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127 Capítulo 6 Carnívoros: inventarios y monitoreo Carlos A. López-González, Carmina E. Gutierrez-González y Nalleli E. Lara-Díaz INTRODUCCIÓN Los carnívoros están representados por especies que pertenecen a la clase de los mamíferos, y constituyen taxonómicamente un orden adaptado a la masti- cación de carne. Este grupo de especies es ampliamente conocido por la gente no relacionada a cuestiones biológicas, ya que han sido popularizadas en libros o películas, pero en comunidades rurales generalmente son estigmatizadas por ser consideradas competidores directos del ser humano, al incluir dentro de sus presas al ganado (ovino, bovino o caballar). Asimismo, a las especies de mayor tamaño se les considera como peligrosas para la vida de las personas; tal es el caso de los grandes felinos o los osos. En nuestro país esto no sucede desde hace muchos años, aunque conforme crecen las ciudades y se incrementa la cantidad de gente que vive en zonas rurales bien conservadas, esta situación puede pre- sentarse con mayor frecuencia. INVENTARIOS El inventario de este grupo de especies es relativamente sencillo de hacer y no re- quiere de mucha experiencia. Las técnicas utilizadas para llevar a cabo la identifica- ción y verificación de la presencia de una especie de carnívoro en un sitio incluye: el uso de entrevistas, huellas y excrementos, así como otros rastros (rascaderos).

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Capítulo 6

Carnívoros: inventarios y monitoreo

Carlos A. López-González, Carmina E. Gutierrez-González y

Nalleli E. Lara-Díaz

INTRODUCCIÓN

Los carnívoros están representados por especies que pertenecen a la clase de los mamíferos, y constituyen taxonómicamente un orden adaptado a la masti-cación de carne. Este grupo de especies es ampliamente conocido por la gente no relacionada a cuestiones biológicas, ya que han sido popularizadas en libros o películas, pero en comunidades rurales generalmente son estigmatizadas por ser consideradas competidores directos del ser humano, al incluir dentro de sus presas al ganado (ovino, bovino o caballar). Asimismo, a las especies de mayor tamaño se les considera como peligrosas para la vida de las personas; tal es el caso de los grandes felinos o los osos. En nuestro país esto no sucede desde hace muchos años, aunque conforme crecen las ciudades y se incrementa la cantidad de gente que vive en zonas rurales bien conservadas, esta situación puede pre-sentarse con mayor frecuencia.

INVENTARIOS

El inventario de este grupo de especies es relativamente sencillo de hacer y no re-quiere de mucha experiencia. Las técnicas utilizadas para llevar a cabo la identifica-ción y verificación de la presencia de una especie de carnívoro en un sitio incluye: el uso de entrevistas, huellas y excrementos, así como otros rastros (rascaderos).

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128 Conceptos generales

El uso de entrevistas involucra la utilización de selección de personas rela-cionados con el campo, fundamentalmente cazadores o gente que pase tiempo considerable en el área de interés. Las entrevistas deben ser no formales y con respuestas abiertas, esto permite generar la confianza de la gente. Una fuente de información que ha sido particularmente útil es el uso de imágenes (dibujos o fotografías) que representen a los carnívoros que potencialmente habitan el área, incluyendo dentro de estas imágenes un par que sean totalmente ajenos a la región o al país o continente (Fig. 1). Esto permite llevar a cabo una verificación objetiva del conocimiento de la gente.

Al efectuar prospecciones de campo, cuyo objetivo es la identificación y de-terminación de la presencia de las especies de carnívoros, se debe contemplar el uso de diversas guías de campo. Entre las más populares para nuestro país se encuentran las de Aranda (2000) y Reid (2001), una de carácter general y la otra enfocada al sur del mismo respectivamente. Sin embargo, nosotros sugerimos el uso de la guía de campo de Elbroch (2003), ya que presenta fotografías en lugar

Figura 6.1. Ilustración utilizada como base en entrevistas. Nótese la presencia de una especie ajena a México. (foto “C”: cortesía de Northern Jaguar Project).

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de dibujos por lo que la imagen de búsqueda del investigador o técnico se apega a la realidad y en consecuencia facilita la obtención de registros, del mismo modo utiliza excrementos, huellas y otros rastros que facilitan la identificación de una especie.

MONITOREO DE POBLACIONES

El monitoreo de las poblaciones de carnívoros es importante por dos razones: la primera es la generación de conocimiento sobre las tendencias de una especie a lo largo de un espacio o tiempo determinados; la segunda es para conocer en que momento se debe hacer algún tipo de control en alguna población que se conoce causa pérdidas en el número de cabezas de ganado de alguna región (Harding et al. 2001).

Los métodos que se han utilizado para conocer las tendencias poblacionales son el uso de transectos, y más recientemente el uso de trampas cámara (Wilson y Delahay 2001). Ambas técnicas utilizan algún índice de abundancia para hacer-los comparables a lo largo del tiempo.

Los transectos se deberían establecer de manera ideal en un diseño estratifi-cado abarcando los diferentes tipos de hábitat y su representación proporcional en el diseño. Sin embargo esto es por lo general muy costoso, por lo que la ma-yoría de los investigadores han utilizado caminos para la colocación de los tran-sectos. Asimismo la longitud de los transectos varía de acuerdo al tamaño de la especie, siendo en el método original de una longitud aproximada de 3 km hasta transectos de 10 km (Conner et al. 1983, Linhart y Knowlton 1976, Stephens et al. 2006).

Asimismo, la separación entre transectos depende de la especie blanco, y está dada por dos parámetros: el diámetro de ámbitos hogareños (Zielinski y Stauffer 1996), esta medida nos permite, por un lado reducir la probabilidad de contar a un individuo dos veces, y reduce la posibilidad de sobreestimar las poblaciones. El tamaño del ámbito hogareño para la mayoría de las especies de carnívoros en México no existe por lo que se recomienda utilizar la información publicada en diferentes fuentes. La finalidad del establecimiento de los transectos es el tener una idea de la población de carnívoros de una o más especies en una unidad de muestreo.

A lo largo de estos transectos se pueden obtener diferentes índices de abun-dancia, los más utilizados son el número de huellas/km recorrido, número de ex-

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130 Conceptos generales

cretas/km recorrido, y en casos excepcionales número de individuos observados por km (Wilson y Delahay 2001). Con la finalidad de estandarizarlas se pueden transformar a un índice que involucre el número de registros/km que multiplique el número total de km recorridos durante el periodo de muestreo, esta informa-ción puede así ser utilizada para generar curvas de probabilidad de detección o simulaciones (Carbone et al. 2001, Sargeant et al. 1998, Stephens et al. 2006).

Una variación al modelo previo es el uso de estaciones olfativas colocadas a lo largo de un transecto. Las estaciones olfativas son un área limpia de hojas, rocas y debris en un área de 1 m2 (este tamaño permite registrar a todas las especies de carnívoros presentes en nuestro país). La forma de la estación puede ser circular o cuadrada, el área es aplanada y encima de la cuál se cierne arena o cal para que quede un sustrato donde se puedan registrar huellas (Fig. 2).

En el centro de la misma se coloca un atrayente, el cual puede ser comercial (USDA Scent disks, Pocatello ID) o algún atrayente casero como una mezcla de huevo y/o pescado; recientemente y en particular para la familia Felidae se han utilizado perfumes o lociones de baja calidad con una gran cantidad de fijador (i.e., Calvin Klein for Men®).

El diseño original del uso de las estaciones olfativas utilizaba 10 estaciones espaciadas entre sí cada 300 m, a lo largo de un transecto cuya longitud final era de 3 km (Fig. 3). Recientemente se ha modificado esta distancia para acomodar

Figura 6.2. Estación olfativa elaborada con arena y atrayente comprado al USDA.

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los desplazamientos de las diferentes especies de carnívoros, así se han separado hasta 500 m.

El método no ha tenido modificaciones sustantivas desde su desarrollo, par-ticularmente porque fue desarrollado para coyotes (Canis latrans) y su utiliza-ción es el protocolo estándar en el oeste de los Estados Unidos para determinar la tendencia poblacional de esta especie desde hace mas de 20 años. Sin em-bargo ha probado ser útil en otros sitios, tanto en ambientes templados (Ponce Guevara et al. 2005) como tropicales (Cantú–Salazar et al. 1998). El índice de población obtenido del uso de las estaciones olfativas es: número de estaciones con registros divididos por el número de estaciones en operación (10 si todas funcionaron) multiplicada por 100 o 1 000, el utilizar 100 nos da un porcentaje el cual puede ser más fácilmente interpretable. Este índice facilita la compara-ción entre transectos y entre épocas.

TRAMPAS-CÁMARA

La disponibilidad y reducción de costos en la elaboración de trampas-cámara ha hecho que esta herramienta, que hasta hace pocos años era un lujo que sola-mente algunos investigadores o productores de documentales de vida silvestre pudieran utilizar, se haya vuelto popular y que a la fecha sea la técnica más reco-mendable para obtener tendencias y estimaciones confiables de las poblaciones de algunos de los carnívoros más raros del mundo (Karanth et al. 2004, Maffei et al. 2004, Silver et al. 2004).

Las trampas-cámara pueden ser activas o pasivas, constan de un sensor de movimiento o calor; sin embargo, el costo de las mismas varía dependiendo de la cantidad de modificaciones que presentan en relación unas con otras. Existen modelos con lentes fijos en la cámara que son muy rápidos para disparar y, sin embargo, carecen de la definición de una buena fotografía, al salir en la mayoría de los casos desenfocados. Por otro lado las cámaras con mejores lentes, algún tipo de dispositivo que enfoque al sujeto, son lentas y muchas veces aunque se regis-tra la especie, el resultado es una foto parcial del individuo en cuestión. Asimismo,

Figura 6.3. Transectos con estaciones olfativas separadas cada 300 m.

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132 Conceptos generales

las nuevas generaciones de trampas–cámara están dejando de utilizar cámaras de película y están cambiando a la utilización de cámaras digitales.

Existe una gran diversidad de trampas-cámara, cuyos costos varían de $60 hasta los $1 000 dólares por unidad. La selección del equipo debe obedecer a los objetivos del estudio en cuestión, sin embargo como es el caso de nuestro país, el investigador no puede darse el lujo de ser tan quisquilloso y debe obtener el mejor equipo por el mejor precio. De particular importancia para la selección de las trampas–cámara es el sitio en donde se van a utilizar, siendo la cantidad de precipitación, así como la humedad relativa los factores determinantes. En sitios con una precipitación superior a los 1 500 mm y una humedad relativa superior al 60 % se deben hacer modificaciones a la colocación de la trampa–cámara.

Algunas trampas–cámara de las más utilizadas son Camtrakker (www. camtrakker.com), Trailmaster (www.trailmaster.com), Deercam (www.deercam.com), Cuddeback Digital (www.cuddebackdigital.com), así como diversos mode-los de venta en tiendas de deportes (i.e., Cabelas, www.cabelas.com).

Las trampas–cámara deben colocarse de preferencia en sitios en donde se hayan encontrado registros de la o las especies a trabajar, no debe hacerse un diseño al azar, ya que los carnívoros no se mueven de esta manera y utilizan de manera selectiva ciertas características del paisaje como son cañadas, crestas de cerros, encrucijadas de veredas o caminos así como las bases de árboles y rocas de gran tamaño. Las trampas–cámara deben fijarse a un árbol, o utilizar un trí-pode o una estaca de metal a una altura aproximada de 50 cm del suelo (Fig. 4), con la finalidad de obtener una foto de cuerpo completo de la especie en cuestión, esta altura cubre la gama de tamaños para las especies en México. Se recomienda el uso de pulpos (cuerdas elásticas) para fijar las trampas al tronco de un árbol, y en lugares que presenten una gran cantidad de gente se sugiere el uso de cadenas para reducir la posibilidad de robo de las mismas.

Dependiendo de los objetivos del estudio se recomiendan números y diseños diferentes para la colocación de trampas–cámara. Así, si el objetivo del estudio es solamente conocer las especies presentes, éstas pueden colocarse sin un diseño sistematizado pudiendo o no utilizar algún atrayente para determinar la presencia de la especies blanco. Sin embargo, la mayoría de los estudios que utilizan trampas–cámara están diseñados para obtener estimaciones poblacio-nales, por lo que se recomienda el uso de por lo menos 30 estaciones, con dos trampas -cámara por estación colocadas opuestas una de otra, esto con la fi-nalidad de obtener un registro simultáneo de ambos costados de los animales

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de estudio. El uso de estas estaciones es particularmente importante para las especies cuyo patrón de coloración presenta manchas o formaciones epidérmi-cas que permiten su identificación en diferentes individuos, como es el caso del jaguar (Panthera onca, Fig. 5).

En el caso de otras especies que no presentan un patrón de manchas existen otros criterios para identificar individuos, tal es el caso del uso de cicatrices, tumo-res o alguna otra marca distintiva.

La separación entre estaciones varía de acuerdo a la especie recomendándose una distancia de por lo menos 0.5 y 1.0 km entre cámaras para especies menores a los 10 kg (Trolle y Kéry 2003). Para el caso de especies mayores a este peso se recomienda una separación de por lo menos 1.5 km entre trampas–cámara. La co-locación de las cámaras debe obedecer a un diseño en el cual se incorpore un área de amortiguamiento entre estaciones equivalente a la mitad del diámetro del ám-bito hogareño de la especie en cuestión. El arreglo recomendado por varios autores (Karanth et al. 2004, Silver et al. 2004, Maffei et al. 2004), debe quedar como se muestra en la Figura 6, tratando de no dejar huecos sin cubrir por cada estación.

Sin embargo, el diseño ideal de colocación debe aproximar un circulo, así se incrementa la posibilidad de cumplir el supuesto de que todos los individuos pre-

Figura 6.4. Trampa cámara fijada a un árbol a una altura de 50 cm.

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134 Conceptos generales

Figura 6.5. Retrato de jaguar tomado por una trampa-cámara.

Figura 6.6. Diseño de colocación con 10 estaciones. Nótese que no existen huecos entre las áreas de las estaciones.

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sentes en la zona tengan la misma probabilidad de captura. Además, este diseño puede tener una verificación para estimar la densidad, que el diseño anterior no presenta. A este diseño se le puede aplicar el cálculo de la densidad utilizando el programa Distance (Fig. 7).

ANÁLISIS DE DATOS USANDO TRAMPAS–CÁMARA

Una vez obtenidos los resultados de las trampas–cámara es posible calcular el tamaño poblacional y dar un estimado de la densidad utilizando varios programas de computadora entre ellos, el más popular es CAPTURE, asimismo se pueden usar el programa MARK y NOREMARK (Karanth et al. 2004, White 1996).

Para calcular estimaciones de abundancia y densidad poblacional es necesa-rio construir la historia de captura de la especie objetivo, la cual dependerá de si los individuos capturados mediante registros fotográficos se pueden identificar entre sí, en dado caso se recomienda llevar a cabo un análisis cruzado de opinio-

Figura 6.7. Diseño utilizando 25 estaciones con un arreglo que puede ser utilizado por medio del programa DISTANCE.

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136 Conceptos generales

Cuadro 6.1. Ejemplo de matriz para historia de captura.

Día 1 Día 2 Día 3 Día 4 Día 5 Día 6 Día 7 Día 8 Día 9

Individuo 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0

Individuo 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1

Individuo 3 0 1 1 0 0 0 0 0 0

Individuo 4 1 1 1 0 0 0 1 1 1

nes, donde diferentes observadores discriminan entre las imágenes obtenidas de la especie y se produce un consenso resultando en el promedio del número de individuos (Kelly et al. 2008); la historia de captura y recaptura se genera por medio de una base de presencia (1) – ausencia (0) de acuerdo a los días de muestreo (Cuadro 1).

Para especies que no pueden identificarse a nivel individual (por ejemplo, zorra gris) es recomendable usar eventos independientes (Yasuda 2004) para construir la historia de captura, es decir, de los registros fotográficos obtenidos para una especie por trampa–cámara, seleccionar aquellos ocurridos cada 24 h. En especies con hábitos gregarios (por ejemplo, pecarí de collar) se seleccionan las fotografías que contengan el mayor número de individuos en el lapso de 24 h, considerando que cada individuo es un evento independiente. A partir de los eventos independientes se genera una base de presencia–ausencia para cada es-pecie por cámara de acuerdo a los días de muestreo. Para estimar la abundancia mediante el programa MARK 6.0, se utiliza la herramienta Capture, considerando los supuestos de una población cerrada a través del modelo de estimación de probabilidad de captura apropiado (White 2008).

A continuación describimos un ejemplo de cómo utilizar esta herramienta para calcular la abundancia de especies, en este caso de oso negro (Ursus americanus) en un muestreo realizado en la Sierra de San Luis, Sonora, México.

Una vez generada la historia de captura de la especie blanco, generalmente en Excel, es necesario crear un archivo de texto de la misma incluyendo solamente los datos de presencia–ausencia por individuo o cámara, es decir, cada fila consi-dera un individuo diferente, y las columnas son los días de muestreo. Al final de la historia de captura se debe sumar el número de individuos o eventos independien-tes, en este caso es 1 debido a que se logró la identificación de los osos. La colum-na con el número de individuos o eventos independientes debe estar separada por un espacio y terminar con punto y coma (;), la base se debe guardar con formato “.inp” para ser reconocida por el programa MARK (Fig. 8).

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En el programa MARK se debe crear un nuevo archivo (ícono superior izquierdo; Fig. 9). Se despliega una ventana donde se carga el archivo en .inp, eligiendo el análisis para una población cerrada y especificando el número de ocasiones o días de muestreo, en este caso 40 días (Fig. 10).

Aparecerá un mensaje informando el número de ocasiones y estructura de la base, se debe aceptar. Se abrirá una interface parecida a la de inicio (Fig. 11) y

Figura 6.8. Historia de captura de oso negro (Ursus americanus) para la Sierra de San Luis, Sonora.

Figura 6.9. Interfase del programa MARK, donde se selecciona la creación de un nuevo archivo.

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Figura 6.10. Interfase del programa MARK para calcular la abundancia de una población cerrada.

Figura 6.11. Interfase del programa MARK para utilizar la herramienta CAPTURE con el modelo apropiado para estimar abundancia.

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nuevamente se selecciona el ícono superior izquierdo. Al desplegarse la siguiente interfase debe seleccionarse la opción de TESTS en la sección superior central, ahí se selecciona la herramienta CAPTURE y el modelo para estimar la abundancia apropiado (Fig. 11). Finalmente los resultados del cálculo son desplegados.

El análisis arroja la variación en la probabilidad de captura, que puede ser por heterogeneidad individual M(h) donde la probabilidad de captura varía entre indi-viduos; por respuesta de conducta M(b) que se refiere a que el individuo cambia su probabilidad de captura después de que es capturado por primera vez; por tiempo M(t) que se refiere a que la probabilidad de captura difiere de una sesión de muestreo a otra; y por ultimo una de modelo nulo M(o) que se refiere a que no hay variación en la probabilidad de captura ni por individuos ni por el tiempo. El modelo apropiado será el que tenga o se acerque más al máximo valor (1) de acuerdo al estimador Jacknife. Para el ejemplo del oso negro, el mejor modelo de probabilidad de captura fue el heterogéneo M(h).

Finalmente los resultados presentan la estimación de la abundancia incluyen-do el error estándar y el intervalo de confianza. En el caso del oso negro, con 13 individuos identificados a lo largo de 40 días de muestreo se obtuvo una abundan-cia de 16±2.6 individuos para el área de estudio.

A partir de la abundancia obtenida se puede calcular la densidad dividiéndola entre el área efectiva de muestreo. En el estudio de los carnívoros, además de estimar la abundancia y densidad, es importante conocer los sitios donde es más probable que se encuentren dentro de un área determinada, ya que las especies no se distribuyen de manera homogénea, lo cual está relacionado con los requeri-mientos de hábitat que suponen variables ambientales, climáticas o topográficas, incluso la perturbación humana influye en el área que ocupan los animales.

Recientemente se ha desarrollado un programa que permite estimar la pro-babilidad de ocupación y la probabilidad de detección de las especies (PRESENCE; Hines 2006), y con ello se pueden determinar las áreas más probables donde se encuentra determinada especie. Además, para poblaciones abiertas, es decir aquellas que presentan migración, este programa permite también calcular la pro-babilidad de colonización y de extinción.

Las ventajas de poder calcular estas probabilidades es que permite la planea-ción para monitoreos a largo plazo y logrando muestreos más eficientes en tiem-po y dinero (Linkie et al. 2006, Nichols y Mackenzie 2004). Además, los modelos de ocupación no requieren la identificación a nivel de individuo como los estima-dos de densidad poblacional, por lo que es posible trabajar con cualquier tipo de

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140 Conceptos generales

especies registrando únicamente la detección o no detección de la especie en el sitio de muestreo (King et al. 2007)

El tipo de datos que requiere PRESENCE (Hines 2006) para hacer los cálculos es una matriz compuesta por un historial de detección de la especie en la zona de estudio y covariables del sitio de muestreo o bien covariables asociadas a cada salida. El historial de detección está compuesto por tres tipos de valores: “1” que indica que la especie fue detectada en el sitio; “0”, que indica que la especie no fue detectada en el sitio y un guion, “–“ que indica que ese sitio no fue monitoreado en esa salida, es decir que este programa a diferencia de otros, permite incluir sitios que no se muestrearon en todas las salidas y por lo tanto se desconoce si la especie está o no presente en el sitio (Linkie et al. 2006). Los modelos empleados por este programa consideran que un valor de “0” indica en algunos casos que la especie no se detectó en el sitio porque no ocupa el sitio, y a la vez que la especie no se detectó en el sitio porque en ese momento no fue detectada por el investigador pero que sí se encuentra en el sitio (Royle y Nichols 2003, Linkie et al. 2006).

El número de sitios, así como su tamaño, puede ser determinado mediante una cuadrícula de la zona de estudio. El tamaño de los “cuadros de estudio” estará determinado por la distancia mínima de separación entre trampas, que como ya se mencionó, dependerá del ámbito hogareño de la especie. Por ejemplo, para un muestreo donde las trampas se pusieron con una separación de 1 km entre sí, la cuadrícula del área de estudio estará compuesta por cuadros de 1 km2 (Linkie et al. 2006). El número de cuadros (unidades de muestreo) estará determinado por la extensión del área de estudio (Fig. 12).

Por lo tanto, la matriz de detección está compuesta por los sitios que corres-ponden al número de unidades de muestreo (en las filas) y por cada periodo de muestreo (columnas) el cual será determinado por el investigador dependiendo de si estudia poblaciones abiertas o poblaciones cerradas (King et al. 2007). Es importante mantener constante el periodo elegido entre muestreos. En el ejemplo siguiente, se tienen 13 periodos de muestreo, los cuales pueden ser días, sema-nas, meses o años, dependiendo del tipo de estudio y se tienen tres sitios (cua-dros o unidades de muestreo). Ningún sitio fue monitoreado las 13 ocasiones, así que el programa no considerará el guión como no detección.

Sitio 1 00011100–––11• Sitio 2 00111–001––00• Sitio 3 ––1100–00–11–•

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Las covariables consisten en variables asociadas al sitio de muestreo, pueden ser variables bióticas o abióticas, por ejemplo, tipos de vegetación, temperatura promedio, precipitación, carreteras, cuerpos de agua e incluso la presencia de otra especie en el sitio. Las covariables de muestreo son aquellas que pueden variar de periodo en periodo, por ejemplo, fase lunar, precipitación, temperatura, floración, etc. La matriz para las covariables se construye para cada sitio, en el caso de covariables de sitio y en el caso de covariables de muestreo, por sitio y periodo de muestreo. Las covariables pueden ser continuas o discretas. Se recomienda para el caso de variables continuas, transformarlas a decimales de tal manera que su promedio no sea superior a 1.0 (Mackenzie et al. 2003). El número y tipo de covariables a usar debe estar determinado por los objetivos del estudio (Mackenzie et al. 2003, Linkie et al. 2006). No es recomendable introducir muchas covariables al modelo ya que éste se complicaría tanto en su ejecución como en su interpretación.

Figura 6.12. Cuadrícula ejemplificando la división del área de estudio en unidades de muestreo correspondientes a la separación mínima entre trampas.

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142 Conceptos generales

El programa PRESENCE es de acceso gratuito y puede ser descargado desdel si-tio de Internet http://www.mbr–pwrc.usgs.gov/software/presence.html. Puede ser usado tanto en Windows® como en Mac® y Lynux®. El programa está en idio-ma inglés; sin embargo, los menús son sencillos de usar (Fig. 13).

Al crear un nuevo proyecto se pueden agregar los datos simplemente co-piando y pegando desde una hoja de cálculo convencional, siempre y cuando se haya especificado con anterioridad el número de sitios, ocasiones de muestreo y variables.

Una vez que se incluyó la matriz de detección, el programa permite calcular modelos para una o varias especies, así como para muestreos de poblaciones cerradas (una temporada con varias sesiones) o bien poblaciones abiertas (varias temporadas y varias sesiones por temporada).

Se genera un modelo de probabilidad de ocupación para cada combinación de covariables, y cada modelo se muestra en una tabla de modelos ordenados por criterios estadísticos para facilitar la selección del mejor modelo (Fig. 14).

El número de modelos generados está dado por la combinación de covariables incluidas, el siguiente ejemplo permitirá ilustrarlo mejor:

Se pretende generar el mejor modelo que explique la probabilidad de ocupa-ción y detección de una especie. Se consideró a la población cerrada y se incluirán 2 covariables de sitio.

El número de modelos que se tienen que generar para calcular las dos probabilidades (ocupación y detección) con las dos covariables es de 25 (Cuadro 2).

Figura 6.13. Interfase del programa PRESENCE.

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Fauna silvestre de México: uso, manejo y legislación 143

Figura 6.14. Pantalla con los modelos generados a partir de cada combinación de modelos.

Prob. ocupación Prob. detección

1 • •

2 • 1

3 • 2

4 • 1 + 2

5 • T

6 1 •

7 1 1

8 1 2

9 1 1 + 2

10 1 T

11 2 •

12 2 1

13 2 2

14 2 1 + 2

15 2 T

16 1 + 2

17 1 + 2 1

18 1 + 2 2

19 1 + 2 1 + 2

Cuadro 6.2. Número y posibles combinaciones de modelos a partir de dos covariables.

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144 Conceptos generales

Cuadro 6.2. Continúa.

Prob. ocupación Prob. detección

18 1 + 2 2

19 1 + 2 1 + 2

20 1 + 2 T

21 t

22 t 1

23 t 2

24 t 1 + 2

25 t T

Junto con cada modelo se obtiene un listado en formato de texto (*.txt) de las probabilidades de ocurrencia y detección por sitio. Estas probabilidades varían de acuerdo al modelo seleccionado.

EjEMPLO EN POBLACIÓN ABIERTA

Se tiene una población de jaguares los cuales han sido monitoreados con tram-pas-cámara por un periodo de diez años. Dado que a lo largo de los diez años, diferentes personas participaron en el proyecto, no todos los sitios fueron moni-toreados en todos los años.

El primer paso es determinar la cuadrícula que corresponderá a los sitios de muestreo, y determinar cuáles de de estos fueron monitoreados cada año. Esta se determinó con un tamaño de cuadro de 1 km2 (Torre et al. 2003, Hegglin et al. 2004) y se asignó a cada sitio (cuadro) la presencia o ausencia de jaguar. El no muestreo (–) se asignó a aquellos sitios que no fueron monitoreados en ese año. Posteriormente se asignaron tres covariables a cada sitio y todos los datos fueron añadidos al programa (Fig. 15).

Los modelos se elaboraron considerando la población abierta y a cada año como un periodo de muestreo (King et al. 2007) y se seleccionó la opción de obtener probabilidades de ocupación (psi), colonización (gamma) y detección (p) por así requerirlo el proyecto.

Una vez que se corrieron todas las posibles combinaciones de modelos con cada covariable, se seleccionó el mejor modelo de acuerdo al criterio de valor de AIC el cual es calculado por el programa. El modelo con el menor valor de AIC es el mejor del total de modelos. Se obtuvieron las probabilidades por sitio y estas

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Fauna silvestre de México: uso, manejo y legislación 145

Figura 6.15. Datos introducidos al programa desde una hoja de cálculo.

Figura 6.16. Imagen representando los sitios de muestreo ya asociados a una probabilidad de ocupación.

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146 Conceptos generales

se asociaron a un mapa con la finalidad de obtener una imagen de los sitios con mayor probabilidad (Fig. 16).

El procedimiento es el mismo para poblaciones cerradas, la diferencia radica en la interfase del programa, seleccionar sesión simple, es decir, una temporada de muestreo y únicamente se podrán obtener estimados de ocupación y detección.

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