El gnero Myrmecophila Rolfe ha sido tradicional-mente incluido dentro de un concepto amplio deS c h o m b u r g k i a Lindl. Sin embargo, recientes recons-trucciones filogenticas basadas en secuencias deADN indican que el grupo es basal dentro del com-plejo de taxa alrededor de Cattleya Lindl. s.l. y slolejanamente relacionado con las verdaderasSchomburgkia (las que estn relacionadas con LaeliaLindl., un gnero restringido a elevaciones por enci-ma de 1000 m en Mxico central). Las semejanzasentre Schomburgkia s.s. y M y r m e c o p h i l a (e.g., losmiembros del perianto ondulados, las inflorescenciascon largos pednculos y los ocho polinios) son elresultado de convergencia o de retencin de carac-teres plesiomrficos. La distincin entre ambos gru-pos ha sido reconocida desde hace mucho tiempo,pero a nivel seccional (e.g., Schlechter 1913, Foldats1979). En 1917, Rolfe por primera vez sugiere tratarel grupo como un gnero aparte pero su propuesta nofue seguida por los autores posteriores (e.g., Williams1946, Ames & Correll 1953). Ms recientemente,Kennedy (1979) hizo una propuesta convincente parala resurreccin del gnero, que ha sido aceptada porla mayora de los orquidelogos que trabajan en elrea de distribucin del grupo (e.g. Dressler 1993,McLeish et al. 1995, Espejo-Serna & Lpez-Ferrari1997, Carnevali, Tapia-Muoz & Ramrez 2001,Carnevali et al. 2001).

Un anlisis cladstico de todas las Laeliinae usandosecuencias de ADN (van den Berg et al. 2000), iden-tifica claramente a M y r m e c o p h i l a como el grupo her-mano del clado que incluye a los gneros delantiguamente llamado complejo C a t t l e y a. En otraspalabras, se trata de un grupo basal que hizo diver-gencia temprana de los ancestros que originaron a losgneros B r a s s a v o l a R.Br., R h y n c h o l a e l i a S c h l t r . ,C a t t l e y a, S o p h r o n i t i s Lindl. y los miembros

brasileos del gnero L a e l i a tal como se los ha cir-cunscrito hasta hace poco. Por ello, no est rela-cionado con las verdaderas Laelias, tipificadas porLaelia grandiflora (Llave & Lex. ) Lindl. [= L a e l i as p e c i o s a (H.B.K.) Schltr.)] ni con S c h o m b u r g k i a(tipificadas por Schomburgkia crispa Lindl.), gruposque no pertenecen a este clado de taxa alrededor deC a t t l e y a.

Myrmecophila es fcilmente reconocible entre otrasLaeliinae por sus plantas relativamente grandes conpseudobulbos homoblsticos (de varios entrenudos nodiferenciados), huecos, portando (1-)2-3(-4) hojas enlos entrenudos apicales y con inflorescencias larga-mente pedunculadas con flores vistosas que tpica-mente poseen spalos y ptalos ondulados. Las plan-tas, usualmente epfitas (raramente litfitas o subter-restres), viven siempre asociadas con hormigas queforman colonias que habitan el interior de lospseudobulbos huecos. Se sabe que estas hormigasprotegen tanto a la orqudea como a los forofitos de laherbivora (Dejean et al. 1995).

Un estudio sistemtico del gnero permite recono-cer ocho especies y un hbrido natural. Las especies ysus distribuciones se presentan en la Tabla 1. Lasespecies se distribuyen naturalmente desde la costacaribe de Venezuela, donde crece una especieendmica, M. humboldtii , hasta el sureste de Mxicodonde se encuentra un centro de diversidad. Hayespecies disyuntas en los estados mexicanos delPacfico (Michoacn, Colima, Jalisco y Nayarit)donde crece Myrmecophila galeottiana y las ver-tientes pacficas en Nicaragua, Honduras y ElSalvador, donde crece la muy distintiva especieMyrmecophila wendlandii . Hay una especie disyuntaen las Islas Caimn, M. thompsoniana. Por ltimo,hemos reconocido un hbrido natural entreMyrmecophila christinae y M. brysiana, M . x l a g u -

SISTEMTICA, FILOGENIA Y BIOGEOGRAFA DE MYRMECOPHILA(ORCHIDACEAE)

GERMN CARNEVALI1, JOS LUIS TAPIA1, NORRIS H. WILLIAMS2 & W. MARK WHITTEN2

1 Herbario CICY, Centro de Investigacin Cientfica de Yucatan, Mxico2 Florida Museum of Natural History. Gainesville FL 32611-7800. U.S.A.

LANKESTERIANA 7: 29-32. 2003.

n a e - g u e r r e r a e. Las especies del gnero son fcil-mente reconocibles por combinaciones de caracteresflorales y vegetativos y tienen distribuciones geogr-ficas y ecolgicas coherentes. Los patrones de co-loracin floral resultaron crticos en la delimitacinespecfica, as como la morfologa labelar y la estruc-tura de la inflorescencia. An quedan problemas porser esclarecidos en relacin a cuntos taxa se encuen-tran dentro de la circunscripcin actual de M .brysiana y si se deben reconocer taxa subespecficosen las Myrmecophilas de las Islas Caimn (Dressler& Carnevali 2000).

Una vez respondida la pregunta de cuntas especiesconstituyen el gnero y cules son sus lmites, nosplanteamos preguntas sobre las relaciones entre lasespecies. Por otra parte, la evolucin de caracteresmorfolgicos selectos resulta de inters (nmero deentrenudos de los pseudobulbos, ramificacin de lainflorescencias, textura floral, as como las distribu-ciones de los diversos grupos).

Para ello, seleccionamos dos taxa como gruposexternos, Encyclia cordigera (H.B.K.) Dressler ySchomburgkia splendida Schltr. y como grupo inter-no incluimos todos los taxa descritos del gnero (conla excepcin del hbrido natural). Los rbolesobtenidos fueron enraizados con E. cordigera c o m ogrupo ms externo.

Un total de 46 caracteres morfolgicos, ocho carac-teres de anatoma foliar y secuencias de ADN (ITS 1y 2) fueron usados en la reconstruccin de las rela-ciones filogenticas.

Se realizaron anlisis separados de los caracteresmorfolgicos y de las secuencias de ADN. Luego, unanlisis combinado fue llavado a cabo con el uso delos programas Winclada y NONA. Para la identifi-cacin de las topologas ms parsimoniosas se utilizel algoritmo del Ratchet con 200 iteraciones y 5 ca-racteres muestreados en cada iteracin. Para evaluarel apoyo estadstico de los clados reconocidos, serealiz un analisis de Jacknife con 1000 rplicas. Entodos los anlisis, Myrmecophila result ser un grupomonofiltico. Las topologas de los rboles de con-senso de todos los anlisis (morfologa, ITS y combi-nado) resultaron consistentemente similares. Luegodel reconocimiento y descarte de los caracteres noinformativos filogenticamente, el anlisis combina-do identific un solo rbol ms parsimonioso (L= 97,CI = 71, RI = 73; Figura 1). Veinticuatro caracteresmoleculares resultaron ser informativos, 10 de ellossinapomrficos para el gnero Myrmecophila.

El nico rbol obtenido (Figura 1) identifica aMyrmecophila humboldtii como el miembro ms basaldel gnero. Esta especie es el grupo hermano de dosclados, uno compuesto de dos especies (M. galeot -tiana y M. wendlandii), aqu llamado Clado Pacficoy el otro que incluye al resto del gnero, aqu llamadoel Clado Atlntico. Dentro del Clado Atlntico, laespecie de las Islas Caimn es el taxn hermano delresto. Dentro de este Clado Atlntico, M. christinae yM. grandiflora son especies hermanas. Entre lassinapomorfias morfolgicas de M y r m e c o p h i l a d e s t a-can los pseudobulbos homoblsticos, huecos.

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ESPECIES DISTRIBUCIN

M. brysiana (Lem.) G.C. Kenn. CR, H, N, G, B, M (g)

M. christinae Carnevali & Gmez-Jurez G, B, M (g)

M. galeottiana (A. Rich.) Rolfe M (p)

M. grandiflora Carnevali, Tapia-Muoz & I. Ramrez M (g)

M. humboldtii (Rchb. f.) Rolfe Venezuela

M. thompsoniana (Rchb. f.) Rolfe Islas Caimn

M. tibicinis (Batem.) Rolfe CR, H, N, G, B, M (g)

M. wendlandii (Rchb. f.) G.C. Kenn. N, H, G, ES

M. x lagunae-guerrerae Carnevali, Ibarra.Gonzlez & Tapia-Muoz M (g)

Tabla 1. Especies de Myrmecophila reconocidas en este estudio y sus distribuciones. Abreviaciones. B = Belice; CR =Costa Rica; ES = El Salvador; G = Guatemala; H = Honduras; N = Nicaragua; M = Mxico; g = Costa del Golfo deMxico, p = costa del Pacfico.

El Clado Pacfico tiene como sinapomorfias que loapoyan la floracin despus de la estacin lluviosa yla columna no ensanchada hacia el pice. El CladoAtlntico est apoyado por las siguientes sinapomor-fias: perianto glabro, nectario globular y pseudobul-bos maduros de 5-7 entrenudos. Por otro lado, elclado formado por M. christinae (distribuida enBelice, Petn de Guatemala y Pennsula de Yucatn)y M. grandiflora (Mxico vertiente del Golfo enOaxaca, Veracruz, Tamaulipas y Quertaro), un parde especies vicariantes, est apoyado por las inflores-cencias usualmente simples, el labelo muy abierto enposicin natural, las anteras mucho ms anchas quelargas y la posesin de un reborde conspicuo en elpice de las anteras.

La topologa del cladograma obtenido sugiere queel gnero pudo haber tenido una distribucin msamplia que se extenda desde el norte de Sur

Amrica, toda Centro Amrica (ambas costas) y lasAntillas y que hoy en da est representado porespecies relictas en la regin Pacfica, en las Antillasy en Venezuela. El gnero parece estar sufriendo unaevolucin activa en la Costa del Golfo de Mxico yen el Caribe, donde crecen las cuatro especies msderivadas (el llamado complejo de M y r m e c o p h i l atibicinis), todas cercanamente relacionadas y con dis-tribuciones vicariantes o especializaciones ecolgicascuando coexisten paraptricamente.

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CARNEVALI et al. - Sistemtica, filogenia y biogeografa de Myrmecophyla 31Mayo 2003

Figura 1. nico rbol ms parsimonioso hallado en el anlisis combinado (morfologa, anatoma e ITS 1 & 2).Nmeros arriba de las ramas representan valores de Jacknife y los nmeros por debajo indican los valores de apoyo en elanlisis de Bremer. Nudos con flechas indican clados que colapsan en el rbol de Jacknife.

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Germn Carnevali obtuvo su licenciatura en biologa en la Universidad Central de Venezuela; Maestra yDoctorado en la Universidad de Missouri-St. Louis, asociado con el Missouri Botanical Garden. Sus interesesson la sistemtica y filogenia de varios grupos de las Orchidaceae Neotropicales, principalmente los gnerosM y r m e c o p h i l a, S c h o m b u r g k i a, E n c y c l i a, L o p h i a r i s, C o h n i e l l a y la subtribu Maxillariinae en general.Simultneamente, tiene intereses en la florstica de las Orchidaceae de la Pennsula de Yucatn, AmricaCentral, las Guyanas, la Amazona y Venezuela.

Jos Luis Tapia Muoz obtuvo su licenciatura en la Universidad Veracruzana (Xalapa, Veracruz, Mxico).Desde 1998 ha trabajado en el Herbario CICY del Centro de Investigacin Cientfica de Yucatn, dondecolabora con las investigaciones de Germn Carnevali. Sus intereses son la florstica de la Pennsula deYucatn y la sistemtica de varias familias, especialmente Convolvulaceae, Orchidaceae y Asteraceae.Trabajando con las Orchidaceae, sus intereses primordiales son el gnero M y r m e c o p h i l a, el complejoTrichocentrum-Lophiaris-Cohniella y las Orchidaceae de la Provincia Bitica Pennsula de Yucatn

Norris H. Williams, Ph.D., es Curador de Plantas Vasculares en la Universidad de Florida, Herbario delMuseo de Historia Natural de Florida, y ha trabajado en aromas florales, biologa de la polinizacin, y en lasistemtica y evolucin de las orqudeas. En la actualidad dedica la mayora de su tiempo al estudio de la sis-temtica molecular de las Orchidaceae neotropicales.

W. Mark Whitten , Ph.D., es Senior Biologist en el Herbario de la Universidad de Florida y ha trabajado confragancias florales y biologa de la polinizacin, as como en la sistemtica y evolucin de las orqudeas.Tambin Whitten est actualmente dedicando sus actividades de investigacin al estudio de la sistemticamolecular de las orqudeas del Neotrpico.