+) sea mayor debido a una menor Cc específica.
El microtúbulo, por tanto, puede crecer por ambos extremos o sólo por
uno, dependiendo de la concentración de dímeros de αβ-tubulina. La
interacción del extremo (-) con el MTOC disminuye mucho su actividad.
Estos hechos se ven modulados por proteínas MAPs, que intervienen en
las catástrofes y rescates.
Propiedades de la polimerización de la tubulina
Resumen global de dichas propiedades:
A concentraciones de αβ-tubulina superiores a la Cc los dímeros se
polimerizan para formar microtúbulos; por debajo de la Cc, los
microtúbulos se despolimerizan.
El nucleótido, GTP o GDP, unido a la β-tubulina hace que la Cc para
el ensamblaje en los extremos (+) y (-) de un microtúbulo sea
diferente; por analogía con el ensamblaje de actina filamentosa, se
define el extremo (+) como el preferido por el ensamblaje.
Con concentraciones superiores de αβ-tubulina a la Cc para la
polimerización, los dímeros se agregan en mayor cantidad al
extremo (+).
Cuando la concentración de αβ-tubulina es más elevada que la Cc
del extremo (+) pero menor que la Cc del (-), se puede dar un
crecimiento en una sola dirección agregando subunidades a un
extremo y disociando subunidades del extremo opuesto.
Estas características derivan en la exitencia de una inestabilidad
dinámica de los microtúbulos, que consiste en que, en una misma célula,
algunos microtúbulos están despolimerizándose (catástrofe) y otros
elongándose (rescate).
FILAMENTOS
En las células hay dos tipos básicos de filamentos: los microfilamentos y los filamentos intermedios.
Los microfilamentos son finas fibras de proteínas de 3 a 7 nm de
diámetro. Están compuestos predominantemente de una proteína
contráctil llamada actina.
Los filamentos de actina o microfilamentos se sitúan en la periferia de la
célula y se sintetiza desde puntos específicos de la membrana celular.
Son los responsables de la forma y del desplazamiento celular. Están
formados por proteínas globulares.
La asociación de los microfilamentos con la proteína miosina es la
responsable por la contracción muscular. Los microfilamentos también
pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo
desplazamiento, contracción y citocinesis. en conjunción con los
microtubulos le dan a la célula la estructura y el movimiento.
Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto, formados por agrupaciones de proteínas fibrosas. Su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos.
Se componen de proteínas en alfa-hélice, que se agrupan de forma
jerárquica para dar lugar a los filamentos intermedios:
Dos proteínas se asocian de forma paralela, es decir, con los
extremos amínico y carboxílico hacia el mismo lado.
Dos dímeros se asocian de forma antiparalela para dar un
tetrámero
Los tetrámeros se asocian cabeza con cola para dar largas fibras,
que, además, se asocian lateralmente para dar:
El filamento intermedio, que asemeja a una cuerda formada por
las hebras de tetrámeros unidos cabeza con cola.
La unidad funcional que se considera precursor, por su elevada
estabilidad en el citosol, es el tetrámero.
CENTRIOLOS
los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto semejantes a cilindros huecos, siendo una pareja de
centriolos un diplosoma sólo presente en células animales. Los
centríolos son dos estructuras cilíndricas que, rodeadas de un material
protéico denso llamado material pericentriolar forman el centrosoma o
COMT (centro organizador de microtúbulos) que permiten la
polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte
del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre
sí.
Cada centriolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos
formando un círculo. El más interno se llama microtúbulo A y está
completo (compuesto de trece protofilamentos). A el se unen dos
microtúbulos: el microtúbulo B que comparte tres protofilamentos con el
A y el microtúbulo C, el más externo, que comparte tres protofilamentos
con el B.
Los tripletes se unen entre sí gracias a una proteína llamada nexina, que
conecta el microtúbulo A con el C del siguiente triplete. De cada triplete
salen en forma de radios las fibrillas radiales, dejando una estructura
denominada "rueda de carro" o 9+0 por tener nueve tripletes externos y
ninguno en el centro.
El proceso de formación ciliar en las células de diferenciación
comprende la replicación del centríolo para originar múltiples
procentríolos. Éstos crecen y migran hacia la superficie apical de la
célula, en donde cada uno de ellos se convierte en un cuerpo basal.
Desde cada uno de los nueve tripletes que forman el cuerpo basal crece
un doblete de microtúbulos que produce una evaginación de la
membrana apical. Esta proyección de la membrana contendrá los nueve
dobletes periféricos que hay en un cilio maduro.
El material pericentriolar es un material denso y de naturaleza protéica que puede estar relacionado con la formación de microtúbulos. Esto es así ya que la células vegetales, que carecen de centriolos, también forman microtúbulos. Las células vegetales, en su lugar poseen una masa fibrosa difusa que tiene una composición similar al material pericentriolar.
El centriolo interviene en la división y movimiento cromosómico en la mitosis.
INCLUSIONES
Las inclusiones son componentes “no vivos” de la célula, no participan
en las reacciones que requieren energía. En la categoría de cuerpos de
inclusión se encuentras los gránulos de secreción y los gránulos de
pigmente, que están rodeados por membranas, y lípidos y glucógeno,
que carece de ella. La densidad de gránulos de secreción en las célula
secretorias es sensible a la presencia o ausencia de agentes de señal o
“secretagogos”, que desencadenan la exocitosis de los gránulos a través
de una cascada de segundos mensajeros activada por receptores.
Algunas células secretorias muy activas carecen de gránulos porque
eliminan (exocitosis) sus proteínas de secreción en forma constitutiva en
lugar de hacerlo de manera regulada dependiente de un secretagogo. El
hepatocito, que sintetiza y libera continuamente proteínas séricas,
proporcionan un ejemplo de exocitosis constitutiva.
La alfa 1 -antitripsina Z (AAT) es retenida dentro de los hepatocitos como inclusiones
intracelulares. (A) Esas inclusiones son PAS positivas y resistentes a la diastasa (flecha) y
están asociadas a hepatitis neonatal y a carcinoma hepatocelular. (B) Microfotografía
electrónica de un hepatocito del hígado de un paciente con deficiencia de AAT Z donde se
muestra la acumulación de AAT Z en el retículo endoplásmico rugoso. Estas inclusiones
están compuestas por cadenas de polímeros de AAT en este caso del plasma de un
homocigoto AAT Siiyama (C) y del hígado de un homocigoto AAT Z (F). Mutaciones
similares en la AAT y en la neuroserpina resultan en inclusiones intracelulares similares de
AAT y neuroserpina como se muestra en (A) hepatocitos y (D) neuronas con coloración de
PAS y como agregados endoplásmicos de las proteínas anormales por microscopía
electrónica (B y E respectivamente). La microscopía electrónica confirma que la
neuroserpina anormal forma polímeros con forma de cuentas o abalorios y agregados
poliméricos enredados, idénticos a los mostrados aquí con la AAT Z (C y F,
respectivamente). Magnificación de izquierda a derecha: x200; x20.000; x220.000.
Reproducido con permiso de Carrell y Lomas .
RIBOSOMAS
Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de
ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega del
ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm). Sólo son visibles al
microscopio electrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en células
procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio electrónico se
observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo
el microscopio óptico se observa que son los responsables de la basofilia
que presentan algunas células. Están en todas las células (excepto en
los espermatozoides).
Los ribosomas se elaboran en el núcleo pero desempeñan su función de
síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados por ARN
ribosómico (ARNr) y por proteínas. Estructuralmente, tienen dos
subunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en diferentes
estados de disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados
o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al
retículo endoplasmático rugoso o a la membrana nuclear.
En células eucariotas, los ribosomas del citoplasma se denominan 80 S.
En mitocondrias y plastos de eucariotas así como en procariotas son 70
S. Tanto los ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen
nombrar por su coeficiente de sedimentación en subunidades Svedberg.
Estructura y composición química
Los ribosomas de las células procariotas son los más estudiados. Son de
70S y su masa molecular es de 2500 Kilodalton. Las moléculas de ARNr
forman el 65% del ribosoma y las proteínas representan el 35%. Las
moléculas de ARN ribosómico son ricas en adenina y guanina y forman
una hélice alrededor de las proteínas. Los ribosomas están formados por
dos subunidades:
Subunidad mayor: es 50 S. Está formada por dos moléculas de
ARN, una de 23 S y otra de 5 S. Además hay 34 proteínas básicas
de las cuales sólo una se repite en la subunidad menor.
Subunidad menor: es de 30 S y tiene una molécula de ARNr de 16
S además de 21 proteínas.
En eucariotas, los ribosomas son 80 S. Su peso molecular es de
4200 Kdalton. Contienen un 40% de ARNr y 60% de proteínas. Al
igual que los procariotas se dividen en dos subiunidades pero
estas subunidades no son iguales:
Subunidad mayor: es 60 S. Tiene tres tipos de ARNr: 5 S, 28 S y
5,8 S y tiene 49 proteínas todas ellas distintas a las de la
subunidad menor.
Subunidad menor: es 40 S. Tiene una sola molécula de ARNr 18 S
y contiene 33 proteínas. Dependiendo de qué organismo eucariota
sea, este ARNr 18 S puede sufrir alteraciones.
Los ribosomas que aparecen en plastos son similares a los procariotas.
Por el contrario, los ribosomas mitocondriales dependen según la
especie. Tienen al igual que los procariotas 70 S pero en la subunidad
mayor, hay un ARNr de 4 S que es equivalente al 5 S procariota.
Funciones
Los ribosomas son los orgánulos en los cuales se sintetizan las proteínas.
La información para que se de esa síntesis, está en el ARN mensajero
(ARNm). Hay una secuencia de nucleótidos que determina la secuencia
de aminoácidos de la proteína. Para que los aminoácidos se incorporen a
un polipéptido, interviene el ARN transferente (ARNt) ya que estos son
los encargados de llevar los aminácidos a los ribosomas.
Traducción
El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla la proteína con los
aminoácidos suministrados por los ARN de transferencia, este proceso
se denomina síntesis de proteínas, que lo hace con una serie de
aminoacidos para codificar las proteínas.
Todas las proteínas están formadas por aminoácidos. Entre los seres
vivos se han descubierto hasta ahora 22 aminoácidos. Cada aminoácido
está codificado por uno o más codones (o tripletes) y por eso se dice que
el código genético es degenerado. El comienzo de la secuencia es, en
general, el codón AUG que codifica para el aminoácido metionina. Al
final de la secuencia se ubica un codón que indica el final de la proteína:
es el codón de terminación. Se dice que el código genético es universal
porque cada codón codifica para el mismo aminoácido entre la mayoría
de los organismos (no todos).
El ribosoma consta de dos partes, la subunidad mayor y una menor,
estas salen del núcleo celular por separado. Por experimentación se
puede decir que se mantienen unidas por cargas, ya que al bajarse la
concentración de Mg+2, las subunidades tienden a separarse. El
ribosoma procariota tiene un coeficiente de sedimentación de 70s y está
formado por dos subunidades (50s y 30s). El ribosoma eucariota tiene
un coeficiente de sedimentación de 80s (formado por dos subunidades,
una de 60s y otra de 40s). Este se puede encontrar unido al retículo
endoplasmático rugoso (RER), que es la forma habitual en la célula
eucariota, o encontrarlo en el citoplasma, donde recibe el nombre de
polisoma o polirribosoma (forma habitual en la célula procariota). Este
polisoma se encarga de sintetizar proteínas de localización celular,
mientras que los ribosomas del RER se encargan de sintetizar proteínas
de exportación, o sea que se irán de la célula hacia otro lugar donde se
necesite.
Por ejemplo, el ARN es éste:
AUG le indica que tiene que empezar a ensamblar la proteína; es un
codón de iniciación.
GCC es Alanina. Coge alanina (un aminoácido) y lo sujeta.
AAC es Arginina, lo une con la alanina.
GGC es Glicina, lo ensambla a la arginina.
AUG era el símbolo de iniciación, pero ya ha comenzado; así que lo
interpreta como Metionina. Une el aminoácido metionina con la glicina
anterior.
CCU es Prolina. Ensambla la prolina a la metionina.
ACU es Serina. Ensambla la serina con la prolina.
UAA es terminación. Deja de ensamblar la proteína.
Por tanto, la cadena polipeptídica ensamblada ha sido: Alanina-Arginina-
Glicina-Metionina-Prolina-Serina
Traducción (1) de ARNm por un ribosoma (2) en una cadena polipeptídica (3). El
ARNm comienza con un codón de iniciación (AUG) y finaliza con un codon de
terminación (UAG).
RIBOSOMA
NÚCLEO
El núcleo es un orgánulo característico de las células eucariotas. El material genético de la célula se encuentra dentro del núcleo en forma de cromatina y ésta a su vez se divide en eucromatina(cromatina extendida) y heterocromatina(cromatina condensada).
Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en cromosomas, basados cada uno en una hebra de ADN con acompañamiento de una gran variedad de proteínas, como las histonas. Los genes que se localizan en estos cromosomas constituyen el genoma nuclear de la célula eucariótica, donde se encuentran otros genomas, propio de algunos orgánulos de origen endosimbiótico. La función del núcleo es mantener la integridad de estos genes y controlar las actividades celulares a través de la expresión génica.
Los principales elementos estructurales son la envoltura nuclear, que
corresponde a una doble membrana que lo encierra y separa del
citoplasma celular, y la lámina nuclear, que es una red de filamentos
intermedios que se encuentra por el interior de la envoltura nuclear la
cual da soporte mecánico al igual que lo hace el citoesqueleto en toda la
célula. Ya que la membrana nuclear es impermeable a la mayoría de las
moléculas, son necesarios poros nucleares para permitir el
movimiento de moléculas a través de la envoltura. Estos poros cruzan
ambas membranas de la envoltura nuclear, proporcionando un canal
que permite el movimiento libre de pequeñas moléculas e iones,
mediante difusión simple. El movimiento de las moléculas más grandes
como las proteínas es controlado cuidadosamente, y requiere transporte
activo facilitado por proteínas transportadoras. El transporte nuclear es
de fundamental importancia para la función celular, ya que el
movimiento a través de los poros es necesario tanto para la expresión
genética como el mantenimiento cromosomal.
Aunque el interior del núcleo no contiene límites delimitados por
membranas, sus contenidos no son uniformes, y existe un número de
cuerpos subnucleares, constituídos por proteínas, moléculas de ARN y
conglomerados de ADN únicos. El mejor conocido de estos es el
nucléolo, el cual está principalmente relacionado en el ensamblaje de
ribosomas. Luego de ser producidos en el nucléolo, los ribosomas son
exportados al citoplasma en donde traducen ARNm.
El núcleo es una estructura dinámica, que en los organismos con mitosis
abierta, se deshace durante el reparto cromosómico. Se llama núcleo
interfásico al que se observa antes de la mitosis y después de ésta, ya
duplicado; es decir, durante los momentos del ciclo celular que no
corresponden a la mitosis. Cuando no se especifique otra cosa, las
explicaciones siguientes se refieren al núcleo interfásico.
Forma, tamaño y posición
El núcleo es casi siempre una estructura esferoidal relativamente
grande, cuando se la compara con los orgánulos citoplasmáticos
comunes. En términos absolutos, puede medir desde menos de 1 µm (en
los llamados nanoeucariontes) hasta más de 20 µm. Su volumen guarda
cierta proporcionalidad con el del citoplasma.
El núcleo tiende a ocupar una posición central, pero en las células
adultas de las plantas se ve desplazado a la periferia por el importante
volumen del vacuoma (conjunto de vacuolas).
Número
Lo típico es que cada célula eucariota contenga un núcleo, sin embargo
son frecuentes e importantes las excepciones. En los hongos también es
normal la condición dicariótica (dos núcleos) en cierta fase vital, cuando
después de la fusión de dos células de individuos distintos compatibles,
se forma una célula dicariótica de cuya proliferación procede un micelio
dicariótico. La fecundación se produce finalmente por la fusión en
células específicas de esos dos núcleos.
En protistas es donde se observa mayor diversidad de casos, en éste
como en otros temas básicos de la biología eucariótica. En los ciliados
existen regularmente dos núcleos, el macronúcleo y el micronúcleo. En
Pelomyxa pueden aparecer hasta 20.000 núcleos en la misma célula.
Los eritrocitos (glóbulos rojos) maduros de casi todos los mamíferos
carecen de núcleo.
Un caso muy especial es el de la presencia de nucleomorfos; éstos son
núcleos residuales del proceso de integración endosimbiótica de un
eucarionte fotosintetizador como plasto secundario en otro eucarionte.
Así es como a partir de un alga roja se ha constituido el plasto de los
diversos cromófitos, por ejemplo las algas pardas o las diatomeas. No en
estos últimos ejemplos, pero sí en otros casos, como los criptófitos, se
conserva dentro del plasto un resto de citoplasma y un núcleo residual,
al que se llamó nucelomorfo antes de verificar que efectivamente es un
núcleo eucariótico reducido. El nucleomorfo pertenece al plasto, y el
pequeño genoma que conserva tiene que ver con el control de su
funcionamiento.
Sincitios
Un sincitio es una masa de protoplasma en la que coexisten varios
núcleos. Cada núcleo atiende las necesidades de control de una región
de citoplasma, a la que se llama enérgida. Un sincitio se constituye
cuando la formación de nuevos núcleos tras la mitosis (cariocinesis) no
va seguida de citocinesis, es decir, de partición del citoplasma. Lo
relacionado con un sincitio se adjetiva como sincitial o como
cenocítico.
La organización sincitial aparece en los tejidos animales con cierta
frecuencia, siempre con ventajas específicas relacionadas con su función
propia. Se observa en las fibras musculares estriadas, las células del
tejido muscular esquelético, donde una sola célula de 20 µm de
diámetro se extiende muchos centímetros en longitud, con núcleos
regularmente espaciados a lo largo; la continuidad de la membrana
plasmática facilita la contracción coordinada del citoesqueleto en toda la
longitud de la célula a partir de un solo punto de estimulación. Otro caso
es el del trofoblasto de la placenta de los mamíferos; la organización
sincitial estorba el paso de células sanguíneas maternas que
activamente podrían atravesar por entre las células de no ser sincitial,
continuo, el tejido. En el desarrollo embrionario temprano, por ejemplo
en insectos y en aves, cierta continuidad del citoplasma facilita por un
lado la participación en el consumo de un vitelo común, y por otro la
morfogénesis.
En algas filamentosas es común la condición sincitial, que en estos casos
se llama organización o estructura sifonal.
Un caso especial de organización sincitial es la que representan los
plasmodios, que se forman por la reunión de células antes
independientes. En los protistas micetozoos las células dispersas se
agregan en alguna fase vital, formando plasmodios de agregación
(pseudoplasmodios) o plasmodios verdaderos por fusión. Lo mismo se
observa en casos dispersos en otros protistas, como algunos cromófitos
y dinoflagelados.
Estructura
El núcleo interfásico presenta al menos las siguientes partes
diferenciadas:
Envoltura nuclear. Se basa en una doble membrana (2 bicapas
lipídicas) reforzada por el citoesqueleto. Está perforada por poros
nucleares, a través de los cuales el interior del núcleo se comunica
con el citosol. La envoltura presenta ribosomas adheridos
externamente y es la continuación del retículo endoplasmático
rugoso. La envoltura nuclear se halla reforzada por dos armazones
de filamentos intermedios, uno adosado a su superficie interna: la
lámina nuclear. Y otro situado sobre la cara citosólica de la
membrana externa.
Cromatina. Es la forma que toma el material hereditario durante la
interfase del ciclo celular. Consiste en ADN asociado a proteínas.
Nucleoplasma, también llamado carioplasma o cariolinfa. Se trata
del medio interno indiferenciado que llena el núcleo, semejante al
citosol o hialoplasma, bañando a sus componentes.
Nucléolo(s). Una o más estructuras esferoidales, relacionadas con
la síntesis de las principales piezas de los ribosomas y con su
ensamblaje parcial. Éste está conformado por ARN y proteínas
básicas. Se distinguen dos porciones del nucléolo, la región
granular, formada por granulos de ARN, y la región fibrilar formada
por filamentos de ARN. Una tercera región, muy difícil de observar
es la denominada porción cromosómica del nucléolo, en ésta se
encuentran filamentos de DNA.
NUCLEOLO
En biología celular, el nucléolo o nucleolo es una parte del núcleo
considerada como un orgánulo. La función principal del nucleolo es la
producción y ensamblaje de los componentes ribosómicos. El nucleolo es
aproximadamente esférico y está rodeado por una capa de cromatina
condensada. El nucléolo, es la región heterocromatica más destacada
del núcleo. No existe membrana que separe el nucleolo del
nucleoplasma.
Los nucleolos están formados por proteínas y DNA ribosomal (DNAr). El
DNAr es un componente fundamental ya que es utilizado como molde
para la transcripción del ARN ribosómico para incorporarlo a nuevos
ribosomas. La mayor parte de las células tanto animales como
vegetales, tienen uno o más nucleolos, aunque existen ciertos tipos
celulares que no los tienen. En el nucleolo además tiene lugar la
producción y maduración de los ribosomas, gran parte de los ribosomas
se encuentran dentro de él. Además, se cree que tiene otras funciones
en la biogénesis de los ribosomas.
El nucleolo se fragmenta en división (aunque puede ser visto en
metafase mitótica). Tras la separación de las células hijas mediante
citocinesis, los fragmentos del nucleolo se fusionan de nuevo alrededor
de las regiones organizadoras del nucleolo de los cromosomas.
Número y Estructura
El número de nucleolos es bastante variable dependiendo del tipo de
célula estudiado. Incluso en un mismo tipo celular, se pueden dar
importantes variaciones en cuanto a cantidad. La mayoría de las células
tienen uno o dos nucleolos aunque se pueden llegar a dar muchos como
por ejemplo en oocitos de anfibios, donde se han llegado a encontrar mil
nucleolos.
Morfológicamente, el nucleolo suele ser esférico pero puede adoptar
formas muy irregulares. Suelen encontrarse en el centro del nucleo o
ligeramente desplazados hacia la periferia. Su tamaño puede ser
también muy variable pero suele oscilar entre una y dos micras. El
nucleolo se divide en dos regiones:
Parte amorfa: se observa poco densa a los electrones está
constituida por espacios intercomunicados entre sí y que quedan
entre las partes más densas. Es equivalente al nucleoplasma.
Parte densa: forma el nucleolonema. Esta parte se observa densa
a los electrones, pero existen diferentes regiones dependiendo de
su grado de densidad:
Centros Fibrilares o Zona Central: es la región con menor
densidad. Está formada por una red de fibrillas de 4-5 nm de
espesor. La forma es normalmente globular, con un diámetro de
entre 50 nm a una micra. El número y tamaño de las zonas
centrales es variable y depende de la actividad celular y de la
necesidad de producción de más ribosomas. En una célula con
gran actividad existen más zonas centrales que en otra célula con
poca actividad. Pueden aparecer fibrillas de ADN y algo de ARN. En
esta región se encuentre el ADN de los organizadores nucleolares
y algunas proteínas y enzimas que intervienen en la transcripción.
Estas regiones no son indispensables.
Componentes Fibrilares Densos o Parte Fibrilar: es la región más
densa. Son estructuras fibrilares de ribonucleoproteínas de un
grosor de 8-10 nm. Son regiones con ADN y ARN ribosómico que
se forma y al cual se unen proteínas. Normalmente rodean a la
zona central, y su tamaño refleja la cantidad de ARNr que se está
produciendo.
Región granular: se observa menos densa a los electrones que la
parte fibrilar y más densa que el centro fibrilar. Está formada por
estructuras granulares de 25 nm de diámetro que se corresponden
con las subunidades de ribosomas que se están formando. En
algunos casos se observan masas muy densas de ADN asociadas
al nucleolo (heterocromatina asociada al nucleolo). Los
componentes granulares son pequeños gránulos con un diámetro
de alrededor de 15 nm. Normalmente aparecen formando una
masa que rodea a los complejos fibrilares y unen la zona central
con los componentes fibrilares densos.
CROMOSOMAS
Cromosoma (del griego chroma, color, y soma, cuerpo o elemento) es
cada uno de los pequeños cuerpos en forma de bastoncillos en que se
organiza la cromatina del núcleo celular en la mitosis y la meiosis, cada
uno de los cuales se divide longitudinalmente, dando origen a dos
cadenas gemelas (iguales). Su número es constante para una especie
determinada; en Homo sapiens sapiens (el ser humano) se tienen 46. De
ellos 44 son autosómicos y 2 son sexuales o gonosomas.
Se llama cromatina al material microscópico constituido del ADN y de
proteínas especiales llamadas histonas que se encuentra en el núcleo de
las células eucariotas en las cuales los cromosomas se ven como una
maraña de hilos delgados. Cuando la célula comienza su proceso de
división (cariocinesis), la cromatina se condensa y los cromosomas se
hacen visibles como entidades independientes. La unidad básica de la
cromatina son los nucleosomas. Los cromosomas se suelen representar
por pares, en paralelo con su homólogo.
Cromosomas sexuales
En muchos organismos, uno de los pares de los cromosomas homólogos
es distinto al resto, realizando la determinación genética del individuo. A
estos cromosomas se les llama cromosomas sexuales o
heterocromosomas e incluso gonosomas, porque determinan el sexo por
la proporción de los dos cromosomas homólogos.
Sistema de determinación XY: es propio del ser humano y
muchos otros animales. Las hembras, siendo XX, darán gametos
iguales con cromosoma X, sexo homogamético y los machos,
siendo XY, darán dos tipos de gametos, uno con el cromosoma X y
otro con el cromosoma Y. La probabilidad de que en la
fecundación, al unirse los gametos, resulte una combinación XX
(hembra) o XY (macho) es aproximadamente del 50%.
Sistema de determinación ZW: en otras especies (mariposas,
p.e.) ocurre lo contrario, el sexo masculino es homogamético (ZZ)
y el femenino heterogamético (ZW).
Sistema de determinación XO: otras especies (peces, insectos,
anfibios) que no tienen el cromosoma Y, determinándose el sexo
por el número de cromosomas X, macho XO y hembra XX.
Forma de los cromosomas
La forma de los cromosomas es para todas las células somáticas
constante y característica de cada especie. La forma depende
fundamentalmente de las constricciones que presente el cromosoma y
de su localización en la cromátida.
El cromosoma se encuentra constituido básicamente por el centrómero
que divide el cromosoma en un brazo corto o brazo p y un brazo largo o
brazo q. Algunos cromosomas presentan satélites en el brazo corto.
Según la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en:
Metacéntricos
El centrómero se localiza a mitad del cromosoma y los dos brazos
presentan igual longitud.
Submetacéntricos
La longitud de un brazo del cromosoma es algo mayor que la del otro.
Acrocéntricos
Un brazo es muy corto (p) y el otro largo (q).
Telocéntricos
Sólo se aprecia un brazo del cromosoma al estar el centrómero en el
extremo.
Es posible visualizar los cromosomas por medio de la microscopía de luz
y de tinciones especiales, el proceso para obtener el material
cromosómico se realiza en diversos pasos:
1. Obtención de la muestra: Se realiza exclusivamente de tejidos
vivos que contengan células con núcleo.Principalmente se
emplean los glóbulos blancos que encontramos en la sangre por su
fácil accesibilidad.
2. Siembra: La cual se realiza agregando aproximadamente 1
mililitro de sangre entera heparinizada a un medio de cultivo
enriquecido con suero fetal bobino, antibióticos y mitógenos, lo
cual estimulará el crecimiento y división de las células.
3. Incubación: Se mantiene a 38.0 grados centígrados con una
atmósfera de CO2 al 5 % y humedad por 72 horas idealmente.
4. Cosecha: Se agrega colchicina a la muestra para detener los
núcleos ceulares en metafase, posteriormente se cenfrifuga la
mezcla para retirar el sobrenadante (suero sanguíneo y medio de
cultivo). Se agrega solución hipotónica de cloruro de potasio para
romper las membranas celulares y para finalizar el paso de la
cosecha se realizan 3 lavados con una solución de metanol-ácido
acético 3:1.
5. Goteo: Posterior a los lavados, por medio de centrifugación, se
obtiene un botón celular blanco, el cual se suspende en la misma
solución fijadora metanol-ácido acético 3:1 y se procede a gotear
en un portaobjetos a unos cuantos centímetros, esto es con el
objetivo de "reventar" las células y obtener los cromosomas.
6. Envejecimiento: En este paso se espera a que los cromosomas
pierdan humedad. Se puede aplicar calor al portaobjetos para
deshidratar la muestra.
7. Tinción: Existen muchos tipos de tinciones para observar los
cromosomas. La más utilizada es la tinción con colorante Giemsa,
se conoce como técnica de bandas GTG. En este caso se expone la
muestra del portaobjetos a tripsina, con el objetivo de
desnaturalizar algunas de las proteínas constitucionales de los
cromosomas. Posteriormente se tiñen con dos colorantes, Giemsa
y Wrigth, en algunos laboratorios puede emplearse un solo
colorante, pero el empleo de los dos mejora la calidad del
resultado, puesto que facilita el análisis al microscopio para el
citogenetista creando un contraste de color en las bandas que se
formaron al emplear la tripsina. Por medio de estas bandas
podemos distinguir las características de un cromosoma y
determinar si es normal o presenta alguna anomalía estructural.
Existen otras técnicas de tinción, como bandas NOR, ICH, bandas
Q, bandas R, técnicas para teñir centrómero y heterocromatina.
Con este tipo de técnicas se puede llegar a realizar un diagnóstico
citogenético acerca de una enfermedad cromosómica.
8. Lectura: El último paso consiste en leer por lo menos 20
metafases, es decir 20 células reventadas y formar un cariotipo o
cariograma, donde se acomodan los cromosomas por grúpos
según el tamaño y la localización del centrómero.
En el grupo A se tienen los cromosomas 1, 2, 3. Grandes
metacéntricos, excepto el 2, el cual es un cromosoma grande
submetacéntrico.
En el grupo B se tienen los cromosomas 4 y 5, que son
submetacéntricos grandes.
En el grupo C se tienen los cromosomas 6,7,8,9,10,11 y 12, que son los
submetacéntricos medianos.
En el grupo D se tienen a los cromosomas 13,14 y 15, que son
acrocéntricos medianos y presentan satélites en sus brazos cortos.
El grupo E se encuentra constituido por los cromosomas 16, 17, 18,
submetacéntricos pequeños.
En el grupo F se tienen a los cromosomas 19 y 20, metacéntricos
pequeños.
El grúpo G se constituye por los cromosomas 21 y 22, acrocéntricos
pequeños.
El par de gonosomas o sexocromosomas se constituyen por X
(metacéntrico mediano) e Y considerado acrocéntrico sin satélites,
aunque en algunas revisiones de la literatura se le refiere como
submetacéntrico.
Los cromosomas son los portadores del ADN, por lo tanto son parte
integral estructural imprescindible de los seres vivos.
Algunas entidades se encuentran formadas por hebras de ADN o ARN sin
formar estructruras complejas como la de los cromosomas, un ejemplo
claro son los virus.
Cromosomas humanos
Cromosoma
Genes
BasesBases
determinadas †
1 2968245.203.89
8218,712,898
2 2288243,315,02
8237,043,673
3 2032199,411,73
1193,607,218
4 1297191,610,52
3186,580,523
5 1643180,967,29
5177,524,972
6 1963170,740,54
1166,880,540
7 1443158,431,29
9154,546,299
8 1127145,908,73
8141,694,337
9 1299134,505,81
9115,187,714
10 1440135,480,87
4130,710,865
11 2093134,978,78
4130,709,420
12 1652133,464,43
4129,328,332
13 748114,151,65
695,511,656
14 1050105,311,21
687,410,661
15 1122100,114,05
581,117,055
16 1098 89,995,999 79,890,791
17 1576 81,691,216 77,480,855
18 766 77,753,510 74,534,531
19 1454 63,790,860 55,780,860
20 927 63,644,868 59,424,990
21 303 46,976,537 33,924,742
22 288 49,476,972 34,352,051
Cromosoma X
1184152,634,16
6147,686,664
Cromosoma Y
231 50,961,097 22,761,097
CORPÚSCULOS DE BARR
Los Corpúsculos o cuerpos de Barr son una masa condensada de
cromatina sexual, se encuentra en el núcleo de las células somáticas de
las hembras debido a un cromosoma X inactivo. Es una masa
heterocromática, plano convexo, con un tamaño de 0,7x1,2 micras. Barr
y Ewart George Bertram (1923– ) demostraron que es posible
determinar genéticamente el sexo de un individuos dependiendo de que
exista o no una masa de cromatina en la superficie interna de la
membrana nuclear (cromatina sexual).
De acuerdo con la hipótesis de Lyon (propuesta por Mary Lyon en
1966), uno de los dos cromosomas X en cada célula somática femenina
es genéticamente inactivo. El corpúsculo de Barr representa el
cromosma X inactivo. Determinó 4 principios para la cromatina sexual:
1. la cromatina sexual es genéticamente inactiva
2. la inactivación ocurre al azar
3. la inactivación puede ser en el cromosoma paterno o materno
4. la inactivación ocurre en el día 16 del periodo embrionario
El número de masas de Barr se determina por la fórmula B=X-(P/2)
donde P equivale a la ploidia de la célula.
DIVISIÓN CELULAR
Las células se dividen por dos procesos (mitosis y meiosis) que son fundamentalmente diferentes y sirven a dos propósitos distintos.
MITOSIS
La mitosis (del griego mitos, hebra) es un proceso de reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico de las células eucarióticas. Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis) seguido de la partición del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas. La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual.
La mitosis es el proceso de división celular por el cual se conserva la
información genética contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera
a las sucesivas células a que la mitosis va a dar origen. La mitosis es
igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el
desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo.
El proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se
desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido
separadas en varias etapas.
Cromosomas homólogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo)
El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información
hereditaria de la célula madre en cada una de las dos células hijas. El
genoma se compone de una determinada cantidad de genes
organizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que
contienen la información genética vital para la célula y el organismo.
Dado que cada célula debe contener completa la información genética
propia de su especie, la célula madre debe hacer una copia de cada
cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos células hijas
reciban completa la información. Esto ocurre durante la interfase, es
decir, el período que alterna con la mitosis en el ciclo celular, y en el que
la célula entre otras cosas se prepara para dividirse.
Tras la duplicación del ADN, cada cromosoma consistirá en dos copias
idénticas de la misma hebra de ADN, llamadas cromátidas hermanas,
unidas entre sí por una región del cromosoma llamada centrómero. Cada
cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en
sí mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de
dos cromátidas.
En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la
envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra,
desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del
citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la
célula, perpendicular a un eje definido por un huso acromático. Éste es
una estructura citoesquelética compleja, de forma ahusada, constituido
por fibras que son filamentos de microtúbulos. Las fibras del huso
dirigen el reparto de las cromátidas hermanas, una vez producida su
separación, hacia los extremos del huso. Por convenio científico, a partir
de este momento cada cromátida hermana sí se considera un
cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos
para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento
llamábamos cromátidas. Como la célula se alarga, las fibras del huso
“tiran” por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos
cada uno a uno de los polos de la célula. En las mitosis más comunes,
llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la
mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos
cromosómicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por
ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del núcleo, que
finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados.
Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que
concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos,
que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando
lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble el número
de cromosomas).
La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división
del citoplasma. En las células animales la citocinesis se realiza por
estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al
final se separa en dos. En las células de las plantas se realiza por
tabicación, es decir, las células hijas “construyen” una nueva región de
pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de
citoplasma (plasmodesmos). Al final, la célula madre se parte por la
mitad, dando lugar a dos células hijas, cada una con una copia
equivalente y completa del genoma original.
Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso
similar a la mitosis llamado fisión binaria. No se puede considerar que
las células procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de
núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero.
Esquema que muestra la mitosis
FASES
La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo,
el ciclo celular, en el que se distinguen dos períodos mayores, la
interfase, durante la cual se produce la duplicación del ADN, y la mitosis,
durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes
duplicado. La interfase típica se divide en tres fases:
← G1: Síntesis de proteínas
← S: Replicación del ADN
← G2: Síntesis de proteínas
Profase
Es la fase mas larga de la mitosis. Se produce la condensación del
material genético (ADN) (que normalmente existe en forma de
cromatina), con lo que se forman los cromosomas; y el desarrollo bipolar
del huso mitótico. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las
células animales es la migración de dos pares de centriolos,
previamente debe duplicarse el existente, hacia extremos opuestos de
la célula. Se forma un huso acromático hecho de haces de microtúbulos,
las fibras del huso. Los centriolos actúan como centros organizadores de
microtúbulos, controlando la formación de esas fibras. En la profase
tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase
La envoltura nuclear se ha desorganizado y el huso mitótico organizado.
Los cromosomas han sido alcanzados por fibras del huso (microtúbulos).
Metafase
Durante esta fase, las cromàtidas hermanas, las cuales se encuentran
conectadas a cada polo de la célula por los microtùbulos unidos a los
centròmeros, comienzan a moverse continuamente, hasta que migra a
la zona media de la célula o plano ecuatorial, en la que forman una
estructura llamada placa ecuatorial.
Anafase
Es la fase más corta de la mitosis, en ella los microtúbulos del huso
rompen los centrómeros longitudinalmente, lo que da lugar a la
separación de las cromátidas hermanas, las cuales se dirigen a polos
opuestos.
Telofase
En la telofase el nuevo núcleo se organiza: se reconstituye la cromatina,
adoptando forma helicoidal los cromosomas, aparece el nucléolo, y se
reconstruye la eucarioteca a partir del retículo endoplasmático.
Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. I a III, profase; IV, prometafase; V,metafase; VI y VII, anafase; VII y VIII, telofase.
LÍQUIDOS, ELECTROLITOS, EQUILIBRIO ÁCIDO-BÁSICO.
CONCEPTO LIQUIDO:
El líquido es uno de los tres estados de agregación de la materia, un líquido es un fluido cuyo volumen es constante en condiciones de temperatura y presión constante y su forma es esférica. Sin embargo, debido a la gravedad ésta queda definida por su contenedor. Un líquido ejerce presión en el contenedor con igual magnitud hacia todos los lados. Si un líquido se encuentra en reposo, la presión que ejerce esta dada por:
Donde ρ es la densidad del líquido y z es la distancia del punto debajo de la superficie.
Los líquidos presentan tensión superficial y capilaridad, generalmente se expanden cuando se incrementa su temperatura y se comprimen cuando se enfrían. Los objetos inmersos en algún líquido son sujetos a un fenómeno conocido como flotabilidad.
Las moléculas en el estado líquido ocupan posiciones al azar que varían con el tiempo. Las distancias intermoleculares son constantes dentro de un estrecho margen.
Cuando un líquido sobrepasa su punto de ebullición cambia su estado a gaseoso, y cuando alcanza su punto de congelación cambia a sólido.
Por medio de la destilación fraccionada, los líquidos pueden separarse de entre sí al evaporarse cada uno al alcanzar sus respectivos puntos de ebullición. La cohesión entre las moléculas de un líquido no es lo suficientemente fuerte por lo que las moléculas superficiales se pueden evaporar.
Líquidos, sustancias en un estado de la materia intermedio entre los estados sólido y gaseoso. Las moléculas de los líquidos no están tan próximas como las de los sólidos, pero están menos separadas que las de los gases. En algunos líquidos, las moléculas tienen una orientación preferente, lo que hace que el líquido presente propiedades anisótropas
(propiedades, como el índice de refracción, que varían según la dirección dentro del material). En condiciones apropiadas de temperatura y presión, la mayoría de las sustancias puede existir en estado líquido. A presión atmosférica, sin embargo, algunos sólidos se subliman al calentarse; es decir, pasan directamente del estado sólido al estado gaseoso La densidad de los líquidos suele ser algo menor que la densidad de la misma sustancia en estado sólido. Algunas sustancias, como el agua, son más densas en estado líquido.
Un líquido asume la forma de su contenedor.
CONCEPTO ELECTROLITOS:
Un electrolito es una solución de sales en agua, que da lugar a la
formación de iones y que permiten que la energía eléctrica pase a través
de ellos. Los electrólitos pueden ser débiles o fuertes, según estén
parcial o totalmente ionizados o disociados en medio acuoso. Un
electrolito fuerte es toda sustancia que al disolverse en agua lo hace
completamente y provoca exclusivamente la formación de iones con una
reacción de disolución prácticamente irreversible. Un electrolito débil es
una sustancia que al disolverse en agua lo hace parcialmente y produce
iones parcialmente, con reacciones de tipo reversible.
Los electrolitos generalmente existen como ácidos, bases o sales.
Un electrolito se describe como concentrado si tiene una alta
concentración de iones; o diluido, si tiene una baja concentración. Si una
alta proporción del soluto disuelto se disocia en iones, la solución es
fuerte; si la mayor parte del soluto permanece no ionizado la solución es
débil.
Los electrólitos juegan un papel importante en los seres vivos. Ayudan a
mantener el fluido adecuado y el balance ácido-base dentro del cuerpo.
Algunos de los cationes biológicos más importantes son Na+, K+, Ca²+ y
Mg. Además del Cl-, el O²- y el S²-, los aniones más importantes son los
aniones poliatómicos. Un ión poliatómico es un ión que contiene más de
un átomo. Ejemplos de iones poliatómicos son, el ión bicarbonato
(HCO3-), que es un anión compuesto de cinco átomos, al igual que el Ion
sulfato (SO4²); el catión amonio (NH4+) compuesto por cinco átomos,
etc.
CONCEPTO ÁCIDO-BASE:
La primera definición de ácido y base fue acuñada en la década de 1880
por Savane Arrhenius quien los define como substancias que pueden
donar protones (H+) o iones hidróxido (OH-) respectivamente. Esta
definición es por supuesto incompleta, pues existen moléculas como el
amoniaco (NH3) que carecen del grupo OH- y poseen características
básicas.
Características generales de ácidos y bases
La característica que da a los ácidos es su olfato, que se deriva del vocablo acidus, el cual significa "agrio". Esta particularidad es evidente en algunas otras formas cítricas de frutas (limón, naranja) o algunos que contienen ácidos (yogur, vinagre).
El sabor de las bases (muchas de ellas son toxicas) no es tan característico como en los ácidos, pues presentan mayor variedad, pero se puede decir que son ligeramente amargas (jabón, bicarbonato de sodio).
Por otro lado, las bases son resbalosas al tacto (mezcla agua y jabón).
Algunas bases son tan fuertes o concentradas que pueden llegar a
causar serias lesiones en la piel si el contacto es prolongado.
Los ácidos reaccionan con las proteínas cambiándoles su aspecto físico (Ej: Al agregar jugo de limón (ácido) a la clara de un huevo; que contiene una proteína llamada albúmina, esta última se empieza a solidificar y tomar un color blanquecino).
Una característica compartida es que son electrolíticos, es decir, conducen la corriente eléctrica en disolución acuosa.
Los ácidos tienen un pH menor de 7, cambian el papel tornasol de azul a rojo (Concentración de iones hidroxilo H+(OH)-). Las bases tienen un pH mayor que 7, cambian el papel tornasol de rojo a azul. El pH neutro es 7.
La teoría moderna: Teoría protónica de Brönsted-Lowry.
¿Cómo explicar éste comportamiento de las sustancias?
En 1923, dos científicos llamados Johannes N.Brönsted y T.M.Lowry,
caracterizaron así los ácidos y las bases:
Ácido: Es la sustancia capaz de ceder protones.
Base: Es la sustancia capaz de captar protones.
Así entre un ácido y una base dados hay una relación determinada por el
intercambio de protones. És ese intercambio lo que les hace ser
considerados bien ácidos, bien bases.
Es el sistema ácido-base conjugado. Se fomula como una reacción de
protólisis, de la siguiente manera:
ACIDO <----> PROTON + BASE CONJUGADA.
HA <----> H + + A −
H2S <----> H + + HS −
HS − <---->H + + S − 2
Así pues una sustancia es un ácido en potencia si posee átomos de
hidrógeno. Mientas que una sustancia es una base en potencia si posee
algún átomo con uno o más pares de electrones no enlazantes, es decir,
elementos con avidez de iones de hidrógeno.
Creación de bases
Para crear una base usando diversas nomenclaturas para ellas tomadas
a partir de los nombres de los elementos y juntándolos con un Ion
hidroxilo (OH), tomando el número de valencia del elemento y
combinarlos (cambiándolos de posición) como se muestra en la tabla:
Fórmula Tradicional Stock IUPAC
Cu(OH) Hidróxido cuproso Hidróxido de cobre IMonohidróxido de
cobre
Cu(OH)2 Hidróxido cúpricoHidróxido de cobre
IIDihidróxido de cobre
Cuando un elemento tiene más de dos valencias no se le pone
nomenclatura tradicional. Al usar la menor valencia, el elemento termina
en -oso y cuando se usa la mayor termina en -ico. En la nomenclatura
IUPAC se le va a dar una conformación de prefijos al elemento según su
valencia usada (Tri, Penta, Hexa, Mono, Di, etc) junto con la terminación
–hidroxi u -oxidrilo que es el ión OH con carga -1. Cu (OH)2
Proceso de desarrollo
La primera definición clara y experimentalmente comprobada la dio
Svante Arrhenius hacia finales del siglo XIX, y esta sustentada en su
teoría de la disociación electrolítica:
Los ácidos son sustancias que al disolverse en agua producen iones
hidrógeno (H+), y las bases son sustancias que al disolverse en agua
producen iones hidroxilo (OH)-)
HCl ------ H++ Cl
H2SO4------ H++ (HSO4)-
HNO3 ------ H++ (NO3)-
PROPIEDADES FÍSICAS Y QUIMICAS DEL AGUA.
Nombre común que se aplica al estado líquido del compuesto de
hidrógeno y oxígeno H2O. Los antiguos filósofos consideraban el agua
como un elemento básico que representaba a todas las sustancias
líquidas. Los científicos no descartaron esta idea hasta la última mitad
del siglo XVIII. En 1781 el químico británico Henry Cavendish sintetizó
agua detonando una mezcla de hidrógeno y aire. Sin embargo, los
resultados de este experimento no fueron interpretados claramente
hasta dos años más tarde, cuando el químico francés Antoine Laurent de
Lavoisier propuso que el agua no era un elemento sino un compuesto de
oxígeno e hidrógeno. En un documento científico presentado en 1804, el
químico francés Joseph Louis Gay-Lussac y el naturalista alemán
Alexander von Humboldt demostraron conjuntamente que el agua
consistía en dos volúmenes de hidrógeno y uno de oxígeno, tal como se
expresa en la fórmula actual H2O.
2. Propiedades Físicas Del Agua
1) Estado físico: sólida, liquida y gaseosa
2) Color: incolora
3) Sabor: insípida
4) Olor: inodoro
5) Densidad: 1 g./c.c. a 4°C
6) Punto de congelación: 0°C
7) Punto de ebullición: 100°C
8) Presión critica: 217,5 atm.
9) Temperatura critica: 374°C
El agua químicamente pura es un liquido inodoro e insípido; incoloro y
transparente en capas de poco espesor, toma color azul cuando se mira
a través de espesores de seis y ocho metros, porque absorbe las
radiaciones rojas. Sus constantes físicas sirvieron para marcar los puntos
de referencia de la escala termométrica Centígrada. A la presión
atmosférica de 760 milímetros el agua hierve a temperatura de 100°C y
el punto de ebullición se eleva a 374°, que es la temperatura critica a
que corresponde la presión de 217,5 atmósferas; en todo caso el calor
de vaporización del agua asciende a 539 calorías/gramo a 100°.
Mientras que el hielo funde en cuanto se calienta por encima de su
punto de fusión, el agua liquida se mantiene sin solidificarse algunos
grados por debajo de la temperatura de cristalización (agua subenfriada)
y puede conservarse liquida a –20° en tubos capilares o en condiciones
extraordinarias de reposo. La solidificación del agua va acompañada de
desprendimiento de 79,4 calorías por cada gramo de agua que se
solidifica. Cristaliza en el sistema hexagonal y adopta formas diferentes,
según las condiciones de cristalización.
A consecuencia de su elevado calor especifico y de la gran cantidad de
calor que pone en juego cuando cambia su estado, el agua obra de
excelente regulador de temperatura en la superficie de la Tierra y más
en las regiones marinas.
El agua se comporta anormalmente; su presión de vapor crece con
rapidez a medida que la temperatura se eleva y su volumen ofrece la
particularidad de ser mínimo a la de 4°. A dicha temperatura la densidad
del agua es máxima, y se ha tomado por unidad. A partir de 4° no sólo
se dilata cuando la temperatura se eleva,. sino también cuando se enfría
hasta 0°: a esta temperatura su densidad es 0,99980 y al congelarse
desciende bruscamente hacia 0,9168, que es la densidad del hielo a 0°,
lo que significa que en la cristalización su volumen aumenta en un 9 por
100.
Las propiedades físicas del agua se atribuyen principalmente a los
enlaces por puente de hidrógeno, los cuales se presentan en mayor
número en el agua sólida, en la red cristalina cada átomo de la molécula
de agua está rodeado tetraédricamente por cuatro átomos de hidrógeno
de otras tantas moléculas de agua y así sucesivamente es como se
conforma su estructura. Cuando el agua sólida (hielo) se funde la
estructura tetraédrica se destruye y la densidad del agua líquida es
mayor que la del agua sólida debido a que sus moléculas quedan más
cerca entre sí, pero sigue habiendo enlaces por puente de hidrógeno
entre las moléculas del agua líquida. Cuando se calienta agua sólida,
que se encuentra por debajo de la temperatura de fusión, a medida que
se incrementa la temperatura por encima de la temperatura de fusión se
debilita el enlace por puente de hidrógeno y la densidad aumenta más
hasta llegar a un valor máximo a la temperatura de 3.98ºC y una presión
de una atmósfera. A temperaturas mayores de 3.98 ºC la densidad del
agua líquida disminuye con el aumento de la temperatura de la misma
manera que ocurre con los otros líquidos.
3. Propiedades Químicas del Agua
1)Reacciona con los óxidos ácidos
2)Reacciona con los óxidos básicos
3)Reacciona con los metales
4)Reacciona con los no metales
5)Se une en las sales formando hidratos
1)Los anhídridos u óxidos ácidos reaccionan con el agua y forman ácidos
oxácidos.
2) Los óxidos de los metales u óxidos básicos reaccionan con el agua
para formar hidróxidos. Muchos óxidos no se disuelven en el agua, pero
los óxidos de los metales activos se combinan con gran facilidad.
3) Algunos metales descomponen el agua en frío y otros lo hacían a
temperatura elevada.
4)El agua reacciona con los no metales, sobre todo con los halógenos,
por ej: Haciendo pasar carbón al rojo sobre el agua se descompone y se
forma una mezcla de monóxido de carbono e hidrógeno (gas de agua).
5)El agua forma combinaciones complejas con algunas sales,
denominándose hidratos.
En algunos casos los hidratos pierden agua de cristalización cambiando
de aspecto, y se dice que son eflorescentes, como le sucede al sulfato
cúprico, que cuando está hidratado es de color azul, pero por pérdida de
agua se transforma en sulfato cúprico anhidro de color blanco.
Por otra parte, hay sustancias que tienden a tomar el vapor de agua de
la atmósfera y se llaman hidrófilas y también higroscópicas; la sal se
dice entonces que delicuesce, tal es el caso del cloruro cálcico.
El agua como compuesto quimico:
Habitualmente se piensa que el agua natural que conocemos es un
compuesto químico de fórmula H2O, pero no es así, debido a su gran
capacidad disolvente toda el agua que se encuentra en la naturaleza
contiene diferentes cantidades de diversas sustancias en solución y
hasta en suspensión, lo que corresponde a una mezcla.
El agua químicamente pura es un compuesto de fórmula molecular H2O.
Como el átomo de oxígeno tiene sólo 2 electrones no apareados, para
explicar la formación de la molécula H2O se considera que de la
hibridación de los orbitales atómicos 2s y 2p resulta la formación de 2
orbitales híbridos sp3. El traslape de cada uno de los 2 orbitales atómicos
híbridos con el orbital 1s1 de un átomo de hidrógeno se forman dos
enlaces covalentes que generan la formación de la molécula H2O, y se
orientan los 2 orbitales sp3 hacia los vértices de un tetraedro triangular
regular y los otros vértices son ocupados por los pares de electrones no
compartidos del oxígeno. Esto cumple con el principio de exclusión de
Pauli y con la tendencia de los electrones no apareados a separarse lo
más posible.
Experimentalmente se encontró que el ángulo que forman los 2 enlaces
covalentes oxígeno-hidrógeno es de 105º y la longitud de enlace
oxígeno-hidrógeno es de 0.96 angstroms y se requiere de 118 kcal/mol
para romper uno de éstos enlaces covalentes de la molécula H2O.
Además, el que el ángulo experimental de enlace sea menor que el
esperado teóricamente (109º) se explica como resultado del efecto de
los 2 pares de electrones no compartidos del oxígeno que son muy
voluminosos y comprimen el ángulo de enlace hasta los 105º.
Las fuerzas de repulsión se deben a que los electrones tienden a
mantenerse separados al máximo (porque tienen la misma carga) y
cuando no están apareados también se repelen (principio de exclusión
de Pauli). Además núcleos atómicos de igual carga se repelen
mutuamente.
Las fuerzas de atracción se deben a que los electrones y los núcleos se
atraen mutuamente porque tienen carga opuesta, el espín opuesto
permite que 2 electrones ocupen la misma región pero manteniéndose
alejados lo más posible del resto de los electrones.
La estructura de una molécula es el resultado neto de la interacción de
las fuerzas de atracción y de repulsión (fuerzas intermoleculares), las
que se relacionan con las cargas eléctricas y con el espín de los
electrones.
De acuerdo con la definición de ácido y álcali de Brönsted-Lowry, los 2
pares de electrones no compartidos del oxígeno en la molécula H2O le
proporciona características alcalinas. Los 2 enlaces covalentes de la
molécula H2O son polares porque el átomo de oxígeno es más
electronegativo que el de hidrógeno, por lo que esta molécula tiene un
momento dipolar electrostático igual a 6.13x10-30 (coulombs)(angstrom),
lo que también indica que la molécula H2O no es lineal, H-O-H.
El agua es un compuesto tan versátil principalmente debido a que el
tamaño de su molécula es muy pequeño, a que su molécula es buena
donadora de pares de electrones, a que forma puentes de hidrógeno
entre sí y con otros compuestos que tengan enlaces como: N-H, O-H y F-
H, a que tiene una constante dieléctrica muy grande y a su capacidad
para reaccionar con compuestos que forman otros compuestos solubles.
El agua es, quizá el compuesto químico más importante en las
actividades del hombre y también más versátil, ya que como reactivo
químico funciona como ácido, álcali, ligando, agente oxidante y agente
reductor.
Difusión
Proceso mediante el cual ocurre un flujo de partículas (átomos, iones o
moléculas) de una región de mayor concentración a una de menor
concentración, provocado por un gradiente de concentración. Si se
coloca un terrón de azúcar en el fondo de un vaso de agua, el azúcar se
disolverá y se difundirá lentamente a través del agua, pero si no se
remueve el líquido pueden pasar semanas antes de que la solución se
aproxime a la homogeneidad.
Ósmosis
Fenómeno que consiste en el paso del solvente de una solución de
menor concentración a otra de mayor concentración que las separe una
membrana semipermeable, a temperatura constante. En la ósmosis
clásica, se introduce en un recipiente con agua un tubo vertical con el
fondo cerrado con una membrana semipermeable y que contiene una
disolución de azúcar. A medida que el agua pasa a través de la
membrana hacia el tubo, el nivel de la disolución de azúcar sube
visiblemente. Una membrana semipermeable idónea para este
experimento es la que existe en el interior de los huevos, entre la clara y
la cáscara. En este experimento, el agua pasa en ambos sentidos a
través de la membrana. Pasa más cantidad de agua hacia donde se
encuentra la disolución concentrada de azúcar, pues la concentración de
agua es mayor en el recipiente con agua pura; o lo que es lo mismo, hay
en ésta menos sustancias diluidas que en la disolución de azúcar. El
nivel del líquido en el tubo de la disolución de azúcar se elevará hasta
que la presión hidrostática iguale el flujo de moléculas de disolvente a
través de la membrana en ambos sentidos. Esta presión hidrostática
recibe el nombre de presión osmótica. Numerosos principios de la física
y la química intervienen en el fenómeno de la ósmosis en animales y
plantas.
Capilaridad
Es el ascenso o descenso de un líquido en un tubo de pequeño diámetro
(tubo capilar), o en un medio poroso (por ej. un suelo), debido a la
acción de la tensión superficial del líquido sobre la superficie del sólido.
Este fenómeno es una excepción a la ley hidrostática de los vasos
comunicantes, según la cual una masa de líquido tiene el mismo nivel en
todos los puntos; el efecto se produce de forma más marcada en tubos
capilares, es decir, tubos de diámetro muy pequeño. La capilaridad, o
acción capilar, depende de las fuerzas creadas por la tensión superficial
y por el mojado de las paredes del tubo. Si las fuerzas de adhesión del
líquido al sólido (mojado) superan a las fuerzas de cohesión dentro del
líquido (tensión superficial), la superficie del líquido será cóncava y el
líquido subirá por el tubo, es decir, ascenderá por encima del nivel
hidrostático. Este efecto ocurre por ejemplo con agua en tubos de vidrio
limpios. Si las fuerzas de cohesión superan a las fuerzas de adhesión, la
superficie del líquido será convexa y el líquido caerá por debajo del nivel
hidrostático. Así sucede por ejemplo con agua en tubos de vidrio
grasientos (donde la adhesión es pequeña) o con mercurio en tubos de
vidrio limpios (donde la cohesión es grande). La absorción de agua por
una esponja y la ascensión de la cera fundida por el pabilo de una vela
son ejemplos familiares de ascensión capilar. El agua sube por la tierra
debido en parte a la capilaridad, y algunos instrumentos de escritura
como la pluma estilográfica (fuente) o el rotulador (plumón) se basan en
este principio.
LA FUNCION DEL AGUA EN EL CUERPO
El agua ayuda a casi todas las funciones del cuerpo humano.
Considerando que nuestros cuerpos son casi 2/3 agua, entender el rol
importante del agua en el cuerpo puede ser una fuente de salud. A
continuación mencionamos algunas de las cosas que el agua hace en
nuestro cuerpo:
El cerebro es 75% agua / Una deshidratación moderada puede causar dolor de cabeza y mareo.
Se necesita agua para exhalar
El agua regula la temperatura del cuerpo
El agua transporta nutrientes y oxígeno a todas las células en el cuerpo
La sangre es 92% agua
El agua humedece el oxígeno para respirar
El agua protege y amortigua órganos vitales
El agua ayuda a convertir los alimentos en energía
El agua ayuda al cuerpo a absorber los nutrientes
El agua se deshace de los desperdicios
Los huesos son 22% agua
Los músculos son 75% agua
El agua amortigua las articulaciones
Lo que hace el agua
Seguramente ha escuchado en muchas ocasiones que el agua es la
mejor cosa para beber si quiere vivir saludable. Pero ¿Sabía por qué?
El agua compone la mayoría de las células de nuestro cuerpo. El agua es la parte más grande de nuestros sistemas sanguíneo y
linfático, transportando alimento y oxígeno a las células y desechando intrusos y desperdicios.
El agua limpia nuestros riñones de substancias tóxicas.
El agua balancea nuestros electrolitos, que nos ayudan a controlar la presión sanguínea.
El agua humedece nuestros ojos, boca y pasajes nasales.
El agua mantiene al cuerpo fresco cuando hace calor y aislado cuando hace frío.
El agua actúa como un amortiguador para los órganos del cuerpo.
El agua provee de los minerales que nuestro cuerpo necesita tales como manganeso, magnesio, cobalto y cobre.
Beber agua suficiente puede...
Mejorar su salud total y su bienestar.
Porque el agua es importante en muchas funciones del cuerpo, tener
suficiente agua en nuestro organismo es un factor clave para tener salud
y mantenerse saludable.
El agua ayuda a mantener el volumen de sangre, el cual ayuda a mantener su energía.
Una apropiada hidratación mejora su concentración y tiempo de reacción, especialmente durante los ejercicios.
El agua aumenta el número de calorías que quema durante las actividades diarias.
El agua diluye y dispersa las medicinas, permitiéndoles actuar más rápida y efectivamente.
El agua evita el malestar estomacal causado por medicinas concentradas.
Ayudar a protegerse contra una gran variedad de enfermedades.
Algunos estudios citados por la Asociación Dietética Americana
muestran vínculos entre un alto consumo de agua y la reducción del
riesgo de padecer:
resfriados cálculos en los riñones
cáncer de mama
cáncer de colon
cáncer del tracto urinario
Nuestro organismo requiere de agua para funcionar con normalidad.
Este fluido participa activamente de todos los procesos internos
generando movimiento y energía vital. En nuestra vida eliminamos
25.000 lts, 8000 lts bebemos en un año, el cuerpo está formado por ella
en un 95%, 18 días es el tiempo límite que se pude resistir sin beber
agua.
Nuestro cuerpo contiene 45 litros de agua, esta cantidad va decreciendo
progresivamente con el paso del tiempo hasta que sobreviene la
muerte.
Durante la gestación el embrión está compuesto por un 95% de agua,
pocas semanas después del nacimiento esta cantidad baja a un 80%,
para reducirse a los tres meses a un 64% y mantenerse así por el resto
de la vida.
El agua representa el dos tercios del peso de un ser humano
presentándose en todas partes: 20% en los huesos, 85% en el encéfalo,
70% en la piel, 80% en el corazón y 0.2% en los dientes.
Esta agua contenida en el organismo no se encuentra estancada sino
que fluye por todo el organismo para mantener al cuerpo perfectamente
humectado.
Una vez que el agua penetra en el organismo corre a través 950 KM por
la red sanguínea (así se desliza por 160 millones de arteriolas- 500
millones de venas y por 5.000 millones de vasos capilares). Por este
camino va arrastrando sedimentos realizando una limpieza profunda,
moldeando lo que encuentra a su paso y fabricando barricadas.
Participa de todas las funciones vitales interviene en la digestión
ayudando a desinfectar a los alimentos que incorporamos, luchar contra
la sequedad, y eliminar las toxinas del cuerpo.
A través de la orina, la transpiración y la espiración, se van unos 25 mil
litros de agua a lo largo de toda la vida y con ellos todos los demás
deshechos acumulados en el cuerpo.
Colabora en la defensa del organismo, ya que a través de la sangre
limpia de deshechos se desplazan sin dificultad los linfocitos, también
constituye un excelente termorregulador responsable de que nuestro
interior permanezca estable, a pesar de los cambios climáticos.
La falta del agua por 3 o 4 días puede provocar serios problemas físicos
y psíquicos. Si la falta se prolonga unos 15 días, sobreviene una
deshidratación fatal que detiene completamente el trabajo celular y
lleva inevitablemente a la muerte. Es por lo tanto innegable que sin
agua no puede caber la posibilidad de vida.
EL CONTENIDO DE
UN CUERPO DESHIDRATADO
El cuerpo de una persona mediana completamente deshidratada puede
llegar a pesar 25 Kg. En este caso la carencia de agua revelaría los
demás componentes de nuestro organismo. Así encontramos una
cuarentena de átomos necesarios para el funcionamiento biomecánico.
Los fundamentales son el carbono (12.5 Kg), el oxígeno (5.5 Kg), el
hidrógeno (2 Kg) el nitrógeno (2 Kg) manganeso (20 Mg) cobalto (15 Mg)
selenio (13 Mg) yodo (11 Mg) molibdeno (9 Mg) cromo (6 Mg).
Completan el reservorio del cuerpo pequeñas cantidades de níquel,
aluminio, plomo y oro.
LUCHA INTERNA CONTRA
LA SEQUEDAD
La cantidad de agua que tenemos no puede variar jamás, por eso
nuestro organismo tiene un mecanismo natural que le permite mantener
convenientemente la cantidad del líquido requerido. Los riñones son los
principales activadores, ellos expulsan del cuerpo una mayor o menor
cantidad de agua, la sangre se espesa y los riñones disminuyen
inmediatamente las micciones.
En cambio cuando la perdida del líquido se produce por una abundante
transpiración, en el mecanismo de regulación interviene la hipófisis. Esta
comienza a liberar vasopresina, una hormona que le indica al riñón
limitar la eliminación de orina.
El organismo no solo puede retener líquido también esta capacitado
para producirlo: la combustión de ciertos azúcares produce una
liberación acuosa.-
El agua, en el organismo, se encuentra distribuida en dos
compartimentos: el agua intracelular y el agua extracelular. La primera
representa del 50 al 60 por ciento (55% de promedio) del agua corporal
total en el adulto sano. El agua extracelular es la parte acuosa de los
líquidos extracelulares, el líquido intersticial y el plasma, y también
forma parte de los sólidos extracelulares (dermis, colágeno, tendones,
esqueleto, etc.). El agua extracelular ocupa alrededor del 20% del total,
del cual, el 8% aproximadamente se encuentra por la sangre. El
volumen de agua de la sangre, relativamente pequeño, resulta
fundamental para el correcto funcionamiento del cuerpo y debe
mantenerse constante.
PROPIEDADES DE LAS DISOLUCIONES DE ELECTROLITOS
Electrolisis. Cuando se hace pasar una corriente eléctrica a través de
una célula o celda electrolítica (Fig. 1), se produce una reacción
química en la que los electrones pasan a la celda por el cátodo desde la
batería o dínamo, se combinan con los iones positivos o cationes de la
disolución y, en consecuencia, éstos se reducen, mientras que los iones
negativos o aniones transportan electrones a través de la disolución, los
descargan en el ánodo y, por tanto, se oxidan. La corriente eléctrica en
una disolución consiste en un flujo de iones positivos y negativos hacia
los electrodos; por el contrario, en un conductor metálico aquélla es un
flujo de electrones libres que emigran a través de una red cristalina de
iones positivos fijos. En general, se acepta como sentido de la corriente
el que correspondería al flujo de electricidad positiva y, por tanto, el
opuesto al del movimiento de los electrones. Resumiendo, se puede
señalar que en el cátodo tiene lugar una reducción debida a los
electrones procedentes del circuito externo, y en el ánodo una oxidación
en la que los electrones abandonan la célula electrolítica y pasan al
circuito externo.
En la electrolisis de una disolución de sulfato férrico, en una célula con
electrodos de platino, el ion férrico emigra hacia el cátodo y tomando un
electrón se reduce
Fe+++ + e = Fe++
En el ánodo los iones sulfato no se oxidan con facilidad y, como
consecuencia, los iones hidroxilo del agua se transforman en oxígeno
molecular que se desprende junto a este electrodo. La reacción de
oxidación es:
Los electrodos de platino empleados aquí son completamente inertes, es
decir, que no intervienen en las reacciones electródicas. Cuando se
emplea como ánodo cualquier metal atacable, por ejemplo, cobre o cinc,
sus átomos tienden a perder electrones y pasan a la disolución como
iones cargados positivamente.
En la electrolisis del cloruro cúprico, con electrodos de platino, la
reacción en el cátodo es:
mientras que en el ánodo los iones cloruro e hidroxilo se transforman,
respectivamente, en moléculas gaseosas de cloro y de oxígeno, que se
desprenden. En cada uno de estos ejemplos, el resultado neto es el
transporte de un electrón desde el cátodo hasta el ánodo.
Números de transporte. En la figura 1 se advierte que el flujo de
electrones a través de la disolución, de derecha a izquierda, va
acompañado del movimiento de cationes hacia la derecha y de aniones
hacia la izquierda. La fracción de la corriente total transportada por los
cationes o por los aniones se llama número de transferencia o de
transporte t+ ot
La suma de los dos números de transporte es, por consiguiente, igual a
la unidad:
t + + t- = 1.
Los números de transporte están relacionados con la velocidad de los
iones, así, pues, cuanto mayor sea la velocidad del ion mayor será la
fracción de corriente que transporta. Y como las velocidades iónicas
dependen, a su vez, tanto de la hidratación como del tamaño y de la
carga de los iones, es lógico pensar que los números de transporte no
sean, necesariamente, los mismos para todos los iones positivos o
negativos. Así, por ejemplo, el número de transporte del ion sodio en
una disolución 0,10 molar de NaCl es 0,385. Por el contrario, el ion litio
en una disolución 0,10 molar de LiCI, debido a que está muy hidratado,
se mueve más lentamente y, por tanto, tiene un número de transporte
(0,317) menor que el del ion sodio, en disolución 0,10 molar de NaCI. .
Unidades eléctricas. Según la ley de Ohm, la intensida I, en amperios, de
la corriente eléctrica que atraviesa un conductor está relacionada con la
diferencia de potencial aplicado o voltaje E, en voltios, y la resistencia R,
en ohmios, por la expresión:
[1]
La intensidad de la corriente, I, define la magnitud del flujo de corriente,
es decir, la cantidad de electricidad Q (carga electrónica), en culombios,
que pasa por unidad de tiempo:
[2]
y, por tanto
cantidad de carga eléctrica = intensidad de corriente x tiempo.
Desde 1948, el sistema "standard" de unidades en los Estados Unidos ha
sido el de unidades absolutas electromagnéticas, derivado del sistema
cgs. Y en él, la unidad de cantidad de carga eléctrica se expresa en
culombios absolutos, la corriente en amperios absolutos y el potencial
eléctrico en voltios absolutos.
La energía eléctrica puede considerarse formada por un factor de
intensidad, que lo constituye la fuerza electromotriz o voltaje, en voltios,
y por otro factor de cantidad formado por la cantidad de electricidad, en
culombios.
Energía eléctrica =E x Q.
Leyes de Faraday. En el año 1834, MICHAEL FARADAY enunció sus
famosas leyes de la electricidad, que pueden resumirse del siguiente
modo: "El paso de 96 500 C de electricidad a través de una célula
electrolítica produce un cambio químico de un equivalente gramo de
cualquier sustancia." A la cantidad 96 500 se la denomina faraday, F, y
su valor exacto, en la actualidad, es: (9,650 ± 0,001) x 104 C
absolutos/equivalente gramo.
Un ion negativo monovalente es un átomo al que se le ha añadido un
electrón de valencia, y un ion positivo monovalente es otro átomo del
que se ha separado un electrón. Como cada equivalente gramo de iones
de cualquier electrólito transporta un número de cargas positivas o
negativas igual al número de Avogadro (6,02 x 1023), de las leyes de
Faraday se deduce que el paso de 96 500 C de electricidad por la célula
electrolítica origina el transporte de 6,02 x 1023 electrones. Por ejemplo,
el paso de 1 faraday de electricidad deposita el siguiente número de
átomos gramo o "moles" de diversos iones: 1 Ag+, 1 Cu+,
. En consecuencia, el número de cargas
positivas transportadas por un equivalente gramo de Fe+++ es 6,02 x
1023, pero el número de cargas positivas transportadas por átomo gramo
o 1 mol de iones férricos es 3 x 6,02 x 1023.
Las leyes de Faraday pueden emplearse también para calcular la carga
del electrón. En efecto, puesto que 6,02 x 1023 electrones corresponden
a 96 500 C de electricidad, cada electrón tendrá una carga e de:
y como el culombio = 3 x 109 ues (pág. 40),
e = 4,8 x 10-10 ues de carga/electrón.
Conductividad electrolítica. La resistencia R en ohmios de cualquier
conductor metálico o electrolítico es directamente proporcional a su
longitud l en centímetros e inversamente proporcional al área de su
sección A en centímetros cuadrados,
[3]
donde p es la resistencia entre las caras opuestas de un conductor
cúbico de 1 cm de arista, y se llama resistividad o resistencia especifica.
La conductancia C es la inversa de la resistencia:
y por ello puede considerarse como una medida de la facilidad con que
la corriente atraviesa el conductor. Se expresa en ohmios recíprocos o
mhos. A partir de la ecuación [3],
[4]
La conductividad o conductancia específica, L, es la recíproca de la
resistencia específica y se expresa en mhos/cm
[5]
y representa la conductancia de una solución contenida en un cubo de 1
cm de lado, como se indica en la figura 2. La relación entre la
conductividad o conductancia específica, la conductancia y la resistencia
se obtiene combinando las ecuaciones [4] y [5]:
[6]
Medida de la conductividad, de las disoluciones. En la figura 3 se
muestra el montaje del puente de Wheatstone para medir la
conductividad de una disolución. La disolución, de resistencia
desconocida Rx, se coloca en la célula y se conecta al circuito. El
contacto móvil se desliza a lo largo del hilo bc hasta un punto, tal como
el d, en el que no pasa corriente alguna, procedente de la fuente de la
corriente alterna (tubo oscilador), a través del detector (osciloscopio o
auricular telefónico). Cuando el puente está equilibrado, o sea, cuando el
sonido en el auricular o la señal en el osciloscopio es mínima, se leen las
resistencias Rs, R1 y R2, y la resistencia Rx de la disolución se calcula
mediante la ecuación:
El condensador variable, colocado en paralelo con la resistencia Rs, se
emplea para lograr un equilibrio más perfecto. Algunos puentes de
conductividades están calibrados directamente en valores de resistencia
o de conductancia. Los electrodos de la vasija o célula electrolítica están
platinados con negro de platino, por depósito electrolítico, con lo cual la
reacción que se verifica en la superficie del platino se cataliza, y así se
evita la formación de capas gaseosas no conductoras sobre los
electrodos.
Para preparar las disoluciones cuya conductividad se desea medir se
emplea agua purificada cuidadosamente por redestilación, en presencia
de un poco de permanganato, ya que esta agua, llamada de
conductividades, tiene una conductividad específica aproximada de
CONDUCTIVIDAD ESPECIFICA (L)
Relación entre la conductividad específica y la equivalente.