Bol. San. Veg. Plagas, 18: 789-800, 1992

Características agronómicas de la especie Avena sterilis (L.) enrelación con su papel de mala hierba

C. DE LA CUADRA y C. REY

Dentro de un esquema general de trabajo sobre fisiología de la dormición de lasavenas locas, se planteó una primera parte cuyo objetivo era conocer ciertas caracte-rísticas agronómicas de esta especie, conocimiento importante tanto para evaluarlacomo mala hierba como para interpretar los resultados que se obtuvieran en poste-riores trabajos sobre la germinación y dormición de sus semillas. En este artículo sepresentan y se discuten los resultados obtenidos en los ensayos, de campo e inverna-dero, sobre fenología, biomasa, producción y composición de las poblaciones segúnel color y la pilosidad de las semillas. Todos estos datos han sido obtenidos estudian-do varias poblaciones de diferentes localidades españolas, comparándose las dos su-bespecies de la especie Avena sterilis, subespecie ludoviciana y subespecie sterilis.

C. DE LA CUADRA y C. REY. Dpto. de Producción y Tecnología de Alimentos. CIT-INIA. Apartado 8111. 28080 Madrid.

Palabras clave: Avena sterilis, malas hierbas, fenología, profundidad de siembra,dormición.

INTRODUCCIÓN

Las avenas locas son malas hierbas de ce-reales muy conocidas por su amplia distri-bución y las dificultades que plantea su con-trol. En éstas, como en muchas otras ma-lezas, su perpetuación y expansión es debi-da, esencialmente, a sus semillas (BAR-TON, 1962).

Se acepta de forma general que el granéxito de las avenas locas, para establecerseen los cultivos y para escaparse a las medi-das de control, se debe fundamentalmentea la dormición de sus semillas; es decir, ala incapacidad para germinar semillas via-bles en condiciones ambientales adecuadasdurante el período de tiempo más o menoslargo. Esta dormición puede ser primaria,aquella que vive la semilla desde el final desu maduración, o secundaria, que es la de-sarrollada por una semilla cuando ha vivi-

do condiciones ambientales especialmenteadversas y que antes de sufrir dichas con-diciones estaba presta para germinar. Am-bos tipos de dormición desaparecen a lo lar-go de un período de tiempo variable deno-minado posmaduración.

Si tenemos en cuenta estos dos tipos dedormición, la duración variable del perío-do de posmaduración, así como las influen-cias genética y ambiental sobre ambos fe-nómenos, podremos especular sobre lasenormes posibilidades de estrategias repro-ductivas y la gran plasticidad con que cuen-tan las avenas locas para adaptarse a un me-dio ambiente cambiante como es el agrí-cola.

Enfrentarse, pues, al control de estas ma-las hierbas sin un conocimiento profundode su biología, como de los procesos de ger-minación seminal, puede dar lugar a unamala aplicación de herbicidas, con escaso

rendimiento en el control a medio plazo yaltos costes ecológicos y económicos.

Por todo ello comenzamos una serie detrabajos encaminados al conocimiento de lafisiología de la germinación y dormición delas semillas de A. sterilis, la principal repre-sentante de las avenas locas en nuestro sue-lo. Este artículo presenta los primeros da-tos experimentales diseñados para conocercaracterísticas agronómicas de la planta y lasemilla, cuyo interés para la evaluacióncorrecta de futuros trabajos sobre germina-ción y dormición se consideraron primor-diales.

MATERIAL Y MÉTODO

Se realizaron estudios de invernadero yestudios de campo.

Para los primeros se cosecharon cuatropoblaciones naturales de A. sterilis ssp. lu-doviciana, en Segovia, Valladolid, Lérida yMadrid y una población de A. sterilis ssp.sterilis en Barcelona.

Las observaciones de campo se practica-ron en una parcela en la finca experimentaldel INIA en el término de Alcalá de Hena-res (Madrid).

1." ensayo de invernadero

Dieciséis meses después de la cosecha,durante los cuales las semillas se conserva-ron a temperatura ambiente y aisladas decualquier fuente de luz y humedad, dos-cientas semillas de cada población fueronsembradas en dos mesas de invernadero deplaca rígida y sin calefacción. En cada unade ellas la distribución se hizo en hilera concien semillas por población con una sepa-ración de 5 cm y una profundidad de 5 cm.Las temperaturas máxima y mínima se ano-taron diariamente y el riego se hizo manual.El ensayo completo se repitió dos veces.

En las plantas de estas poblaciones se es-tudiaron los siguientes parámetros:

1. Fenología, expresada en número dedías transcurridos desde la siembra hasta

que el 50 % de las poblaciones alcanzabanlos diferentes estados fenológicos, se com-pararon dos fechas de siembra.

2. Peso seco de las plantas, en el esta-do fenológico de 4V2 hojas y de planta adul-ta, se utilizaron 25 plantas en cada caso,que fueron desecadas en estufa a 50 °C.

3. Después del ahij amiento las plantasfueron entutoradas y, al comienzo de la ma-duración de las semillas, embolsadas paraevitar pérdida de espiguillas. Al final de lamaduración éstas fueron recogidas y conta-das. Posteriormente se tomaron de cada po-blación 500 espiguillas al azar, de cada unade ellas se separó la primera de la segundasemilla, obteniéndose el tanto por ciento desemillas abortadas y el peso medio de 100semillas descascarilladas (sin lema ni pa-lea).

2." ensayo de invernadero

En el mismo invernadero en terrinas deuralita se sembraron a profundidades de 5,10, 15 y 20 cm semillas de una poblaciónnatural de cada subespecie. Para cada pro-fundidad se emplearon cuatro repeticionesdistribuidas al azar y en cada repetición cin-cuenta semillas.

Se evaluó la capacidad de emergenciadesde cada profundidad contabilizando lasplántulas emergidas y el tiempo medio deemergencia (TME), para ambas subespe-cies.

Ensayos de campo

Fueron realizados para observar las posi-bles variaciones que, a lo largo de cuatroaños, tenían ciertos caracteres morfológicosy agronómicos de las semillas de una pobla-ción natural de A. sterilis ssp. ludoviciana,la misma que posteriormente se emplearíaen los estudios sobre germinación y dor-mición.

Las semillas fueron recogidas de las plan-tas que crecían en una parcela de la fincaexperimental del INIA en la provincia de

Madrid, durante los años 1983, 1984, 1985y 1986.

De la cosecha de cada año se tomaron500 espiguillas al azar de las cuales se estu-dió la variación en el tiempo de los carac-teres morfológicos color y pilosidad de lasemilla y se evaluó la producción por el nú-mero de semillas por espiguillas, el pesomedio de 100 semillas y el porcentaje de se-millas abortadas.

RESULTADOS

1." ensayo de invernadero

En el cuadro 1 vienen representados elnúmero de días empleados por el 50 % delas poblaciones en alcanzar los distintos es-tados fenológicos, cuando dichas poblacio-nes fueron sembradas en enero. Como pue-de comprobarse los ciclos de las dos subes-pecies resultaron muy similares bajo lascondiciones del ensayo.

En el cuadro 2 vemos los datos obteni-dos con las mismas poblaciones, pero estavez sembradas en noviembre, donde tam-poco se aprecian diferencias estimables en-tre especies y poblaciones.

Comparando ambos cuadros observamosque las plantas procedentes de semillassembradas en otoño deceleran su creci-miento después de alcanzar el estado de 2V2

hojas y el 50 % de ellas no consiguen al-canzar el estado de 4V2 hojas hasta despuésde transcurrido un mes y medio, mientrasque las poblaciones procedentes de semillassembradas en invierno acortan este perío-do a 15 días. Los estados fenológicos pos-teriores se alargan también, aunque de for-ma menos drástica. Finalmente en amboscasos el 50 % de la población llega a la an-tesis en el mes de mayo, independiente-mente de la fecha en que se efectuó lasiembra.

En el cuadro 3 se dan las medias y des-viaciones típicas de los pesos secos de lasplantas de estas poblaciones en el estado fe-nológico de 4V2 hojas y de planta adulta.

Ninguna de las cuatro poblaciones de la

primera subespecie dio un peso mayor quela de la segunda. Se pueden observar pe-queñas diferencias entre las poblaciones deludoviciana, resultando de mayor porte lasplantas adultas desarrolladas a partir de se-millas procedentes de Valladolid y Léridaque las nacidas de semillas que fueron co-sechadas en Madrid y Segovia.

Los caracteres de producción de las se-millas obtenidas en el invernadero puedenverse en el cuadro 4.

Las poblaciones de Madrid, Valladolid ySegovia produjeron mayoritariamente espi-guillas con dos semillas bien formadas, perola de Lérida presentó un alto porcentaje detres semillas por espiguilla. En la subespe-cie sterilis se formaron, mayoritariamente,espiguillas de tres y cuatro semillas biendesarrolladas.

El peso medio de cien semillas fue muysimilar en todas las poblaciones, tanto en elcaso de las primeras semillas como en el delas segundas, siendo el peso de las segun-das claramente inferior al de las primerasen todas los casos. Las semillas de la subes-pecie sterilis no se diferenciaron mucho delas poblaciones de la subespecie ludovi-ciana.

Los porcentajes de semillas abortadasfueron siempre más altos en primera queen segunda semilla y en la subespecie steri-lis que en la ludoviciana.

2.° ensayo de invernadero

Los resultados de la capacidad de emer-gencia de ambas subespecies desde distin-tas profundidades vienen reflejados en elcuadro 5.

La subespecie ludoviciana produjo glo-balmente un número mayor de plántulas(373) que la sterilis (345) y la emergenciade la segunda fue algo más lenta que la dela primera.

En ambos casos se desarrollaron un nú-mero muy elevado de plántulas emergidasdesde 5 y 10 cm de profundidad, mientrasque se puede ver la enorme disminución deplántulas obtenidas de semillas a 15 cm. de

Cuadro 1.—Valores medios y desviación típica, en base a cuatro repeticiones, del número de díasen que alcanzan los diferentes estados fenológicos plantas de cuatro poblaciones de Avena sterilis

ludoviciana y una de A. sterilis sterilis, que fueron sembradas en invierno

Emergencia2'/2 hojas4V2 hojasAhijamientoEspigadoAntesis

Cuadro 2.—Valores medios, de dos repeticiones, del número de días en que alcanzan losdiferentes estados fenológicos plantas de cuatro poblaciones de A. sterilis ludoviciana y una de

A. sterilis sterilis, sembradas en otoño

Emergencia2'/2 hojas4'/2 hojasAhijamientoAntesis

profundidad desde la que lograron emergermayor número de plántulas de la subespe-cie sterilis. Alguna emergencia se produjoa partir de los 20 cm, pero desde los 25 cmfue prácticamente nula.

Ensayos de campo

La variación en el tiempo de los caracte-res morfológicos, color y pilosidad, estudia-dos en una población natural de A. sterilisludoviciana estudiada durante cuatro años,viene reflejada en las figuras 1 y 2.

El carácter que presentó menor variabi-lidad fue la pilosidad, ya que la mayoría delas semillas estudiadas pertenecían al tipode pilosidad abundante. No sucedió lo mis-mo al clasificar las semillas según su colory así, mientras que las 500 semillas estudia-das el primer año se distribuyeron práctica-mente en igual número entre los tres tipos,

algo más de la mitad de las semillas estu-diadas en 1984 y en 1986 fueron pardas yen 1985 grises, siendo en estos tres últimosaños el tipo crema claramente minoritario.

Los valores de los caracteres de produc-ción de las semillas de esta población du-rante el mismo período de tiempo se repre-sentan en el cuadro 6, en el que puede com-probarse grandes variaciones entre años.

DISCUSIÓN

l.er ensayo de invernadero

De las dos fechas de siembra que se es-tudiaron, principio de invierno (Cuadro 1)y comienzo del otoño (Cuadro 2), la prime-ra parecía tardía para la subespecie ludovi-ciana a la que normalmente se le atribuyeuna emergencia otoñal (MONTEGUT, 1979)sin embargo, la mayoría de las semillas

Cuadro 3.—Medias y desviaciones típicas de los pesos secos (expresados en gramos) de plántulasen el estado de 4 V2 hojas y de plantas adultas de subespecies ludoviciana y sterilis

Especies

A. ludoviciana

A. sterilis

Localidad

MadridSegoviaValladolidLérida

Barcelona

Cuadro 4.—Caracteres de producción de las semillas cosechadas en el invernadero de cuatropoblaciones de A. sterilis ludoviciana (Madrid, Valladolid, Segovia y Lérida) y de una población

de A. sterilis sterilis Barcelona. Primera semilla = 1 s.; segunda semilla = 2 s.

Cuadro 5.—Porcentajes de plántulas emergidas, respecto al número de semillas sembradas, ytiempos medios de emergencia (TMG) desde distintas profundidades de las dos subespecies de

A. sterilis. Medias y desviaciones típicas, de cuatro repeticiones de 50 semillas

emergieron en las cuatro poblaciones estu-diadas, resultados que coinciden con las ob-servaciones BARTON (1962) y de ROLSTON(1981). La subespecie sterilis tuvo un por-centaje de emergencia elevado. MONTE-GUT (1979) describe que la de ésta tiene lu-

gar en otoño y en invierno en lugares geo-gráficos más cálidos y con inviernos mássuaves y, por lo tanto, cabría esperar quecon temperaturas más frías como las ensa-yadas en este trabajo los porcentajes degerminación fueran más bajos; no obstante

Fig. 1,—Variación, en cuatro muestras de una población de A. sterilis ludoviciana tomadas en años consecutivos,de las frecuencias, en porcentajes, de los tres tipos en que se pueden dividir las semillas de esta especie según el

color de sus cascarillas. Valores medios de cinco repeticiones de 100 semillas por muestra.

Fig. 2.—Variación, en cuatro muestras de una población de A. sterilis ludoviciana tomadas en años consecutivos,de las frecuencias, en porcentajes, de los tres tipos en que se pueden dividir las semillas de esta especie según la

pilosidad de sus cascarillas. Valores medios de cinco repeticiones de 100 semillas por muestra.

Cuadro 6.—Variación de ciertos caracteres de producción de una población de A. sterilisludoviciana de la que se tomaron muestras durante cuatro años consecutivos. Se expresan en

valores medios acompañados de las desviaciones típicas

esta población fue capaz de germinar yemerger en el experimento realizado.

Es importante observar cómo, indepen-dientemente de la fecha de siembra, el mo-mento de la antesis se presenta en el mesde mayo, período en el que comienzan aelevarse las temperaturas hasta alcanzar losvalores necesarios para la buena madura-ción de las semillas, presentándose diferen-cias constatables en el tiempo transcurridoentre los estados fenológicos de 2l/2 y 4l/2

hojas. Puesto que el régimen de riego fueigual en ambos casos, así como el tipo desuelo, la densidad de siembra, e tc , la ca-pacidad de acelerar o retrasar el desarrollopuede estar ligada al fotoperíodo y a lastemperaturas que requiere la especie parasu desarrollo y esta habilidad de las pobla-ciones para variar bajo condiciones cam-biantes, como son las agrícolas, es esencialpara el éxito de colonización de una malahierba (BARRET, 1982).

Hay que hacer constar que el período deplanta joven presenta en A. fatua varias ca-racterísticas de interés agronómico, que se-ría conveniente comprobar en A. sterilis ala hora de aplicar determinados métodos decontrol. Por una parte, en el primer esta-dio de la planta (hasta el estado de 2V2 ho-jas, 2,5 cm), aunque la plántula sea corta-da o volteada por las labores del cultivopuede volver a brotar, a enraizar y a dar

una planta normal, si el nodulo del coleop-tilo es enterrado y si se dan buenas condi-ciones de crecimiento (BUBAR y BAN-TING, 1983). Pero, por otra parte, este pe-ríodo tiene también su debilidad, ya que,en igualdad de condiciones, el desarrollo esmás lento que el de los cereales y sólo des-pués de alcanzar el estado de 4V2 hojas co-mienza a desarrollar un amplio sistema ra-dicular y se vuelve muy competitiva con elcultivo (BUBAR y BANTING, 1983). Los re-sultados obtenidos con las poblaciones deA. sterilis sembradas en distintas fechas po-nen una interrogante a la posibilidad de te-ner esta ventaja para el cultivo, que BUBARseñala en A. fatua ya que aquella especiese ha mostrado capaz de amoldar la longi-tud de este primer período.

Atendiendo al desarrollo total de lasplantas vemos que las cuatro poblacionesde ludoviciana y la población de sterilis bajolas mismas condiciones alcanzaron los dife-rentes estados fenológicos en tiempos muysimilares y que dentro de las condicionesque las plantas vivieron en el invernaderono se pusieron de manifiesto diferencias en-tre las distintas poblaciones estudiadas.

El valor del peso seco de una planta esun índice de su porte y capacidad competi-tiva con el resto de las especies vegetalescon las que comparte un ecotipo particular.

El peso seco de las plantas en estado de

4V2 hojas ya demuestra el mayor porte dela ssp. sterilis.

Los valores del peso seco de la planta, to-mados al final de su ciclo vegetativo y quepodemos ver en el cuadro 3, correspondena plantas que alcanzaron un desarrollo algomenor que el que normalmente alcanzan enel campo, hecho que se achaca a cierta es-casez de suelo que se dio en las bancadasdel invernadero, lo que pudo imponer a laplanta un impedimento a la hora de de-sarrollar su sistema radicular, o bien a faltade nutrientes al no haberse aplicado ningúnabono. No parece lógico que este menor ta-maño sea debido al efecto de la densidadde siembra, ya que las avenas locas se de-sarrollan, de modo natural, en agrupacio-nes densas, o comunidades-rodales.

El efecto de un desarrollo menor de laplanta, dentro del invernadero, fue aún ma-yor en el caso de la subespecie sterilis, im-putable además a que se cultivó bajo con-diciones ambientales, luz y temperatura, di-ferentes a las requeridas, como lo demues-tra su distribución mediterránea. A pesarde estas deficiencias sufridas por la subes-pecie sterilis las plantas pertenecientes aésta dieron un peso seco mayor que el decualquiera de las cuatro poblaciones de lu-doviciana, datos que coinciden con la expe-riencia de campo, en donde se ha observa-do que la primera subespecie presenta ma-yor porte que la segunda.

También se apreciaron diferencias entrelas poblaciones de ludoviciana resultando lade Valladolid de mayor porte.

La población de sterilis dio mayoritaria-mente 3 y 4 semillas por espiguilla, comoes característico de esta subespecie, en laque se pueden presentar hasta 6 semillaspor espiguilla (GÓMEZ e IBÁÑEZ, 1980).Tres poblaciones, de las cuatro estudiadasde ludoviciana produjeron mayoritariamen-te dos semillas por espiguilla y la cuarta,procedente de Lérida, presentó un 39,2 %de espiguillas con tres semillas. La cercaníadel lugar de origen de esta población conla zona mediterránea, por donde se distri-buye la subespecie sterilis, pudiera hacerpensar en una posible hibridación de pobla-

ciones; sin embargo la presencia de tres se-millas por espiguilla no es infrecuente enplantas de ludoviciana (PETERS y WIL-SON, 1980).

También se estudió el número medio desemillas producidas por la planta en cadapoblación (datos no publicados). Así, den-tro de las poblaciones de ludoviciana se ob-tuvieron los valores 55,4 para la poblaciónde Madrid, de 83,2, para la de Valladolid,69,7 para la de Segovia y 80,4 para la de Lé-rida. La población de sterilis arrojó un va-lor medio de 91,7 semillas por planta. Losvalores obtenidos en trabajos similares conA. fatua son muy variables y parece ejercerun efecto especial sobre este carácter ladensidad de siembra. Así, PETERS (1972)comprobó que cuando éstas competían enun cultivo denso de cebada de primaveraprodujo sólo entre 20 y 30 semillas porplanta, mientras que bajo una competiciónmenos intensa en campos de judías pudoproducir hasta 140 semillas por planta. Porotra parte WlLSON (1980) en un trabajodonde las condiciones de desarrollo de laplanta fue muy cuidada, germinando las se-millas en el laboratorio, desarrollando laplántula en invernadero hasta el estado de2V2 hojas y transplantándolas al campo encondiciones idóneas, obtuvo la asombrosacantidad de 1.600-1.800 semillas por planta.

Respecto al número de semillas por plan-tas obtenidas en nuestro trabajo cabe seña-lar que para la población de sterilis, es muyposible que esté reducido por las condicio-nes ambientales poco apropiadas para estassubespecies que se daban en el invernade-ro. Que en el número de espiguillas porplanta, no se han tenido en cuenta aquellasque no habían desarrollado semillas. Y, quela evaluación del número de semillas porplanta como carácter de producción debeser realizada con cuidado, ya que puede noser igual la posibilidad de desarrollo y ca-pacidad de infestación de una planta segúnprovenga de la primera, segunda o tercerasemilla.

Ya se verá más adelante que todas las se-millas tienen capacidad de germinación,pero la idea de una mayor capacidad de la

primera semilla frente a la segunda nos pue-de surgir al comparar sus pesos (Cuadro 4)y el número de semillas inviables.

2.° ensayo de invernadero

Profundidades de siembra de hasta 10 cmresultaron apropiadas para la emergenciade la mayoría de las plántulas procedentesde primeras semillas de ambas subespeciesde A. sterilis, como puede verse en el cua-dro 5. Hubo alguna emergencia a partir delos 15 cm de profundidad, pero fue prácti-camente nula la emergencia de plántulasprocedentes de semillas enterradas a 20 ó25 cm.

El conocimiento de las profundidadesdesde las que puede emerger una mala hier-ba es importante al evaluar la capacidad deciertos herbicidas como método de control.Así, por ejemplo, se ha demostrado unacorrelación entre el efecto de dialatos y tria-latos como método de control de A. fatuay la profundidad de la que puede emerger(PARKER, 1963; HOLROYD, 1964). Aque-llas semillas que sean capaces de germinardesde profundidades mayores escaparán ala acción de los herbicidas y en su controlhabrá que plantearse cómo incorporar elherbicida más profundamente en el suelo,evitando su encarecimiento y posible pérdi-da de eficacia.

En su trabajo, HOLROYD (1964) encon-tró que la mayoría de las plantas de A. fa-tua crecían a partir de semillas enterradashasta 8 cm de profundidad, aunque aproxi-madamente un 10 % del total de semillasemergidas lo hicieron desde una profundi-dad de 15 cm.

Recientemente, PETERS (1986) encontróque profundidades de entre 2 y 10 cm noofrecían diferencias en cuanto al número desemillas emergidas de A. fatua, resultadosque están muy de acuerdo con los obteni-dos aquí para ambas subespecies de A. ste-rilis.

En general, el enterramiento de semillaspor debajo de los 5 cm parece incrementarlas dificultades de emergencia (SHARMAN y

VADEN BORN, 1987). Determinadas labo-res agrícolas propician que las semillas deavenas locas se entierren profundamente yesto afecta a su emergencia y, posiblemen-te, a su germinación siempre que la profun-didad supere los 10 cm, como se deduce dela experiencia presentada.

Se considera que la profundidad en laque las semillas de A. fatua son capaces desobrevivir es uno de sus mecanismos de su-pervivencia, ya que las plántulas puedenemerger desde mayores profundidades quela mayoría de los cereales. Esto es debidoa que el primer internódulo o mesocotilode A. fatua tiene mayor poder de extensión,así que puede empujar al ápice del tallo, yal tejido de hoja circundante, hacia arriba,desde la profundidad a la que se encuentreen el suelo, a través de una distancia con-siderable. Esta característica permite nor-malmente emerger a la primera hoja con laprotección del coleoptilo. El coleoptilo, sinembargo, no puede alargarse indefinida-mente y la semilla puede estar tan profun-da que la primera hoja rompa a través delcoleoptilo antes de que alcance la superfi-cie del suelo (BUBAR y BANTING, 1983).

En trigo, cebada y centeno, el primer in-ternódulo es muy corto y la base del coleop-tilo permanece unida a la semilla. La pro-tección a la hoja encerrada está más limi-tada por la posibilidad de alargamiento delcoleoptilo (BUBAR y BANTING, 1983).

La capacidad de emergencia de A. steri-lis que se pone de manifiesto en nuestro ex-perimento es muy similar a la que en la bi-bliografía se cita para A. fatua, por lo queparece igualmente importante el papel deesta característica como mecanismo de su-pervivencia.

Ensayo de campo

Determinados caracteres morfológicosde las semillas han sido relacionados con laprofundidad de la dormición vivida por lasmismas. En algunas especies la correlaciónentre color de semilla y dormición es muyclara. Así lá especie Halogeton glomeratus

desarrolla semillas negras y marrones, en laproporción 1:3. Las negras germinan muypronto, mientras que se piensa que lasmarrones permanecen durmientes durantevarios años (BARTON, 1962).

Los caracteres morfológicos que se hanintentado correlacionar con la dormición enel caso de la A. fatua han sido el color y lapilosidad. En este caso, la situación no estan clara como en el ejemplo anterior. Lassemillas de A. fatua han sido clasificadas,según el color presentado por sus lemas ypaleas en cremas, pardas y grises y segúnla pilosidad de estas mismas envueltas ensemillas de pilosidad abundante, pilosidadescasa o glabras (THURSTON, 1957).

En un principio se dio una gran impor-tancia a estos caracteres morfológicos de lascascarillas y a su posible relación con dife-rentes estados de dormición, ya que se dabaa éstas un papel protagonista en la regula-ción de la dormición, bien porque actuabancomo una barrera para el paso del oxígeno(ATWOOD, 1914; JONHSON, 1935), bienporque llevaran sustancias inhibidoras(ELLIOT y LEOPOLD, 1949). Sin embargo,no se logró encontrar dicha correlación entrabajos planteados para ello (KOMME-DAHL, 1959), llegándose a la conclusión deque, si bien en un tiempo en que el colorde las cascarillas había sido relacionado conla dormición, en ese momento parecía ha-berse demostrado que se presentaba unrango completo de dormición (semillas muydurmientes, poco durmientes, o no dur-mientes) den t ro de cada tipo ( P E -TERS, 1980). No obstante el propio PETERS(1982,1986) ha reabierto el tema, intentan-do correlacionar diversos tipos de semillasde A. fatua, clasificados según el color y lapilosidad de las cascarillas, con su germina-bilidad y su capacidad de emergencia.

La población estudiada de semillas de A.sterilis pudo ser clasificada según el colorde las cascarillas en los tres tipos en queTHURSTON (1957) ordenó a las semillas deA. fatua, semillas cremas, pardas y grises,la frecuencia relativa de cada tipo varió deaño en año. En 1983 (primer año en estu-dio) la proporción de los tres tipos fue to-

talmente equilibrada, un tercio del totalcada tipo. Pero este equilibrio no volvió arepetirse en ninguno de los tres años si-guientes, en los que el tipo crema fue mi-noritario, presentándose como más abun-dante el tipo pardo en 1984 y 1986 y el tipogris en 1985.

Respecto al carácter pilosidad de lema ypalea la población en estudio resultó mu-cho más homogénea, pues en los cuatroaños la mayoría de las semillas fueron deltipo de pilosidad abundante (86, 88, 99 y97 % en 1983, 1984, 1985 y 1986 respecti-vamente), el resto de las semillas estudia-das, en los diferentes años, presentabanuna pilosidad escasa, excepto un 3 % queen el año 1984 no presentaban pilosidad.

No se pretendía con este estudio especu-lar sobre las causas de la presencia o ausen-cia de los distintos tipos de semillas y su va-riación u homogeneidad durante los añossucesivos, sino conocer la composición y lavariabilidad de esta población respecto acaracteres morfológicos que han sido rela-cionados con la dormición. De esta pobla-ción fueron cosechadas las semillas emplea-das como material vegetal en los ensayossobre germinación y dormición por lo queel conocimiento de la presencia en A. ste-rilis de los tipos de semillas reconocidos enA. fatua y de la participación de estos tiposen la población objeto de la posterior ex-perimentación es interesante.

De todo lo anterior, conviene destacarque la población de A. sterilis ludovicianaen estudio está constituida por semillas depilosidad abundante y puede clasificarse se-gún el color de sus cascarillas en pardas, gri-ses y cremas. La proporción de cada tipo esvariable cuando se toman muestras en añossucesivos, posiblemente como respuesta auna diversidad genética y a variaciones am-bientales. Por último, el tipo menos fre-cuente es el crema.

Las diferencias en los caracteres de pro-ducción de las semillas, que se presentan deaño en año en las muestras recogidas de lapoblación de Madrid, deben estar relacio-nadas con las características climáticas delos distintos años.

Durante la campaña 83-84, con precipi-taciones muy regulares se desarrollaronplantas que produjeron semillas más gran-des que las de la campaña anterior, duran-te la cual las lluvias fueron escasas, excep-to en el mes de abril, período en el que seconcentró casi toda la pluviosidad de lacampaña 83-84 y que es anterior a la ante-sis de esta especie (Cuadros 1 y 2) en un cli-ma moderadamente frío como el de Ma-drid. La caída de las temperaturas máximasen el mes de mayo de 1984, momento quecoincide con la antesis y el comienzo de laformación del grano, parece haber influidonegativamente en el desarrollo de las semi-llas, ya que aumentó el número de semillasabortadas y se presentaron panículas de unasola semilla, hecho que no se presentó enninguna de las otras cosechas. Bien es ver-dad que algún dato no tenido en cuentacomo una infección de hongos o plaga deinsectos pudo afectar a las semillas desarro-lladas durante este período, pero no se de-tectó presencia de hongos patógenos enmuestras de semillas cosechadas en juniodel 84 (datos no publicados) y pudimoscomprobar posteriormente en el laborato-rio que estas semillas presentaron una dor-mición más prolongada que las cosechadaslos otros años, característica que tambiénse relaciona con temperaturas bajas duran-te la maduración (PETERS, 1982).

Las semillas cosechadas en junio de 1985fueron las que presentaron mayor peso degrano, menor número de semillas aborta-das y mayor proporción de espiguillas com-puestas por tres semillas bien desarrolladas.Durante la campaña 84-85, período detiempo durante el que se desarrollaron lasplantas que produjeron esas semillas, lastemperaturas fueron muy regulares y subie-ron durante la primavera, período en el quese formaron y maduraron las semillas, sua-ve y constantemente. Las lluvias presenta-ron una distribución equilibrada duranteeste último período tan importante para lacorrecta formación de las semillas.

Las plantas desarrolladas entre el otoñode 1985 y la primavera de 1986, vivieron du-rante un período de lluvias escasas y pro-dujeron las semillas de menor peso (Cua-dro 6); sin embargo, esta población produ-jo panículas regulares con semillas bien for-madas y un porcentaje muy pequeño de se-millas abortadas.

CONCLUSIONES

El período de desarrollo fenológico com-prendido entre la emergencia y el estado deAl/2 hojas es muy plástico en la especie Ave-na sterilis, pudiéndose ajustar su duraciónen función de la fecha de emergencia, loque supone una ventaja adaptativa para laplanta.

La subespecie sterilis desarrolla mayorporte, número de semillas por espiguillas ysemillas de más peso que la subespecie lu-doviciana, en circunstancias ambientalesmás propicias para la segunda que para laprimera.

Dentro de una población natural deA. sterilis ludoviciana estudiada, la propor-ción de los tres colores de lema que pue-den presentarse, crema gris y pardo, no esun carácter fijo sino que varía de año enaño. El carácter pilosidad es más constan-te, siendo la mayoría de las semillas de pi-losidad abundante.

Los caracteres de producción de las se-millas, número de semillas por panícula,peso de la semilla y porcentaje de semillasabortadas, están muy influidos por las con-diciones ambientales bajo las que se de-sarrollan las plantas de las que proceden.

AGRADECIMIENTOS

Los autores de este artículo queremosagradecer la colaboración del Dr. Tello enla discusión de los resultados y la correc-ción final del mismo.

ABSTRACT

DE LA CUADRA, C , y C. REY (1992): Características agronómicas de la especieAvena sterilis (L.) en relación con su papel de mala hierba. Bol. San. Veg. Plagas, 18(4): 789-800.

Into a general work about the physiology of the seed dormancy of whinter wildoat, we studied some agronomic characteristics of this weed, because it is importantto evaluate bothe the weed as the results of the posterior work on germination anddormition. In the present paper we present and we evaluate the datas obtained on fe-nology, dry weight, seedling emergence and some morphologic characteristics of theseeds. These datas were obtained from several populations of the two subspecies ofthe specie Avena sterilis, the subspecie ludoviciana and the subspecie sterilis, that comefrom different places of Spain.

Key words: Avena sterilis, weed, phenology, seedling emergence, dormancy.

REFERENCIAS

ATWOOD, W. H., 1914: A physiologial study of germi-nation of Avena fatua. Bot. Gaz. (Chicago), 57:386-414.

BARTON, L. V., 1962: The germination of weed seeds.Weeds, 30: 174-182.

BUBAR, C. J.; BANTING, J. D., 1983: Growth habit andcontrol of wild oats. Res. Branch. Contribution 19831-E, Direction Genérale de la Recherche, Agricul-ture, Canada.

ELLIOT, B. B.; LEOPOLD, A. C , 1949: An inhibitor ofgermination and amylase activity in oat seeds.Physiol. Plant., 6: 57-61.

GÓMEZ, A.; IBAÑEZ, L., 1980: La avena loca en el cul-tivo cerealista. Hojas divulgadoras del Ministerio deAgricultura, 17-18: 1-9.

HOLROYD, J., 1964: The emergence and growth of Ave-na fatua from different depths in the soil. Weed Res.,4: 621-627.

JOHNSON, L. P. V., 1935: General preliminary studieson the physiology of delayed germination in Avenafatua. Can J. Res., 13: 283-300.

KOMMEDAHL, T.; DEVAY, J. E.; CHRISTENSEN, C. M.,1959: Factors affecting dormancy and seedling deve-lopment in wild oats. Weeds, 6: 12-18.

MONTEGUT, J., 1979: Facteurs climatiques et develop-ment des graminees envahissantes des cereales enFrance. Proc. EWRS Symp., 49-56.

PARKER, N., 1963: Factors affecting the selectivity of

2,3-diclhoroallyl di-isopropylthiol carbamate (di-allate) against Avena spp. in wheat and barley. WeddRes., 3: 259-276.

PETERS, N. C. B., 1978: Factors influencing the emer-gence and competition of Avena fatua L. with springbarley. Ph. D. Thesis Univ. of Reading.

— 1982: The dormancy of wild oat seeds (Avena fatuaL.) from plants grown under various temperatureand soil moisture conditions. Weed Res., 22:205-212.

— 1986: Factors affecting seedling emergence of diffe-rent strains of Avena fatua L. Weed Res., 26: 29-38.

PETERS, N. C. B.; WILSON, B. J., 1980: Dormancy inwild-oat seed and its agricultural significance. WeedRes., 21: 52-58.

ROLSTON, M. P., 1981: Wild Oats in New Zealand: areview. N. Z. Journal of Exp. Agrie, 9: 115-121.

SHARMA, M. P.; VADEN BORN, W. H., 1978: The bio-logy of canadian weeds. 27: Avena fatua L. Can. J.Plant. ScL, 58: 141-157.

THURSTON, J. M., 1957: Morphological and physiolo-gical variation in wild oats (Avena fatua L. and Ave-na ludoviciana Den.) and hybrids between wild andcultivated oatas. J. Agrie. Sci. Cam., 49: 259-274.

WILSON, B. J., 1980: Effect of time of seedling emer-gence on seed production and time to flowering oflight weeds. Austr. J. Exp. Agrie. Anim. Husb., 20:35-38.

(Aceptado para su publicación: 16 marzo 1992)