caracterización molecular de la resistencia al tizón

118
UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÒGICAS E.A.P DE CIENCIAS BIOLÒGICAS Caracterización molecular de la resistencia al tizón tardío en Solanum paucissectum Ochoa (Solanaceae) mediante el uso de la técnica NBS y marcadores para loci candidatos TESIS para optar el título profesional de Biólogo AUTOR Lina Bernaola Alvarado ASESOR Margarita Velásquez Marc Ghislain Lima – Perú 2008

Upload: others

Post on 07-Jan-2022

4 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÒGICAS

E.A.P DE CIENCIAS BIOLÒGICAS

Caracterización molecular de la resistencia al tizón

tardío en Solanum paucissectum Ochoa (Solanaceae)

mediante el uso de la técnica NBS y marcadores para

loci candidatos

TESIS

para optar el título profesional de Biólogo

AUTOR

Lina Bernaola Alvarado

ASESOR

Margarita Velásquez

Marc Ghislain

Lima – Perú

2008

Page 2: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

����

��

����������������� ������������������

��������������������������������

�������������������������������������������

����������������������������������������

�������������������������������������

�������� ������������������� ����!���

���"�����������������������������"����

�������������� �������������������#�

$%��������&�������'�

����

����

����

����

����

����

����

����

Page 3: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�����

""���������� ������

�����������������'���� ��1 ��+ !������7�(���

�������*�������������'����#�'�'�����(��7�'�

(�������� ������������.�

������(��������'�8�����(����������

��������������!7�(���� �����'�(������7�

(�������9������������:��(��������������

# ����'��� ����� ������ �#�������(���

(��������������;:�������'�� �9��7�'�

��;�������(������*�������!.�

������#������������< +���3����$��'�

�*��7�(���(�'����'����(�������7�(���

���(����������+�!���� ��*������'�(���

����������� ���������(��.�

�����(�����������(���� ����9��'�; �����

�����7�'�������;������������(������

�������������1 ����+�������.�

���!�(������+���������'���9�������+�����

���7�(������(������ ��#����'�����������!���

'�(�������� ����9��(��������.�

��

Page 4: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

����

������������������������ ��

��

��� ������� ������������ �� �� (� ��� ��� (��� ;������� ���� ��� *������� ��� � ��

������������(������������(����������;:�.�

��� ��.�����,#������� (��� ���� ���� +��� �(��� ��� (��*������� '� �� ���*���� 1 ��

�(����������!������������������;:��� ������!7�(���� ��=��������� (����������(�'��'��(��� ���

� +�������� 1 �� ��� #�� (�������� ��������� ����� �������+���� � %�� ��� �0�� (��* ��� �� ����

+�����������.������������������<�������(����������(��� �������+��������� �'�� �

(�'�� ��������������������������.���

����1 �(���� ��;:�����3;������������������ ��� >��+����9����, ��������)� :������

�������:!����������������8��?�, ��0����������!+ �������+�� �+�����'� ���� �������

(��� ��' ����(����'��������(����������1 ��(�����: ����7��> ����$��!���(����������'����

����������1 ��� �#��������* ������!�����7���*� �%�� �#��������(������ ��+� (��:�������

(��������������+���������1 ����1 �����(��!������@�� ��A��������+����������

�������������.� �+ �������'���� *������(������1 �����+�������1 ������#�!�������'�

���������������=��� ������;:������;���������>��%����!+ ���'�3 �����8���0�����+�����(���

� � ��(������� (����� �%������ @'�� ��� #+�� 3����A� '� @��� ��� (���� (��� ��� B���#A�� ����(���

��( ������ � ' �� '� � �������� �� ������ ������� ��� ��;:�� ��� �1 �(�7� '� (��� ���(�����

�����+��� ��=(���������������� �����%����� �������:�������;����������������������0��1 ��

���(9���������;:������+�������+��.�

�������������������������+������,���������������������"����������&���������>������

C��'��� �������� ������� '� ������ ��;: ���� (��1 �� �� �� � ���� ����� ��� (�'����

��������������� '� (��� � � ������� �;����� (���� �� � �� �;���� �����:��� ;���� ��� � �

��'������.�����������������������������������(������������� �����,��%����������� ��

3�������������������$����'�������&����7�(�����' ��*����������(��� ��'�����������(���

��+;���������.��

��������%����������������;����������1 ������������� �����������(������0����( �������

' ����3 !��, ��%������ >������'���'���;���������.������(�����1 �����+������������+��

� ��;��� '� ���=� &������ ���� 1 ������ � ��� ��� ����� �� �(��� ��� �� ��;:�� ����� ��;�%�� ��

��*� ������; ���# ����1 ���������������'������1 ��� �#��������* ���!������*������#���

����������; ������7�(���������� �������(��������� ������ ����� ���������;�������@��' ���

*����A�'�����@��**���;��?����(������;������(���� �*�������������1 ������'���+ ��������������.�

����������������>��%�< �0���1 �%�����' ������� *��� ��������������;:������+����

� �+�� (�� �� * � �����:��7� +����� (��� � �� ������;���� ����9����� (��� � � ��*����� (������� '�

��(���������.��

Page 5: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

���

��������+�������� �����������������1 �������������������� �����!����������+ !�

(��*�������(�������� ���;:�������� ������=(����������0=����(����������� ���;:�7��8��?�

, ��0������1 ��������(�9��'������������ ��������@��?��A���� ����'�;���������(��1 ����� ��

����1 ��� ����������%�'���(����1 ��������������(���������(������� �7���������!+ ����(���

� ����(�!�'�(���!���;������1 ���������������'�(���������������(���������������+� (�7�'��

������+����;���$�#�;������!�3 (�����0��'�����(����( %���������)����(��(������(�����

�����+�� �� ������;����=(���������� ����;����������� ��(��� �������������������� �����'�

���(������������=���( �����1 ��� �#������������������!������:��������� �+����������:�����

�� ���7� � ������ �#������ +����� (��� #;����� �������� ����(��� � � ���9��� (��� ��� #����

�����������'� * �������� ��(������+�;�������=����� � �1 ���=���������� �� ��������

#������ 1 �� ��� #���� �� ��;:�� * ���� ��������� (�����0�� 1 �� �� (��� � � ����� 1 �� ���

�����%� '� 1 �� (�� �� � (���� �� 1 �� �+ ���� '� ���+����7� '� ��� *���� ��(����� � ,��**��'�

,���0����� ���� 1 ���� ( �� ���(����� ������;���� �� �������� ��� ��������� ���� �� �������� ��

����������(���!�����;�������(������;������(�����*� ��������������'�(������������.�

������ �������� �� ������ �;���������� �� �;�������� ����� ; ��� ��+�� ���'���:��� ��

>��+�� &������ ����� ��;����� ���%� /��0�1 ���� ����#'� B�������� ��;����� &����#��� 8������

$�����������������������,;'�3:��'�3������� ������ 1 ��������(9����� ��� ��+�������

���!��������� ������1 ������#��(�����;�%��; ��������������������'�* �������;7�1 �����

+���������(���� �����7�(�����������������(9�������'������1 ��#�����������;���������

��+�����;����������;:���'����(������������������������;�����=(����������;������'�

(���������� �!� ����� ��;�%�� (�'����� �+ ��� ������ �� �� �����(�������� �� �+ ���� :�*����

1 �������������������+ �������� �������������.����

����������������������������+����/��0�1 ����(���� �����������;�������'������!�

�����(����������������;:�.�$������������� �(�'������ '�������.��

�� ���� ��+��� �� �� ���$��� �� $ ���� ���!�� ,����� � ;%�� B������ D������

E�+������,�������F �����'�G���'����+���+�����(���� �������������������'�#���* �����

�� ���������(����=0���������:���'� *�������1 ��(������#��1 �������������� �����

��������� ����� (���� �� ���� ��:����� ��� ����� �� � ����� ��.� 8��������� '� �� ����� � '�

��(�������>��%�3 ���& ��:������+�����+��'����(9���������� ��������1 ��������(�����+�;�

����� ��� � ���� +������ �������� �������+����� �� ���� ��� ���� �� ��������� 1 %� ( ���

������� 1 �� ��� ��(�H����� +����� & ��:���� (��� ����� ��� ���� �������7� (��� ���� � ������ ��

���9���� ������;���(�'�� ���� �����#����(������ ��������7�(������;��������(�������� �

����(�� �1 ���������������+��1 ���������.���

�������1 ������#��������1 ����� ������������������;:�����(���;��...�

��

Page 6: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

����

��

##����������

�$�����%&��� HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH.���

"����� ��HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH..�

������������ �HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH.�

#�����HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH.........�

�'��������HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH.........�

(������HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH...�

�'�����HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH.........�

) )�%(*"���)+�HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH.........�

I.I�";:������HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH..�

)) ��%���"��%��HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH...�

4.I�3�((HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH�

4.4�������������� ����"�#�HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH�

4.4.I� ���������=������HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH...�

4.4.4�������!�����HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH�

4.J���������������� ������'������������!�HHHHHHHHHHHHHHHHHHH��

4.K������������+��%��������((HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH...�

4.K.I����������������������/�HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH...�

4.K.4������������#�����������<�HHHHHHHHHHHHHHHHHHHH...�

4.L������������������������ ������������ ��� ������HHHHHHHHHHH...�

4.L.I�,�����1 �����*������������������������ ���������((HHHHHHHHHH...�

4.L.4�F)3��1 �����*������������������������ ���������((HHHHHHHHHH...�

4.M���������+��%�����HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH..�

4.M.I�������������� ����HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH�

4.M.4���������������������� ����...................................................................................�

4.M.J������������..................................................................................................................�

4.N���0��+�����+��������������������,�������((................................................................�

4.6�)�;:��� ������.............................................................................................................................�

4.O����������������������!������������� ���HHHHHHHHHHHHHHHH..�

))) ��%�()�!��,�-%*"*�HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH...�

J.I���������HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH.........�

J.I.I��������;����+���HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH...........�

J.I.4�����������;�������HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH..�

J.I.J��1 �(������;�������HHHHHHHHHHHHHHHHHH.....................�

J.I.K��������F !����HHHHHHHHHHHHHHHHHHHH......................�

J.4��%����HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH............

���

��

��

.�

.��

.���

/

0�

1

1

2

2

2

3

/4

/4

/1

/5

/6

/7

48

48

4/

45

47

43

0/

00

00

00

00

01

06

07

Page 7: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�����

J.4.I�";������������(��+����� �$I........................................................................................�

J.4.4� � �;������(��;���...HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH�

J.4.J� ��(+������������������(��+����� �$IHHHHHHHHHHHHHHH.

J.4.K��=��������������HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH............

J.4.L�� ���*�������������HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH.

J.4.M���� �����������HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH...

J.4.N�)%��������(��*����&$HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH....�

J.4.N.I���+��������������+��������'���+��������(���HH......................�

J.4.N.4���(��*�������������*�+������HHHHHHHHHHHH..................�

J.4.N.J��������*����������+�����(���������HHHHHHHHHH................�

J.4.N.K�";������������ ������+�*!HHHHHHHHHHHH.................�

J.4.6���0������������������+������������;������� ��HHHHH...........�

J.4.6.I�"(����������������������������HHHHHHHH.......................�

J.4.6.4���(��*�������������(�� ������� ��HHHHHHHHH...................�

J.4.6.J��������*�������������(�� ������(��*����HHHHHHH...................�

J.4.6.K��������������(������*����HHHHHHHHHHHHHH.................�

J.4.6.L������*���������$$� HHHHHHHHHHHHHHHH.................�

J.4.6���0�����������HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH..............�

J.4.6.I���0����������+��+����HHHHHHHHHHHHHHHH................�

J.4.6.4� � �;���(��(��������HHHHHHHHHHHHHHHH...............�

)9 (���!%�"*�.HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH...

K.I����(��;��������(��+����� �$I�'������� �����HHHHHHHHHHHHH.....�

K.4� ��*����&$�����(��+����� �$I�@NM4I4M.44N�=��NM4I4K.4JMAHHHHHHH............�

K.J���������������������������������������������������HHHHHHH...........�

K.J.I�"(����������������������������HHHHHHHHHHHHH..............�

K.J.4���0������+����!(���������(��+����� �$I�@NM4I4M.44N�=�NM4I4K.4JMAH...............�

9 ")����)+�HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH.........

L.I���� �����������*�������������������������� �����HHHHHHHHHHHHH.�

L.4���� ����������%��������(��*����&$HHHHHHHHHHHHHHHHHH..�

L.J���� �����'��0������+��%���������������������������HHHHHHHHHH.�

9) �*��!��)*���HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH..........

9)) (��*���"��)*���HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH.........���

9))) (���(���)���)�!)*:(;�)���HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH...

)< ��-�")��HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH.�

� �������I�8�+ ��HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH..........

� �������4� ��(����������������� �������$�HHHHHHHHHHHHHH...�� �������J� ������������=������������������������HHHHHHHH..........���

03�03

1/

1/

14

14

10

11

11

12

12

12

17

13

13

13

13

58

58

58

50

50

55

68

68

6/

66

66

62

2/

25

26

22

72

72

73

38

Page 8: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������

� �������K� ��*����&$H.HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH...�� �������L���0������������������+������������;������� ��HHHHH...

� �������M� ��(������'��������*����������+�������� ����������HHHHHHHH

� �������N�8� :�+���������������������������� ��.HHHHHHHHHHH...

� �������6� �����������+�����$$� �HHHHHHHHHHHHHHHHHH.........�� �������O� ��(��������$�� ������.HHHHHHHHHHHHHHHHH.........

3/

35

37

/88

/8/

/80

Page 9: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��=�

��PP��������������));;������

��);��4.I����(���������+%�����������������������������(�����(����(�+��'�

��*������HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH..�

);��4.4�� �����(����+���������������������������������� �����HHHHHHHHH...���

);��J.I�����;������������������&$���(��!*���Q�����HHHHHHHHHHHH..�

);��J.4��$�� ������ �����!���������(�����HHHHHHHHHHHHHHH.�

);��J.J��3������������������(��!*����� �����������������������������!�����((H�

);��K.I�����������*�����(����;�������������(� �;���#�:��� ����HHHHHH..�

);��K.4����������(������*����������N����;����������������Q������ ���(�����

�0���������(��*����&$�'����������������(��+����� �$IHHHHHHHH...�

);��K.J�� ������:����(������*���������������;�����������������������������'�

�� ����� ���������(��*����&$HHHHHHHHHHHHHHHHHHH..�

);��K.K����0����������+��+���������;����������������&$Q�������������+��%�����

'����+�����������������������*�+��������&$�(������*����HHHHHH�

);��K.L����� �����'�*��� ������������(�� ������� ��������;���������+!��

��+������IR�'�+�����$$� �HHHHHHHHHHHHHHHHHHHH�

);��K.M��$�+��+������;������������+��%�����'����+����������������HHHH.�

);��K.N����0���������������#������������(�;������ �$I� ������(� �;��4�(��

�����������������+��+�������(���I-I��(�������-� �������������

*�+��������(��*����HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH.�

��

MM��

IINN��

KKMM��

KKNN��

KK66��

LLKK��

��

LLNN��

��

LLNN��

��

LL66��

��

MMJJ��

MMJJ��

��

��

MMJJ�

Page 10: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�=�

��PP��������������88��++ ������

��8�+ ��4.I�� ������������������� ����������������������HHHHHHHHH...��

8�+ ��4.4������������������������������ �����HHHHHHHHHHHHHHHH..�

8�+ ��4.J��$!������������*��������((�� ���(��������������������� �����-HH...��

8�+ ��4.K�������������������(����!�������'�(����!����HHHHHHHHHHHHH.�

8�+ ��4.L����� ������1 ��0�������F)3�����������(�������������������� �������������

I4���������������((HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH�

8�+ ��4.M����1 �����(���������������������� ��HHHHHHHHHHHHHH...�

8�+ ��4.N����1 ���1 ��� ���������(�����(����(���������%������&$HHHHHH...�

8�+ ��J.I�� �0�� �������(��+����� �$I��������������������HHHHHHHHH..�

8�+ ��J.4�� � �;������� ��������*������������������������������� �����HHHHH..�

8�+ ��J.J��� ���*�������������(����������*����������+�������+������IR....................�

8�+ ��J.K������+���������+��������������������������������HHHHHHHHH�

8�+ ��J.L����(�������������1 ��0��������&$�������+������HHHHHHHHHH..�

8�+ ��J.M�����*��������������(�� ����������(��*����������%����������*��������

���;������������������&$Q���������+������IR...........................................�

8�+ ��J.N����1 ���1 ��� ��������(���������+��+����������;���(������*���H...�

8�+ ��K.I�����(��;����������(����������������� ����������������������� �����H..�

8�+ ��K.4���:��(����!(������(������*������������(������(��*����&$�(��I4������ ���

(�����������������(��+����� �$IHHHHHHHHHHHHHHHHH...�

8�+ ��K.J��"(���������������)���������������������������������������������

+�������������(��� ���������������INOHHHHHHHHHHHH...�

8�+ ��K.K��"(���������������(��*�������������������������������;�����������

��������������LN�J��, I65�'�, 4JHHHHHHHHHHHHHHHHH�

8�+ ��K.L�� �� ������� ����;������������������������(��!*������INO����+���H...�

8�+ ��K.M�� �� ������� ����;������������������������(��!*������4N����+���HH�

8�+ ��K.N�� �� ������� ����;������������������������(��!*������4L����+���HH�

8�+ ��K.6�� �� ������� ����;���������������������������(��!*�������I4I�I�N��LN�J��

��I4L�������2)N������(��+����� �$I����������� ���HHHHHHHH�

8�+ ��O.I����� �������������������������� ��������K5�+�����(�����������

�������������������� ����(�������������!������������������� ���H�

8�+ ��O.4����1 ���������+�����������*�+�����������������������(������=�(���

���������������3�+��)KHHHHHHHHHHHHHHHHHHH..�

�66��

II55��

IIII��

IIKK��

��

IIOO��

44JJ��

44NN��

KK55��

KK55��

KK44��

KKKK��

KKLL��

��

KKMM��

KKNN��

LLKK��

��

LLOO��

��

MM55��

��

MMII��

MMKK��

MMKK��

MMKK��

��

MMLL��

��

66NN��

��

6666��

Page 11: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�=��

��''����������������

�"� � 0�������=����;�� �������

��"�� 0���;:����� ������(��+�����������*������@��� ������������ �

� � (��+������ ���A�

�)�� � ����������������������� (�

� � = ������ *��������(��

�%�� ;��� ��������2��������2�������@���'��������#'������� ��;�����A��

��%� ���=����;�� �����������*��*����@��='� �������2���(#��(#��A��

�"%���� 0����������2�����2������%������@��#'���������������2��������A��

>( ���( ����#�(������������@#'(���������������(����A��

!(( ��(�������������������� �����@�� ��������#���(��A��

��� ����������������(������������@��?��2����������������A��

��� �������� ������ �����!����@� ��������;����+�����A��

�� ���+����

�00� � ��������(����*��*���JJ

=' (������;����

��( �������������������(���������@(��'�������#����������A��

���/ (�;������ �$I�

?(! ��� ���������������� ���������@1 ���������������������� �A��

?%! ��� ������0������ ����������@1 ����������������� �A��

(>� � �����������#���������

�=� ����� �������(������ ���

(:�� �0��+�����+��������@�2+�������+�A�

(9� � �������������������

���� (������*�������������*�������������������(����@���+��������� �

� � ���*��������(��'���(#���A��

%� ���(��� �����;������

%� � ���(��� ���������������

%��� � ����2;����2��)��

%���"� �����S��S2����2������������������

%%� � ��������!��

�� � *+��3�;�

@�� � �����+����

@�� � �����������

@�� � ����������

����� �����������������'�����$��������

Page 12: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�=���

((������������

� ��� ������ ��!�� � ���(��� ��� ��������������������� ��� ������ �����.�� ��&�'�� ��� ��

��*������0�������'������������ ���������((������������ ��.��(������� ���

��* �+��������� ���������������������������������%����(����(����������������� �������

������ ���� ��*����.� 3�� ��(������ ����������� �� ((� #�� �������� ���� �� * �����

������ ������������������������!������ �#���(��+��������:��������.����������������

���0� �������� (��� +����� �� ���� � ���� ���� *0��������� � (����� (��� ���� � ���� �� ���

��� ������� 'Q�� (��� �� ������� ���������� �� +����� 1 �� �=(����� �� ��(�� � ��������� ��

��������������� ��(��!������0�� �;��.���������;:��������������������������������������

��!��� LN� +�����(��� �� �� (��+����� �(����� �$I�� ���+��� ��� �� ��� ������ ��������

����� ����"�#��NM4I4M.44N����������������� ����NM4I4K.4JM��$��* �������(��������

��������������� ����.��

� 3�(������(������ �� ������ ��� �����*������ �� ��� ������� �� �%��������(��*���

�&$� ������� �� ����� � �����!����� ������+�� ;�� ��� ��� ��������� ��� ���� �� ��

(��������� 1 �� �*������������� ��������� ��+������ ������������ 1 �� ���������� +����� �� '�

�0��+��� ��+������� ��,���� '� �������� ����(�� (�� ����������� (������*����� ��� ������

+����.�3���(������:�����(������*������������������� ��������'��� ����������������

�������������� * �����IIR�'�6R�� ���(����������.�����������(���������(������*�����(���

���;������� �� �������2������ * �� �+ �� � L�� ���� �� ��+�� 1 �� �� ���� J� � IJ� ;���

(������*���.� 3��� ��� ����� ������ 1 �� ��� (��*��� �&$� (��(������� ������� �*������� (��

�����*����(������*��������((.��

� 3� ��+ �� (���� ��� ��������� ��*��� ��� �� ��� ����� �� ��+������ +��������

���(���;����(����������������������!�.�3�*����� �$I�* �����������IL���������

���������������(����������+����F)3����� ������0������ ����������(����������������

���+���������((.�3��� *�+���������������(��!*�����;������� ���* �����(��;���

(��� ��������� ���� ����� ��0����� � ��������� �����.� ���� �������� ��+��*�����������

��+����F)3�(�������������������� ������* ��������������������������������/�'�T�����

��(��+����� �$I.�

Page 13: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�=����

��''����������

��

�� 3���;��+#��� ���;'��#�����'�������������������� �����������.����&�' �����#�������

����� �����������+��������*�(�����(�� ������U���U��.�&�����* �+��������#�� ����*�

�������������������������#��������+'����(�������(�����(�� ������+������#��������.�D���

(������(������#���(���������;����� �����*������������������;��+#�� ���;'�� �#�;�����+�

(��+���.�)#��� ���������� ��� ���������� ;'��� +�����U#��#��'� ;�� ����'� ��������� ;'� ��U�

������*������� ��������Q���;'��� �?��U��� �;����*�+�������� ����+�����1 ����������'(���*�

���������� U#��#� �'� ;�� ����� �;��.�D��#� �#�� +��� �*� �#���������+� ���������� ��� ����

;��+#��� LN� +����'(��� �*� � �$I� �(���� �**�(���+� ���+����� *���� ������ ���+� ��������

����� ���� "�#�� NM4I4M.44N� ���� U��#� ��� ����� ���� NM4I4K.4JM� �$�� ��� U�� ��'��� ;'�

������*������ �����?���.�����

� )#��*�����(����*��#���#�����*�� �������#����� ������*��#���&$�(��*����+����#��1 ����

�����+'�;������ ����(��'�������#�������������#���**�������'��������+�������#���������

��+����� ��������+� �� +����� ��� �� +����� ���+�� ��,���.� ��� �#�� ���� ����� ��� (�� ����

(��'���(#�����?����*����#���+���.�����(��'���(#��������������� ���+���������� ����

�����������������'����U����IIR���6R�����(�������'.������ �;����*�(��'���(#�����(���

���'��2(������ ���;�������U�� �1 �� ��� L�� ��+��+� *����J� ��� IJ� (��'���(#��� ;��.�" ��

��� ���� ������� �#���&$�(��*����+�(����������**������������ ��� �����*'�(��'���(#���� ���

(����.����

� )#��������(����*��#���#�����*�� �������#����� ������*�+���������+��������(����;���

*��������������������;��+#�.� �$I�*���'�U��+����'(��U��#�IL�������?����?��U�����;��

���?�� ��� F)3� �1 ��������� ����� ��� ��� *��� ���������� ��� (����� +�����.� $(���*��� ����

*�+������;������ ���U����������*�������������U��#��#�����'���1 ����������#�����.�

)U�� ��?���� ��+��*�����'� ���?�� ��� F)3� *��� ���������� ��� ��� ��� ������ U���� *� �� ���

�#����������/���T������#�� �$I�(��+��'.�

���

Page 14: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��

I�

))������ ��������������

3�((���� ��� � ���� � ������������������0�� ��(��������������� ������( %�����

���+��� ��� �!�� '� ��� ����� �<U?���� IOOK�.� ��� ��� ����� �� ((� ��� ����� ��� (������ � +�� ��

(�� ������ ��������� '� #� ���� * ������� ����� ��������� ��� �� ����������� �� ����

(�� ����� #;����� � (���� �� ����� '��!�� ��� ��� 9�� 455L� �����,�� 4556�.� ��� 455M�� ��

(�� ������� ������ ������* ���0����J�J��������������������%�������8�"$)�)��4556�.�

���#;��������+������((�#��� ����6555�9�������������������%�������$ ���#�����

� '� ������ 1 �� ��� ,�;������ ��� ���� #'� ����� �� ��������� �� ������ @�9��

���������������� (A���(��������9����� ��4556�.��

��������� �#���� ����������((����� ���(��;������*���������0����J55���'�������

@��������!�A��))����@���#A��� ���(������������������������������ �����������.����&�'��

��� (�����(�� (��;���� �������� ���� (��� ����� '�������� '� �������� � ������ (%����

������� ��� � ������ �8�'� '�,��U���� IOON�.� ��� ������ ��� �� ��*����� ���������������0��

��(�������1 ��*�������((���� ��455I�.�$��#���� ���1 ��������:��������*�����

� ����VJ.L�;��������� ���������������(!��������!��������������,�3&��455K�.��

����� ���������� ��� ������+��� �����:�� (�� ��� ������ ��!�� ��� ���� (��+���� ��

��:������������� '�����(����������* �+�����'����;��������������������������������

� ��*������.� $��� ��;�+��� �� �� ������� �� � ����� ����������� ������������ � �+ ����

* �+������������� ��*���� �� ������� (��� ��� ��� �� ������� ������������ ���#�� ����.��

IOOJ7�,� �U�� ����.��455I�.����0������������������(������������* �+�����: �����������

�����������������������+���� ����������� �'�����;������(�������(��������1 !�������

#������;�%�������������������#��(����� ��(�������,#������ ����.��IOON�.����

3���(��+��������:�����������0�����(����������������*���������� ��������

�����*������� �� * ������ �� ������������ ��� � ���� ���� � ��� �� ��������� ��� ��(������

�������������������+���������*������������������������ ��������(���������� ����'�������������

*����!(��� �� �� (��+����� ����������� ������� IO6M�.� 3� ����� �� ����������������� �����

;���� ��� ����� *����!(�������� �� ����� '� ��(���;���� ��� ������� ��������� (������

�������+!� � ��� (�� ���������� �� ���������� �� ����������� +��%���.� 3��� �������� #��

���� ���� (�� �������� '� ������� *������� +��%������ �� ����������� 1 �� ���������� ��

�=(�������� ��������+��������'�� ���������F)3�����������������))��������(��

Page 15: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

!!��������""����##����

4�

����� �������((�� ���������(����+�����(��������������������(�;�����������(���

������(������������2G#�;���'� ����.��IOOM7�3�� ����.��IOO67�&������ ����.��455K�.�

3� �����*������� �� � �������� +����� �� * ��������� #� ������� 1 �� �� �'��!�

���*��� (����!��� ����(���0����� ���� �������� �� ������ �� ����� � �����!��� ��&$�� '�

��(���������� ����� ��� �� ���� �3���� '� 1 �� ������ � ��� �� (���������� � ����� ���(��:���

���(������� �� �� ������ �� +����� ���������� ������� �� ��.�� 455J�.� 3� ������������ ��

�������������� ���� �� ����� ������ ��� ��������&$� �� +������� ��� (����� #� ������� ���

�����������������+���;��������#�����+!������ ���������� �� �����������*�����

�� �����*���� �0��+��� �� +������� ��,���� �G����� �� ��.�� IOOM7� $#��� �� ��.�� IOO67� ��� ���

3����� �� ��.�� 455K�� (��� ���� ���� ���������� �+������� ���9��� �� ������ ��������

���������.� 3� ������������� �� ���� �,��� � ��� �� #� �������� 1 �� ��� ;���� ���

��+��������������+���������F)3���,�**��'� ����.��45557�G #�� �������455J7�< �+��� ����.��455J��

��� ���������������������������*���������� ��� +�����1 �����(��*����&$�( ���������������

�� �����*������� �� �������� ��+��� � ��� �� �� ����������.� 3� �%����� ��� (��*��� �&$�

���;��� �� ��������� ���,��� ���� �� ������ �� +����� ���� ���������� �+������� '�

(������1 ��������������������(��!*�����'�+������(���������;���1 ��( ��������

�=(��������� ��(�;��������+��+����������3����� ����.��455K7�����+�� ����.��455L7�$'��

����.��455M�.��

��� ���� (����� ��� ���1 ��������� �� F)3�� (�� ����������� � ))�� ;��� ��� ��

+�����(�*����������������������;�������(��� ���* ������������+����������������������

������������������(�����((�#����� ��������;:���(�������(������������*�������1 ��

����������������������� ����������� �����������;����(��+����.��

���� �� ���� (�����(���� �;:������� ��� ������� ������������ �� �� (� ��� �� #� ����

���������� ����������������������� ��������������!�� �����;������� ���(������+��

�� �;������.� ����� IOOM�� �;��� � �� (���� (����� � �� (��� �� (������� �� � ����

����������#��+�����������;���������@���������,��;��(�����)�����)�!�A���������

(��(������ �� ��������� � �������� �� ((� ���� ����������� ���� � ���� ��� *����� ���

(��+���.�����������������(���������������� ���������������������������������������

� ������ ��!����� ��(��+������(����� �$I��1 ����������LN� ����� ���(���������������

�� ��� ������ ��� (��+��������� NM4I4M.44N� ���� =� (��+��������� NM4I4K.4JM� �$�� �� �� ��(�����

���������� �(����� ��� ����� ���� �4�W4$W4K��� �������� ������+��� (�� �� ���������� ��

�������� ������� �� ��� ����� �� �� �%����� ��� (��*��� �&$� '� �� �������� (�� �����

���������������������(�������������������(�������� �����.�

Page 16: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

!!��������""����##����

J�

// //**''AA�������� ��

// // //**''AA�������� ::����������

� ��������������������������������!��(��������������(��+�������*����������������

����� ������������NM4I4M.44N.�

// // 44 **''AA�������� ������==����&&������ ��

� ��(��������'���� �����*�������������%������&$�(���������*���������+�����

���'Q���0��+�����+���������,��������������!��������(��+�����8I�(��������������

�� ������������� �����NM4I4M.44N�=�NM4I4K.4JM����=�$�.�

� ��� ���������������(�����������������������������������#����������

��������!�������(�;���������������� ����NM4I4M.44N�=�NM4I4K.4JM.�

Page 17: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��

K�

������������������������

4 /!==

3�((���� ���������� ��������0����(���������������� �����;����1 ��������+��

����#�������#��� (�� ��� +������������������(�� ������'�����������������# ����

������ ���������� ������������'������;����+��%�����������IO6M�.��������+��������������

�����1 ��������������(��!*���������+���������(�������0���������������� ����'�&���������

��������� �+��)�����.�������� ���������� ����(��� ����=������(������� ��� ����+���������

�;����%����� �!�� �������� �� ������� ��� ��� ��+������ ���� �� &������� �#����� �����;���

�� ��� '� ���� �<U?���� IOOK�.� ��� %(��� ��������� ���� �� ���+� �� ���� ��(9����� �

$ �%�����1 ����������� :�����(������������������ ���������� ��(��*�����������+���T/�.�

��������(������������ ��� ������;��0����'�� �+������� ����������� '���(�������

(��������# ������((����(��(+��(����������� ��.��

$�+���<U?����IOOK������+%����������������(�����(��=��������4555���(�������

�� ��� � ���� 4JL� *����� � ;%�� ����� ����44N� ��(������ ���� ����������� '���#�� � �����.����

���������+%������������ �����*�����(�����(���������� ;��!*��������������@��#���;����A�

�������� ��%����� ;����:����������� � ���% ��� '� �+ ��� #���;�� ��(������ '� �; ����� ��#����

4555�.� $��� ��;�+��� �� ((� ������� '�� ��� '� (�1 �9� (���� �� ����� +%����� �����; ��� �

������� ���.�

���+������������������(���������+%�������������(����������������������;0�����

�� ���������� �$WI4�.� $�� (�������� ��� ������� (���(������ ��� �� ��+�� �� �(����� �

(���(�������������(������� �����-��4�W4$W4K���������� ��������������� &� ����%�������$�'�

��� �&�������'� �4�()$WJM�� ��� ��� ������ '� ��� &�* *�+��'� �4�WK$WK6�� ��� ��� ��, ������ � ;�(.�

��, ������'���"�% ���7�'��4�WL$WM5��������������,��.���������1 �������(���������������������

��+�� ��� � �� �(����� � #�=(������ (��� �:��(��-� �4�W4$W4K�� ��� � ��� ,��,���������� ���

, ��������������� �������� '��������� ���7� �4�()$WJM�� ��������"��������7� �4�WK$WK6�� ������

���� � '� ��� �������� ���7� �4�WL$WM5�� ��� ��� "�� �� 7� '� �4�WM$WN4�� ��� ��� " ������� �<U?����

IOO57�IOOK�.�<������� ����� �� ���������+���(�������� ������#�;������ ������

��(�����������, ������� ;�(.���, ���������(���������� �����#��������������'��!������

������� ����������� �������� � ������ ���.� 3�� ����� ������ ��(������ � ������ ��� ��

��������������������������'������������+�������������<�������IOO4�.�

Page 18: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

L�

3�� ��(������ �� ((� ���������� ������� �� �����; ����� +��+�0*��� �(��� ��� ����

$ �%����� � ������ �� +��� ��+�� (������ ������ �*�������� ��(������ � �� �������

�����+��� ����� �(����� ��+��� �� ���(��� �� '� # ���� 1 �� ��� ���� ��� ����� ;:��

#��� ���� ���(������ ������ ���� 4655� '� K455� ����.� ��+ ��� ��(������� ����� ��� ���� � '� ���

� %��������,���� ( ���� ��;�������� � ;:�� ���(��� ��7� ����� ����� ��� , ��������� � ���

� ���" ������'����%��������������0��(���(�������������1 !�'������������������%�����.�

��;������(������+����#;��������1 �����((�����������������������������������#��

(�����;�������������%��'����������* ����������������� ���(������+����(�+��'�

��*������� �<U?���� IOOK�.� $��� ��;�+��� �� ������� ��� ��� #� (���� ���(��;�� ��

�����������������������������%����� ����+���(��������(��������������������������>��?'� ��

��.��4556�.�

3����(������������������������ ��+���(��������(����:��������� ���������� ����+��

�� ���������� '�1 �� ����(�� ������ �� ���� ������� ��� �������(��� �� �������������

*������� ;�������� '� ;�������� ���� ��� (�;�������� �� (����� +��%��������� ���;����� ��� 1 ��

���+��� �� ��1 ��� �� �������� �������� ������ '� ������ �� ��� ��(�����.� ���������� �����

��(������ ���������� +����� ���*����� � �������� ��������� ��� ���������� ��� � �������� '�

��(�������� �� * ����� ��(���������� ���� �� +����� �� ����������� � �� ��*����� �>��?'��

4555�.������������������� ����������((����� ���(��;����(��+�����'���*���������������

@������ ��!�A� �))�� � �� ����'����� (%���� � ������� ����� ��+ �� ��;�%��� (��� �����

��*������������������(���������������@���#�����;������A���&������@��� ��T���C���

��((A�� /T�� /C������@��� ����������������������#�:A�� 3�/��'����@���0�����!��������

�� ((A7� (��� ������ * �� (��;;�������� ��� (������ � ������� ��� ��� � ��� ��� ��:��������� (��

����������� � ��� (�+�� '� ��*������� * �� ������.� ������� ��(������ ���� (���� ��������

����������������(�����'��+ ��������������� �� �����" �����������, ���������������������� ����'����

���� �����;����������������������� ��B%'�4 /C.�

$�+���$(������'�<�:�����455I�����((����������3.�$�������� ������ ���������������

(��=�������� IO5� ��(������ ����������� ��������� 1 �� ��(�������� �� ������ * �����

+��%���.� $(������ '� �������� �IOON�� ���;��������� �� ��1 ������ *���+��%����� ����� ��� 1 ��

�����+ ��� K� ����� ��� ((�� ��� ��������� � �� �������� #�(������� 1 �� ��� ������ ��� �������

�<U?���� IOO57� $(������ '� ��� ��� &��+�� IOO4�.� ������ ��� �0�� ��������� ��� " ������� ���

����;����������K7����,��,������������0�����������47�'����������� �������0�����������I.�

�����������������#���(��������(�������(�+��%�����'�����������������������������!����

����+����(�������������J�������������� �����/������� ����.��455L�.�

Page 19: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

M�

�� ��� 9�� 455N�� �� (�� ������ � ���� ��� � ������ �� ((� #� ������� ��

����������� ��+��*������� ��� ������������I5� 9���� ���� ��(������� � �� �� J45������������

)�������%������ �)��� �8�"$)�)�� 4556��� �������0����� ������ ���� ���� ������������

��(�������� ��� �%������� �� ��� ���� �� (�� ������ � �.� ��� ��� ����� ��� �� �������� ��

� �#� ��(�������'��������� ��(���������(�� ������� (������� ����J������������)��

� �����������L���������9����8�"$)�)��4556�.���(������������ �(�� ������������*����

(��� �� (�������� �� �������� (��+������ ������ �� ��*����� ��� ������ ��!��� �� �0��

��(�������� (��� � ��� ����'����� (%���� ��� ��� 0�;����� ���� �<������� IOO4�.�3� ((�

� �������� ��* �������(��������������������;�#����������������'� ���������������

������0���������������������������.�

%'� 4 / ��(������ ��� +%����� �������� ������������ � ��� (�����(����(�+�� '� ��*������.� $���� ��� ��(������ �0�� ��(�������� #�� �������� ��.��)������<U?����IOO5����

(���������* �����

������������������������������ ������������������������������!!������

���" ������ ����,��,�������� ����������� ��� ������������ ��� ����

� ������� ����, ��������� ������� �� ����

(���������������

���� ��""�������������������������� ������������������##����������;;����������������

������ �� ������������� ������ ���������

(���������9����

//���� ����TT����������((((��

������� ������� �� ����������,��.�

//���� ����CC����������((((��

������ �� ������������ ��� ����" ������.�

//���� ��������������������������������������������##��::������((((��

���" ������ �������� ��

��

(������������$� �

������,,��"" �������������������� �������� ��������,,��"" ��������������""������������00����������!!��������������������((((����

������� ����,��,����������

Page 20: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

N�

44 44�� ��������==��������������������**����

44 44 //�� ��������������.. ����������

(��� D� �����

"�������D��+�����(#'��

����D��+�����(����

��'����D���������

*����D�$�������

�����D�$�������

:���� D����������

�������D�� ������ ��������

��=����D������������� ����"�#���

� �8 ����-�"�#���IOOO�7�<U?����IOO5�7�$(������'�<�:�����455I�.�

44 44 44������������&&����������

�������� ����� ����"�#�� ��� �� ��(����� ���������� �(����� �4�W4$W4K�.�)����� ��

�����; ����� � '� �������+�� '� ��� ��%���� ��� �(�������� �� � ��� (�������� ��

< ��;�;.�$����� �����(�����(���������������#(�(����%�+��3�+��'����� ��������

������ � ;����� �� > �+�� #��� ��� (��� � ����� ��� ������ ������ ��%�+�� '� � ����� � '�

#������������������ ������J455�������"�#���IOOO�.���������%����������(��������;���(���

������� �+ ��� ������!������ +��������� ���;���� 1 �� �� #���� ����� ��� ����

(��+��������:���������+��%������(���������(�����(����=(��������������������������!��

��� � � #0;���� �� ���� ��0�� �� �� �� �;���� 1 �� (������� ���� � �#�� ��(������

� ��������� �� ��2���(��;���� '� �� *�������� �!� ����� ��(����� ���� # ������

(�����%���� ����� �� (�������� '� ������ * ����� �� ����������.� ��� IO64�� ���� ��(����� * ��

�������(���������"�#��'������+.���;�����$���(���������������������������������

&������,����(������������������������������ (��� �B�����4 /C.�

Page 21: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

6�

�����4 / ������������������� ����������������������.���

Page 22: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

O�

44 00�������� ==������ ����������������������������EE����������&&

�����������!������((�� ���(������������������ �����������.����&�'��G�� ��

'�$�����455L����������*������0�������������((��������� ���.�������*�����

������������;�%����������#�����#��+������������������%����3���.�����(�������0��

��0����������#��������������*���������� ���������������*������� ����������������

I6KL��� ��� �����������(�������(��������������� ������#�;� �����+���(�����

���� ������������� ���������((��(���������(�����(��* �������������������(�;�������'� ��

������� '������ * ����� �;��+��� ���+��� #���� ��(� '���������%���� �8�'� '���� ; ����

IOO6�.�

�������+�������� ������������ (�������� �� �� ����� �� ���� ���;���� +���+���

(#'��W(����'�(#�#��W���� ����.�3�����*��������=����������+%���������������������

�������� � ������ +%������ �� #��+��� ��� � '� ��� ��.� ����� (��+����� ����;��� �� �� �����

"��'�����(�������������������������'����0����������*���+��%�����������������������

'� �+�� (��.� ����� ��������� ��� ��������� (��� (������ �������� ����*!������ (��� ��� ���

���������1 ��������( ����(�����(�������(����2+� �����'���� �����'������������(���

�� ���������� ���� ���������7� ������!������ 1 �� #���� � (����� 1 �� ���� ���������� #�� ��2

���� ������ � (����� �� �!���� �*�������� �� ���� #��+��� � (�������� ����� ������������ '�

&������������� %����'�8��;����4556�.�

���� ��� ������ (������� ��(�� ������ ��= �� (��� ����(���� ;�*�+���� '� ��

��(�� ��������= �����������������+����+�������*���+���������*������������#������0�����

���������(�����(�����������I�'��4����U���'���;������IOOM�.������������ ��*������������

��� �������������(�� ��������= �������������+ ���;���'��;:�����(��� ������������

��(���+���� +������� ������������� (�� ������ ����(���� ;�*�+���� �J� � 6� (���

��(���+�����'�� ���������;���������������1 �������;���� (��*�����������:�������(����

B����� 4 4C.� 3 �+��� ��� (�������� �� # ��� ��� ���� I55R��� ( ���� ��������� �� � ;��

+����������'�(����������#�:�(�������������.�3�+������������������������(���+�������

��;�%��(���;�������(��� ����0��������IMX���*������ ��� ;��+����������1 ��(������

� ���%�� �� �� � �!� ��� '� �� # ������ ����� �� �� ���������� ;�����*��� ��� (��+����� ���

*���� ��� �� �%� �� ����� �� �� (���.� ����� (��+���� ������ � ���� # ����� '� �

���(��� ���������IL24LX��� ������������������������ ���������((��������'���(������

������������������������*�����$������.�

Page 23: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

I5�

� ������������������������������� ����+������#���;�����*�����'�1 ��������(������

������ �� ��*������� ��1 ����� �������� ;�����*���� ���� �� (���� #��(���� '� ��+�� ��� �� *���

(��������� ��������� � �� ���� �� ��� ��� ��� ��:��� �� �� (���� ��*���� ����� �� (��+����

��������*���� ���+��� '�D�������� IOOI7� > ������ �� ��.�� IOON�.� ��� ��� ������ ��� � �� ((��

��*��������(������������*����������+�����#�:�����������!������ ;%�� �����*������'�*� ���7�

�������#�:��'�������������1 ��(������������'������������������������������ �+�����0����

��*��������0��� ;����������������������� ��� ������B�����4 0C.�3�*�������*�������*�����

(������ �� ����� ����� ��� �� �(��� *�������%���� �;��� � �� ���� ������ �� ���� ��:�����

��� ����� ��� �� �� ������ ��� ����������� ��� �� (�� ������ ��� � ;%�� ��7� ��� �� *��� ��

��*������� ��� � ;%�� ���� ��� +����� ( ��������� �� %���� �����(���� �� (�� ������

���������;�������.�

<'� � *�������� �������� +��%���� (�� (��(����� 1 �� ��� ��� ������ ��� ���+������ �� ��

����������������%=������;����1 �����#������������������+� (�����(�����������I�'�

�4�� 1 �� �� ����� ��� �� ������ �;������ ��� ( ���� ��(�� ���� ��= �������� ����+��� ��

(��+���� �'��� ���;���� +��%����� '� 1 �� ��� ��� ��� �� (������� �� � ���� ����� ���

� ���������0����� ������'������������������* �+ ������� ����������8�'�'���� ; ����IOO6�.��

�����4 4 ���������������������������� �������8 ����-��(������+������IOON�.��

��(���+����

��(���+����

B���(�����

B���(������*������#�:�

) ;��+�����������

<�����*�����

��(���+����

B���(������*������� ;%�� ����

� ������*����

) ;%�� �����*�����

��(�� ��������= ����=�������������������

�� �������

������������ ;%�� ���

���*����(�0�� ��

��(���+��*�������� ;%�� �����*�����

�(�����������

��(���+��*����������(�0�� ��

���*�����

����������

����������

"�+������

���������

G���+���� "�+�����

"��(����

,�����������

��(���+����

��(���+��*��������#�:�

Page 24: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

II�

3�� ���������� ��+�������� �� ��� ��� ������ ���� �0�� +�������� ��� � �� ��(���� � ���� ������

(�����;���'������� �������;��� �� ��*�������� 0������(�� ��������((�� �����(��� ��

� ������������� ��������0����(����������*��������������� ��������� ����������

4.NL�;����������������� ������� ��455I������� �����������������;����������������(�����

(��� ( �������������� �����* �+ �����(������������ �(����*������7���������������������

��� 9�� ��� 9�� �;������ 1 �� ��(���� ��� ��� �� ������ +��1 !������� ��� (������ �� �� � �#�

�����������������!����� ���� '����.�

�����4 0 $!������������*��������((�� ���(��������������������� �����-�)������(��������� (���� �� ((� ����;������ (��*������ (�� �� ��*������.�3�� #�:�� ��*����� ����������� �� �����1 ���������� ;%�� �������������'����(��������������������(�����������#�.��8 ����-�,����?�,.��4554�.���

Page 25: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

I4�

44 11((��������������������������������������====

� �

3�� ��*������� *��+���� ���(����� *��������;�������� � �(�� ������� � ����

#���ILR���(%�����������#��� �������$�;���?���IO6L�.�3���(��������(������� ��

(���������� �*������ ������ ��*������� �� (������ (���� � � (�������� ( ��� ����� ��+� �

������� �*������ �;�������.� ��� ��� ������ � �#��� ��* ������ #�� ���� ���������� #��� ��

� ������� ��������������������������� ��������(������������������0���*��������(��

��������� ��� ��*������� �������� ���� ��(���;��� �� � *�������� ���;���� +��%����

�����U����'�D�**������455J�.���!�������������������*�����������#;������ ��(����

1 �� ��(��� �� ������ ��� ��������� �� �� (��+���� �� �+��� ����� *����� 1 �� � ��� 9���

�(����������(��������(����������;������(��*�����'������( ���������1 ���� ���

��� (��+���� ����� ��'����� ��� IOOK�.� ��� ������ �� �����������+��%���� ��� �� #���������

�0����(�������1 ��( ���������������#��;���(����(����������������� ���������;����1 ��

���( �����;���������������:����1 ��(���������������������0�� ����������� ����.��

IOOL�.��

����� ������������� ��������������������������������.�<'� �����������@������

���������A������������������������1 �����(��+����'������������������*�������

#��(������ ��� � �� ��� ��� ��� ��2���� ����� � ���������� IOON�.�,����������� ��� �����+ ��� 4�

��(��� �� ����������� � ��� ��� ������ ������� IO6M7� ,#������ �� ��.�� IOON�-� ����������� �������� '�

�����������#��������.�

44 11 //((��������������������������������BB((99CC

3��� ��;�%�� �����������#�(������������ ��(���*��������+%������ � �������� ���0�

��������(���+������'�������������������+����������#������������������(���1 �����

�=(�������������������������'�(���������������������*0�������:���������(��+������

��:��������.� ��� ����� �:��(��� ��� �� �����*������� �� * ������ �� +����� �� ����������� ����

�������� �� ������ ��!��� ��� ������� '�� �� ��(����� ���������� ��� " �������� ��� �� 1 �� ��� #��

�����*����II�+������� ��I���II��� ���� � ����#�� ���� �����(�����(��� ������:������� �

�*�����������������((��� �����.�$�����;�+������ ������������(���������������������

� '� �����;��� �1 �������� ������ ���������*�������� ���� �����'������ ������� ���

� ����( ����� (���������������������(�����(�������������������������������������:���

������� �;���'�1 �����������������������(���*�������#��+��'���������������������

*�����(���� �������������;���������= �����(��+������+������IOON�.�

Page 26: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

IJ�

8���� ��� IONI�� ����� (��� G���� �IOO5��� (��( ��� �� ������ +��%����� ;��� ��� ��

�����������+���(���+���������(����2�(��+�����1 ��(��'����������������(��!*��������� ��

+����������������������(����'� ��+������ �������������(��+������ ���������+���������

�=(�������������� �������� �����( ����* ����������������������������������( ����

#�(����������.� 3��� +����� �� ��� ������ ������ ��� (��+���� ��� ���� � '� ������� (�� ��

�����������������(��!*����(������������(��������(������ �1 ��� �* �������������(��+�����

������������'�������(����.��

�1 !�������+���������(����������������(����Y�(��+���-�

22 ���������������������� ����������((����;;����--� �� ���� � ��� �� ����������� ������ �� (����'� ��� (��+����

��� ��� ��� �� ���( ���� �� ��� ��� ����( ���� #�(�����������.� ��������� ��� �� �0(�� '�

��(���*��� �������� �� ��������� ��� �� ��+���� ��*����� � '� *����� ��� ����� �� (��+����

��������� ��� � ������� ���� ��� � �� #'� �� ������ �� (��������� '� (�������� �� ���������

����������*������������������;�������IOOM�.��

22 ����������������������������((����;;����--������ �����(�������� ���(��;������1 �����(��+��������

������������(�����%����(����+�����*������� �#��(������������ ��1 ��� ��*���������

��� ������������������������ �����������������������������+�����!�� (���������+�������

����(�����G�����IOO5�.�

$�+������������������(����2���������������+�����������������������(��������*����

����(������(���������1 �� ���������� * �������-� ����� ��������������������%� ���� �����

����������� �� ����������� ���*����� (��� ���� +����� ��� ������� ��� (��+���� '� �� ��+ �� ���

���������������������( ����<�(������������G�����IOO5��B�����4 1C.��

��+��� '�D������� �IOOI�� (��( ������� 1 �� �;��� �� �=������ 4II�W� 45K6� ���� �����

��� ������� ����������4�������(����� ��� ���� ��+������ ���� ���1 �� ��(�������������

��� ���������#����0��(��;;����(���+�����!��������������1 ��( ����(������������� �������

�� �������� �((.� ��������������� ���� ��(����� ����������� ��� ,��,���������� #� 1 �����

��(�������� '� 1 �� ��� #� ;���� ��+����� (����������� ��� ���������/����� 1 �� ���*�����

�������������������1 ���������������(����������������� ������������ ����.��45557�$��+� ��

��.��455J�.�

Page 27: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

IK�

44 11 44((�������������������� ����EE ������BB((>>CC

3��� ��;�%�� ����������� �� ��(��� ����(��!*���� (���+%���� �� � ��������� ���0�

(��;;�������� +�;���� (��� ������ +����� ���� (�1 �9�� '� ������ ������; ������� � ��

����������� #��������� �&��?�� ION5�.��(������������ ����� ��(�� �� ����������� ��� ��(���� ��

�����������+���(���+���'�(�����������*���������������������� ��*���������������; ��

������ ���� ��� �������(��+���.�������+�����������: �����*������ �������������1 �����

���;��� '� ��� ���+�� � ������� ��� ��������� ��� ���� ���� ����� � �� ���� ��� 9��1 �� ���

�����=���������( ��������������������!�������������������*����������(�����

(����������������� �����:���(��� ������(��+����(��������� �(��(+��������;�������

IOOM�.����+������� �������������#������������ ��(��+�������+��+������� ���(�����������

+�����(�����(��+����'������� �������; ����������� ��(�������������� ���� ���(��;�����

����������������������'� ��+� (��������� ��������������������.��

3� �<� ( ��� ���� �=(���� �� � �#�� ������� ����� �� (�� ������ �� �= ���

��=����� ��� �� � (��*������� ���#�:��� ���*����������� ��� ���� �� ��� *��+����� ���(�����

��� ������������������������������*��������(���������������(��!�����'��� �����������+���

����� 4 1 ����������� ������ (����!��� ���� '� (����!��� ��� ��� *�+ ��� ��:�� � ������ ���(����!�������� ���������(��+������(���������U����'�D�**������455J�-�����(������� ���� �=(������ ��� (�� ���� ��� +����� ��� ����� ��� �� ����������� ���(��;��7� ;�� ���(�� ���� ��� +��� �� �� �� (���� ��������� ����������� ���� ��� (�� ���� ��� +��� ����� ���������(��+�������� �������� ������������������(��;��.�������

Page 28: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

IL�

��(�� ���������(��+����������������(��������;������*������+������1 !��������������:����

���# %�(��1 ������������+�����*��� �������(����������'�����(�� ������������������

�D������IOOI7������� ����.��IOOL�.���������������������<���������� �(������������ �����

�0������������������;����+�������(��+���.�

��

44 55��������������������������������������������������������������������������������������

��� ��� 0�;���� +��%������ ��� ������ �� ����������� �=������ ��� �� �� ����-� � �������

��/��'�� ����������<�.������'��������������������������4.K������/�������������(��� ��

+��� �� ���(��7� '� ���0� ��������� (��� ��� ������ *����!(���� ��������� ����������� '�

� ���(��;�������+ ����� ��(�������#��������������.������;�������<����0�+�;����

(���������+�������������������(���;����(������*�����(����������������.���;�����(�����

�����������#������ �����������(��+��������:�����������((������������������!�.�

3� �������� +��%���� ��� �� �� ����� � ����� � ��� �� ���� ��+��� �� �� �����; �����

������ �� ����������� *�����(���;������ ���1 �������������� �#�������� *����!(�����

(������1 �����<�������(��� ���������0�� �;���1 �����/��'�1 �����( �������� (���

*0���������(���� ���������������� �����.�

/���� ������+��� #�� ���� �������� (�� ��+��� ����������� �;��� ��� (�����

�����U���� '� D�**������ 455J�.� ��� ����� (�� ����� ����������� �(��� ��� (����� ���

�����������=(��������� ��+�������������������(������������+����������(��+��������

��� ����+��� ��� ��������� (��� �� (�������� �� (���� (��+���� �� ��;��.� ��������+� �� ����

�455L������������������#��������'��������������(������+���������������� ����������J����

��� 1 �� � ����� 1 �� � � (�� ���� ��� ���������� ��� �� ����� �J�� �(�������� ��� ���

����(���� �� �� (���.� ��� ���������� �� �J�� '� ���J�� ��(������� �� �(��� ��� (��

�������+����� ����� �� ���� �������� �� ��������������� �0�� ���(����� �� �� �����������

���������������1 ����������0� �����( ����������������������(���.��

����������

<�'����!��+�����������0��������������������� �����'�������������� �����

��+��� � ������� *����!(������ ��� (���;��� �������F)3�� ���!���� 4554�.���� ��� �� �� ��0�����

� ����������F)3����� ����� ��������+�����1 �������� ������0��*�������+��%�������+����������

� ���� ������; '��� �� *�����(�� � ��������� �;������ ��� �� (�;������ ;:�� ��� ��.� 3�

��������+��%�����;:��������*�����(���� ������������� ����� �����������(����F)3��1 ��

��+��+����� ����=(���� ��(�������������������������� �������������� ��=(�������

��� ���*���� ��;�%�� (��� ��� ��(���� �� ���� *������� �;�������� �,�;#��� '� /�?������

455I7� ���'�B�����455J7�G�������*� ����.��455K�.�

Page 29: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

IM�

3� �������� �%���� �� �� +��� 1 �� � � +�� �� �*����� � ��������� ������ �� +���

���;����� ��� ��� �� * �������� ��(����!��������(%����� �� * ������� ��;���������

���������=(��������� ���� ������������0������ ���� ���+������ ���.�3����������%����

( ������������� �������������+���������*��������������;�%����������+������������*�������

� �����������������������;�������+���� ���'�B�����455J7�G�������*� ����.��455K�.�

���+������������� ��������; ������'���� ���������������� �������;���(�����������

������������ ��������� �������� 1 �� �� +��� �� +� (�� �� +����� ���� �*������ (�1 �9��� ���

�����;��� ����� (��� �������� �0�� ����������� ��+��.� 3� ����+������ �� F)3� (��

������������������ ����������0�����!������'���-����������������������(�* �����������((��

������ ������ �:��(���� �� ��+������� ������ F)3� '� +����� �.� ����� * �� (������� �;������

� ������������83 ��, 4I� '�, INO� *��1 ���� �� +����I�� ��;�%�� ��������� ����

�*������ �0�� ��+��� �� ����������� � �������� ���� ��� ������ ��� ��� ��������� /� �� �� ((�

�3�����2$�#�((���� ����.��IOOK�.�

44 55 //::��������FF������ ������������������������������������ ��������������������====��

��� ���� (���� IL� 9���� �0�� �� K5� +����� �� 1 �� ���*������ ����������� � ;��������

��������������0��������� �������������#�������(����'��������������� ����.��455J�.�3�

+����'��!�������+����������������(���������������(���*������&$23��.�3���+�������

���*���� ����(������ ( ������� ��� �� (���� 1 �� ���(����� � ���� (�� ����� �� ���� +����� ��

��� ������ �=(������ ������ (��� ��� (��+���� ����� �� ��*������� ��� 1 �� ��� ��� ��� ��

����������������( �������*��������( ����#�(�������������'��������������������������

(���.��

� �������II�+�������������������*������������������������� ������������������#������

����������������(�+��%���������((.����(������+����I�* �������*�������������������

/��3�����2$�#�((���� ����.��IOO4�7����+����4�#������(�������������������/��3�� ����.��

IOO6�7�'�����+������J����J,��< �+� ����.��455K����M�'��N����������������T�����2G#�;���'� ��

��.�� IOOM�.� )���� ������ +������� ���� ���+����� �� �� ��(����� �� ((� ������������� " ��������

�������������+������I��&������ ����.��4554��'��J��< �+� ����.��455L��#�������������'�

��� ������.� "����� +����� �� ����������� � ������ ��!�� #�� ���� ��;�%�� �(����

(������������ �� � ���� ��(������ �� �������� ����������� ����� �, �� �� ��� , ���������� ��� ���

���������T���U��+� ����.��4555����,�,�����������,��,������������������������/����������

����.��4555��'����+�����I������������� ���� ������ ���������/��� �G #�� ����.��455I�.�������

+��������*������������������ �����=����������������� ������1 �� �����������(���� *���������

��� �����7�����(�������������+������������,��,���������#������������������+������

Page 30: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

IN�

�%����������$��+� ����.��455J��'����,�,I��������/������ ����.��455J�����������������/��������

+��� ���,�,4� ��� ��� ��������� /�� ���� ��� /������ �� ����� 455L�� '� ��� +��� ���,�,J� ��� ���

����������/�� �?� ����.��455L��B%'�4 4C.��

��� ((�� � �#��� +����� 1 �� ����+�� ����������� � �*�������� ���� ��� (��+���� ��

���� ��� � �*�������� (��+����� ������� � +� (���� ��� ��� +����� ��� �� ����� ��+����

���������������1 ��(��;;�������������!�1 ��������+� (������������ ���������(�����

�� ��������� ��� ���� (��� (�������� +%���� ��� ����� '� �����;�������� ��+ ��� �� ��

(���������������*����������� �� ���'�* ��������,�;#���'�/�?������455I�.�����!��1 �� ���

%'�4 4 �� �����(����+���������������������������������� ���������

� �� � � � ���� ����� ��������(

:�� ������������������

(��������

��/������/���

/����

/�����

/���������T���

T��

�Z��

��)44O��),L5M�

��

, 4I��, INO���

�)44O��),L5L���

),45���� LM���

),LIJ���)MK���

� LJ���

),MJ���

),I5L������

, I6L��, 4L5���

, I6L��, 4L5���

, I6L��, 4L5�

��4���

���,�,)���

�I���

���,�,.��

���I���

�����

���,�,I���

�;�����

�J���

�J���J;���

�M���

�N���

����" �������

��

������,���

��������

�����" �������

��

������,���

���������

��������������

� �����

������,���

���������

������,���

��������

���, ������������

���" ���������

���" ���������

���" ���������

���" ��������

3�� �������������������������IOO6����

�������������������������� �?� ��������������455L��

�3�����2$�#�((�������

����� ��IOO4���

������/����������������� ����� ��455L��

�G #�� ����.���������������455I����

������� ����.�����������

�4555���

������/����������������� ����� ��455J��

��U��+� ����.�����������

�4555���

��2G#�;���'����������������� ����.���IOOK��

�< �+� ����� ����������

�455L���

��2G#�;���'����������������� ����.���IOOM��

���2G#�;���'����������������� ����.���IOOM��

Page 31: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

I6�

+� (���'����� @�������������A�(������������� * ����������������� ���������/��������

������ ����� +����� (�� ����������� �� ��������� '� ��� �� #�� ���� ��������7� ��� +����I� 1 ��

���*����������������������� �������'�����+������$4���,��;������*����������������������� ��T�

����((�#������������.������+ ���+� (���'�����+������������������������������

����������������/�����������+�����#������������������*�����������������������������

��4���,��,�,J������,��.��������������������+������J����J,���M�'��N�*����������+� (����

+����� 1 �� ���*������ ����������� � �*�������� ���� �� ��� ��� ������ ��� ��� ��+������ ����� ���

���������T�.�

44 55 44??%%!!��FF������ ������������������������������������ ��������������������====��

� 8������� 1 �� ��������� �� ����������� � �������� �F)3��� � ��� ��� ������ #�� ����

����������������������������������������((�����%������������;�����������

��83 ���83 ��$$���$$� ���'����*��������������� �����(���+%�������������0����.�

�������45�F)3��(������������������������#�����������*��������(�;����������((�

�(�����'�����(�����B�����4 5C.��

����0��* �����'���(�� ��;���F)3����0����������������/��������0�������������

+����� �'����� �� ����������� ��/�� �$.� '� �,��� ��������� ��� ���� ��+����� ��� F)3�� 1 ��

���*������ ����������� �����0�����!�������� ��((����,�" �������"��'����,�" ���������� �����

#����������������'���*������#�(�����������������=���������� ��@�������������A��������

��+���.� ����� �*����� �� F)3� * �� ��������� ��� ���� ����� ���� �=(���������� �� �(��� ���

��;:��������������3�����2$�#�((���� ����.��IOOK7��������� ����.��IOOO7�";��#+����� ����.��

IOOO7��U��+� ����.��45557�,#������ ����.��455I7�&������ ����.��455K�.�

�"������ ����F)3����(�� ��;����* ���������������������������������3�����2

$�#�((���� �� ��.�� IOOK7� �������� �� ��.�� IOOO7� ";��#+����� �� ��.�� IOOO7� �U��+� �� ��.�� 45557�

,#������ ����.��455I7�/��?��� ����.��455J�������������������/��3�����2$�#�((���� ����.��IOOK7�

�������� ����.�� IOOO7�";��#+����� ����.�� IOOO7�$�;���?� ����.�� 4555��� ������ ���������T��

�3�����2$�#�((���� ����.��IOOK7��������� ����.��IOOO7�";��#+����� ����.��IOOO7��U��+� ����.��

45557�,#������ ����.��455I7�&������ ����.��455K��'����������������T����3�����2$�#�((����

����.��IOOK7��������� ����.��IOOO7�";��#+����� ����.��IOOO7�,#������ ����.��455I7�&������ ����.��

455K�.�

Page 32: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

IO�

��

)))))))9� � ��� � �� �������

99)9))9)))������

����

)<<<)<))�����������

�����4 5 ���� ������1 ��0�������F)3�����������(�������������������� �������������I4������������� ��((��;����������.�3���+������'������������������ ����(�����

��� ������'�������(��+������������������������#�������.�3�����������(��;���������(����������� ���������������������1 ��������������������+���.�

��4J�

(=�G'�'4 (=�/

('��

('�'

LN�J�

(4H(=�G'�'0H(=�G'=�

��I65�

(0H(6H(2

��I4L���4N���4L�

04�1������2�N�

��I4I�I�N�0�����

��INO���4I�

0�IIJ�

(.4H�'(/

0�M5� (./

Page 33: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

45�

8 ����������*�����������F)3��������������;:����(����������������*����!(���

'� (��� ��(�� ��;����� ��� �*�������� ���������� (��� �������� �������+������ ����� ����

��(������ ��� ��� ��������� �� �3�����2$�#�((���� �� ��.�� IOOK7� �������� �� ��.�� IOOO��� ��� ���

��������������������� ����.��IOOO7�";��#+����� ����.��IOOO������������������/����������� ��

��.�� IOOO7� ";��#+����� �� ��.�� IOOO��� ��� ��� ��������� /��� �,#������ �� ��.�� 455I��� ��� ���

���������/�������'���� ����.��IOO67��������� ����.��IOOO7�";��#+����� ����.��IOOO7��U��+� ��

��.�� 45557� ,#������ �� ��.�� 455I7� &������ �� ��.�� 455K�� '� ��� ��� ��������� �T� �3�����2

$�#�((���� ����.��IOOK7��������� ����.��IOOO7�";��#+����� ����.��IOOO��&������ ����.��455K�.

44 66�������� �������������������� ��

���������+��%�������� ����0���������������������������*��;����'�����������

(��� �������������+��������������� '�#����������( ������������������������� �����

�� (�;������ ��+��� ��� ��'��� ��������� �� �� *����� ���(��� ��<,���� 4556�.�

)�������������� ���� �������� �������� ��� ��� ���� �� +��%���� '� ��:��������� ����

1 ������ ����������(���+������������ � ������������*���+������ ���+������ *�����(�����

*0���������*���������� ��������������������������������*�������������������=(�����

��� ���� ����� ���� 1 �� ������; '����� ��+��*����������� �� ��������� �������� ��� �0������ ��

��+�������'������������ �����������(��������������������(��+��%�����.�$����;�+������

;:�� ������� �� ������ �������� '� �� (���;���� �� �����*������� �(���0���� �� �;������

�����;�� � ����8�������'�,���(+����IOO6�.�

3� ����� ����� ��� ����� ��(�� ��� ������� ���� ��� ��� ;��������� '� ���������� �� ����

����������������0�����.���������������������+��%��������(���;����* ���(����'���

(�������������%���������=������(�0��������������������(��������(������������IO64�.�

���������+�������%���������������;����+!������ ����� �+���������������%�������

�����������(������*�����+��%��������������������������������������������������

����� ������1 �����+�������( ���������������(��+��������:���������+��%����.�

44 66 //�������� �������� ����������������

�������������� ������� �1 ����*�����(������� ������ ��������=(��������� ��

+�������+���������(��!*������������1 ��( ��������������'�� �#��������������������.�

������ ��� (�����(���� ����:�� �� ���� �������� ����� ����� ��;��� ���� ��������

���*���+��������0�������+ ��������8�������'�,���(+����IOO6�-�

Page 34: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

4I�

��

� ���+����������(����������*� �����*����!(������ ����������������������������������

�;������'� �����+����������������� ���'�1 ��%��������������*������.�$��( ���

#���������� ������*�����(�����������*��������+ �������� �������.��

� ��� ������ �� (������*����� �� ���� �������� ����� ����� ��� ���� (�� �� ��� ��

��� ���� ��������� (��� ��� ������!������ ��(�� ������ ��� ��+������� ��� *� :��

+%������ ����������� �!� ����� � ���� �������� ����� ����� 1 �� (������� �� #������� ���

������������;�������+��%�����'�� ��������( �� ���7���0�������%�����(��

����������(������*������������������������� ����������0�������;����'��;:�������

1 ��������(�����(�����������������*���+����.�

� 3�; ��������� ��*����� ���� ��������������������%�������� ������������

����� ������ � ��� ��+�� �� ���� ��� +����� �� �� ��(����.� )����������� ��� (���;���

� ;�����������+�����'�����������������(���+������� ����(����.�

� ���� ��'��!�� ���������������'� �����������'��� ��*��������+��%����(��� ��� ��

1 �� ���� �������� ���*���+����.� ��� � �1 ���� +��������� ��+��+���� ��� ( ����

������������*���������������� ������������� ��.��

� <'� ������ �� �(������� '� (�������(!�� '� ����������������� ����� �� ����������

������ �*������ �� �����������+%����� #���� (���;��� � � ��(���� ���������� ����������

����������+��+�������;��� ��(�;������������ ����*���������������� ��������

�(��+��%�����.�

44 66 44���������������������� �������� ����������������

�������� �������� ������������""��''���� ����������''��������EE��������

���� '��(�����(�������� �� �%������83 ������ ��+�%�� @������������8�+�����3��+�#�

��'���(#���A.� ������ �������� (��������� �� �� �+������� ��� ���� ���� ������� ��

������������ 1 �� ���������� ��� ������ � �����!���� ��(���*���� �������� �� ������������.� ������

*�+��������������+������������(������������������*���������� ��+�����+����'�

� �+�� ����*������ � �� ��(����� ������� 1 �� ( ��� ���� �����;��� �� �������� ���� �� ��

�'�����$� �#����;������+�.���������������������������;������� �+��#�;���������� ��

������������������ �� �����(�� ����������� ���� �� � ������1 ����� ������������

� �+������������������;����83 �����( ���#����������� ������+�*!����

Page 35: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

44�

1 ����� ����������� �8������� '�,���(+���� IOO6�.� ,��%��������� ������������ �83 ��

�������� ���������������.���

�������� �������� ������������""��''���� ����������((

� �

� 3� �%����� ���� ��������� ��� ���� �� �� (���������� �������� (��� 8����� '�

� ����� �IO6N��� ��� �� �%���� �����0����� 1 �� (������� +������ ��������� �� ��(��� �� ��

*�+�������������(������� ���(������(��.������(��������������������J���(�-�

�� �������� ������������ ������ ������--� $�� ����� � �;�� (��� ������������ ��� ���� ������� ���

�������������(��� ���O42OL�X����������#�;��������;����������������

��(���(���� (� �����������������#���+����B�����4 6C.��

�� ��((������������������ ���� �������� ������������������--� ��� ��� ����������� �� ���� ���������� ���� ����

��+�������������� '���� �����������(���������� �����(��� ��1 ������������

�JL2M6���.�

�� ��==�������������������� ��������������������������--�3�����+���������������������� ���������

(��������� ��� ��������� ��� ������ (��� �� ������ 1�2� (�������� � N4����

9������ ������������=������JS.�

3� ����� �� ���� ����� ��� (���� � �+�� �� �� ������� ��� ������ � �+�� �� JL�

� ��������� �������;����0��4JL���(��������������������+���.�

�������������������������� ������0�� ����;������� ����������-��

�� ����������������������33����

��

�� ������+�%��@�������(��*��� ��'���(#������A���������������� ��(���������

�����(��*��������������+������������ ��������������� ���������������62I5�;����7�

����� ��������( ������������� ���� ��������(���������� ��� ��+�����+��������������

� +����'����������( ���������1 ��(����������(��*��������������1 �������� �����������

�;��� ������.� ��� ������ ����� ��+������ �� ����� ��(��� ���� �*�������� ��9���� ��� (���;���

��(�������������������*���������;����%������!�(���������;��7����(������*�����������

����(���������;�������;������ ����������+������(��������������������#'� ��

� ������( �� ��� ���1 ����� ������ ��������;��.� �8�������'�,���(+����IOO6�.�3��

����:��1 ��(��������������������������1 ��������� '��� ���%�����0(���(���������

(������*������'�1 ����������1 ������� ���������������(������������(�� �������(��*���7�

���%��������(���;����+��������'�������������7��������� ������ ���������������������

Page 36: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

4J�

'� 1 �� �� �������� �� +����� ��� #��� ���� ;��� ��� �� �����.� 3�� ������:�� ���� � � ;:�

��(�� ��;����� � � �� ����� ��������� � � ;:� ����� ����� '� ��0�� (��;����� ��

����+���������������;������+ �������������9���1 ��(������������ +����������������

+����.�

�����4 6 ��1 �����(���������������������� ��.���� ���I-����� �������O4X2OLX���'� ���(�������� �� �� �������� �� ��-� ���������� I� '� 4-� ����������� 1�2-� ����(�������.��;�� ���4-�<�;��������JLX2M6X��.����� ���J-�$!��������N4X��.����� ����#�;��������.���(���������������452K5�������.��������������������������������1 ��.����

����1 �����1 ������(��*����

���

�;��

����

���

Page 37: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

4K�

;;�� ������������������������

��

�� �������+�%��@$��(���$�1 �������(���A��������������%��������������������� �������������

��I��M�� �����������(��������������������� �����������0��*��� ��������;�����������

��:��� �����; ��� '� *����� ����� +��%������ � �#�� �0�� (������*����� ��� ���� +������ ��

� ��������� 1 �� ��� ���� (���������.� ������� '��� �� ����� �0�� (������*��� �� ��������

����� �����#�'���(���;��7������ '� �������+�����(�*�������������� ���'������� ������

���(�� +��%�����.� 3����������%������ ��� ������� �(��*����� ��� *�+������ �� ���� 1 ��

��������������� �����������������(��������� ��(����������������(��!*�����1 ��*��1 ���

������+����'�� ����������������������+�������(���������������+�������+������(�����

�� ��� ����� ����� �8������� '� ,���(+���� IOO6�.� ������� �� ��� ����:�� ���; ��� � ����

�������%������������ ��� ����������������� ���� *��� �����'�� ������; ������(���

����������+������'�� ���������������������������(�� ��;���.�3�(�����(��������:���

���� �������%������ ��� ��� ���� ��� �� ����(�� 1 �� ��(���� ��� ���������� '� ��������� �� ���

��� ������ *��1 ������ ��(���*����� '� 1 �� ��� (������� ����� ��� �� ������ ������ �� ��

;�;������� +������� ����1 ����� ���������� ��� ����������� �� ���� ������� 1 �� ���������� ����

*�+��������������%��'� ��(������������9�������������������#�#��?����4555�.�

���� ������������������44������

��

�� ����� ��+�%�� @��(��*��� 8�+����� 3��+�#� ��'���(#���A�� ��� �� �%����� �� �83 � ���

����+������������+��������� ���������������������������,Q��))���'�����������

������*��� ������5� ���)Q)���.�������*�+��������������+���������������+��(������

����� �������(��!*������(���������������������������(���.�3 �+�����������������(���

�� �(��*������.� 3� (������ ��� �� @(��2�(��*������A�� ���� ��� ������� ���� ����������

������'�5� ���1 �������� ��� ��������������������������1 ������;������ ��(�� ����(����

�(��*����������������(�������������������0�����J�� ����������������������������� ����

�������+������!��������������*�+��������������(��*����.����������������(�� �������

�(��*������� ���� ��(���� ��� +����� �� (���������� �� MR� '� ��� ������ �������

������+�*!�����������+%���������%����*� ���������.����(������*�������������������

�83 ������������ �������������������(���������� ������������*�+��������+������'�

�(��*����.� 3�� ����:�� �� ������ �������� ���� 1 �� +������ �� +��� ����� ��

�������� (������*����� (��� ���'��� ������� �� +��� ������� �� ����� ��'��� ��;��� ��

+��������� ��1 ������ (��� ����� �� ����� ��� ��� ��������� �� ������������� (������ ���

+����������� ���'���������������(�� ��;���.�������������������:���������83 ����

1 ������������������������'�1 �������������������%����������������� '����.�

Page 38: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

4L�

44 66 00�������� ������������

��

�� ���� ��+�%�� @� �������� &����+� $���A�� �� �%����� ��� (��*��� �&$� ��������� +����� ��

������������+��������'��0��+�����+���������,����(��� ��������������+�������1 ������

#�����+���������� �����������������������������&$���������� ������ �����!��������

������&$23�����&$�'���(�������������������� �������+�����������������������*�����

���(����.������������������������9�����(��!*��������(������������� �����������+����

����;������*�������+������&$23����������3����� ����.��455K�.��

3��%�����'�#����� ������%=����������# +��((���������������'���;�(���

+������(��*���������������� ������ ����(�� ��;����������������1 ������(���+�������'�

�,��� �������3����� ����.�� 455K7�����+�� ������� 455L7�&� +�����455L7�$'�� ����.�� 455M�.�

� �#�� �� ��� ;��� ��� (��*��� �&$� ��������� �������� ��+��*������� �� ������� � ����

��� �������������������������&$�(�����������+�������'��,������������(����������1 ��

� +�����1 �����(��*����&$�( ���+��������������(������*�����������(���,�������������

*����� '� �������� ��+��� � +����� �� ����������� ��������� �� � ����� �� ���������

� �����������F)3������ �#����(�������<'���'�$+#������*��4555�.�

����!��1 �������� �������(��*�����!� ����������������������0��+�����+�����

�� ����������� ��,��.� $�� #� (��;�� �� ����� �� ������ *�+������� �,���� '� 1 �� �������

����� �������� ��� �� ������ ������ �� �(�� +��%������ ���� '� ��� �������� � �������

��+������ ������������ ��� �*�������� ��(������ �� � ������ �� +����� �� ����������� ����������

��(���������� � �� ��0������� ��(������� +�������� ����� �� ����������� � ��*������.�

���� �#�������������(����������� *�+��������,��#���1 ������ �������������� *�����

��������� (������*����� +��%����� ��� ������� (�� � �+�� ���� ����������� ��� ��������

����� �����1 ��(��!������ �������(�;����������+��+����.�3��%�������� ����������(����

(�����(����B�����4 2C-�

�� ����++�������������� ������ �������� ''�� 33��++���������� ���� ((����������-� ��� ���� +�������� ��� �+����� ����

������� �� ������������ �� ������ *��� ����� ������� �� ����� ������ ��� �� ������ ��

�����������������K�� ���������� 1 ��+������ *�+��������� �� ���+�� �(�������

��J552K55�(;.�3 �+��� ����(���������;���#�;������ ��+���� �����=���������

���� *�+��������������������7�������(������������������ �����+�� ��+������ ��

��� ����� ������� �� �������� (���� '� �� ���+�� ������ 1 �� ���0� ;��1 ��� (��� ��

+� (�� ����� ��� ��� �=������ JS�� � '� * ������ ��� ��(���� �� ����+����� (��� �� 1�2�

(�������.��

Page 39: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

4M�

�� ����((����**��������������������������**��++����������������++����������--���������(���������(������(��*�����������

�������.� 3� (������ ��� ������� ����� �(��*������� @���%����A�� ���� ����� ���

�������� �� ������� ��(���*���� ��&$�� ��� (���� �;��� � �� ��� �����

���(�����������������(������'���������������������������'�� �+������+��(�����

1�2� (�������� ��� ����� ����%�� ��� �� ������ �� (��������� (�� ��� ��������

(����� (���������� �!� �� �(��*������� �� *�+������� (���2(���.� 3�

��+ �� ��� �����(��*������� @�=(�������A� ���� ����� ��� ����+��� ��(�� ����

*�+��������&$���(��!*������������;�������������1�2�<������������+ �� �����

��(���*���.����������(��������������&$�( ������������������������������

��������.���������� ��������(��*��������(����0�����������������������'�

��(���*������� ���������&$�(�������������� ������%������(�� ���;����������

��� �������(�� ��;���.����

�� ����00������������ ������ ++����--�8��������� ���� *�+������� ��� ��� �=(�������� ���� ��(���� (���

�������*������� ��� +����� �� (���������� �� MR� ��� ����������� ��� ������� (��

������� ��� ;��� (������*���� '� ��� �������:��� �� ��(������ �� ���� *�+��������

1 ��( ������+�����������-�

�� � ������+�*!����������(������������(��.�

�� )��������������������(��.�

�� 3��� �� �� � ������� 1 ����� ������������ � ���%�� �� �� (��+������������������������

��*���0��������������+ ������%����*� ���������.�

����� 1 �� ��� (��*��� �&$�� * �� ��������� (��� ��� ��� 3����� �� ��.� �455K��� ������

�����������+������������������'� � ���0��+��� ��,����#������(�� ������(��� ���� ��

�����%�����������������0����*����������� ���1 �����%��������83 .��������������:��

���(��*����&$����������1 ����� ��#����������*������(��(�� ������������* ����������

��+����+�����1 �����*������������������(��+�������(��!*���������� '������(�������*����

� ���� * �������� ����������� ���+����(�����!� �����(�� �� �����*�����������������

��(���������� �� � ������� ���� * ����� ��*�1 �� ��� ��:��������� �� �� ����������� � ��

��*����.�

����������������:������%������&$��#������ � �����������=(���������+�������

* ��������� �����������������(������������������������&� +�����455L������1 ��

���*����1 �����������������(��*����&$����� '����(���������+����������������� ��

���������(��:���+����.� �����������(������*�����������*�+��������&$������������ �����

Page 40: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

4N�

�����4 2 ��1 ���1 ��� ���������(�����(����(���������%������&$.����

�"��������

"��������

!����������=�����.

����Q��� ����

��=�����������������

��=����������.= ������

������ � �����

�(������=�

���������&$�

���������&$�����������(����

�������������

�(������=��(������=�

���������&$�

���������&$�

���������&$�

���������(����

��� ) � 83�

Page 41: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

46�

���������������(���������� ������������*�+��������+������'��(��*����.��������(��*���

�&$�����;������(���������;���������������L52N5�(�����������1 ��*������������� ������

�(��� '� +�����(�*������� �@*��+��(������+A��� ��� ������ �� �+ �� 1 �� ���� �83 �� ��� �=(���� ��

�0=�����������(������*�����1 ��(������������+������������ ��.�

44 22����$$�� �� ��������������������((������������������BB((::����CC����====

��

� 3����0����������� �������������1 ������+����������0��������������������������

�����(��������(���.�/������������+���������������+������ �������������������

(����!��� 1 �� ������ ���*���� ���+�� '� >������ 455I�.� 3� ����� �0�� ��+� �(��=��������

NLR����������������&$23����1 �����*��������������������� ������ �����!�����&$��'�

��(���������� ����� ��� �� ���� �3���.� 3��� +����� �� �� �� ����� �&$23��� (���������� � ��

*����� �� +����� �������� ���������� '� ���� ; ������ ��� +������ �� (����.� ��!� (���

�:��(����������+�������������������#'�(��=��������455��� �������&$23������'����

����.��455J���'�������+��������������������M55���� �������&$23����������� ����.��455K�.�

3��� �&$23��� �� ���� +����� �� ���0�� ���������� ���� �� * ������ ��� ��������������� ���

(��+����'�������������� ;��� ������� �����( �������*�����>�����'�>������IOON7�������

&�����������.��4555�.�

� ��� ������� �&$�� ��������� �� �������� �������� ���������� � 2���(�� G���� 4� '�

,3 3��(���� ��������) ���,) �'�������#����!���7���������1 ������������3����2

�������� ��� ���(��#�� (��� ��+ ��� �� ��������� �� �� ����������� �(�������� ���

����������������)�����+� ����.��4554�.�3�������������� ���������������������&$�1 ������

�������� ���������� � ���%�� �� ��� ��(������� #�� (�������� ��� ���������� �0(��� ��

�0��+��� �� +������� ��,���� �� ��� ��� ���� ���������� �+������� ���9��� �� ������

���������G����� ����.��IOOM7�C � ����.��IOOM7�3������� ����.��IOOM7�$#��� ����.��IOO67���'���� ��

��.��IOOO7� �� ����.��45557�)��� ����.��455K7�)�# �(� ����.��455K7�<�� ����.��455K7�������

3����� ����.��455K7�����+�� ����.��455L�.��

��� �(��� +��%����� ������ 1 �� � �#�� �� ���� �,�� ����+��+�� ���� �� ���0��

�������������+����+���������������������������������������0������ ����������F)3���

������������*�������;�����(������������������ ���������� �����������*��������(��+�����

�G����� ����.��IOOM7�3������� ����.��IOOM7�C � ����.��IOOM7��������� ����.��IOO67������ ����.��IOO67�

,�**��'� ����.��45557�,�;#���'�/�?�����455I7������ ����.��45547�F��+� ����.��455L�.�

����

+�����������%�����

8�:��������

$�(������

Page 42: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

4O�

��!��������*����������,�����(������� ��������+��(��������(�����(��*�������

����� ��������+������������������������.��������� ������( ���������������������

������������� ������������(����$������������������(���������������(���+��%�����

��� �����+��������F��+� ����.��455L�.���!�(����:��(��������� ����.��4554���������������

��� �������,������������� $�'�$����1 ������+��+��������� ��� ���������������� ��

��*�������� �7� ������������ ���* ����(�����(������+� ����.��4555����������,���

* ������(������� ����+����1 �����������+����������(���;������������������������ ����

����������������:���)/��'���������������������0���7�F��+� ����.� �455L�������������

������������������,������������83 �'�$)$��(��������������� ����� ���'���

��1 ��������; '���������������������#��(���������������������9.���!�������������,����

��;�%��(���������*�������������������+��������'����� �������+������������������'�

�,������+��������(������,� ;�� ����.��45557� �� ����.��45557���'���� ����.��455J�.�

44 77%%��''AA ������������ ��

� �

� ����� �� ������ %��� �� ������������ �� ��� ������ �� +����� �� ����������� �

��� ��#����� ��(��������,���(��� �������������������+����������9�����

������������ �������� ���������� �� ��� ��+�������&$��� ���� +������� ����������.�3���

�,��� #�� ���� ������ '� �(���� ��� � �#�� ��(������ �� (������ ���� (������� �����

�%���������������'� �G����� ����.��IOOM7�C � ����.��IOOM���((� �3������� ����.��IOOM����!��

������ ����.��IOO6������# +��$#��� ����.��IOO67���'���� ����.��IOOO������������ �� ����.��4555���

�+���� �<�� ����.��455K�7� ���(��;������� �#���������1 �� �����,�������������� ��

���0�� ��+���+��%��������� ������� ����+������� ������������� �������F)3�� ������ ����.��

IOO67��������� �� ��.�� IOO67� $(� ���� �� ��.�� IOO67�,�**��'� �� ��.�� 45557�,�;#��� '�/�?������

455I7�F��+� ����.��455L���'�(�������+�����������������������������(����������������

�������������������$�.��

� �1 �� ��� ����� �����������+�������(�� �(��*����� ������,������� '������

(�� ������� '� ������ +�������� ��� � ��� �� �;�������� '� 1 �� ����� ��� ��� ����������� '�

��� �����������������*�+���������( %�������� ��� ��(������*�����#������������*����

�����1 ����� *�+������( ������+��%����������(��.����(��������1 ���<'���'�$+#�2

����*� �4555�� '� �0�� �������������� ��� ��� 3����� �� ��.� �455K��� (��( ������� � ����

������+��� (�� +������ (������*����� '� ��(��!*�������� �(��*���� �������� ���������7�

���� ��� ��� �� ���������� �+������� 1 �� ������ ��� �������� ��(��!*����� �&$� ���

���;�����������(������'�;��������%���������(��*������������ �����������(��:��

1 �������������������*�+��������,�.�����������������%��������(��*����&$�������������

Page 43: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

J5�

�� ������+�� �������� �*������ ��� *����� �������� (������*����� ���� #�����+!� ��� �

�,���'�+��������������������(�������(��� ��������������+�������1 ������#�����+����

������ ����������������������������������� �� ����������������������&$���+�����

�����(����.��

����+�� �� ��.� �455L�� ����� ��� (��*��� �&$� (�� �����*���� '� �(��� �,��� ��� ��

(�;������ ��+��+���� ��� ������ '� ���������� �� �*�������� ��� �%���� (�� +������

���������,��#�����+��������+������&$Q3��.�3�����+��+��������,�����(��!*�����'�

�������'Q��F)3���� ����������������������� ����*�����#�������(���������� ����.��

IOOO7� < �+��� �� ��.�� 455J7� G #�� �� ��.�� 455J��� '� � +������ 1 �� ��� (��*��� �&$� ( ��� ���� ��

(������#���������(��������������������������+���������������������.�

�������� ����.��455M�� ������������%��������(��*����&$�(���=(��������������

+��%������������������� ���+�������� ��(���(��������������� ������(���(������������

(�� �����*���� +����� �� F)3�� 1 �� *������ �� ��������� �� ����� � ������ � ��*�������

*��+���.�����������9���$'�� ����.��455M����(����������%���������83 ��$$� �'����(��*���

�&$�(�����(��� �������(����������������� ������;����'������; �����+����������

���# +��'��;������ ������������*��������������������� ���������������� ��������

������0�����(�����+������.�

��������� ����.��455N��(����������(��*����&$�(�������*��������������+������

����������� �� ������ ��!�� ������� �� � ���� (�����#������� �����2������� (�� ���

�(��� �� ��������� ��� ��(������ �� (����.� ������ (��;���� �� ������������ �� F)3��

�����*����� (��� ����� � ���� ������ '� ��� �������� * ����� ����������� (��� ����

(�����������������������������������(�����������������������!�����((.����

&� +���� ����.� �4556�� (�����#���� �� �%��������(��*����&$�(��+�������,���'�

�(���+��%���������������*�+�����������������������������(� ������������((�'�

�������+� (�����+������������������� �����+� (�����+������7��!���;�%�������������

����*����������� �� �������(�������+������� ������ ��:����'�+�����(������������+������

����������*����������:���.��

������������F)3�(�������������� ������������������!���#�����������*�����

'��(������� �����������(�;���������=(�������������((��(������ ������������

;���� ��� ��� �3�����2$�#�((���� �� ��.�� IOOK7� �������� �� ��.�� IOOO7�";��#+����� �� ��.��

IOOO7��U��+� ����.��45557�$�;���?� ����.��45557�,#������ ����.��455I7�)��+����� ����.��455I7��

Page 44: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

JI�

/��?��� �� ��.�� 455J�� '� ��� �� (�;������ ����(����� ���'���� �� ��.�� IOO6�.� ��� ����� ������

�=(���������������F)3��(�����������������������!��#�����������*������������I4�+� (���

����+�����������������������((.�&������ ����.��455K������������������(�;��������

��((�����(����������, �������;������;�%��������������� ��������� ����#������

(���������� ��(������ ��� �(�� +��%������ �� (�;�������� �(������ (��� ��������� �+ ����

*�������1 ������������������������� ����������� ����������;����(��+����.��

44 33((������������������������EE����������&& ������ ==���������������������

��� ��;��1 ����� ���� * �������� ����������� �� ������ ��!�� ����������� ����� ���

������� ������������ �� �� ((� ��� ��� ���� ���� ��� 3��2 ����� #� ��(����� ��;:���

(����������� ���� ��� �;�������� ����� ���������� ���� �� ��*������� �� ��� ��� ������� 1 ��

� +���������=����������+������'�����'�(���+��������������(����������������(����.��

���IO64��"�#�� ����������� �������������������� ���� �(��� NM4I4M�'�(��� NM4I4K��

���+�����������(���������� � �2 ����������;�����������������������J�����L555�'�

I555������������(����������.�";������1 �������������������=#�;!�� ��* ����������������

�� ������ ��!�� ��� � � #0;���� �� ���� '� * ����� �������� ���� ��������� ��� ��� &���� ��

,����(���� ����� � (�� � � (��������� ������������� ������ ���� * ������ �� �����������

������������ �����.��

������455I��"���������� �������������������������!����������������������������

��� ����� ���� �(��� NM4I4M� '� (��� NM4I4K�� ��� ��(��� ��� ��� �������� ��� ���� ������ '�

"=(�(�.�3���������������* ������;�������������������������������������������

+����(��������� ��'�K5�+�����(������������������������* ��������;���������������.�3�

�����3 /���� ��������������(����������0���;:����� ������(��+�����������*�����

���� ��������������������������� �����=( ����������������!��;:����������������

�� ��(�� ��%����� ��� ����� '� "=(�(�� ���� ���(����� � ��� ���������� * ����������

���;������� �� @�#�� &���A� �$�� � ���(��;���� '� 3&�2K5� ���� �����������.� 3�� ��� ����������

������������������ ������������;����������(��������*�������������� ������; �����

*����!(��.� ��� �� ��� ����������� (��� NM4I4M�� ������� �� ��+�� �0�� �(���� �� ��������

*����!(�����+�����(�������������������;�������������������1 ������������(���NM4I4K�

������� ����+������������*����!(�����+�����(���� ���(��;���.��

Page 45: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

������ "" ���� ����

J4�

��������������� ���� ������ 9��� ���'��� �� #�:�� � ����� * ����� �������� ����

�*�����������;������������������������������ ������'�������������������������������

(����� ����(����������+������������������� �����+������.�������5�� �6K55M��'������

����������� ���(��:��� � "T25MN�� �"25OJ� '� �"2554�� * ����� ���� ����� ���� ��.� 3�

���������(���NM4I4M������������������ �������(�����������������!(�����������������

+������'������ �����(��� ��1 ����� �� ��������������������� ����������� ��� �� * � ��

(��+�������+��+���.��

������4554��$������� ��(��������������(�������� ����+���������������������

���������!������������� �������;:����������������(���NM4I4M���K5�+�����(����������

�� �%����� �83 .� ������� 1 �� �� �������� (��� NM4I4M� (�������� ;:�� (������*����� �J4K�

���������83 �(������*���������(������������(�;����������� ���'�+����(����

� ������� '� ��������� 1 �� ����� �������������� * ����� ��+��*����������� ������� ���� ��

����������.��

������������� ��� ���������+�����(�����(�����������������������������

��!�� �!� ����� �� ��+��+����� �� ������ �������� ������� ���� ���� ����������� ��� ��

(�1 �9�(��+�������������������� ���������� ��������� ��+�����(���������������������

'� ��+�����(��� ���(��;���;������� ���(����������+��%�����(���������������� ��

������������������������� ���.��

�����

Page 46: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��

JJ�

������������������������ �� ��

��� ��������� �=(��������� ��� (�������� ��;:��� ��� ������� ��� ��� �;�������� ��

&���������+!��(������������������ ���������������������������������� (���� ���

3��������3��2 ���.�

00 //����������������

00 // //������������''�� ����������

3�(�;��������((� ������������(����������� ������(����� ����� ���8I��� ��

��(����������������(������������������ �����4�W4$W4K�������;��������������������������

J��������� �������������������&������,����(����������������������������������������

�� (.�3��;��������������+�����(���(��������* ��������(�����&����+�������"�������

��� ��B�=������/H�����3 /C.��

� �

00 // 44������������������'' ���� ����

� ��+����

� &��:����(�0������������

� &�����������������I3�� ���=[��

� �:���������(���

� �:��(��+ ��������������(��!� ��������������

� �����#�����

� ��������������(����� �*�����

� ����������������$���D�()�����U��#���������(�'�����(��������.��

� ���;���(����I�\��'�I5�\����((����*��

� ��(0� ����(�����'���:�����������

� ��(���������5.K����

� ,������'���(������(��� ;���

� ,��������������U������+[��

� , ��������������'��0��=��$*��?����

� <�:����;��� �!���I5��8��#����

� >����+��'�+ :��#�(�%��������I5�����)�� ����

Page 47: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

JK�

� > �+�����(�������(�(�������+� ;�����,������'��((����*��

� �+�����(�0�����������(���M5�=�M5�=�I55����� #'���'����$�,����

� �+�������8��#���$������*����

� �����G��������I555����� ���=[��

� ���#����

� ��������!������(��(��(���+�������+����

� (������ ������

� (���*������D#����K�

� (���*���+�0*����(���������)'(��[�)�2�"�I6� ����+��

� (������� ���G��U�(��[��

� (��������

� ������(��+�������+����'��������

� ��!� ��(���'���T��G�?��

� �������'������������(��������������

� �(����+� ����I5����������+��'� �(���� ��� ��

� ������(�����;�������OM�(��������(�� �����>�������#��

� ��������������K4=JJ=5.L����'���K5=JJ=5.L����

� ����(�����I55�=�IL�����8��#��;����

� � ��������������������������;���

� ��;�����*�������;�?����'��������'������������� ���=[��'���(�0���������+�����

� ���� (�0������ ���(��� �� I5�� 455� '� I555�\�� �� �(��� ���++���� $�+���"=*��� '��

8��#���$������*����

� ��(����������((����*��

� )�����������8��#��;����

� ) ;��������'�� ���=[��X�I6������(��

� ) ;����������!* +�L5����*������������+��

� ) ;�����������'��(����������(�� �����>�������#��

� ) ;���(������������!* +���5.M��I.N�'�4.5�������(����$�+���

00 // 00��FF����== ��������'' ���� ����

� �+��������+�%�������8��#���$������*���'�)#�����'����������$ KMO4L��

� �+�������� ;������U�&� ��U��?�$������*����������,24L��

� �+�����������������U�&� ��U��?�$������*����

� &�������!������"# ���������,II5�'�$����� ���������&II5��

� &9����!��3 ����������)M��

Page 48: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

JL�

�� �:���� ���3�*��)��#����+�����������)#����� �������

� �0������������*�������#����������3�*��)��#����+�����������<K��

� �0������������*���������������(��+���������� ������������,�;����������$4��

� �0�����*� :���������������

� ��(���=�����������������0����8���0����'��!.��

� �(�����+��������0+�������(��#���J���?������

� ���( ����,��U'����(��;����������*�U����������*��"**�����)��

� ���+�������Y45������������ =��

� ���+�������YN5X���$�'���

� ����������D#���������� �������

� ���(�������������� ���0�����

� ���0������,8���$�(�I4JM$���

� ������������������� �������

� �=(���������� ���/��$���+������/�$������?���4K5��

� 8��������� ����:��G�?��,&T24��

� 8 ������ �� (���� (�� �������*������� � #����� &�����#�� ������ � $� JL55� '� 3�*��

)��#����+�����������4L5��

� <������ ���������$������*��������

� <����� ����������?���8��+���������$�����������

� <���������������$�� �+��

� ��(�������0�����<�U����� �?���������K5L5��

� ��� ;���� ���������$������*����

� ��� ;���(��� ;���������������!* +������������8��#���$������*���&����

� 3��*�������$(���/�[� � ���$�����������$�II5���

� �01 �����#������$��������

� ����������!* +���((����*��������LKIL���

� � �������3;�'������L2L5�\��'�I2I5�\����((����*��

� �(���������5.5L24.L�\���5.L2I5�\���I245�\���L52455�\���I552I555�\����((����*��

� ��������������������+��������4K5��

� ��*�������+ �������(����������2F�(� ���

� ��*��+�������KX���8��#���$������*����������������(��

� )������������>�������#������� )��I55�'� )��455�

� $�����

� )���(�����*����������$�+���

� ���������!* +��&��?�����36265���

� /����=�

Page 49: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

JM�

00 // 11������������??��&&������

� ���������������$�+���

� ���������������8��#���$������*����

� E�����%�����+�����I55R������?��

� E����;�������8��#���$������*����

� E��������#!�����<��������?��

� ���������$�+���

� �������8+��3�;��,�;����

� �+�����,�;���������( ���

� �+ �������'������2F�

� �+ ���;������ �������� ������8����D�����$�+���

� ����#���OMR�

� ����#�������!������$�+���

� �) 2� 00��I5�\��Q�\����4555���Q�������������#�� 3���

� �� ����;����*������$�+���

� &��2��������$�+���

� &��� ������������$�+���

� ��;�����������������?��

� �����*����������?��

� ���� ������+������� ��?��2�������

� ���� �����(�������$�+���

� ���� ���������������?��

� �)�&�������#��

� ���=�� �����������) ���) ��,) ��)) ����������+����

� �������*�������$�+���

� ��)���E������������2����������%�������$�+���

� ��������+������)K���������+����

� ������(���� ��������?��������)K���������+����

� ��������������������-�

° ��������U���+���&���;���

° �� �������U���+���&���;���

° ��������U���+���&���;���

° 5� �����U���+���&���;���

° ������,�;����

� ������������$�+���

Page 50: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

JN�

� ������1�2�����(��������'���� �������(������������������3;�����������

&���������+!��(����2��� ��

� ������ ���� ��1�2�����(����������������+����

� ������;��� ��������?��

� �=���[������?��

� 8�����#!��JNR��8��#���$������*����

� 8�������$�+���

� ,���������$�+���

� <���=�����������"<������?��

� ���������-�

° �&$���(��!*�������������+����

° ��������(�� �����������+���.�

� ���(��(���������?��

� 3��(��������������T�$ (��)�������?�����(��������

� ��������L5�(;���������+����

� ��������I55�(;���������+����

� �������� ������;����$���$����� ��#�+��'�$?��+���$�+���

� ����(���������$�+���

� ���������(����G�������

� �����+�����!1 ����

� ��� �*������������$�+���

� � �"�����(��2$������$�+���

� #'�+����$�+���

� $�������#������� #�����&�����#�� � �"���$������2INK��

� $�� ���������������'�*�:����G�?�,T&��LT��

� $�� �������(���I5T� ���& **������� ��?��2�������

� $ ������$�+���

� )�����������]��]2)���2����������%���2������$�+���

� )��� �*���������������?��

� )�����)���^#���=�������_������������$�+��N2O[��$�+���

� �����$�+���

� T��%���������$�+���

Page 51: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

J6�

00 44������ �� ��

3��������+!� ���������(������������;������������(�;������ �$I�#�����

����*���������+�������(������'����������(��+�������+ ���(�������� ������������%�����

��� (��*��� �&$� '� �� ���������� (�� ����� ������� ��� ��� ��������� �� ��������

(������*�����B��F���0 /C.����

*'���������= '��������/

����'����������������������� ���� =� =�����������

�.����������"�

��=��������������� ���� ��������

��������� ���� ��������� �

"�����������= ��� �����

��$���������&����

��F���0 / ��1 ��������������+!� ������������(����������;:�.����

Page 52: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

JO�

00 44 //**''��������������������==�� ����������������//

3�(�;��������((� �$I��(����������� �� ��������� ���(��+������� *�������� �����(���

NM4I4M.44N����� ���=����������������#���������������� ������'����(��+���������� ����������

(���NM4I4K.4JM�� ���(��;���������� �����.�$�����������+����������;:�����������������������'�

� �+�� �� (��+����� �$I� ���(����� �� LN� +�����(��� : ���� ���� ���� (��+��������� * �����

����������;:����������������������(��� �(���������(��(+����.� ����(� �;���*��������

� ������� ���� ����� ��� �� �� (��+�����8I� '� ���� (��+��������� (������������ �� �� ���������� ���

������ * ����� (��(+��� ����������� ;:�� ����������� ��� ������ ��� ����� ����2������ �$��

B�=������4C�������������(����������(�����+�����(������+������ #'���'����$�,��������

�� *����� �� �;������ �=(������ �� #�:��� ���� 1 �� * ����� � �+�� ��� ;��� ��� �0���� ��

������������;:�� ����������� ����������� ���(��� ��4I24JX���IM�#���� � �� *���(�������

J555� � =� �������� � �!���� '� N5R� # ��� �������� ����� J2K� ������ '� � �+��

����*�����������������(��� �������������B�����0 /C.��

00 44 44��������''������ ��==����''����������

3���� �����������#;�������(��+��������*�����'���(�� �����������(���.����

�0������ *����!(������ ����������� � ������ ��!�� * �� ��� � ��� ����+�����(����� ��(��+�����

�$I���������������� ���������� ��������������-� �������5� �6K55M��1 ����+��*���

1 �����������+���������� ��������1 �������� �������'��������������������(��:��� "T25MN��

�"25OJ� '� �"2554� �1 �� (���� �� ������ �� +����� �� ��� ������� ����� ��� ������ ���� ���

;�����'����#�:��� ����������#����*���'��(��������(����������+�������� �������'�

��������.���

���� #�:�� ��� ������� � (������ �� �� (���� ������ �� �� ��(� �� *��������� * �����

����������(���� ���������+��+ ���I.LR����������;=�������#�:�B�����0 4C.�

�����I5�\�������� ��������������� ��� �(���������(���+�����J555���(���+���Q���������

��*��+�������L26X��(��(������������;�������������(������* ���������������������

��������(�����(�����;��#�:�������������� ��(���(����.�3��(����* ������������

������ ����I6X��(���I��J�#����(��(������������;�������������(����'�� �+��* �����

��� ;���������0�������������������I6X�������I4�#���� ��'�OLR���# ����(����

��������������(��(������������������ ����*����.�3�� ��������� * �������� ��������

!����( %������ ���� �����.���+�����(��* ����� ����������(��;���� ������������

�=(���� * ������;������ ���� �=(�����+�������� �� �����(��;��� � ��� �� ��*������� * ��

*������ �����( ����#�(������������;�������=(�����+�������.�����

Page 53: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

K5�

�����0 / �0�� �������(��+����� �$I��������������������.����

�����0 4 � �;������� ��������*������������������������������� �����.����

Page 54: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

KI�

00 44 00���� ==���������������������� ������==�� ����������������//

�� �� �=��������������'� �;������������������ (������*������ �� (��+�����8I�

�$I�(�����������������������������������* ��(��(+�� ��������;:�����������������������

������*��������;�������=(��������#�:������������� �������$���1 �����0����*�����

(��� ��� ����� ;����$� �$����� ��#�+�� '� $?��+�� IOM4�� � (�������� ���� � ������ 0����

+�;��%������ +������� 0���� �����!������ (����=���� ������ <��� '� (#'�+��.� 3�� LO� �!�����

���� �������(�����* ��������;���(����������� ;�������L���������������2�������$��

B�=������4C.�$����������+�����������������(��=��������L���������+�� ��������1 ��

�� ��+������ ������!� �� ���������.� ������ * ����� ������������ � �������� � ����

��+���������������(������(��� � ;��'����#���������������(����������(�����+�����(��� ����

�������1 �� * �������������� ��� ��� � ������ ������������;:�� ����������� �����������

���(��� ��4I24JX���N5R�# ����������� ��*���(��������IM�#������� ��'�J555�� =���

�� ��������� �����J2K������.��

3 �+�������� ����(��� ����;� ���(�0�� ��� ��� � *���������������+������(����������

(��(+����(����#�������+������ #'���'����$�,�����������(��(���������;�������'���

��������������� ��=�������.�3���+�����������!��J5���������������2�������$��

'� ��� � �������� � ���� ������ ��� ��� �� �+���� �L� ��� �� ���+�� � (��=.�� ���� �����

��(����������(�����+�����(�������1 ��* ������ �+����� ;�������0������������������;:��

������������������������������ �����J2K������.��� *������� ���� ��������������

(���(�����0���������(�0�� ���* ������������������ ��� ��������!������������������

�=��������������.��

00 44 11��..����������������������""��

3��=����������������������������������(��(+���������� �M���������( %����

� � � ������� '� ��� ��(���� ��� #�:�� '� ������ �� ��� (�0�� ���� ���� ��� *��� �� �;������ �� ; ���

����������.�������������1 ���������+��������� ���������(�����(��*����&$������

��������(���!������+���������������(����������������������������(�������������+ ���

��� (��������� �� �=�������� �� ���� �)�&� 4T� ��� ((�� ��������� ��� ��� �;�������� ��

;����+!������ �������� ��IOO6�.� ���0����������������=������0.��

Page 55: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

K4�

00 44 55��������������������������������""��

� 3�����'�����������������������* ������������(����0���������(�����������

�������� �� �� ;�� 1 �� ������(���� �� ���� +�������� �� ���� ������ ���� �� (������

;���� ��������1 ��(�����(�����'�����������������������������������������������

*+�� ���,"�� ���� ������ ���� �� ������ ������ � '� ;�� �� �'��� (���� �1 ����� � 465� �+�

����������������465��+Q\����������� *+�� ���,"��.����(������������* �������+ ����������

�����I�\���������+���������� !�����O�\������(�������+�$�3&�T���������(��(��������

���� ��� ���� '� ����� � �� � ������ � �+�� ��� ��+�� ��� �� +��� �� +���� �� IR� '�

(���������� � ��� � ������ ��� ��+� I5� \�� ��� ������ �� ��*������.� 3� ������

�������*��%������������������0����#������������O5�/� �����O5���� �������� ������������

��(�����������)&��T��'��������������+�������;��� ������������I5��+Q���.������+ ��

���(���������(� �������+��������������������(��#���J�(��� �(���������� ���*�������

B�����0 0C.���

� �

00 44 66""����������������������""��

$�� ��;:�� ���� �� ������ �� �� ������� �� ������� ��������� � *��� �� ������� ��

�������������������.�3��� ������* ������� ���#��������� �����������������L5�

�+Q\��(�� �� �%������&$�'�I5��+Q\��(������0����������������(��� ���� ����+ �

���%���� ��;������ ������#��� ����� ����*������455�\���� ��'����������������KX�.�

3���� �����������������������������@����(A���4L5�\�����(��.�)������� ����������

(��+����� �$I� : ���� ���� ���� (�������� * ����� ������� (�� �;������ *�+������� �&$�

����������%������&$�'���������(�������������������������0����������������

(��� ��.�

����� 0 0 � ���*������� �� ���� (��� �������*������� ��� +����� ��+������IR.��-������� *+�� ���,"���� '�(������;���1 ������465��+7��-�����44N��455��+�7� -�(���4JM��455��+�7�I2IN-�� ����������������(�;������ �$�I.�

Page 56: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

KJ�

00 44 22%%����������������==����������������

$����;:���������(������������;������(���������3����� ����.��455K��B�=������1C.��

� �

��F���0 4 ��1 ���������(��������������������%��������(��*����&$.����

"������������"�� �����������

������� � '����� �

��=�����������������

� ��������� ����

� ������������

��(��������

��=����������.= ������

� ������� ��������

������������

��$����������� � �����

!����������=�� �

������ � ����������

��= ���������

��A������������

$��� �����

Page 57: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

KK�

00 44 22 //""������������������������""���������������� ������������������������==���� ��

��

������������� ������������������'��� ����� ���� �� �������� ����������������� � ����

;���� �,)Q��� '� ,,Q���� * ����� ������� (�� �+������� ��� ���� +�������� �� ����

(�������� '� �� �� (��+����� �$I.� $�� ��� 4L5� �+� �� ���� (��� ����� �� ��� ��� ��(��� ��

�������� (��(���� ��� ��� ;�� � JNX�� (��� �� ����� �� J� #7� �� �������� * �� ������� (���

�������������������MLX�.�3�����*��������� ��; ����+������������� ��������� ���� �����

;�������� ���������������*��%������� ��+�����+������IR�B�����0 1C.��

3 �+��� ��(���� * �� ��+��� �����=��������� ���� *�+��������������������7������

(�������0�*�����(��� ��;����������'� ��;������+�����������=������JS���������

����� * ��;��1 ���(��� ��(���������� ��+� (�������(�������� � ��=������������ �� ��2�

���� (��������� �������� 1 �� ��� �=������ LS� * �� *��*������ (�� *������� �� ��+����� � ����

�=������� �� ���� *�+������� ������ B�=������ /H� ����� 3 4C.� �� �0�� ������ ��� ��

�������+!�������(�����������=������1 4.�

00 44 22 44����==������������������������ ���������������� ��

��

�����������������+���������&$4���&$J���&$L���&$N�'��&$O��* ����� �������

����� ��� ��� �� ��;:��� ���������� ���� ��� 3����� �� ��.�� 455K7� ����+�� �� ��.�� 455L�.� 3�

�(��*�������������*�+��������&$���� ��������(���������� ��.�����������������* �����

���9���������������������� �������������� ��(���������������������������� 2

���(��?���24�'�,3 3�(�����������������+�����&$���+�����������������������*�����

���(����.���� ���������&$L������������������?���24������������������=������JS��� ��

��+�����&$.��&$4���&$J�'��&$N������������������9���������������������������� 2���(���

����� 0 1 ����+���������+����� ������� ��������������������.� �-� ���� 3�;� �+����� ���� ����7� �-� ���

����� ����44N7� -��������� ����4JM7�I2K-� ����� �������(�;������ �$�I.�

� � /� 4� 0 1 � � / 4 0 1� ���

$����+����� $����+���������� �� ����

Page 58: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

KL�

����������������=������LS������������&$.��&$4�'��&$J�( ����#�������=������LS����

�&$7� �������� 1 ��� �&$N� ( ��� �� �=������ JS.� ��� �������� �&$O� ���� ���9�� ��� ���

�������������������,3 3������������������=������JS�B�����0 5C.�

��

������(������ ���������������������(�����I5�(���Q\������( �������(����'�

����� � ��� ��� �������� �� ������� ��(��!*���� �&$� ��� (���� '� ����+�� (��� �� 1�2�

(��������������������(���������(�������������(�������+�����.������(����������

�(��*���������*�+�������(���2(���.�� �1 �����������������+��������������

��(���������������� ��������;�������;:�������������� �����������(�� ��;����

�������� ��������(�;������� �����83 ��������3����� ����.��455K7�����+�� ����.��455L�.�

�� ����*���� �� �������� �(��*������� ��� ��� ���%������� �!� ���� �� IL� \�� �� ��

� �����* ������=�������� ��+�����+������IR�����;��� �������������I55�/�(��� ��

#���������(���)&��T����� ������'����;���* �������� �����������������/�����1 ��

��� ��� ��� �� �� ��� ���� *�+������� �� �*�������� ��9��� ��� ��+��� �� I552I555� (;�

�(������������������ ���'���* �����������B�����0 6C.�3 �+�������� '���������

�������������� ������I-I5������(���)I5�5.I.��

����� 0 5 ��(����������� ��1 ��0���� ��� ������ �� ����� � �����!��� ���������&$�� �� ����+����� �� ����������� ���� � �� ��*����.� ���������� �������� '� ����������� �� ���� �����������+������� 1 �� ����� ��� �������� �������� ���������� ������ �� �� ��+���� �&$� ���������.��

�&$L��&$4

NBS LRR�

P�G� =� I��� G�4 :!�!

�&$J�

�&$N�

�&$O

LS� JS���� !((���J%)(

Page 59: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

KM�

3��� �����������&$� ��(��!*����� * ����������� ���� *��*���� �������� � JJ�� (�� ��

��� ��������������*�+��������&$���(�����������(��*��������=(�������.������(�������

1 ������� ����������#�;����������(��*��������;������(��(��������� ����:���

����� ����� ��� �� ��� ���������� ���� *�+��������&$.�3�� ��� ������ �� ���� ���������� ����

������� ��� ���%'�� 0 / � 0 4.� 3�� ����������� �� �(��*������� (�� ���� ��� ��� ���

�������������=������1.��

��3����� �������������*������� �������������������������&��1 !���-�D�

�����)�7�C������)�7��������,�7�$��,�����7�G��,���)�7�<���������)�7����������7���������.�

%'�0 / ����;������������������&$���(��!*���Q������

�)����� �

��&$4�� ������������,)D,)C))���C������$$��)�� ���M5�

�&$J� ��������,)D,)C))���C������$$��)��������������M5��

�&$L� ������CC)G�)<,)��)G,�),�),)�),,� ���LL��

�&$N� ���������)),)),,��),,,�,,��)�,,� ���LL��

�&$O�� �������������),),,�,,�))���)�)�,��� ���LL��

%BK�C ��E�������������)����� �5L�0L�

������� ����

������

�� �����

������� ����

������

�� �����

������� ����

�����0 6 ���*��������������(�� ����������(��*����������%������(������ ���������*�����������;������������������&$Q���������+������IR.��-�����3�;��+�������������7�L5�(;-���������L5�(������;���7�I55�(;-���������I55�(;7��-��������� ����44N7� -��������� ����4JM7�I2M-������ �������(�;������ �$�I.�

Page 60: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

KN�

� � �

������������������������������������������������

��

��

00 44 22 00������������ �� ������������������������== ������������������

��

3��� (�� ����� �� ��� ������ * ����� ��(���� (��� �������*������� ��� +�����

��� ��������(���������� �� MR�� '� ���� *�+������� ����� ���� * �������� ������(���

������+�*!.���������������������������� ��(��2�������*��������IM55�/�(���J5���� ����

��������;:������������������=������� ���������+��.�3��������������(��(������������+�����

��(���������������� �������������=������6.�

00 44 22 11**''������������������������ �������� ������&&

��

$�� ������� � �������� ��� ����;�:�� �� ��� (���� �� ������� (���� ���� ���� ���� ��

(��!� �� �� �'���T� �G�?�� ������ ��� (���.� 3 �+�� ��� (������� �� ������� �� �� (��!� �.�

B�=������1C.����(��*����&$��������N����;����������������Q������'�����+�����(�������

(��+����� �$I� * ����� ��(����� ��� ������� ���� ����� ��� ;���������� ��(�� ��;����

* ���������������'����(���������+��+�������+������(��� �(����������0�����.��

00 44 77����$$���������������������� �������������������������������� ��''���� ����������((

� 3�(��+����� �$I�* �����������IL����������������������������+ ������

����+� (�������+�����������((�;������0�������� ���B%'�0 0H�����4 5C.�������

�������� * ����� ���+���� ;���� ��� �� �����!� 1 �� ������� � �� *����� ��+����� ��� ��(��

�&$23��� �� ������� �� ������ '� �� ��+������� �F)3� (�� ����������� � ������ ��!�.� 3���

�������� ��I4I��N�� ��4L� '� ��4N� * ����� ������� �� ���� +����� ��(�� �&$23��.� 3���

��������0�������INO�'���I4L����0���������������+������*�������+�������(���&$2

3��.� ��� ������ LN�J����� ����� �� ����� ��7��II.� 3� ��*�������� '� ��� ����� �� ����

������������������������%'�0 0.��

������������������������������������������������������������������������������

22������((��������������;;������������++��--

LS2��)�,�))�)������,���,)�)�,�)����2�JS

22������((��������������;;������������������--��

LS2),,,�)�)�)��))2�JS�

22��������������������((������--��

LS2��)�,�))�)������,���,2�JS�

%'�0 4 $�� ������ �����!���������(������

Page 61: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

K6�

� �

� �

��

��

��

� �

��

��

00 44 77 //**==��������EE������������������������ ������������������ ��

��

$���(�������������(��� �����(����������)������(���������������( �����

1 �� ��� ;�� ��(���*���� � �� ��������� ;�0������ ��� ��� ����������� ���;������ ��

&������ ����.��455K�.� ��������I4�)X�* �����(��;����������������������+��������>�

������#� )�2455)��'������;:����������(���������NM4I4M.44N�����'�NM4I4K.4JM��$���'����

����� �������(��+����� �$I���������!������*����!(�����( ������(�������Q ���������

*�+������.�3 �+��� ���(����������������� �������������������������� �����������

����������������'��������(���������(����(��*��������� �� ���* ��������'���#���

�;���������*�+����������9����(��������������������B�=������5C.�

%'�0 0 ��3������������������(��!*����� �����������������������������!�����((����

���

��/�

�/�

��������������

/����

�T��

�T���

��4J�

���I65�

�0����

�0�IIJ�

���4I�

���INO�

���I4I�I�N�

���KN*4�

�LN�J�

���I4L�

���4L�

���4N�

�04�1�

��������N�

�0�M5�

��)��,���,������),)�),��,��)���))���))�)�����,�)���,�

)���������)�,,��))����,����)�������)���))��������,����

�)��))�����)��,)))),�)��,��),)),��)�))))),),��,,�

�))���,)�,��,)�)�,��))���,)�,��,)�)�

,,)),,),,��)�))�,���),���,),�,���,��)�,��))��)),�

,,))))�,),�)),),�),����)))��,��,�,)�,,���)�

��)�����,)��)),���,��,)�)�)�����,,��)))�,,��,�����,�,,)�),)�

)��������))�)�))�))),���,��))),,�,�,,,,))),�),�

����)���,))�,,��,))�)�,���,��)��,���,�,�,�,������))�,,)�,,��),,�

�,���,��)�)�,�)�,,����)�,��,�,���)��,��),������,�)�)��

)�)�),)�)���)�,�))���)����)����,��,)��,))�))����,���)����

)�,�,�,��))��,��,�),��)))),��)��)���,,��),�

)�),))���,),�)����),�,,�,,���),��,�,),�,�))��,,),,�,�

�),)�)�,))�),�),�),)�,,�))))),��,,,))��,,�

��,��)���,�,���,),��))�,�,����������,�,)))�)���),���

L4�

�M5�

�LL�

�2�

�M5�

�L6�

�LL�

�2�

�M5�

�LO�

�M5�

�M4�

�M5�

�LL�

�L6�

I455�

�K55�

�4L5�

�O55�

�I4K5�

�L55�

�4JJ�

�ML5�

�655�

�I555�

�I555�

�I455�

�I455�

�L4N�

�2�

J5T�

�JLT�

�JLT�

�2�

�J5T�

�J5T�

�JLT�

�2�

�JLT�

�J5T�

�K5T�

�JLT�

�K5T�

�K5T�

�JLT�

�:! ���� �

����������������� �B5L�0LC

%

BK�C�� ���� ��(B='C

M���� �

Page 62: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

KO�

� �

00 44 77 44����==������������������������ ��==�� �������� ��== ������((

��

���� ��� ����������� ��������� (�� �� ��� '� �� ��������� ��� �(��*������ ����

*�+����������*���������9��������(��������IL�����������'�������(�;���������(����

����(��+����� �$I.���� ������0���* ����������;�� ����L5��+�������+��������'�

���������������������� �����(���&������ ����.���455K���������������*������������

���������������� ������������5.4L�\��(����� ��.�3���(��*��������� * ������������

��� �� �������������>�������#� )�2455)�.�3�� ������������� ���������� ��� * ����-�

OJX��(���4���� �����J52K5����������(������������������������ �������OLX��(���KL����

(������������)��������(���*��������%'�0 0�(���KL�����=���������N4X��(���O5���'� ��

�=��������*�����N4X��(���I5���� ����B�=������5C.�

00 44 77 00������������ �� ���������������� ��==�� �������� ����==������������ ��

��

�� ��������������������*����������!� ������I5�\��������(�� ��������(��*��������J5�

\���* �����������������L�\���L5R������� ����*��������������������(�������+��'�.�

3 �+���M�\������������������(�� ������(��*�����* �������+�����+�������� ������

�� (���������� MR�� �������� ��� �0���� ���������� �� �������*������� �� ��� �����������

������$4��,�;���&�3�.�3��������*������������������;��#����;���������;����������������

��*���������+����(���!��;������ ���'�����(������������������������������ ���������+��

�����9����(����������*�+��������(��*����.� ������������������(��(��������

����+�������(����������'�(��(����������� ��������%����=������6�3.��

00 44 77 11""����������������������== ������ ����������

� ����%�����������������������*��%�������� ����������������+!������������+%�������

�� ������� �� (���� (�� ��� ����� ��� ;��.� �� �0�� ������ �� �� �������+!� ����

�=������2.��

00 44 77 55))������������������������������������

��

� 3��� (�� ����� �� �(��*������� ��� ���� 1 �� ��� ��� ������� (������*����� ��� +����� ��

+���� '� (����������� * ����� �������� ��� �� +��� ��� ��� ����� �� (���������� (��

��������*�������������������������(�������(�� ������ ��.����(���������+��+�����

�����;���(������*����* �������+��������� ��������;�����(��� �(����������0�����.�

���(�����������+�����$$� ����������������=������7.�

Page 63: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

L5�

00 44 33����$$������������������ ��

00 44 33 //����$$����������������������������������

� ��� ��(��+����� �$I� ���;����������*���� * ������=�� ������ �0������������

�;����1 �����������*�������.�3��;���(������*�����;�������������(��*����&$�'������

��������������1 ����+��+�������(��+������'��;����� ��� ������������������(���

�� (����� �� ��+��+����� I-I� (�� ���� ��� ������ �� �� ��� �� �����.� 3� �=(��������

+��%�����������(������*�������� ����(��+��������� �(���������� ��;����� ��(��+�������'�

������������������������=���������� ����� ��������������������'���� ���������� ����� ��

(�� ���� �� �(��*������� (��� ��� ������ ��� �������� 1 �� ��� ����� ��� � ���+��� � ���+���

(�� ���� �� �(��*������� ������ �.� ��� ��� ������ ��� (��+������� 1 �� � ����� �� ;�� ���

#�������+��������'������������#�����+����(��������������B�����0 2C.�

3� (�������� �� ������ �� ������������ ��� ���� +�����(��� ��� ��� * ����� ��!���

���(����������������������(����+ ���� ����*�;����'���������(���;�����������������

��+����������(���������� ��������� ��+�����(�.�3����*��������(�������+����������

��+��������������� ��������;�������� ��#�:��������*���=����������� ����(��������

��;���(������*����* ���������������I�'��� �����������5.�3���*�+�������1 �����

( ������ ���� �������� *�;�������� * ����� ������� ����� ������� �=��9��� O.� 3��� ����

+����!(����������I�'�5�* ����� �����������0���������������������(� �;����!�������

�#��� �����4�.�

00 44 33 44��������''����==�� == ������ ������

��

��� (� �;� �� (��(��������� (������� (��;�� ��� ��� �� �0�� ���+��!�� + ��� ��

������������+��+�������(����$����?;��+����IONM�.����#�(�������������������#�������

* �� #��#� ��� ����� ����� ;�� ��� �� (� �;� �#�� � ��� ��4�� (�� �� ��������� �� ���

(��(��������� �� ��+��+����� ��(��� I-I� �(�������� ���� �� ������� �� *�+�������

(����������(��!*�����'�J-I� �(������������ �� ��������� *�+���������� ���.�3�#�(�������

� �� �<��� ���;����� 1 �� �=����� ��+��+����� I-I� �� ��������������������� 1 �� �� #�(�������

��������� �<�� (����� 1 �� ��� �=����� ��+��+����� I-I� �� ���� �������.� ����� �%���� ��

��*��������������#�������;���������(��(�������������+��+�����( ������ ������� ��

*���#�(�������� ������(��(�������������+��+����������������������.�

Page 64: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

LI�

�����0 2 ��1 ���1 ��� ��������(���������+��+����������;���(������*������������������ ���� � NM4I4M.44N� ���� '��������� ���� NM4I4K.4JM� ���� �� *�+��������&$.����

��

��

� � �

� � �

����������;��

����������;��

� ��������;��

� ��������;��

.

��+�����

�������� ���������

�������� ���������

���������������������������������I������4������J�������K�������L������M�����N������6������O�����I5�

�������� ��+���������������������������������������������������$�+��+�����I-I��(�������-� ��������;�����

Page 65: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

55���� �������� ��������5566����""������

L4�

��������� �������������+�� ������������+��*���������W5.5L��(��(����������������

����� ��!����.� 3 �+�� ����� ����� ���0� ���(��� ���� ��� ���!������ �� (� �;� ��#�� �4���

��������������������(���� ���� ���(������� ��+��+�������������� ������������'�

���������;�������������(���������+��+�������������������������������0�����

��+�������;����(�������.�$������#����4��������������������!�����������(� �;�1 ��

���(��(�����������(����'� ����;���������� �+ �����(������� %��������'������ ���#�����

� ( ������������.�

BB NN��CC44

���<<44OOPP�

Page 66: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��

LJ�

((������������ ��

11 //�� ��==����''����������������==�� ����������������//���� ����������������

������� �� (� �;� �� #�:�� � ������ ��� ��+��� ��� �� �� ��*������� (��� (���� ���

(��+�������������������������0���������������������+������(�� ����������������.�

3�� ��������� * ����� ��� �� M� !�� ��( %�� �� ������ �� ���� �����.� 3� @��� 5A�

� �6K55MM������*��������� ��������(������*�����(�����1 ���������� �1 ����������

+�������������������������1 ������������������������ "T�5MN�� �"�5OJ�'� �"�554������

�������(��:������+���������.��

��

���������'����������� ���������������������(��+����� �$I�������� ����������

�����(��;�����������(��+��������� ����+��+�������*�����(���� ���(��;������������

��� (�������� �� +����� �.� 3� %'� 1 /� (������� ��� ������� �� +�����(��� � ���(��;���� '�

��������������������� ��������������.�)����(��+��������(����������� ���� ���(��;����

���� ��� ����� ���� ���(��:��� '� ������ ����+�����(������������ *�����(�� ����������� *������ ��

���������� ��� ������ � �6K55MM�.� ���� ���(����� �� ��+�� �� ��(�� ������� ��� �;������ ��

;:���(�� �����������(�;������ �$I�*������� �������������;������* ����������� ���(��;���

�C �+'�.�������

$��(�������������� ��� (��+������� *�������� NM4I4M.44N� ���������� �������������

����������������������������������!����;�%��������� ���������������(��;���������

(� �;�'����� ����� ��������������.����(��+������� *����������;�%�� * �����(��;������� ��

���5�(����� �+�������(�� ������* ���������������1 �������(��+����� �$I�B�����1 /C.�

��������+ �������������������������������+�������(���(�������(��+�������*�����������

(��+����� �$I.��

3� ��� �� ������������ �� �� ������� * ���0�� ����� (�� ��� ���������� �6K55MM� ���

���(������������������������������������ "T�5MN�� �"�5OJ�'� �"�554��������;����1 ��

�=����� ���'���+���������������������������������(��:.� �� ��(� �;���� �������

����� �����+��� �����;� ��������� ������������ '� C �+'� ��������� � ���(��;���.� 3� ��� ��

�������������� �� �������'� ��� ��+���� ��(�� �������;�����(�� ���� ������������� ���

���(��:� ��� ����������� ���� �� (������ ���� �� ������ �� ������� !�� � �*������� ���

���������� �6K55MM���� ������%��* ����������������!����( %�������� ��������*�������.�

Page 67: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� ����������""������

LK�

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

���264/46 442B�C

���264/41 406B�C

�� �����

��718866

�*<862

��*830

��*884

` �OQLN�

`��5QLN�

`��5QLN�

`��5QLN�

`

`

`

`

`

`

`

`

���264/46 442B�C

���264/41 406B�C

�� �����

��718866

�*<862

��*830

��*884

` �OQLN�

`��5QLN�

`��5QLN�

`��5QLN�

`

`

`

`

`

`

`

`

%'�1 / ����������*�����(����;�������������(� �;���#�:��� �����

����� 1 / � ���(��;���� �� ���� (�������� ���� ���� � ���� ������������ �6K55MM�� "T�5MN�� �"�5OJ�� �"�554���������� ������������� ��(� �;���#�:��� ����.�

264/46 442B�C 264/41 406B�C

��718866

��*830

�*<862

��*884

Page 68: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� ����������""������

LL�

11 44������������������������==�� ����������������//QQ226644//4466 444422..226644//4411 440066RR

��

���(������������* ���(��������������������((���������� ���������(��+�����

�$I.�$��������;��������������������&$Q������* �����(��;�������(��+����� �$I���

LN� +�����(��� ��� ;���� ����� ��� ���� +�����(��� (�������� NM4I4M.44N� ���� '� NM4I4K.4JM� ���-�

�&$4Q�������&$JQ�������&$LQ�������&$LQ�� ������&$NQ�������&$NQ�� ����'��&$OQ����.�

)��������(��*�����+���������������*�����������;���������(�� :�����(���������;���

��(�� ��;���.�3� ����������� * ���'�������� ��(���+����� ��������� ���� �����.�

����������(�� ���*�+����������������=����������������� ��(������������+�� ���

J552K55�(;.��

3� �'��!� �� ��� ;��� �(��*���� * ����� �������*���� �KIL� ;���� ������

+�����(��� �� �� (��+����� �$I.����(������� �� M5� ;����������*���� (��� ���;�������

* ����� �;�����.� 3�� ������ ���;��������� �� �������Q������ B%'� 1 4C� (�� :����� KKL�

;���� K5� �� ��� � ���� * ����� ��������� (��� ���� (������*���� ��� ����� ����� �� ��� ������

���;���������'�������������������������������.�3���(������:�����(������*�����

(������� �������� ��������� '��� ���� ����� ������� �� ������������ * ����� IIR� '� 6R��

���(����������� B%'� 1 0C.� ��� ������� (������� �� (������*����� (��� ���;������� ��

�������Q�������* ���+ ���L������ ����+����J���&$NQ�� ������IJ���&$LQ������;���

(������*���.� �;�� ������� 1 �� ���� �� ���;������� �&$4Q����� ��� ��� �;� ��� ���+���

*�+������ (������*���� ����� (��� �� � �� ��� ��������� ����� ���� *�+������� �������*�����

����;���.�

��������������*�+��������&$�(������*������I4.LR����������* ���������������;:�

���� �;��� � 1 �� (������;�� �0�� �� �� LR� �� ���� (������ '� � 1 �� �� (�������� ��

���������*�+������#;!��������������������������+������������������ �������

��*��������������������0+�����������*����.����������������������&$JQ������LK���LM��

�&$LQ����� �IJ�� �IO�� �45�� �J5�� �&$NQ����� �4N�� �LL�� �&$OQ����� �I6�� �4N�� �J5�� �JO��

�&$LQ�� ���� �4J�� �4L�� �J5�� �JI�� �&$NQ�� ���� �44�� ��������� ����� �� ;�� ���

(��+������� NM4I4M.44N� ����� �������� 1 �� ��� ��� (��+������� NM4I4K.4JM� ���� * ����� ����

�������� ��&$JQ����� �J5�� �J6�� �&$LQ����� �4M�� �KN�� �L6�� �&$NQ����� �KN�� �LO��

�&$OQ������JK���&$LQ�� �����4M���JO��1 ����������� ������;��B%'�1 1C.�������

�������� �=(������� �� (��(������� �� ��+��+����� I-I.� 3��� �������������� ���������

��&$JQ������KL���&$LQ������IN���4L���J4���KI���L4���M5���&$NQ������M5���&$OQ�����

�KI���LJ���&$LQ�� �����IN���&$NQ�� �����JJ���KL����������� ��;�����;���(�����

���� ��(���������+��+�����J-I.����������������&$JQ������LM���&$LQ������J4���KN���

Page 69: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� ����������""������

LM�

�&$NQ����� �LO�� �M5�� �&$OQ����� �4N�� �JK�� �JO�� �&$LQ�� ���� �4J�� �4L�� � ������� ��

��+��+����������� a5.5L�������(��+���������(��;��(�����(� �;����#���4.�3������

1 4�� ����������+������������(��*����&$����� �����������M52NL�;��.� �����������

��� ����������*�+�����������������(��*����&$��������������������&$.�

3� ��(�� ��;���� * �� �� ���� (��� ��� #��#�� 1 �� (������� �� ;��� �� +�����

(������* ������%����������������1 ������(���*�������������(������ �������� ����

(������#��#��1 ��(���������(��*������%�������* �����(�� �����(������:���������������

�������� �� ��� �=(�������� ���� � �1 ���� �� ���� ���������� ����������� �&$� '� � �

� ;��+ ������ �������*������.� ��� +��� �� (������*����� * �� ���(��� ������ (��*����� ����

�*�������� ��������� ������������� ���� ��� (��*����&$LQ����� ��� ���� ���� ����0�� ��*��������

*������ � ��� ����� ���;��������� �� �������Q������ ��� �� J4.LR� ��� ����� �� ��� ;���

(������*���� ��+�����.������;������(��*����&$NQ�� ���� ��� ���� ���� ��������� ��*��������

���������N.LR������;���(������*����B%'�1 4C.��������

������0����������+��+��������������������&$�����������������������������

����������������LN�+�����(������������������'������������������������(��+�������

*��������'���� ��������(����������.��������K5����������&$����������������(��+�����

�$I� ���������J5� �NLR���� ������ ��� : ������ � �+ ����� ������� ��(����� ��+��+�������

��(���������IO��KN.LR�����: ����������(������+��+�������(���I-I�'�II��4N.LR����

��(�� �� ��+��+����� ��(��� J-I7� �������� 1 �� I5� �4LR� ��� ������ � ������� ��+��+�����

����.�$�+���������� ������;������������#���4�(������+��+�������(���I-I���������

����������������1 �����I4.LR���&$J�LM���&$O�4N���JO���&$L�4J���4L������������

�&$���������NM4I4M.44N�'����N.LR���&$L�KN���&$N�LO���&$O�JK�������������&$�

���(���NM4I4K.4JM����;���������(�� a5.5L.�3���(�����(���������������0��������

��+��+�����'����������+��%�����1 ����:������: �����������������&$�������� ����������

%'�1 1.�

Page 70: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� ����������""������

LN�

� �

%'� 1 4 ������ �� (������*����� �� ��� N� ���;��������� �������Q������ ���(������0���������(��*����&$�'����������������(��+����� �$I�

� �'������)����� �J��E��

�K ��'����=�������BSC

�K ��'���= ���������BSC

�K ��'���� � �������BSC

�&$4Q����

�&$JQ����

�&$LQ����

�&$NQ����

�&$OQ����

�&$LQ�� ���

�&$NQ�� ���

)������;��

5��5R�

L��I4.LR�

IJ��J4.LR�

L��I4.LR�

N��IN.LR�

N��IN.LR�

J��N.LR�

K5��I55R�

JJ��6.IR�

ML��IM.5R�

KN��II.MR�

N5��IN.JR�

NM��I6.6R�

KO��I4.IR�

ML��IM.5R�

K5L��I55R�

JJ��6.IR�

N5��IL.NR�

M5��IJ.LR�

NL��IM.OR�

6J��I6.NR�

LM��I4.MR�

M6��IL.JR�

KKL��I55R�

��� �

��*����&$�

����������

� �'������)����� �J��E��

�K ��'����=�������BSC

�K ��'���= ���������BSC

�K ��'���� � �������BSC

�&$4Q����

�&$JQ����

�&$LQ����

�&$NQ����

�&$OQ����

�&$LQ�� ���

�&$NQ�� ���

)������;��

5��5R�

L��I4.LR�

IJ��J4.LR�

L��I4.LR�

N��IN.LR�

N��IN.LR�

J��N.LR�

K5��I55R�

JJ��6.IR�

ML��IM.5R�

KN��II.MR�

N5��IN.JR�

NM��I6.6R�

KO��I4.IR�

ML��IM.5R�

K5L��I55R�

JJ��6.IR�

N5��IL.NR�

M5��IJ.LR�

NL��IM.OR�

6J��I6.NR�

LM��I4.MR�

M6��IL.JR�

KKL��I55R�

��� �

��*����&$�

����������

� �'������)����� �J��E��

�&$4Q����

�&$JQ����

�&$LQ����

�&$NQ����

�&$OQ����

�&$LQ�� ���

�&$NQ�� ���

�K ��'����=�������B/88SC

JJ�

N5�

M5�

NL

6J

LM

M6

�K ��'���= ���������BSC

5��5R�

L��N.IR�

IJ��4I.NR�

L��M.NR�

N��6.KR�

N��I4.LR�

J��K.KR�

S��= ��� ����� =� ���� J��E��

IIR

6R

� �'������)����� �J��E��

�&$4Q����

�&$JQ����

�&$LQ����

�&$NQ����

�&$OQ����

�&$LQ�� ���

�&$NQ�� ���

�K ��'����=�������B/88SC

JJ�

N5�

M5�

NL

6J

LM

M6

�K ��'���= ���������BSC

5��5R�

L��N.IR�

IJ��4I.NR�

L��M.NR�

N��6.KR�

N��I4.LR�

J��K.KR�

S��= ��� ����� =� ���� J��E��

IIR

6R

%'� 1 0 ������:�� �� (������*����� ����� ���� �;�� ������� �� ������������������'��� ����� ���������(��*����&$.�

Page 71: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� ����������""������

L6�

� �%'� 1 1 ��0������ �� ��+��+������ ���;������� �������� �&$Q������� ������+��%�����'����+�����������������������*�+��������&$�(������*�������

� �'������)����� �J��E��

������� ����= �������� �

�&$4Q����

�&$JQ����

�&$LQ����

�&$NQ����

�&$OQ����

�&$LQ�� ���

�&$NQ�� ���

2�J5�J6�KL�LK�LM

�IJ�IN�IO�45�4L�4M�J5�J4�KI�KN�L4�L6�M5

�4N�KN�LL�LO�M5

�I6�4N�J5�JK�JO�KI�LJ

�IN�4J�4L�4M�J5�JI�JO

�44�JJ�KL

*�����������

� �����4JM;

4JM44N��4JM44N�

44N

44N44N��4JM

44N44N

44N��4JM4JM44N

44N�4JM44N��4JM

4JM44N��4JM

4JM44N��4JM

44N4JM44N4JM

44N��4JM

44N44N44N4JM44N

44N��4JM44N��4JM

44N��4JM44N44N4JM44N44N4JM

44N44N��4JM44N��4JM

��A �� ���

2

I-II-IJ-II-II-I�����

I-IJ-II-II-IJ-II-II-IJ-I�����J-II-I�����J-II-IJ-I

I-II-II-II-I�����J-I�����

I-II-I�����I-II-I�����I-I�����J-IJ-I

J-II-I�����I-I�����I-II-II-II-I

I-IJ-IJ-I

� �'������)����� �J��E��

������� ����= �������� �

�&$4Q����

�&$JQ����

�&$LQ����

�&$NQ����

�&$OQ����

�&$LQ�� ���

�&$NQ�� ���

2�J5�J6�KL�LK�LM

�IJ�IN�IO�45�4L�4M�J5�J4�KI�KN�L4�L6�M5

�4N�KN�LL�LO�M5

�I6�4N�J5�JK�JO�KI�LJ

�IN�4J�4L�4M�J5�JI�JO

�44�JJ�KL

*�����������

� �����4JM;

4JM44N��4JM44N�

44N

44N44N��4JM

44N44N

44N��4JM4JM44N

44N�4JM44N��4JM

4JM44N��4JM

4JM44N��4JM

44N4JM44N4JM

44N��4JM

44N44N44N4JM44N

44N��4JM44N��4JM

44N��4JM44N44N4JM44N44N4JM

44N44N��4JM44N��4JM

��A �� ���

2

I-II-IJ-II-II-I�����

I-IJ-II-II-IJ-II-II-IJ-I�����J-II-I�����J-II-IJ-I

I-II-II-II-I�����J-I�����

I-II-I�����I-II-I�����I-I�����J-IJ-I

J-II-I�����I-I�����I-II-II-II-I

I-IJ-IJ-I

����+���������+��%�����(���;��.��;� ��+���������� �����NM4I4K.4JM.���� ��+�������*��������NM4I4M.44N.��

Page 72: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� ����������""������

LO�

������1 4 ��:��(����!(������(������*��������������( %�����������*�������(������(��*����&$�(��I4������ ����I2I4��(�����������������(��+����� �$I�: ������������(��+������������� �.�3��*���#�����������(�������������+ ���;���(������*���.���

���5J(�)�

10 M 1 4 5 12 7 P 3 6 8 9 11 2

���5J>�)))�

M 1 4 5 10 12 7 3 6 8 9 11 2 P

���0J(�)�

M 1 4 5 10 12 7 3 6 8 9 11 2 P

Page 73: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� ����������""������

M5�

11 00��������������EE�������������� �������������� ������������������ ����������������������������

11 00 //��**==��������EE������������������������ ������������������ ��

��

$�� ����������� ��� ����������� 1 �� (����������� �� �(��*�����������'������������

� ������ (���;��� '� ���� ��:��� ���.� ��!�� �� ���� �� �(��*������� �� ���� IL� (���� ��

����������* ��(��;��������(��+���������NM4I4M.44N�����'�NM4I4K.4JM������'���� ��+�����(��

(����������� ��� �� ��.� ��� (������ � +�� ��� �;� ��� �� �(���������� �� ��� ���(��� ��� ��

(����������)������ ���������(�����������������������'�� �+�������+ ���������

�(���������� �� � � �(��*������.� 3������ 1 0�� ����� �� ��������� ��� ��)� ��� ��������

��INO� ������� +������� �� ���(��� �.� ��� �� %'� 0 0� ��� ��� ����� ��� �(����� )�

���+���(���� �������������������������.���

������(�����������������������������(��*�������������������������������������

���� �� �� �(��*������� * ����-� �������� �� ;�� '� ������ �� ������� �* ���� ��� ���

�����.� �� ��� *������ ��� ������� �� (��+��� �� ��� ���0��� ���� ���(��� ��� ��

(��������� ��������� (��(��� (�� �� ��������� ��� ��� ��+�� �� L5� � MLX�.� � ��� ����

(�� ����� �� ��� ��� �����;�� �� �(��*������� �� � ��� ���*������ ���

��������������� �� ���� ��������� ��� ���� �!� ����� ��;�%�� ��� ����� ���� (�0������� �� ���

����������������������������(��� ��.�3��������������(�����(��(�� �����

K6.K�� KO.L�� L5.6�� L4.N�� LL.4��K6��

L6.I�� M5.L�� M4.K�� MJ.N�� MK.N�� ML����

��

I�2�4�2�J�2�K�

����� 1 0 "(���������� �� ��� )� �� ���� ���������� ������� � �� ������������������ +�������� �� ���(��� ��� ��� ����� ���� ��� � ����� ��� ��� ���� ���� �������������INO.�3�*���#���������������������).��-�����3�;��+�������������7�I-�����44N7�4-�(���4JM7�J-������ ������(�;������ �$�I7�K-�;����.�

Page 74: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� ����������""������

MI�

�(����������� ����LO�+�����(��� ����������� ����IL�(������ ���������� * ����-�& **���IT��

��������5.L�����) ��5.4L�����1�2� ��������I���'�����I5��+.�3������1 1�� �����

�� ���*�������� �� (�� ����� ��� ��(��!*����� ��� �� �(���������� �� �� �(��*������� ��

�������������������� ��+�����+������IR.���

��

11 00 44����$$���������������� ��&&==���� ������==�� ����������������//QQ226644//4466 444422..226644//4411 440066RR

��

3��(���������(��+����� �$I�* �����+�����(������IL����������������������

��(�������������������������+� (�������+��������,3�������/��/��/�����T��'�T�������(�

����� �������((�B%'�0 0C.�3�����������* �������������������;�����;�����1 ��

������ ������� ����� ��� F)3�� (�� ����������� �� ������ ��!�� ��� �=(���������� �� �(���

���(�������� 'Q�� ��� +������.� $���� ��� ��������� � ���� �������� (������*������ � ��� ��

������ ���������������� �������(������(�� ��� ����������� ���1 ����� ��� ��+������

* ����� ��+��+����� '� ��+������.� ��� �(� �� ((� ��1 ��0����� ���� �� �����������

����������� �� ����� ���� �������� ������� ��� ������� ��� �� ����� 4 5.� 3��� �����

�������� * ����� ������� (��� ��� ���� �� ��*�������� �� ��� ��� ������ �� ����

���������� ��(��!*������ ��� ����� ��� *�+������� �� ���� �� ; ��� ���� ��� �� (��+�����

�$I� ��( %�� �� � � �(����������� '� ��� ��9�� ��� *�+������ �=���� ( �� ������������ ����

�'����������������.��

3��� ������������IL�(���������������� ��������(�����������(������*�����������

����+�����(����� ��(�;������ �$I���� ������ ��� ������ �(�������.���� ����� �45R���� ������

���KN*4��0�M5��0�IIJ�� ��� ��� ( �� ��+��� �� �(��*������� ���� ��� ��9�� ��� (�� ����

������ '� � ���� �4M.NR�� ���4J�� ��I65�� 0����� ��4I�� ��� ������ ������ �������*������

�;��������� *����������(������������*�+�������(������1 �����* ����������������������

+�����(���������.�"�#�������������������LJ.JR����� ����������(��������(������*�������

����� 1 1 "(���������� �� ���(��*������� �� ���� ������������������;�������������������������LN�J�� , I65� '� , 4J.� �-� ��+�������*�������� NM4I4M.44N.� -� ��+���������� �����NM4I4K.4JM.�I-�+�����(������(��+����� �$I.�&-�&����.��

��������, I65�

��������, �4J�

��������LN�J�

���� � I� &� �� � I� &� �� � I� &�

Page 75: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� ����������""������

M4�

������������ �������INO����4L����4N��(������������0����������������+������IR�'�������

���I4I�I�N�� LN�J����I4L��04�1� '������2)N�� ��( %�� �� �0������ ��� +����� $$� � B%'�

1 5C.����������������+��� ���0���������J�������M�,3��=������(���;���(���.���

�����

3�������� 1 5G1 7�� ������ �:��(���� �� �� ��+��+������� ���� (�� ����� �� ���

�;�����������������#�� ������������(��!*�����(������*������������(��+���������'� ��(��+�����

�$I�����(�����* �������������� ���������� ������#��#��������� ������(������.����

�!� 1 �� ��� ���� (�� ����� �� ��� ���� ��� �������� ��(��!*���� ��INO�� �� (������*����� * ��

�;����������������� B�����1 5C.����(�� ������LN5�(;��������������(��+���������

NM4I4M.44N���������(�����������������������������;���������������(� �;����#�:��

��(��� @���#�� ��*A.� � ��� ��� ���� �� �� (��+����� �$I� * �� �(��*���� ���� ���

�������� ��(��!*���� ��I4L�� ���� *�+������� ��� ������ ���� ��*������ ��� ��9�.� ��� �����

��I4L���+�������������������* ���������;�+������������( %����� ���������� ��+�����

(����������B�����1 7C.�

3���+��+���������������������* ���������(������������1 �����: ���� ���

����������������+��%������������(� �;����#���4.���� �;����� b5.5L�* ����(���(��

���� �������� ��� ����� �;��� �� ��9�� �� �� (��+����� ����.� � ��� ��� �����

���������;�(����������� ��(�������(�����������+��+������;�����* ��������(���

������������������I-I��(��������'� ������.�� ��������������������;�(�����������

�;��� (����� ��� ������ J-I� * �� ������.� 3��� ��� ����� � ������ 1 �� M� ������ ���INO��

��I4I�I�N����I4L����4L����4N����2��2�N����+��+�����(��+���������NM4I4M.44N�����'�4�

������ �LN�J��04�)�� ��� (��+��������� NM4I4K.4JM� �$�� ��� �� (��+����� �$I.� 3�� (�����(����

������!��������������������������(������*���������������������%'�1 6.��

�����������#���������������������������MJR�������������: ������������+��%�����

�� ��+��+����� ��(��� I-I7� �������� 1 ��� ���� ����� ��������� �JNR� ��� ������ * ����� ��

��+��+���������.�3�(��(���������(���I-I�(������+��+�������������������������

�� �� ����������� � ������ ��!�� (��������� ��� ��� (��+������� �� NM4I4M.44N� ��� ��� �����

#�������+���� * �� �������� ��� �� �(��*������� �� ���� *�+������� ���� ���� ����������

��(��!*�������I4I�I�N����4L�� '�������1N� B%'� 1 6C.� ��������� ��� ���� (��+������ # ;��

��+��+��������������+ ����������������������� ���=�������+�����(���� ���(��;����

� ���� ������ ������������������������� ����������INO��I6� �������JO�����4I-IWN.NK��

a5.5L��� '� ���� �� �=����� �� ���� ������ �������� ��4N� �JN� � ������ 45� ��� �4I-IWL.56��

a5.5L�� '� ��I4L� �J6� � ������ IO� ��� �4I-IWM.JK�� a5.5L�.� 3� %'� 1 2� � ����� ����

(������:������������#���������������������(��+����� �$I.���

Page 76: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� ����������""������

MJ�

�������

%'� 1 5 ��� ����� '� *��� ������ �� ���� (�� ����� �� ��� ���� �;���������+!����+������IR�'�+�����$$� �����

�������������������������������

����������1 ������(��*��������

�(��*�����������������;����(������:����

����������������

�� ����� ����������*������(������:��

������������������

�� ����� ���(������*������(������:����

����������������

O

J��JJ.J�R�

J��JJ.J�R�

J��JJ.J�R�

M

5��5�R�

I��IM.N�R�

L��6J.J�R�

IL

J��45�R�

K��4M.N�R�

6��LJ.J�R�

��� �/S :�������� % ��

�������������������������������

����������1 ������(��*��������

�(��*�����������������;����(������:����

����������������

�� ����� ����������*������(������:��

������������������

�� ����� ���(������*������(������:����

����������������

O

J��JJ.J�R�

J��JJ.J�R�

J��JJ.J�R�

M

5��5�R�

I��IM.N�R�

L��6J.J�R�

IL

J��45�R�

K��4M.N�R�

6��LJ.J�R�

��� �/S :�������� % ��

%'�1 2 ��0���������������#������������(�;������ �$I� ������(� �;��4�(�� �� ��������� �� �� ��+��+����� ��(��� I-I� �(�������- ������� �� ����*�+��������(��*�����

�� ����� �

J��L5.5�R�

4��I55�R�

L��MJ.5�R�

264/46 442

B��C

264/41 406

B��C

% ��

� ������ ��T8 85

"����� ��T8 85

�U � ����������� �

J��L5.5�R�

5��5.5�R�

J��JN.5�R�

M��I55�R�

4��I55�R�

6��I55�R�

�� ����� �

J��L5.5�R�

4��I55�R�

L��MJ.5�R�

264/46 442

B��C

264/41 406

B��C

% ��

� ������ ��T8 85

"����� ��T8 85

�U � ����������� �

J��L5.5�R�

5��5.5�R�

J��JN.5�R�

M��I55�R�

4��I55�R�

6��I55�R�

%'�1 6 $�+��+������;������������+��%�����'����+���������������������

:!

264/46 442.264/41 406

���� � *�����������

/

/���

T�

��INO

��I4I�I�N

LN�J

��I4L

��4L

��4N

04�)

�����2�N

��NM4I4M.44N����

��NM4I4M.44N����

��NM4I4K.4JM����

��NM4I4M.44N����

��NM4I4M.44N����

��NM4I4M.44N����

��NM4I4K.4JM����

��NM4I4K.4JM����

I6

46

J5

J6

4L

JN

4K

4L

JO

46

4N

IO

J4

45

J5

J4

I-I�����

I-I

I-I

I-I�����

I-I

I-I�����

I-I

I-I

�� ���� ������������������

���������������� ��� :������ :!

264/46 442.264/41 406

���� � *�����������

/

/���

T�

��INO

��I4I�I�N

LN�J

��I4L

��4L

��4N

04�)

�����2�N

��NM4I4M.44N����

��NM4I4M.44N����

��NM4I4K.4JM����

��NM4I4M.44N����

��NM4I4M.44N����

��NM4I4M.44N����

��NM4I4K.4JM����

��NM4I4K.4JM����

I6

46

J5

J6

4L

JN

4K

4L

JO

46

4N

IO

J4

45

J5

J4

I-I�����

I-I

I-I

I-I�����

I-I

I-I�����

I-I

I-I

�� ���� ������������������

���������������� ��� :������

Page 77: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� ����������""������

MK�

� �

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

�� �� ��

��

��

��

��

�� ��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

I.I� I.J� I.O�

�����1 2 �� ������� ����;������������������������(��!*������4L�����+ ��������� �������(�;������ �$I����������� �������+�����+������ IR.� ������ �-� ��+������� *�������� NM4I4M.44N�� ������ -� ��+���������� ����� NM4I4K.4JM�� ������ I.I2I.I6-� +�����(��� �� �� (��+����� �$I.� �����9��������*�+����������������������#.��

�����1 6 �� ������� ����;������������������������(��!*������4N�����+ ��������� �������(�;������ �$I����������� �������+�����+������ IR.� ������ �-� ��+������� *�������� NM4I4M.44N�� ������ -� ��+���������� ����� NM4I4K.4JM�� ������ I.I2I.I6-� +�����(��� �� �� (��+����� �$I.� �����9��������*�+����������������������#.��

�� � I.I� I.4� I.J� I.K� I.L� I.M� I.N� I.6� I.O� I.I5�I.II�I.I4�I.IJ�I.IK�I.IL�I.IM�I.IN�I.I6�

I455�(;�

�����1 5 �� ������� ����;�������������� ����������(��!*������INO���� �+ ���� ����� ��� �� �� (�;������ �$I� �� ��� ����� ���� ��� +��� ��+���� �� IR.� ������ �-� ��+������� *�������� NM4I4M.44N�� ������ -� ��+���������� �����NM4I4K.4JM��������I.I2I.I6-�+�����(����� ��(��+����� �$I.������9��������*�+����������������������#.��

�� � I.4� I.K� I.L� I.M� I.6� I.I5�I.II�I.I4�I.IJ�I.IK�I.IL�I.IM�I.IN�I.I6�I.N�

LN5�(;�M55�(;�

N55�(;�

�� � I.I� I.4� I.J� I.K� I.L� I.M� I.N� I.6� I.O� I.I5�I.II�I.I4�I.IJ�I.IK� I.IL�I.IM�I.IN� I.I6�

I555�(;�IIL5�(;�

Page 78: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� ����������""������

ML�

����� 1 7 �� ����� �� ��� �;������� ���� ���� ���������� ��(��!*�������I4I�I�N�� LN�J�� ��I4L�� �����2)N� ��� �+ ���� ����� ��� �� �� (��+����� �$I� ����� ����� ���.� �������-� ��+������� *�������� NM4I4M.44N�� ������ -� ��+���������� �����NM4I4K.4JM��������I246-������ �������(�;������ �$I.���� ��9�� �� ���� *�+������� ��� ����� � �� ��1 ���.���� (������*����� �� ����*�+�������* ���;���������+�����$$� .�

4JJ�(;�

I� 4K��� � 4� J� K� L� M� 6� O� I5� II� I4� IJ� IK�IL� IM� I6� IO� 45�IN� 44� 4J� 4L�4M� 46�4N�4I�N�

��/4/ /�2

655�(;�

I� 4K��� � 4� J� K� L� M� 6� O� I5� II� I4� IJ� IK�IL� IM� I6� IO� 45�IN� 44� 4J� 4L�4M� 46�4N�4I�N�

52�0�

I555�(;�

4K��� � 4� J� K� L� M� 6� O� I5� II� I4� IJ� IK�IL� IM� I6� IO� 45�IN� 44� 4J� 4L� 4M� 46�4N�4I�N�I�

:�/45�

L4N�(;�

I� 4K� � �� 4� J� K� L� M� 6� O� I5� II�I4� IJ� IK� IL� IM� I6� IO� 45�IN� 44� 4J� 4L� 4M� 46�4N�4I�N�

!�G>�G%2�

Page 79: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��

MM�

""����������������

��

55 // ������������������������������������������ ���������� ==������ ������������������

3�(��+����� �$I�* ����� �*����!(��������(����������������������!��������

(� �;���#�:��� �����'�������(��!*������������ �����.�3��=�����������������;��������

��� (��+������� �� NM4I4M.44N� ��� * �� ��������� ��� �� (��+����� ����� �� *����� +��%�����

�����������(���B�����1 /C.�3���+��+������������ ���� ���(��;������������(��+�����

�$I� ������ �� ��� �=(��������� ������0��+������� 1 �� ��� � (���� ����!�� ��� (��+�������

*�������.�$�����;�+������� ����������LN�+�����(���(��;����������������������� �������

����+��+������;��������( �������=(����� ������1 ���=�������#���������������

�� ����� +����� �� ��������.� ��� (��(������� I-J� �� �� (��+����� �$I� ���� ��� ����������

��� ������B%'�1 /C�(��!���� ���������������� �����(���+�������������.��������������

��;�+������*��� �����(��1 �����������+�������(��;���#���#���#���������������

(�������#������������������������������'�&��?��IOMM�.����(���;����=(�������������

(�������� '� ��+��+����� ���(�������� �� �� +��� � (������ �������� (�� ������ +����� ��

��(��!*������ ��(����� ������������� ��� ����� (�;�������� ��+��+����� ���2G#�;���'� �� ��.��

IOOM7�"��9��� ����.��IOON�.�� ������+������'�� �� (���������������(�����*�������� ��

��+��+��������I�*�����(��������������J�� ���(��;�����-�$�����!���(���.���

��� ����� ���� ���1 �� �IOOM�� �������� 1 �� ���� ������ �� #�:�� �=#�;��� ����������

��������� ���� ��� +�����1 �� ���������;��������������*������+������ ��#�:�� ����( ���

*�������� ���;������������� �� ������.�/����#�U���� ����.� �IOOO�� � +�����1 ��#�:�� ��(���

� ;�������������# ��������* ����������������=(��������������������0����*�!�������

�0��� ���(��;����1 �����#�:�����(�����������7������( ��#;����� ��������� ���������'��

�;����1 ���������;������ ����( ������#�(�������;������������.�������������������

1 �� ��� ��� ( ��� (������� ��� �� ����������� �� �� ��� 5� ���� (����� 1 �� ������� +����� ��

����������� ���0� ���(��;��� �� �����(��;���� (��� ��� ����� �� �������� �� ���(��;����

(�������(����������� ��������;��!������(������������ ��������+������.��

��� �=(���������� �������� ���������, ������������� ����.� �IOOL��� �����������1 �� ��

�(�������(�� ���������������(�������1 ���0�����;�����������+�����(���� ���(��;����

'���������;�(�������������������������*������������*������.���������������(��+�����

�$I�� ��� (��!� ��������� 1 �� ��� ;:�� ������ �� ��(�� ������ ��� � ��� (��� �� ���*��������

��*����������(��+����'�1 ���� ���������;�����(����������+������������������.��

Page 80: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

33����������##����

MN�

3��=(��������������������� ��������'�� �������������� ������( ��������*!������

��� ��� ���� 1 �� *������� �;��������� �� ���������� ����� *������+���� �� �� (����� '� ��

������������� ��� ���� ��� ( ���� ��*� ������ ��� *�����(�� �;������ �D������ IOOI7�

) �?���������IOOJ7��������� ����.��IOOO�.����'���������������������*�������� ��������

�����������������(� �;���#�:��� �������(�������������(����������� ��������0(����

����������;�����������(���� �#���+�����(���'��������������(��+����.�$�����;�+���

���������������(� �;���(������������������� �#;����(����*��:���� ��������

���������������(����������� ������;:�����������������(�.��

55 //����������������������������������������==����������������

��

��� � ������ ��� ���� ��� (���� ��� (��*��� �&$� * �� �� ����� (��� ��� ������� +� (�� ��

*�+��������&$�(����������������������(������*������������������(��*����������*��������

����������'�����������((.���(�����������������'����������������(�������( ������

�����(��*������LL2M5�;���(������;���������( %���������������������� ��7�����

1 ������ ����������������;:�����(���������((��������3����� ����.��455K7�&� +�����

455L7����������� 455M�.������ ��� �=(���� ��� ��� (������:�� ��� +����� (��;��� ��� ��� �������

(������� �� (�� ����� �;������� (��� � ������ �!� ����� ��;�%�� ��� ��� ������� ����� ��

���;���������(��;���'�������#��#��1 ������� ������������������������������

(������:�������������(���*�+�����.�

3� �%������&$� � (���� �� ������ ���� �� ;:�� (������:�� �� (������*����� �6.O6R���

������; '������K5���������(������*������;������������(��+����� �$I������%���������

�� ��� ������ ���;��������� (��;�.� ������ ��� ����� (��� �� (���� ���� ���(�;���� ��

I5.JJR�'�IJ.KNR�(�����������������������+�����(������������(��������(�����(�������

��� (�;�������� ��+��+����� (��� ��� ��� 3����� �� ��.� �455K�� '� �������� �� ��.� �455M��

���(������������������� ����� ���������'���������;��������� �������Q�����.� �������

(����� ��� (������:�� �� (������*����� �������� ���� ��� ��(����� (��� &� +���� �455L�� '�

����+�� �������455L�����IN.6NR�'�4J.IIR������;:������(�;����������+��+���������������

�+ �� 1 �� ���� (��������� ���� *�+������� +������� ��������� #�����+!� �� ��� ������ ����

+����������,��.���;�������������� ����1 ����(��(���������!���� ����������;�������

����(���������������'�������� ��.��

���

�����������(��*����&$�(�����(��������;������1 �����(��*����0����*��������* ��

�&$LQ����� ��� ��� 1 �� ��� J4.LR��� ;��� ��+������ ������ ��� *�+������� (������*������ ���

� ��������� �����������#����(���������3����� ����.��455K���1 �%�����������1 �����4LR��

Page 81: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

33����������##����

M6�

������*�+��������(��*�����(������������(��*����&$�������;�%������0����*�������.����

�������?���24�1 ��*����(����������������+������ ���������(��*���������������(���

�������������������������%�����*����������(��������(��������'���� ����.��IOOO�.������

����:��(��*����(������#��#��1 ��� ��� ������� ����������* ��������9�����+�������'�

�,�������������(���������(�����������������*�����$�������'����������������� ���

* ������ '���(��!*����� ��(��*�����;���( �������;���������((.��

$��;����������������=��������;:���(����������1 ����(������������*����������,���

��� ����� ��(������ �� (������ ��� ���� � ���� (�� ����*���� ��� ���+��� �� ���� *�+�������

(������*������ ������ ���� ��� ������� (�� ��������� �� ��+��*������ �������� ����

��� ��������(��!*������+�������������������,����*��������*������!�1 �����'��!���

���� *�+��������&$� �(��*����� ���� �� �� ����� �,�.���� �;������� � �� ��� ����� ����

�*!������ �� ���(��� ���� ���� � �������� '� 1 �� ��� ����� ��;:�� ��� ��� ���+�� � ��� ������ ���

;��� (������*���7� ���� ��;�+��� �� ��� ����*������� �� ����:��� ���� �+ �� ��� �����

(�(�!�������#����������������������1 ���������� ��������������,��.���;����1 ����

��(���*�������(��*����&$��(������� �����(�������������(��!*����1 ���������9��������

;������ ������������������ ��������+�������������������������;�;���1 ��������������

����������������(����( �����#��������,��.�����

������������������������������+�����#'�������*�������1 ��������; '�����%=����

�� �� �%����� ��� (��*��� �&$.� 3� ��������� �0�� ��(������� ���� ��� ���� ���������� 1 ��

��������� ���� ����������� (�� +������� '��,���� '� �������� ����(�� (��� ���������� �*��������

+����.�$����������1 �����%=������ �����������(����������������� ���+��������������

���+�� �� ���(��������� �����!����'� ��(���������� ����+�������������������� ���������

��� ;���� ��� ������� �� ������� ( ������� ��� ���� +�������� ��� ��� ���� '� 1 �� ���+ ��

������������+������( �������#��#�������������������� ������#������������(���������

���3����� ����.��455K�.��

"�����(����������(�����������;�%��������; '��������(���*����'����*�;��������

�%����.� ����:��(����(�� ���+������������(����������������������������������455��

4L5��J55��JL5�'�K55��+Q\�7�'�1 ��������*���������+ ������;������ �����������+��������

�������������������������������� ��������*��������(������.�$�����;�+���������+���

��;:������4L5��+Q\��(������� �������(�������'�������������������(�����(���������

3����� ����.��455K�.���� ����� ��(�������(����(������=������ ���=������JS�;��1 ���

��������������(�����(���������� ��+� (�������������������+�����(�������2�(��������

���1 ��* ����������(��(�����������(��*���������*�+�������(���Q(���.����0����

Page 82: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

33����������##����

MO�

��� ��������� 1 �� �� ������� 4.L� ����� �� ������ ���� ��+�� ��� (������;��� ��+�� ����

*�+������� �� ���� �+������ ���� ��� (����� ��� ��������� �� ��� ��(����� (��� ��� ���

3����� �������455K���1 �%���� �����L� ����.��+ ����������� ����� ��<��$���1�2�����

(�������� * �� �������� (�� �;������ (������� �� ;��� �� ��� ���� ���� ��� 3������

455K����;����1 �������������� ����������� ���������������1 ���=#�;�����������

(�������7� ����� (�������� �� *�������� �� !������ 1 �� ��� ���+���� � ���(��� ��� ;:��

�������(��(���������������������������=��'����(������������������������������1 ��

��+ �� ���(��*�����������������(��!*���������;�����������������������&$.�

3��� ���������� �������� ��� ��� ������ ������� (���� � (���������� ��+��������

�*��������'��������(����������� �����!���� ��(������!������( ����(�� ����(���������

;��� ���(��������� �*��������� ��� 1 �� ����� 1 �� �� �������� +��%���� ������ (��� ���

(��*����&$�( �������� ����������(��� �� ��� �������� ��������(����(��� ����������

���������&$�1 �����%����������������� ������,��.�����=������JS�������������&$L�

1 �� ��������� ��� �������G���24� �� �� ��+�����&$�� ���� ;��� ��� �� ��� ����� ��������

��������������0���������Q/�D.�3���������������� ���(��*����������(������������

* ������������+������������+���������2)������'���� ����.��IOOO7� �� �������4555�.� ��

������������*�������+�������1 ������������)��������1 ����� ����������1 ���������;�%��

�������������G���24��(�������� ���=������JS� ���������� �����������������Q/�����

���� ����� �� +������.� ��� ��� +����� �����,�"������ ��� J5R� �� 455� +������� ( ������� 1 ��

�����������&$23������������������2)����)�,���4555�.��

"���(���;�������=(�������+� (�������������,�����!�� �����������������

+��%����������3���������+������&$23���'�1 ��� ��������������3������� ��* �������

�������� +��%���� (��� ������ �� �*����� ��+�� ��� ��(���*������ (��+%����� ����#������� '�

��'����� IOO6�.� ����� (��!� ���� (���;��� (��� ���������� �������� ��� (���������� (����������� ��

�������?���24��(����:��(��������������,3 3.�������������������� ���������&$L�(��!�

���� ��� ��� �� (��*��� �&$� ���� ������� �� ������������ �� ������ ������ *��� ������ � *��� ��

+������ *�+��������0�� ��+���1 ���#�1 ������ ����+����3��.�3��������+!��&$� ������

��� �(��*��������� ���� ��� �;:������ �� �������� ���� *�+������� ��� ��(��!*����� 1 �� (������

�;��� � (���������� ���+ ���� ��� �� �(��*������� ���%����� '� (�� ������ �� �����

�������;������������������+ ����������������.�

� �

�� �������������=������� �#�����;:���1 ����(�������� �������+������������������

+�������'��,���(����� ������������������������������������*����.��#��� ����.�

�IOO6�� �������� �������(�����������������+�������(���(��*����(��������&$����

Page 83: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

33����������##����

N5�

������������,��������* ����(�����(���3������� ����.��IOOM���G����� ����.��IOOM���C � ��

��.� �IOOM�������� ����.� �IOO6���'�$(� ���� ����.� �IOO6���'������+�� �������(������*��������

����(�� ������� ��� * ������������� �����������*������������ ����� ����.����(��*����&$�

�*����� �� ����� ��*�1 �� (��� ��� �� �������� �+������ �&$� ��� ���;������� ���� ��

(���� ��+�� � �� ������ �� �����������.� ����� (������� �� ��������� �� (������*������ ��

���+�� � ��;�%�� ����� (������*������ ������ ��� ������ �� ��������������� �� �� ������ ��

�����������.� 3� (���;���� (�� �=����� �,��� '� +����� �� ���� �� ������� �� ������� ��

������������ ���������� ��� �(��� ����� �� ��������� �������� +��%���� 1 �� �����

�������������+������0�������������������������%�.�

���������� ��� ��*�1 �� ��� (�� ��� (��*��� �&$� ������ ������� ��� � �� (��( ���� ���

�83 ����*������<'��� ����.� �4555�����������(�������+�����������������+��������

(�����'���(��2�(��*�������������� ������(������������83 7������������ ��������

�������� �� ��� ���� ��� �������� ���I� ����� '� �� �������� �&$� ��(���*���� �����

������������� +����� ��� (����� �� ;��� �� ���� *�+������� ��.� $��� ��;�+��� ��

*��� �������*�+��������&$����(���������;���;��������%��������83 ����*����

��������������������������&$��+�������* ��������0=����4524LR��<'��� ����.��4555�.����

���������� ��� (��*��� �&$� �� ((� ���� ��� �������� �&$L� ���� ������� 66R� �� *�+�������

��� �������1 ��( ����������(�����������������*�����������,�������(�����������&$�

�������3����� ����.��455K�.�

������������� ����#����������1 �������;��1 ��������������+����+�����

���������������������'�����( �������� ����������;��������������(��*����&$���������1 ��

����;������������*�+�����������������,���&� +�����455L�.�����;��������'������

���� *�+�������( ��������+�������'�������� ��+��+����������� ���� ����� ��.� ����(��

��������� '� ����������� �� +����� �� ��(��!*������ ��� ����� ����� ���(����������� ���

���(������ ���� ��� ���+� ����� +��������� ��� �0�� �� �� �;��� � 1 �� ��� ����� �����

���������+�����* ��������7���0�����(��*����*�+����������������+��������� �������

���(��*����&$.�������+���������(�������0��*0����(�����:��'����(������:��(���������

*�+�������(������*������������������� �#���0������1 ����������.� �������������������

������������ ���(���� ��� (��*����&$���� ��; ����(�����(�� ��+�������������������

(������*�������+�����,��.��

��� (��*��� �&$� ��0�� �� ���� �� ��(������� #��������� ��� ������+��� ��

��:��������� ��� � ������� �����+�� �� ����� 455L7� &� +����� 455L��� ������������� ���

+����(�����������3����� �������455K���'���� ������;������������������ ����.���

Page 84: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

33����������##����

NI�

455M���( ������� �������(�������������*�;����������������������*������'�1 ��

������� '�� ���%����������;���������'����*�;��������;��1 ����(������*����.�$��������:�����

��� ������������������� �������������(���;�������������+� (������ ���������+�����������

1 �� (������� ���� ���� �� ;��1 ���0�� ��*��� ���������� ��+��� ����������� � ��

��� ���� ����������� � �� ��*����.�3� �%����� ( ��� *0��������� ���� �=����� � *����� ��

+����� ���� �(��*�1 �� ��� +������ ���� � *�������� ������������ (�� (�������� �� �����

��������� �� �� �������� �+�����.� ������ @;�����A� ( ���� ���� ��� *������ �� +����� ���

(����� ���;���� ����������� ��+�������� ���� ��� ���# ������ ����� �����(����!���?������

+����� ���������� KL5�� '� +����� ���$2;�=�� ��� ;���� ����� ������ �������� �� ����

���������� ����� ���������� (���������� ��� ������ ��� �� ��+ ������ �� �� ������(����� ��

+������������3����� ����� �455K�.���

55 44��������������������$$������������������������ ������ �������������� ������������������ ��

3� �(���������� �� ��� ����������� �� �(��*������� �� ���� ���������� ������� ���

� �� ( ����� 1 �� ��� ����� ���� (���������� �� ��� ��� ( ���� ����*����� ����������� ������

��(�������,�;#��� ����.��455M�.�"������������+����������������455M7�$������2&��?; ��� ��

��.��455N����(�������;�%��������������� �� ��������������������������(����

��������� * ��� �� �� ��(����� ���+����.� ��� �� ��(���� 1 �� �� ����� �� �� ������� ��

�������� ����� '� �� ������ �� ������� *���+��%���� �� �� ��(����� ��� ��� ��� ���� ��

��(����� ��� �� 1 �� ��� �����*���� ���+��������� ���� �������� �";��#+����� �� ����� IOOO�.�

8 ������ ���(��������+������ ����� ��( ��������������*������( �������(��*���.���������

����.�� IOOO�� ��(�����1 �� �=������ ��(������ � ���1 �� ��� ����!�����������*!���� ����*����� �����

��(�� �� �������.� � ����� �=(�������� �������� ���� ���� #�(�������� ( ��� ����� ���

�*�������� ��(�� ��� ��� ��� ��� �;������ 1 �� �=������ �*�������� ������ ��(������ '� ����� ��� � �

�(�����(�� ����;���*0��������������;���.�����

����0����������+��+�������������������������(������*����������(��+����� �$I�

���+��� ��� �� ��� �� (��+��������� �(������ ����������� ���� � ���(��;��� ������� 1 ��� ��� ��

�'��!�������������MJR�����(��(���������(���I-I�(����+��+���������������������

������������#�������+���* �������7���������1 ������JNR������������������������������

��(��(�����������+��+�����I-I������* ���������.�3��(��(�������������+��+�����

��������� � ��������;���������((��,�;#��� ����.��IOOI7������?� ����.��IOOL7���2

G#�;���'� �� ��.�� IOOK�� '� (��!� ��� ���� ��� ��+������� ���� *������� ������� ;�������

�&���#�� ����.�� IOM4�.�3��������������9���(��������� ���;�����������������F)3�

��(��!*�����( ������������������������'���� ������*����������������� �����+�����(��.�

Page 85: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

33����������##����

N4�

��� ���� IL��������� (������*������ ����� ��� ����� * ����� ��+��*����������� ��+��� �

F)3� (�� ����������� ���� ��� �����-� ��� ��� ����I4I�I�N� '� ��� ��� ����4L� ��������� ��� ����

����������/�'�T������(�����������B%'�1 6C.����F�3����� ���������������� ���������

���L�� (�� ����������� � ��� ��� ������ ��� ��� ��������� /� #� ���� ������� ��� ��� ���� ��

(�;�������� �� ((� 8I� �(����� �3�����2$�#�((���� �� ��.�� IOOK7� �������� �� ��� � IOOO7�

";��#+����� �������IOOO7��U��+� ����.��45557�,#������ ����.��455I7�/��?��� ����.��455J������((�

����(����� �&������ �� ��.�� 455K�� '� ��;�%�� ��� �� ��� ��� �� ��������� �,�;#��� �� ��.��

455K�.� ���� ��+���� +������� ��� �� @������ �������A� �� ����������� 1 �� ��������� +����� (��

���������������0��������� ��'������������������� �������,�;#���'�/�?������455I�.�����(�

��+�������(���������������*����(��+%�����������F�3��������������#�(�������1 ��

��� �������� �%����� �� +����� �'����� �� ����������� ��;�%�� ������; '��� � �� �����������

� �������� �3�����2$�#�((���� �� ��.�� IOOK7� ";��#+����� �� ��.�� IOOO7� ,�;#��� '�

/�?������455I7�&������ ����.��45547�&������ ����.��455K�.������������4L� �&������ ��

��.�� 455K�� #� ���� �����*���� ��� �� ��+���� ��� ���������T�� ��� +����� �� �� ((� 1 ��

��������� ������ +����� (�� ����������� � ������� '� � �������� � �*�������� (��+����.� ���

�'��� F)3�����8�/�� � ���� �(��� ��;�%�� ��� %��� ��+���� ����������� ���������� ��

������������� 3�/�������U�?�� ����.��455I�.����0������91��//�1 �����*�����������������

������ ����������������� ����#������(�����������������+�������������������/�������

����.��455L�.�

�������

���(��(�����������+��+����������* ���;�����(���������������������I4L�

'� ��4N� ��� �� (�;������ �(����� �$I� B%'� 1 6C�� �;��� ��+��� �� �'��� F)3� (��

����������� � ������ ��!�� ������ ���������T�.�3������+����!(������;�������������

��+���������*���;����(������������������+��*������4QJ�����;�����������������IQ4���

��(��+����.�"����(�;��������#������������ ������������������'� ����+��+�����

����� (�� ������ ����� * �� ��;�%�� �;����� �&������ �� ����� 455K�.� 3� �0�� �������

�=(�������� 1 �� (�� ����� ��� ��� ��� 1 �� �� ��� ����� �� ���� ���������� ��� ��� ������

���������(���*��������'�� ���*������(���������������������������+��+���������(����

��� �� (�;������ ������(�������.� ���������� �� ���������� ��� �� ��+��+����� * �� �;�����

(�������� ����������INO�B%'�1 6C���+������� ���I�'��������F)3�����������������

��� ���������/� �";��#+����� ����.�� IOOO7�&������ ����.�� 45547�&������ ����.�� 455K�.�3�

�����+����!(����������������+���������*���;����(������������������(��������IQJ�

�� �� (��+����� ��� ���� �� IQ4.� ����� ��� ���� ��� ������������ ���� ��� �;����������� 1 �� ��

��+��+����� ����+������ #��� �� � ���(��;���� ��� *��� ����� ��� (��+������ �� ((� 1 ��

��+��+�� (�� ����������� � ������ ��!�� '� 1 �� ���� �������� �� ����������� ;��� �� ��������

���������(����������;�?�������+����(��+���������� ���(��;�����������IO6M�.���

Page 86: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

33����������##����

NJ�

� ��

� �1 �� ��� ;���� �������� 1 �� �=����� �� ��������� ������ �� ����������� �� ��(�� �

������ ��!�� '� �� � ������ ��� *���:�� ��� ���� � ������� �� ((�� �� ��� ��� �;�� ��� �;���

��������� ���0�� ���������� (��� ���������+��� �� ��+� (���� +����� ���������.�/����?�

�IOOM����=������ ��#�(�������������������(��=�������F)3�(���������������������

��!��'�� �������� +�������1 ������*������������������������ �������� ����������(����

� �����.�)�����;������������� ������( ������(�'�������#�(������.�3�(������

������������������������� ����1 �����(� �;����������������*����������������'�(������:����

(�������((�1 ����� ������*������3(U����IONN�.�3���+ ����������������*� �����

�� ������ ��(������������������������������������ �����.�3��#�:���0�����:�������0��

� ���(��;���� 1 �� ��� :������.� 3� ������� ��� 1 �� ��� ((�� (��� � ���%�� �� *���� ��

� ���(��;���� ������������ ��������!��� ���� ��� ���(���������� '� :������� �������

�=(���� (��������� �� ������������ '� ����� ����� ��� ����(�� �� *������������� �� ����

*������+�������(���(��� ��(����������������������������������(���� ������(���

���(;���� '� ����� IOO57� �+������ IOON�.� $�� ��� � ��� 1 �� ����� �;����������� ����

�����������+����������������������� ������( �����;���� ������(������ ���'�

( �������������(������������������;:�.��

3� ���*������� �� ���� ��� � (������� ��� *�����(�� �� ����������� ��� �;����� ��� ��

(��+�������(�������������1 %�(���� ���(��;�������� ���������+�����������������������

IO6M7���2G#�;���'� �������IOOM�.����(��+������1 ����+��+��(�������������� ��������� ����

����������������������0����������0��;:���1 ��1 ������(����������������(��+���������( ����

���� �=(������ ������� IO6M7� 3�����2$�#�((���� �� ��.�� IOO4�.� "��� �=(�������� ���� ���

������������� �(���0����� ������ F)3� �� ������������ ����� ��� �� ���� ��������� (��

�������������0������������@(������A������������������������������������F)3����

�*�����������'���������K�F)3���(���0������(���������������(��+�������� ���(��;���1 ������

*���;����(����������������3�*�;���� ����.��IOOM�.��

��� ������������+���������������0����*����������������������:�����������+������

��:���������� 1 �� ��������� ��� ���;���� ���� +����� ��� ���� ����� �������� �� ����������� ���

��(��� ���� �� ������ ��� ��� ���*���� (��� ���� +����� �� ��� ������ #��� 1 �� ������

�������������'��������������������������������������� ������ �+��������(�������: ��������

�� ����������� ���� �� �� ���� +����� �� �$��U��� �� ��.�� 455J�.� �� �� * � ��� ���������

$������2&��?; ��� �� ��.� �455N�� � +������ 1 �� ����:��� ������+�� � *��� �� ����������� �����

�������� �� ����������� ��� ��(�� ��� (��;;�������� ���� ���� ���(��:�� ��(���;���� �� ���

��� �����.�3���+��+������� ��(��(�������+������(��+������ ���(��;������!� �����������

1 �� ��+������������ ������+������ ���(��;����������� *��������(�����#������

Page 87: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

33����������##����

NK�

(��+������� ����������.� �� ��+�� (����� � ����� �0�� +����� �� '� F)3�� ���� �(����� '�

���������*��������(����������������������0��0��*0�������;��������+������������������

���;����1 �����+���*������� �������������1 ������� ����������'�1 ��������%���������

������� ��������!������ ��(��������������*�������������+��������*��������'�������������

����� ������������������(��!*����.��

��� ��� ������ ��� ��� �� ��(������ ����������� �(������ ��� ((� ��� ���;������� ����

������������� ������#����(��*����������� ��������#�������'�#�#��#���0��*���;���� �

��� ��� +��%����.� ���(��� ���� �� ��� ������� +��%���� �� ��� ��(���;��� ��� ����

(�������� ������������� ��((�� ����� ���������(�1 �9�����������(������#��������#���

���(�������+���������������������������������������� ���������'�1 ��������������

�������� � �� ����� ������ �� ��������� @����������A� �����;���� : ���� ���� ��� ��0����� ��

����������.����0��� ��� ��������������� �� (�������� ��� ����(���+������� ��F)3�'��� ����

�������� ;���� ��� ��� ����������� ��+���� ������� ����� �������� �+��������

(��1 �� *������� ��� ������� '� �� ���;������� �� *������� �� ����������� �� �*�������� * �������

���� ����� (��+��������� +�����(��� ������������ �� (�;�������� ���(��� ������(���������

�,�;#��� ����.��455M�.�

8���������� ��� ������������� �� ��� ;���� +��%����� '� ����� ����� �� �� �����������

� �������� � ���%�� �� (�;�������� �=(������������ ;��� �� (���;���� �� �=(�����

��*�������� ��� �� ����������� �� *������� +��%������ (��������� '� ��+������ *������ ��

����������� �!� �� ������+�� ������ (��� ��������� ��� � �� ��� � '� ��(������� (�� ���

(�����#������� �*�������� �� �� ����������� �� ��� (�������� ��� ���� ��� ����� +��%�����.� ���

�������������� �� ���� *������� ����� ����� ��� �� ����������� � �������� ��������� ��� ������

������� '�� �� (��� (�������� #��#�� (���;��� (��� �� ���������� �� ���� ��� #����������

��(���;����� �+������������ ������;����+!������ ����+��%�����;����*���0��������!�����

'���������������0���'�����(���������(����������;:��������� '���(������ ����;:������+���

������ � �;�� ��� ��� �� �� �:�� ��� ���� �� *����� �� ��������� � �������� �� ((�

��������������(�����(��+����������(%��������������1 ����������� �����.�

Page 88: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��

NL�

�� ������������ ������

� 3��=�������������������������!���;����������(��������(��+�������*�����������

����� ����NM4I4M.44N����������������� ��(��+����� �$I������ ��*�����+��%�����

�����������(��.�

� 3� ��+��+����� ���+��� ����������� � ������ ��!�� ��� �� (��+����� �$I� ����;�� � ��

(�������� �� �� +��� � (������ �� �� �=(������� �� ���� +����� �� 1 �� (��!� ������ ���

(��������� ����.��

� ���(���;����;������(��*�����(������*���������� *�����������������;��������(��+�����

�$I��������������+!����(��*����&$���������0������������ ��(�������������������

��(������*�������OR.��

� ��� (��*��� �&$LQ����� (��(������� �'��� ��(���*���� '� �*�������� *������ � ��� �����

���;������������������Q���������������J4.LR���*�+�������(������*����.�������

� 3����������� �������� ( ���� ���� ���� ����� (� �;�� �� �+�������� ;��� ���

���(��������������������F)3���(��!*�����������������������������������!�������

(��+����� �$I������ ���������!����(��������NM4I4M.44N�=�NM4I4K.4JM.�

� $�� �;� ������� 4� ����� (������*����� ��+��� ���� �� ����������� ���� ��� ������� ������� ��

�(��*�������(��� �������������������������.��

Page 89: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��

NM�

((���� ������������ ������

� 3�#�(����������+���� (������������������ �(�������������;:���(���������;��!�����

���(��;� ����� ���� (�;�������� �� ((� �����0�� ����� ��� ����������������

(��+�������* �������������������.

� 3� �%����� ��� (��*��� �&$� ( ��� ���� �� ��� ����� ��(������ ���� (��� �� ���+ ��

���*������� ��� (��������� ���;������ �����������.� '� 1 �� ������� '�� �� �%�����

�����;�����0(��������'����*�;���(����;��1 ����(������*����.

� ������� �� �0������ �������� �0�� ���;��������� �� �������Q������ (�� �;������

;���(������*���������0��*�����������(������������(��*����&$.��

� $�� #��� ��������� ��� ������ ���� �������� �&$� �;������� ��� ((� (�� (����

���;������� ������������������+����,����(��!*������!������� � ;����������������

+� (������+����������(������.

� ��� ����� ��1�2�(������������ �����������������@<������A������������(���;������

(���������;�����; ����������� �������(���*���������1 �����;����

����������������(����.�

� $�� �����������(�������������������� ����� ���������� �� ��������������� ��

��������������������!�������(��+������(����� �$I.��

�� ��� ��������� (������� �(������� ��� ����������� �� �(��*������� �� ���� ����������

������� (�� �;������ (�� ����� ��(��!*����� '� ���� ��*��������� ��� ����� (��+������

��+��+����.�

Page 90: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��

NN�

((����������������������''���� ����$$��������

��(%� �H %� !)�%�! >�II�(% �H >*!�� �H ��,�*� VH �%)�I��� WH ��(�)(� � IOO6.�

�����*��������*��2+����#�����+� ������*�+������+��������'����?���������������������

�����������,�"�������������.�5�� �����������5���, �!�� ��������II-�4LIY4L6.���:()*�: IOON.� ���� �#���+'.�K�#��.�������� ������$�����+�����.���(��>�>��I*9� % 4555.� ���������� �#������������ �� �((��+� �*� ��������������� *���� �#��

������ +������ �� �#���� ((�������� ��� ����� ��� ��'���� �*� ������������ ��+����.� #��

�#���������������'��*�<���2D�����;��+���?����.������(��%(*�:�HW>)��*��H�()%�>�("!H�*�VH9��%�(�H�9(*9��H(�>���,�H�X>���H

�(**I�IH�>�(�9��>)H>��!)��HW>)%��H�(���(�H!*("�H?��)!�H�>�(�>�(�H

>�!! �H ��(()��� �H >���: �H I��*�� �H ��,�*� VH �)(�> � 455L.� ��� ��������

���'����� ��� �� �������� ���� ;��+#�� ��� ������ +���� ���)� � ������+� � (������� �#�� ���

����+����� ��� �#��#���� �'��(���.���� "��%����� �� ������������" �������� � ���� :��� I54-�

NNMM2NNNI.����#�� � 4554.� ������� �� * � ��� �*� 1 ��������� ����� ��� �� ��'���� ��� (���� ;�����+.�������

�� "��%�I4I-�46I24OI.����!!9*(��H �(�*!��* �H W�)��VH ��I���IH �*(�����H *��(>�:����� �H ��!��)�) �H

:��>�("%� 4554.�)#���I�+���� *���(������������������ ����;��+#�� ���������������� �������

;����+������#���� �������((��Q�&$Q3���������*�(��������������+����.�1� �������;�������J5-�

JMI2JNI.���!��IW ION5.�)#���� ����*���#���������*�*���������������������;��+#������������������ �������

���(������.��� ������������;�������KN-�4NO2466.����)���>)�H�*(��")� IOM4.��������*�;��������#��*�������������.�� � "����IN-�K5O2KIK.���*(�����H()�I�(%�H(�)Y(H���!VH!Z���IVH�%(�>W�!"VH��>(IH:��>�("%� 455K.�

)++��+� 1 ��������� ����� ����� *��� �� ���'2��������� ���� ;��+#�� ���������� ��� ����(����

(�����U��#� ��2;���������+������?���.�5�� �����������5���, �!�� ��������IN-�II4M2

IIJ6.���(�:����� 455L.�������(����� �*� ������ �� �����+���� ��U�����?��� ������� ���������� ��

+����������+.� #���#������D+����+������������'��D+����+����)#�����#�����.������(�:�����HW*�%�(�"H9��*�>H>�%%��(H9��"�(!)�"��:H9)���((H9����I>H9��

"�(9*����� � 4556.�,��������((��+� �� �������(����� ��'���� �*� ����������+���� ����� ���

(����� ���+��&$�(��*����+.�1� �� �������"���� "�� � �����"�-�I5.I55NQ�55I442556256NI2N.����!��:��H9��"�(!)�"���H9��"�W�:�H��>*�%��>H9���(I�!:H"�����-�H"�(�!� �

Page 91: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� �� �� ��������������,,������%%��<<����������

N6�

455L.�����������+�������+ ��� �����*��� �#�� +#� �#���&$2(��*����+����#���(������� ���

�:��� +����� �� F)3� *��� ������ ���������� ��� ((��.� 1� �� ����� ��"� ��� "� � � ���� II5-�

MM5YMM6.�������!! �H ��""�� ! IOO5.� ����� ������ ��� (���� ������ �(�������+'.�D���'�� ��U�C��?��

�$���LJ4�((.���>��<H !)��(H !���:> IOO6.�,������ ������+� *��� ���������2+���� ���+�� ��� ������ ;���'��

��U#���;'�#�+#2����� ������������(#������.�1� �� �������"���� "�� � ����ON-�JKLYJLL.���>��< 4555.������ ����((��+��*�+������������������;�#'�������;��������*� ���������

�83 2;��� �++��+� �*� F)3� ��� ����(���� (����.� #�� �#������ ���������'� � � G����� G�����

,����'.��)� 455I.� ��*������� �� ���������� ������������ �� �� (.�������� ������������ �� �� (�

��� �.�3��2 ���.���*!!)�� �H �)!�*�(�� "H (����, !H ��,�( (H �>�%*%G��!��"(�� �H "� V*�: WH

*��(>�:������H :��>�("%�H �*���! �H W��:>( IOOO.�F)3� *��� *���� ���������� ���

����;��+#�� ���(�������������+�'����������U��#��� ���'�����+� �.�5�� ������� "��%�L-�

J6N2JO6.���*!!)���HW����H���>�H�!!)�VH>�!��(%�H�(,*(� IOO6.�)#��������������((��+��*�

����������������+�������+���������.�5�� �����������5���, �!�� ��������II-�OM62ON6.����*!*�!H ��"")�: "H I�)Y�(�H �)�%�(�� IOOL.����(������� �*� ���������� ��� ���� ;��+#�����

��� �����������+#��$� �#����������(�����.����� ���;�����������������������%��I5I-�KKI2KLM.���*!?��� IOOM.����������������+���������� ��������(�;������������������������� ��������

&�'�1 ����*�����((�'����������������������������������������((.�)�����(���(������

�!� �������+�������+������.�����������'�����$��$����.�3���� ���.��"��:!VH V*���V 455I.� ���� (�#�+���� �� ����+���� �*����� ���(������ ��� ��*������.������ �

KII-�64M26JJ.��"��>!IH)�:!)�"H"���%>� IOOJ.�)�����+�*��������������������='�������������������� ������

��������*��������#U�������D�#��+���.��� �����;������������������ � ����N5-NNOYNOL.��"��:YH>���:�H!)�:�H�>���H,��HW���(�H�**(�:H:�)%%�(� 4555.�������+���

�#�������������*��&$23�������� ���������2+���� ������ ��1 ����� ��� ���� �.�1� �� �����

��"���� "�� � ����I5I-�6IK2644.��"*��!" %H ��!!�(*�� �H �"��G�!*�"*� �H �*�?��% �H %>*��� �H "(, ) 4554.�

�����*������� �*� ���������� +���� ���+�� ���?�� ��� � (�U��'� ����U� ���������� ��� �� ���

+�(�����.�1� �� �������"���� "�� � ����I5I-�J5IYJ56.���!GI>�(�*%!, �H !�*��("�G��>)���(� �H >�):�� "H V��*���� �H ��(�)(� �H �%)�I��� WH

��!��)�)�H:��>�("%� IOOK.�$�+��+�������'�������83 ��((��+��*��#���I����J�

����������*�����+����2�(���*������������������������������� ���������(��+��'��*��#(�����

Page 92: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� �� �� ��������������,,������%%��<<����������

NO�

(�����(�����.�5�� �������"�� � ����� � ���.�4K4-�NKO2NLK.��!GI>�(�*%!,�H ��!*�)�*G�;��>�Y�H ��!��)�)�H V��*�����H :��>�("%� IOOM.��M���

�N� ������� �*� (����� ���*�����+� ���2�(���*��� ���������� ��� ������������ ��� ������ ������� ��

&�'������*���+�������������� ������+�U��#��#���J���� ������#���������T�.�1� �� �������"�

��� "�� � ����O4-�665266K.���!GI>�(�*%!,�H ��(�)(��H �%)�I���WH V��*����� IOOM.����� �(���*��� ���������� +�����

������������ ��� ������ ��� (����� ��� ���������� ;'� ����� +������� *������ �#�� ���'� �2+����.�

��������O5-�JJI2JJM.����(W)� "H ()��)(* * IOOM.� �����������-� �������� U���U��.� �������� #'��(�#���+����

$�����'��$���� �����.�LM4�((.���W)�: �H �)�I* )H ���(% �H �*�)�(��!� �H �)Y���%) �H ��, :H �(, W 4555.� ,�������

�((��+�*����*�����������*�1 ����������1 ������������������������������������� ���������

�(�( ������������*��������������, ����������������, ���������.�5�� ������� "��%�M-�4L2

JM.����!**���H��!!)�I IO6N.�$(���*����'��#������*����� ������������� ��'�������#����������.�

5 ���"�������*�����%��ILL-�JJL2JL5.����((�)(� �H :(�%%���:!)� " IOO6.� ����� ������ �� ��� �� �������� ����� ����� ��� ���

�0������+��%����.���;�(��&�������&����.�44I�((.���!*(> IONI.�� ��������� ���*��#��+���2*��2+���������(�.��������� �� -������������%��O-�4NL2

4OM.���*("G!!*," �H ��)�%)�: I IOOM.� ��� ���+� ,������� /������� ����+� ����� ��� ��?����

/�������I.4.������������� ����,����������� ����������� ����� ,���.�����������.���(,WH:**"W)�� IOON.���� �+������*��#������#�(�����*�����* �+ �.������ � �KN-�JMJ2JNI.���(, WH �)Y���%) � IOO6.� ����� ���� ;��+#�.� !�=� )#���(�������+'� �*� (���� ������.� G� U���

;���#���.�((�JNI2J66.��:�(�!)I: 4554.��+��� �� ��.�)?��+��#��;����� ���*�(�����;��+#�.��� � �4O6-�IN542K.��:��>�("%�H()%%�(�H��(*���H"�����(%HW�!I���)�(�H��>��>%��>���!�HI�������

>H%>*���*�(H�*�)�(��!��H:���!�H%��I�!�,�H��!��)�)� IOOI.��83 ��(���*�

(����� �� �#���� ��+������U��#� �#�� #�������+� �� ������ +�����.�1� �� ����� ��"� ��� "�

� � ����6J-KO2LN.��:��>�("% �H 9�!I*��� V 455I.� "�+�������� �*� +����� ����������+� ������ ���������� ��� �#��

(�����+�����.��������� �� -������������%��JO-�NO2I54.��:��>�("% �H ��!!9*(� �H W�!I���)�( �H *��(>�:����� �H ��>Z!!�( I 455K.� ��������+�

+�������(�������� ���+���(�����������������*����(�(�����;'���?��2��������������-������

�� '�*���(�������U��#�1 ������������������*������������������;��+#������ ���'��'(�.�

5�� ������� "��%�IJ-�OJ2I54.�� �

Page 93: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� �� �� ��������������,,������%%��<<����������

65�

:��>�("%�H ��!!)�"H >����!�W�I)>H !�>����WH ��>W�(Y�)��>�(VH 9�!I*���V 455M.�

��?��2����������;��������*��:���+�����*���(�#�+����������������(����.�1� �� �������"�

��� "�� � ����II4-�IKL62IKMK.��:���(*,9H�-9):����H*!)9�)(�VH�*�)!!*�<:H�I(*�>�H%>*?��%�H:��%��H!��:)�

%H "(*�� 4555.� ��#���������*� (����� ���������� +�����0��� ������������" ���������� ���

���� ��������%���������2������������*�1 �������������������U��#�+�����������������(���*���

���������.�5�� �����������5���, �!�� ��������IJ-�46N24OM.��:>)�!�)� �H %(*:�)%Y �H >�((�(� (H >�(%�"* *H �*(%�! ! IOON.� ���� ��?���� *��� �#��

�����+�������� �*� ���� ;��+#�� ���������� ��� (����.� !�-� ������������ ����� ������� ��+���

��(����IOOL2IOOM.�3���� �� .�((�6K26O.���:>)�!�)��H%(*:�)%Y�H>�((�(�(H�*!)�VH����!!*:H9;�?��Y�H>�(%�"**H���%)!!*

(H�*(%�!!H*(()!!*� 455I.�,��������������������U��#�*���������������������;��+#�����

�**�(���+� �*� �������� ��� &�� �� �������� ��, ������ +��U�� ���� �#���2'� ���������.�

1� �� �������"���� "�� � ����I5J-�KJJ2KK4.��:(��� (H (�"W���I) �H V�>� � 4555.� ���(������ +�������� �*� ������ ����������U��#��� �#��

������ � ��� � ����ILL-�6NJ266N.��:(��W�!"�H�!)�(WH�%�(�����H:�(�,G��((��*�H9��"���*��>%H���(%�H�(,WH

��%��Y�IVH!*Y*,�G��!"���>H%�(I���%���! 455I.� �( ��������� �� ����*������� ������

����#��)�� ������'���+�����*����������=���.������������%��OI-�664Y6O5.��>�,���H��:>�)��(**�� 4555.�)�+��������������+�����((��+������';��� ���+����*���

�83 �.�1� �� �������"���� "�� � ����I55-�I4NO2I46J.��>�WI�� V IOO5.� )#�� ����-� ���� ������ &���������'� �� ,������� ���� ����.� &��#���� ������

3�������G.��>�WI�� V IOOK.� "��+���� �*� � ������� (������� �� �(������ ��������#�(�.� ������� � � ���.� ��&�

���������������������'� ��������;��+����G.���

>� !H "� �H �*9�!�"� !H <� YH (*�)��*� �H ,� VH I*>�! (H Y>��: > 455K.� ������+��

�#������������������� ������*��#���&$Y3��2������+�����������+�������+ ��*���'����

(��'(���'���������������������������3�.�5�� �����������5���, �!�� ��������IN-�I4JKYI4KI.��>*(%*� " IOO4.� 3� (-� �� ������� ��������������� '� (��+���.� ��( ;�������� ��� �� 2

���������+��(�� ���<����*�����$ ��$�3.�������������� + '.�4M5�((.��>���:�H9!���>*�W�(�9HW�()VVH>�%%��(H9����I>H9)���((HV��*����� 455K.�)#��

�J����������������������������� ��������� �����������*�����;'�)U��������'�3��?����,�����

U��#����������$(���*�������.�5�� �����������5���, �!�� ��������IN-�K462KJL.��>���: �H 9�� "�( 9*���� �H I���: >H 9!���>*�W�(� 9H Y>��: �H �*(� %H 9�� ��I >H

��I�( �H V��*���� �H 9)���( ( 455L.� ���(������ +�������� ��;��� �#�� ��������� �*� �#��

�J�����;��+#������������+�������(����.�1� �������;�������K4-�4LI24MI.��

Page 94: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� �� �� ��������������,,������%%��<<����������

6I�

>��:�( �H :����(* :H �X>()�: �H ������ "H ��>[��(G�(�:! (H �*(�>�("% "H "�(�! �H

W�(��(�HW�)��>��(�H��!��)�)�H��>��)"�(I 455J.���������������?+����'�����*�

�=(�����������2����������+�������+ ����*�� +���;������ ������%�����3.�.�� ��� �KM-�N5264.��)�:(��"HW)!!)���� IOOI.���������������� ��������#��� ����*�����;��+#���*�(����.��������

��������U�C��?.��V���I,H� 4555.�&�����+�*����������������������(����.��������� "��%�� �� -�IO-�MO2ILL.��V���I,H� \�)�*�H( \��**��(H" 4556.���)�����*�)=������� ���������'-�����������������'�

&��+#�����D�������������*�� ������� ����.������������%��O6��M�-�M652M6N.�V*��� "H V*��� V IOON.�)#�� ����� �*� �� ����2���#� ��(��� (�������� ��� (���� �*�����.��"��� �� ���

���������� � ����4K-�6O2IMN.��V�"�!�*� > IOON.�)#��+�������� ��&����+'� �*������������� ��� �����-������� ((���#��� ��� �

#����������#����+�.�4��%���% � ������"������%��44-�ML2NM.��I��*���H���(%� �455L.�3���&��+#���*� �������)���������#��,����������.�������3�� �� �

6O�N�-�MO42MOO.��I���Y)�9H��(�I!H�>*���I�(( IOOM.�����������+�������+������������������ ������

�����';��.���� "��%������� ������������" �������� � ����:���OJ-�IINKM2IINL5.��I���� /338 �,���2*��2+���� ���(���������'� ���(���2(�#�+��� �����������.��������� �� -����

� � ����4K-�KKN2KMJ.��I**(������H�!*��*G�!���*�H9(��:"��>)!" 455K.��� ���'���� ����+�+���������������

������,�"����������������������� �� -���������������%��LL-�IKI2IN4.��I�>! VH >������� (H >�9�, � 455I.� �#������������ �� �((��+� �*� ��I�� � ���2;��+#��

���������� ��� �� *���� �(���� �I�&��� ��=���� �������� ������� ����� 5�� ����� � � ����

� ������4ML-�ONN2O6L.��I�>� "H >��%> �H W)���( (H ���(*W �H �(*W� VH !*��� �H ��>��!! ( 455J.� ����������

+���� #�����+ ��� ��� 1� �,����� ���� �� ��* �� +������� ��?���.� 1� �� ����� ��"� ��� "�

� � ����I5N-�IOI2454.��!��W**"" IONN.�8������**�����+��#�� *���� ��*��������*�(����� � ;�����*��**������� �������;'�

;��+#��������� ������.�������������� "������%��6L-�4J2K4.��!�)�%�("H ��!!9*(��H ��!��)�) �H :��>�("% � IOOM.��� ��2;��� ((���#� *��� �������+�

(�#�+��� ����������+����� *����(�����U��#�(�������� *���U���((�������� ���(����.������ �

� � ����IK-�K4I2K4O.��!�*��("�G��>)���(��H :)����( WH ��!��)�) �H :��>�("%� IOO4.�)#���I� +���� ���*�����+�

�����(���*������������������������������� ���������(�����������������(������#���������/.�

5�� �������"�� � ����� � ����4JJ-�4N6246J.��!�*��("�G��>)���(� �H :)����( WH ��>����(G�(�:! (H ()%%�( �H I���� �H ��!��)�) �H

:��>�("%� IOOK.�F ������������������������������������� ���������(����-�������� '�*���

Page 95: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� �� �� ��������������,,������%%��<<����������

64�

F)3��((��+���������+�� ��(�����(�����.�� � ����IJN-�MN2NN.�!�9��9(�9H��!!*)<� IOOM.�&��#��(����������������**������*�F)3������������������ ���

���������� ��� �����-� � ���� �� '�� �#�� ����������� (�((��2������������ ����� 3�����.�

1� �� �������"���� "�� � ����OJ-�L5JYLII.�� �!) <H 9�� ��I >H (*���� 9�� "�( 9**(% VH >�):�� "H �%�� �H V� '��� � IOO6.�

� ������(����� �� +������� �((��+� ���+� ������� �83 � ��?���-� �4� ������ ���*�����+�

���������� ������������������ �������((�����(����� �#���������K.�1� �� �������"���� "�

� � ����OM-�II4I2II46.����!�*!��*� VH �!��I W � IOMM.� ��U� �2+����� ��� �������� " ������� 3���.� �� �#����

���(�������'�������*���������������� �����������.����&�'.���������IL-�IOOY45J.���!*��%%) � 455M.� ��=�� ����� ���#����+'� *��� �#�� �����*������� �*� +�������� *������

����'��+�����������������(����.� #���#������D+����+������������'��D+����+����)#��

���#�����.�����!*��%%)�H9��"�(!)�"���H9*�����H9�����W)VI� �455N.�����=�2������((���#����

����������� �((��+� ����+� ��+���� ��*�������� U��#� �� ��� �������� �*� ���������� ���

��������������� ��������� ����.�� � ����INL-�6NO266O.����%*9��) �H 9�� "�( !)�"�� �H �������(() �H ���:�)��%) �H %���(*�� ( 455M.�

� �������2;����+� ����� ��&$�� (��*����+� �*� +������� �������'� ��� � �� U#��.� � ��� � KO-�

IKNJ2IK65.����(�Y�W�I)WH�!)��H�,!!�(VH��>���(G�(�:!(H:��>�("%� 455I.���:���1 ���������

����� ��� �� *���������������� ����� ��*�������� �� ��� ������ ��������������#���(������(�����

�#��������� T�� �� ��� ��+#��'� ���?�� ��� �2+���2��?�� ��?���.� 5�� ����� ������5���, �

!�� ��������IK-�IK452IK4L.����(%)�:H�*:"��*9��H�����: 455J.����������+��#��* ���������*�(��������������������

(�������.��������� �� -������������%��LK-�4J2MI.����"*W�!!VHW*����"��� 455J.� ���������������������+����-������������+#�����(��������

((��������.�1� �"�����,��� �����%��4I-�IN62I6J.����,�(��H�>)�"H�>��IH�)9�(���I()�>����H!�9�!!�"HY>��:YH�)%�>�!�*(�( IOO6.�

)#���:�������������+������ ������������ ������#�+#�'� (���������(������������+;���.�

������0 ���I5-�I6IN2I6J4.����,�(� �H ")�I�(��� �H �)%�>�!�*(� (H �)9�(���I()�>��� �H �*�(�! �H ,*��: � IOOO.�

���� ������ ���������� +����� ������ ���;���� �*� �� ������� �� ������� (������� *���'�

U��#����#��� �������2;����+�� (��*���'.�1� �������;�������45-�JIN2JJ4.����,�(��HI*Y)I�H:()�:*�HI���:>H�)�>�!�*(�( 455J.�,�����2U�����'�����*��&$2

3���������+�+����������;��(���.�������0 ���IL-�65O26JK.���)�>�!�*(�(H��,�(�� IOO6.��� �������*�����������+��������(������������;'�����+�����

Page 96: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� �� �� ��������������,,������%%��<<����������

6J�

�������������;���#2�2��#�(������.�� ��� �� � ����6-�IIIJYIIJ5.���*�*�) �H W)���( (H ����)!! !H >�!��(% � 455K.� 8 ��2+������ ��'���� �*� ���������� +����

#�����+ ����������.�1� �� �������"���� "�� � ����I5O-�IKJKYIKKN.���*��" IO64.�������'���.��(�����<��.����(��>):� %H �I**: � IOM4.� �� ���������� �� *��� �(�� +��U�#� �� ;����'�U��#� ��;����

���� ��� �� ��.���������%�������������IL-�4LI24L6.��������H�(�"���VHW)�!:���H>���(!��>:H>�!:��*�V 4555.�������������� ����;��+#�� ���

��������,��,�������������((������#���������6.�1� �� �������"���� "�� � ����I5I-�MON2

N5K.��*��(>�:����� �H �>�%*%G��!��"(�� �H ��>[��(G�(�:! (H W�:���( "H ��!*�)�* �H

��!��)�)�H�*���!�H:��>�("%� IOOO.���+���������'�����*�1 ����������������������

���2;��+#�����(����-���U�����?��2����������������.�5�� ������� "��%�L-�JOO2KIL.��*�>*�� IOOO.�3��((����$ �%���-� ����� ����I�.��� .�3���� ���.�KMI�((.��*("*]�Y�H�*(���:H%(*:�)%Y� IOON.������������������;��+#�� ���(����.���( ������+����

�#��� ((���������+������������������;'��(���*����������.���������OL-�IMN2IN4.������ ?H !)� ,H ��"�)G>�"()�� *H ��!� �H ��(��!G:*(�� !H Y��)( "H �!�>( ( 4555.�

���(������+���������*�� ��������;����+�����2�� ��������#���(�������������+����#�����+ ���

����#��+��������*��U������'�����-�)���������;��(���.�� � ����ILL-�J5O2J44.����(��)HY��)(" 455J.�F ������������������(����-�;�'����#��F)3.�1� �"������ � ����IO-�J5J2

J5M.����(I%H :(*�VH �)II����H 9!���>*�W�(�9H ���I����H �!!����H V��*�����H 9)���((H

9�� "�( 9*���� � 455L.� )#�� ���� ;��+#�� ���������� ��� �� ���,�,J� *���� ��������

,��,��������� ;����+�� ��� � �:��� ���� ;��+#�� �� +���� �� ����� ��� �#��������� K� �*� (����.�

5�� �����������5���, �!�� ��������I6-�N442N4O.����(!�9!)�%V IOON.�� �;��� ���������.� !�-����������� �*� ���(� (���� +����� * �+�.��"�� "� ,��<.�

<����;���.�<����* �����<.�<�((�.�((�4JO24LJ.���-(�YWH�*(���: �4556.��� ��)%����������� .������������!������((.������!)�:�( �H !����9(� 9H ������ � 455I.� )#�� ������ +���� ((���#� ��� (���� +�������-� �

�����U.�5�� ������� "��%�N-�4NL24OI.��?)��:<H<)�*���:WH<)�<)�" 455L.�����������*�)��������)����&$Y3�������������+����

���+ ����������*��������*������ �����?�������?������(�U��'�����U�������������� ��

����#���� ���������������$,��%����)����.�1� �� �������"���� "�� � ����III-�6IO26J5.��(����(H��>:HW(�%%���H(����> IOOO.����(��������'�����*�����������+�������+��

����������������3.�(���.��(��������+����.��(*�)��*�( IOOM.���� ���������������-��&�����+����(������� ���(���������(��������+.��

Page 97: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� �� �� ��������������,,������%%��<<����������

6K�

����������������.��$���K65�((.��(*�� > IO6M.� ����� ;�����+2 ��;����� �� (���(�������.� !�-� ������� ��� ���� &�����+.�

>� �����*� ����&�����+.�/��.�IJ.��"�� "�,��D.�<������,.��c;;����.�/���+� �� ��'��

&�������,����'.�IJ4�((.����!���� ( IO6L.� )#�� (����� *����-� ���� � ���� �� �����1 �����.� !�-� )#��<�����'� �� $�����

��*� ������*� �#��(����.��"�� "�,�� >.�<U?��.���;��+�����������'� ��������;��+�Q��U�

C��?.�((�46O2JIM.�������*(�I) " IO6L.� D#��� ��*� � ��.� !�=� )#�� ������ � ���.� /��.� II.� ��������� �����; ������

�(�������+'�� �� �������.��"�� "�,���.�����*��� ��D.�& �#����.�������� ������"������

8�.�((�JO2LO.�����"�()�I VH �*!*� !H W*!%�(� �H �%)�I��� W 4555.� )U�� ������ +����'(��� �*� ��������

����"������ ���'� �**������ ��+��+���+� ������� *��� *���� ���������� ��������������� ��� �������

5�� ������� "��%�M-�4IL244L.���>��IH��,�(��H)�!��J��()")�H�>)�"H�%�!!,"H�)%�>�!�*(�( IOO6.�����������+����

������� �����*��� ;'� ��� U��#� �+������� ���+�� �������� (������� �(� ��� �� ������ �*�

����������+������������ ��.�5�� �����������5���, �!�� ��������II-�6IL264J.����)!"�WH�():��%):HV�::�(!H��(I)���HV*���V 455L.�������������2�� �� ��#���������

�T��������������� ����;��+#�� ����������+���������I.�1� �� �������"���� "�� � ����II5-�

4L424L6.���*!*�*�G�!��I��(�(H �%�W�(%>H �(�"�>�WV 455N.�������+ ��#��+��:��2+���� *���� *����

�����������������;��+#������������������ ��������*�(����������������, �����������������+�*���

#�+#���������*�*�������������.�1� �� �������"���� "�� � ����IIL-�IKI2IKO.���*�:VH �(�"���VH ������H (����>VH W)�!:���H >���(!��>:H !)�VH I���:>H ���%)�G

�>)!!)�� �H ���!! �H >�!:��*� VH V)��: V 455J.� ,���� ��� ������ *���� ��������

,��,��������� ���*���� ;��� �(���� �� ���������� ��� (����� ���� ;��+#�.� ��� "��%�� ��� �� �

�����������" �������� � ����:���I55-�OI462OIJJ.������!����H�*��>�Y"H>*!���H��,�*�V IOO6.������������������+����#�����+�����������

U��#�����������������������*����,�"�������������.�1� �������;�������IK-�KMNYKNK.����**��("H 9�� "����(:( IOO4.���� ��'���� �*� ������� �=������� �����(��� ���U��� (�������

�������������.�� �����.�� � ���� ���� ����"�0�������������JO-�4JYJN.����**��( "H ���%)!!* ( IOON.� ���=�������� �*� ������� ��������#�(�� �*� $� �#� �������� U���

(������� ������� � -� �������� ����.� � �����-� �������� *���� �#����(���� ���� ������������ �����

�������.��� �����;�����������������6K-�MNI2M6L.����**��("H>)V����( 455I.� ������'�����������+���(�������������+��IO6O24555.��� �����

;������������������ � ����N6-�4JN24M6.����%�W�(%>H�(�"�>�WVH���"�� 455J.�)#���**�����*��#��(���������*��2+�����*�����������������

Page 98: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� �� �� ��������������,,������%%��<<����������

6L�

���� ;��+#�� ������������� ��� ������� �*� (����� ��������� ��, ������� ��� �#�� ����'��+� ������ �*�

*�������������.��������������%��L4-�IOJYIO6.���%()�I��(:�(� IONM.�,�������.� 4� �.��������� ;���#��+���.�� ���.�� ���C��?��3����.�

OIK�((.��,�"�H �^(������H ��%*�)��(H 9�� "�W)�!�H 9�� "�(!)�"���H 9�� _% W��%��"�WH

>**�%��� "H "�� �)V� >H �!�9�!! � 455M.� �� ������ ���?+�� �(� �*� ���� ��� ;��� ���

$$� ���83 ����&$���?���.�1� �� �������"���� "�� � ����II4-�LIN2L4N.����%�:) 4555.�)#����;��(����,���������������.����'�����*��#��+��������1 ������*��#��*��U����+�

(�������,�"�������������.������ �M6IK-�NOM26IL.��%���!)�:WH �!Y)�:��H "�(�)��H 9*����VH %�II���H >�(!)�:�H �*(��!)����� 4554.�

)#����������+����(�� �����24�����2I����* ���������) �;����+�(��������U��#��) ���

������'.�������0 ���IK-�4O4OY4OJO.��%��>������ � 455K.� �����*������� �� �((��+� �*� ���������� +���� ���+�� �� � U#���� � ���

������������� �������������������.�7� �� ��.�1� �� �������"���� "�� � ����I56-�I5JOYI5KM.��%)�� ,H ��� !H %>�(�� %H V��: �H ��) " 455K.� )#�� ;������ �*� )��2�'(�� ���������� +����

���+ ��� ����#��� +��;���� �� ������%�����3.��+�����.�;����������5�� ���������������L6-�K5Y

LJ.��%(*:�)%Y �H ���*��!9� �H :,�)� (H �)�*G!)� "H �)�*� (H >�((�(� �H %(*:�)%Y �H

:>)�!�)��H��!�*�( 455I.� �����*�����+�������������U��#�1 ����������������������

(���������;��+#���������������� &��=��#(���������, ������#';���.�5�� �����������5���, �

!�� ��������IL-�L6N2LON.���%�(I���%���! IOOJ.�� �;��������������*�(�������+�������������������� �����.�!�-�� �;����'�

�*� ������� ���������.� �"�� "� ,�� ).� >��;�� �� >.� ��������.� G� U��� ������� ;���#�����

������#���)#�����#�������((�IIL2I4K.������(���9H���(���� IOOK.���#���������*������������������;��+#�.�!�-� �����,�������.��"�� "�

,��>.�&��#U���,.���?'.���&��������������D����+*�����G.�((�JML2K5I.��9�!��%)�*9�� 455L.������ ���,������� ��8 ���������#������������ �*� ������ ����� *���

����������+� 1 ��������� ���������� ��� �#�� ���'����� ������������ ��� �����.� #�� �#������

���������'�� �G�����G�����,����'.���� �9��"�(�)�Y���H���VH�*!�����H�)���HV*���V 4555.����,�"���������Q$(�)�#�����+��

��(�������(�((,((����(������+����+.���� "��%������� ������������" �������� � ����:���ON-�

JNKNYJNL4.��9�� "�( !)�"�� :H W*�%�(� "H �)>�!I� 9H I*�>)�9� �H ���!"�(� �H 9*���� � 455K.�

�**���������+����+��*�(������������������������� ���+��&$�(��*����+.�1� �� �������"���� "�

� � ����I5O-J6KYJOJ.�9��"�(9*�����H�)II����H>�II�(%�H:(*�VH�%�9����H���I����HW*�%�(�"H

Page 99: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

�� �� �� ��������������,,������%%��<<����������

6M�

��(�)(��H �%)�I���WH �!!��� � 455J.�������������+���� *���� �#��U���(����� �(������

�������� ,��,��������� ���*���� ;��2�(���� �� ���������� ��� ������������ ��� ������ ���

� �������(������������.�1� �������;�������JM-�6MN2664.��9��"�(9*�����H :(*�VH �)II����H ���I����H W*�%�(�"H ��(�)(��H �!!���� 455L.�

)#�����,�,4�+���� *������������,��,��������� ��� ����2I�+����#�����+� ���*�����+�;��2

�(���� ������;��+#���������������(����.�1� �������;�������KK-�4562444.��9����I> IOOL.�3�����������*����(#���+��������������#��+��������(��*�(����� ���+��83 ��

�� ����'�����?���.� #�� �#������D+����+����+��� �� ������������'��D+����+����)#��

���#�����.�� �����9)!!��*��H ��**��("H *(()!!*�H �)>*9)!*9)�>�H ��(�YWH �*�)�(��!�� 455L.3���

;��+#�� ���������� ���?+��� ��� � ������ ������ �*� �#�� U��� (����� �(������ �������� ����� ����

����������������.�1� �� �������"���� "�� � ����III-�I45I2I4IK.�9)�I�(�HI�)Y�(!H9����I>HV��*�����H�*!*�!H�%(�)I� 455J.�����#��F)3�*�������

;��+#���������������(������#���������L�;������; ������*���+���� ���'��'(�d�1� �� �����

��"���� "�� � ����I5M-�JIN2J4L.��9!���>*W�(�9H9��"**)V�W��(%WHI�)Y�(!H�)V�I��!H:*9�(��H"*����%*�! IOOO.���

�;�����'� ��'� *��������������� ��� ���������������� ��� ���� ���������� �(������ ��*������ �#��

*������� ����.����� ���;�����������������������%��I5L-�4KI24L5.�9*� �H >*:�(� (H �!��I�( �H (�)V��� �H 9�� "�( !�� %H >*(��� �H �()V%�(� �H �*% VH

��!����VH I�)��(�H Y������ IOOL.��83 -� � ��U� ���#��1 �� *������� *��+��(������+.�

��� ����"��� � ����4J�4I�-�KK5N2KKIK.��W��%)�( IOOI.&�����+� *��� ���������.� !�-�������� ��� ���� �#���+'.�/��.� N.��"�� "�,���.�

��+����� .�D������.�������� ������3�������G.�((�IOJ244K.��,�,H����:H��:>�)��(**�� IOOM.����������*��� (��*���'��*������������2����������

+����� ��� ��';��� ;��� ��� � ��������� � �������2;����+� ����.� ��� "��%�� ��� �� � ���������

��" �������� � ����:���OJ-�IINLI2IINLM.�

��������%%����""��))��%%��((����%%**��!!))����DD

��

�)� �4556.��9������������������((.�#��(-QQUUU.(����4556.��+��

��*�%�% 4556.�&�������������!�����������!��.�#��(-QQ*����.*�.��+��

:)!� 455K.�,��;�������������������;��+#�.�#��(-QQ+��;.��(.�+��.��+�

:()� 4556.�,���(�������� ������*�����������U��?.�#��(-QQUUU.��2+���.+���

�)��: �4556.���������������+��� �� �.� ������+����.�#��(-QQUUU.���+.+�;.(��

�>:() 4556.�)#���������< ���,������������#������� ��.�#��(-QQUUU.+�����.+���

Page 100: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��

6N�

��==������������

����--��""))����//������������

��

��

��

��

��

��

��

��

����� 3 / ��� ���� �� ���� ���������������� �� �� ���� K5� +�����(��� �� �� �� �� ��� ����������������������� ����(����� ��������!��;:���������������%����������� ����������� ���.��������%������(���������������� ���� ��+�����(����� ������(��������������;����� +���.�3���>� ����������@$A�'�@�A�������(�������������������������� �����������������.�

0

500

1000

1500

2000

2500

0 6

Accesiones

me

dia

AU

DP

C

(��NM4I4K�"=(�(�

(��NM4I4K������

(��NM4I4M�"=(�(�

(��NM4I4M������

$�

��

Page 101: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

66�

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

�����3 4 ��1 ���������+�����������*�+�����������������������(������=�(������������������3�+��)K.�

Page 102: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

6O�

����--��""))����44������==������������������������ ���������������� ������

I. ���������� ��;�?���I555�����I3����+ �������'���(�����+���.�

4. ���������4L�+Q3���� ����.�

J. �+��+���K.K�+Q3���������;����$.�

K. 3 �+���������L�����������?��$�������(��(�������������?��$��.�

L. �: �������(<���L.M������"<�L�.�

M. ���(���������+ ������������ ������I������.�

N. �+��+��J�+Q3���(#'�+���'���+ ���+�����#��������������.�

6. ���������������������� �����45�����#����������#�����.�

O. ���(��������� ;��������'��� ���=[��L��������������� �������$�.�

I5. � �����������������!1 �������� ;���(���45������I4LX��'�IL��;�Q(�+4.�

II. ��:����*��������(��� ���;�������)���'�� �+�������������� ;����KX��#���� �

��.����

�� �`���

��I������-���������� 5.54� +� �� 0���� +�;��%������ 5.M� +� ��+������� � 5.IL� +� �� 0���� �����!������ 5.IL� +� ��(����=���'�5.I4�+���������<������OL5������+ ������.��: ���� ��� (<��N.5� �����"<�L��'� ������ �I�������������� ����*���.���

Page 103: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

O5�

����--��""))����00���� �� �� �� ������..��������������������""��������������������

�� ��DD�����(������������ ���� ����������������� �;�������.������=������������K�+���

� ��������(��0��;���������������K55�\+�����������.�

I. ����K�+���#�:��*����������(�0�� �������������.������������ ������������*����

(���������� ���� �����+���� �!1 ���� ����� (������� ���(��� ��� (����� '� ���;����

��� ����������0��*������ ����������� ����������������#����;������ ��(�����

*���.�$�+ �������� ����*��������(����� ���:�����+������ ��� ;�� *�������L5����1 ��

������+� 45� ��� ��� ��(��� �� �=�������� �)�&� 4T� '� 455� \�� ���2����(��������

�+��+�������������� �����.�����)�&���� ������+��������������1 ����� ;��������

���;������� �����'�*���� �����(��:������������.�

4. ��� ;�����+������������� ��MLX�����;9����!� �����45����.�

J. ��:�� ��*���� � )�� (��� I5� ���.� �+��+�� �+ �� ��� ���� �� �����*����-� ���#���

����!����� �4K-I�.� ����� ��������� ��+0����� ��� ������� (�� �=����� ���� �!(���� '�

(����!��.����������� ������������ ;�������� ������ �����L����.�

K. ������* +���K555��(�� �����45������KX�.�

L. )���*�������*���� ���� ��� ;��� ������L5���.�

M. �+��+�� �+ �� ��� ���� �� �����*����-� ���#��� ����!����� �4K-I��� ������� �����������

� ������������ ;�� �����L����.��

N. ������* +���K555��(�� �����45������KX�.�

6. )���*�������*���� ���� ��� ����� ;�������������4QJ������� �����IL�����(��=.��

�� ���(��(���� *�!�� �� ��������� ��� � ;�� � ��������� ���� �� *����� 1 �� ��� ���� ���

(����(�������*������#�;��������������� �� ��.��

O. ��:��(����(�����������(���J5������KX�.�

I5. �������@�� �A����������� ��;+ �������������(�(��� ��� �.�

II. )���*��������(����(����������� ��� ;���((����*���I.N���������������J552L55�

\������� �����3���I��������N5R�.���:��45������)�.�

I4. )���*��������(����(����������� ��� ����� ;���((����*���I.N��������J552L55�\��

����� �����3���4��������OLR�.���:��L���+.�

IJ. )���*��������� ��������� ��� ;���((����*�*����'��:��������)��(���J52M5�

�����������(�;����.�

IK. ��� �(����� ��� ���� ��� L55� � I555� \�� �� ��� ����� ��(��� )I5�I� �)���2��)����

�(���������������������.��

IL. �9���L2I5�\����������I5�+Q��������� ;��(���M5������JNX�.�

IM. 8���������� ������� ��� � ������ � KX�� (�� ��� �������� �� � Y45X�� (��

�����������(���(���������+��.��

Page 104: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

OI�

����--��""))����11������������������

3��%������&$��������+������������(��+����� �$I�* ���������;����� ������

(��������� �������� ��� ��� ��� 3����� �� ��.� �455K�� ���� �+ ��� ���*��������.� 3� �%�����

����������������(�-�

II.. ����++����������������������������

. �+��+����� ��� ;��(������������!* +���I.N���-�

;. ��� ;���JNX��(���J�#����'�� �+�������������������MLX��(���IL����.�

�. /���*���� �� �+������� ��������� L� \�� �� ��� ������0�� I5� \�� �� ��(��� �� ��+�

$�3&�IT���� ��+�����+������IR�����;��� �������������I55�/�(��� ��#�������

��(���)&��IT����� ������'���� ��������;���������������/.�

44.. 33��++��������������((��������������

. $!����������(����B�����3 4C-�

�(�������=������������������Q����Q�� ����-�

LS2���)�,�))�)������,���,)�)�,�)�����2JS�

�����������������������������������������<42JS2�))��)�)�)�,,,)�2LS2 �

;. �9������ ��� ;��(������������!* +���I.N���-�

�&����������=�� �

�� ����� ������455�\��������-�I55� \�� �� �� �� �� ��� ����� �� �����(��������I55�\�.���� ;����������(���L������OLX�������;:�����)�X������������#��� ���+�� � ���(��� �� �;�����.� 3 �+������������KX��#���� � ��.�

�(����� �

& **�������������I5T�

���.�����Q����Q�� �����I5�Q\���

�+ ���;������ ��������8D��

��������� ������L5�+Q\���

)����

/(.B@�C

4.5�

5.L�

I4.L�

L.5�

45.5�

Page 105: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

O4�

�. �������;����'�(�(������ �������������� ����.�

. ��� ;���ILX��(���IM�#�������������#��.�

�. ��� ������� ������I-I5������(���)I5�5.I.��

*. ���������Y45X��#���� � ��.�

JJ.. ����((����**��������������������%%����������������������**��++������������������++����������������((��������������

. ���������� ��� ;��(������������!* +���I.N���-��

���

� � �

;. �������;����'��� �����������"�-�.�

�. ���������� ��)�����������(��2��������OLX�����������+ ������(��+��-�

� /(.B@�C

K.5�

5.L�

I.5�

K.L�

I5.5�

45.5�

(����� �

& **���LT�(����+��

����������)K���+���L�Q\���

��������(�������L5(�����

�+ ���;������ ��������8D��

�����+�����

)����

� /(.B@�C

4.L�

5.NL�

I.5�

4.5�

4.5�

5.56�

II.MN�

45.5�L.5�

4L.5�

(����� �

& **���I5T� ���

�+��4��L5����

�) S���L����

���������&$��I5\���

��������(�����I5\���

���� ��1�2�����(���������L�Q\���

�+ ���;������ ��������8D��

�)��(����

)����

I.��L���� �����OLX��

4.��J5���+ �����OLX��J.��I�����K5���+��)��/���);��4��K.��4���� �����N4X��L.����(�����JK�����������(����4��J�'�K�M.��I5���� �����N4X��N.�����������I5X��#������������(����

Page 106: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

OJ�

. 8������� ��� (��+���� ��+�� IL� \�� �� ���� (�� ����� �� ��� �������� 4� \�� ��

��(�������+�$�3&�I5T���� ��+�����+������IR�����;��� �������������I55�/��

'� ��� ;��� ��� ������� ���� ������� �/.� ����� �;�� ��� ���� ��� �� @����A� ����

*�+����������*���������9�.��

�. ��� ���I-I5�����(�� ������(��*������������������� ������I5�\��������(���)I5�5.I�

(�����(��*��������=(�������.�

*. ������������ �������Y45X��#���� � ��.�

KK.. ����((����**����������������==((����������������

�������������(�������%�������������������(�� ��������(��*������������;��

�������������:�����������������������&$����� JJ.�

KK..II ������::����������������������������&&$$��

. ���������� ��� ;��(������������!* +���I.L���-��

��

;. ��� ;�����������JNX��(���I�#���'�� �+������������?�����N5X��(���I5����.�

KK..44 ����((����**����������������==((����������������

. ���������� ��� ;��������������!* +���I.L���-�

;. ������� ��� � ������ ��� �� ������������ (��2������� � OLX�� ���� ��� ��+ ������

(��+��-��

� /(.B@�C

5.I�

5.I�

5.IO�

5.5I�

5.I�

5.L�

(����� �

& **���)K�*��U��LT�

���������&$���(��!*�����I5\���

�+ ���;������ ��������8D��

)K�?�����I5�Q\���

�Y JJ��) ��I5���Q\���

)����

� /(.B@�C

4.5�

5.M�

5.6�

5.L�

5.4�

5.56�

I5.64�

IL.5�

L.5�

45.5�

(����� �

& **���I5T� ���

�+��4��L5����

�) S���L����

���������&$������

��������(�����I5\���

���� ��1�2�����(���������L�Q\���

�+ ���;������ ��������8D��

)��(����I-I5��

)����

Page 107: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

OK�

LL.. ��������������**��������������������++��������������((��������������������

. ������������������� �����I5�\��������(�������+���'��������45�\������ ��

������ �����������'�� �+����� �����(���L������OLX�.��

������������ ���� �������������������;���#�����(��� ���*����������������

��+����������+��.�

;. ��+�� N� \�� �� �� �� �� ��� � ������ ����� ��� +����� ��� ������ ��

(������������MR��N�� ��������0(�����������(���;��.�

�. ����������+����K�D�'�� ������:��1 �������������������K55�/�'�KL5�/� ����������

���#��@������+#�A��(��� ������(������������IM��I6�#������(������������9��

�� ���� *�+������� �� ����.� $�� ������0� �� +������� �� ��(��� )&�� � ��

���������������5.LT��������0����'�� �����������������IT�������0���������0����

����������������$4��,�;��2&�3�.����

. 3��� *�+������� ����� ���� ���� ��� ������ (��� ������+�*!.� �� ��� � �� ���

��������*�:������������*���������������������*��%�����������(����#������

+������*�:����0�����%�������I5R�����+�������#���+%�����45��J5���� ����������

(��������!�����(����(����(��������������'���������������� ���.�3 �+���:�������

���+��.�

�. � ;�������+������������ ��(��!� �����'���T��G�?��'��������������� ���(���42N�

!�.��

*. ���������(��!� �.�����

MM.. ���������������������� ������������++��**!!��

���������������������� ��� ������� ��.�

. ������-��=(������ �� ��� �������������(���L�������#���1 �������� ���������'�

�������������������;��.�

;. 3��-�J5���+ ����;:��+ ����������������� �������IM�'�4KX�.�

�. 8�:����-��=(����������� �����*�:�����L��I5���������+�����������.�

. 3��-���L��I5�����;:��+ ����������������� �������IM�'�4KX�.�

�. $���-�����:���(��!� ����� ���������=�������(������)��#���1 ����������.

I.��L���� �����OLX��

4.��J5���+ �����OLX��J.��I�����K5���+��)��/���);��4��K.��4���� �����N4X��L.����(�����JK�����������(����4��J�'�K�M.��I5���� �����N4X��N.�����������I5X��#������������(����

Page 108: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

OL�

����--��""))����55����$$���������������������� �������������������������������� ��''���� ����������((

II.. ������ ��������������������������������������������II55��\\��--����

��

��

��

44.. ""((������������������������������11��������������������������������--����

$���;�� ������� ��(��+������(��*����������0���(�����(� �;�����(��*���������

�������������.�$������(���������;������* �������������*!��������������������#�0��

(� �;��������������������������������������������(���������������������� ��.�

����������� ����(����� ���(��� �����(����������� ���� ����������� ������� ��

��������������+������� )��455�1 ��(������I4����(��� �����������+����KL��MLX�.�

. ��(���� ��� ����������� �� �(��*������� �&������ �� ��� � 455K��� (�� ��������� ��

���(��� ���(������(�������������(��������I4����������.� ��������������

��� ��� ;��������������!* +���I.N���������+ �����-���

�, 4J�

, I65�

�����

� IIJ�

, 4I�

, INO�

&�I4I�I�N�

&�K*4�

LN�J�

, I4L�

�34N�

�34L�

�4�)�

3�2<&2�N�

� M5�

I55�\��

I55�\��

I55�\��

I55�\��

I55�\��

I55�\��

I55�\��

I55�\��

I55�\��

I55�\��

I55�\��

I55�\��

I55�\��

I55�\��

I55�\��

I5�\��

I5�\��

I5�\��

I5�\��

I5�\��

I5�\��

I5�\��

I5�\��

I5�\��

I5�\��

I5�\��

I5�\��

I5�\��

I5�\��

I5�\��

L5�

L5�

L5�

L5�

L5�

L5�

L5�

L5�

L5�

L5�

L5�

L5�

L5�

L5�

L5�

KL5�

KL5�

KL5�

KL5�

KL5�

KL5�

KL5�

KL5�

KL5�

KL5�

KL5�

KL5�

KL5�

KL5�

KL5�

)����� �B�C�B(C

a��b�� �`

a��b

9 �����B@�C)����� �

9 �����B@�C���

/ KL.5�X�� 1 �K6.4�X�� 2 �LL.6�X�� /8 �MJ.I�X��

4 �KL.J�X�� 5 �L5.K�X�� 7 �L6.L�X�� // �MK.N�X��

0 �KM.K�X�� 6 �LJ.5�X�� 3 �MI.5�X�� /4 �ML.M�X��

Page 109: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

OM�

� � �

;. ������� ;���� '� �� �� � ��� ���� "�-�� '� ������� ���� ������ ��� ��� ������������ ��

+������� )�� 455�� ��� �� ��+�� �� ���(��� ���!���� '� ���� (�� +������ I4�

���(��� ����*��������;:�������+ ���������������������(��+��-�

�. 8����������(��+�������+��+�I\������(�������+�$�3&�I5T�'������������� ��

+��� �� +���� �� IR� ���� ��(��� �� ������ )&�� IT� ���� ������ (������ II5� /�

�����O5���� ���.�

. ��� � ���� � �� ��+��� �(��� ��� (������ � �� ��������� �� �� ���(��� �� ��

(����������(��������(�������������.�

JJ.. ""((������������������������������������������������������������������������������������������������������--��

$�����������������������������������(���%��������(��+������(��*�������(��

��������;����(��� ����&������ ����� �455K���: ��0������+ ����(�0������������

�������������������'��������(��������(����(��*�������(���+ �������������.��

KK.. ����((����**������������������((���� �������������� ����--��

. ���������� ��� ;��������������!* +���I.N���-�

� /(.B@�C

I.5�

5.6�

5.4�

5.4L�

5.4L�

5.I�

4.K�

L.5�

L.5�

I5.5�

(����� �

& **���I5T� ���

�+��4��4L����

�) S���I5����

��������8��U���I5\���

�����������������I5\���

1�2�����(�������� I`K�

�+ ���;������ ��������8D��

�����I5��+Q\���

)����

I.��4���� �����OJX��

4.��KL���+ �����OJX��J.��KL���+ ������L5�`I5�X���K.��I�����J5���+��N4X��L.����(�����JK�����������(����4��J�'�K�M.��I5���� �����N4X��N.�����������I5X��#������������(���

Page 110: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

ON�

;. ��� ��� �������"�-��'������������ ������������������������������������������

���(��+���(������������������.��

�. )����I5�\����� �(��*����'�+��+��I\���� ��(����� ��+�$�3&�I5T�� ������ ����

��(���� (��� �������*������� ��� +����� �� +���� IR� : ���� ���� �� ������ �� (����

����� ��� �������� �� I55� (;� '� ��� ������ (��� �������� ���� ;��� ��� �� ������ �

�*�������� ����:��� '� (������� �� ����(�� �� � ���� �� ��9�� ��(���� �� ����

*�+������.��

� /(.B@�C

J.5�

4.K�

5.M�

5.NL�

5.NL�

5.I�

IN.K�

4L.5�

L.5�

J5.5�

(����� �

& **���I5T� ���

�+��4��4L����

�) S���I5����

��������8��I5\���

�����������I5\���

1�2�����(�������� I`K�

�+ ���;������ ��������8D��

�����I5��+Q\���

)����

I.��4���� �����OJX��

4.��KL���+ �����OJX��J.��KL���+ ����������(������1��);��J.J��K.��I�����J5���+��N4X��L.����(�����JK2JO�����������(����4��J�'�K�M.��I5���� �����N4X��N.�����������I5X��#������������(���

Page 111: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

O6�

���

����--��""))����66������==������������������������ �� ����������������������������������������������������

// ������==����������������==����==��FF����cc��������������

. 3��(�������� ��������� �� (��� �� ������ �K5� =� JJ� =� 5.L� ���.� 3���� (������� ����

+ �(�������������� ���'���( %������ �����(����*�����������#�����OMR.���:��

����.�

;. ��� �� � ;��������������!* +�� (��(��� �� ��� ������� #��������������N.L� \�� ��

&���$�����'�N.L�\����0�����%�����+��������I.L���������#�����OMR.���� �����������

"�-����������.�

�. ��(���������� �������#��������;�����(�����������������' ��� ��((������� ��

�� ((��� G��D�(��[�� (�� �������������� ���� ��� +��� #��� �� (��� �� �����.� �����

��+ ���1 ����(����������(���������� ;�������������� ����.�

. ��:�����������(��� ���;������(���J5����.�

�. ��������� ����� �� ������� ��� ����;�:�� �� ���� 4� �������� �������� ��� (��!� ��� ��

(����� ���� ��� ������ ��(�� �� ((��.� ���� ���(���� �;�� ���� #��#� (������� ��� ��

���������'�� �+��(��(���� �����������(�������(������ ����+���(������.�� �#�

(�������(��!������������&���$�����'����+���(��!����#������.�

44 ������==����������������==���������������������������� ��

. 3��(�������� �����������(������������K4�=�JJ�=�5.L������(�����������+ �'�� �+��

���� ���#��� �� OMR.� ��:�� ����.� ��� �������;��� ��;��� �� + ����� (�� ������ ��

��������������������� �����#������.��

;. ����� �� ((��� ���� �� �� ((��� G��D�(��[� � # ������� ���� ��(��� $����� �$�+����

��� �����1 �������1 �����+������#���������������(�������;�����(��.����+ �����1 ��

%�����������(���������� ;����.�

�. ��:�����������(��� ���;������(���J5����.�

. ��������� ����� �� ������� ��� ����;�:�� �� ���� 4� �������� �������� ��� (��!� ��� ��

(����� ���� ��� ������ ��(�� �� ((��.� ���� ���(���� �;�� ���� #��#� (������� ��� ��

���������'�� �+��(��(���� �����������(�������(������ ����+���(������.�� �#�

(�������(��!��������������(���$�����'����+���(��!�#��������������.�

Page 112: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

OO�

00 ������==���������������������������������������������������� BB== ������������������66SS\\22��������CC

���������;�:�����������������+ ���������+ �������(���-�

. 3��(��� ���� ��(������� �5.K� ��� �� +������� ���� ���#��� �� OMR.� ������� ���

��(������������������;�����(���+���������������������.�$�;��������������

��(���(�1 �9����������������1 �������������������%�����0�����'�*������

��@�0�U��#A.�

;. ������������(��������������������������(�������*�����.�

�. ���+ ��� ��� ��1 ���� '� ���� ( �������������� ������� ���� ;���������0����� 1 ��

�:������+ ��(������.�

. �����������(�������� ������+������(�������������(����� (���������������.�

�. )���� �� ��� ���� �� M5� ��� �� ��� ����� �� (���������� MR� �45-I� ������-�

;����������� ������� JM� \�� ��)�����'�JM5� \�� �� ��� �*��� �� ������ �� I5R��

+���� � �������.� ������� ���� (������ '� ������� �� ��� ����� ��� +��� � �� (��� �� +���

����;���(��� ����1 ����������������� �(����������*����������; �; :�.�

*. �������� ������������(������������(�����������.�

+. ��:��(�������������+���#��������������(������������J�#���.�

11 ������������ �� ����������������������

��

. ��2����������+�������� ������������M5�D��K4���7�IM55�/�� �����J5�������������

�;:������������������=������� ���������+���������(�����������)&��T�'�5.LT�������

��1 �����0����'��0��������(����������.�

;. �������������������� ��������(�������+��'����������������(��*������.�

��� ������ 1 �� � ��� ��� ��� �*�������� ���������� �� �������� �� ������������ ���

L5R���(��(������������(�������+.�

�. ���� ������� ������(���L������OLX�����������������������������������������

���� ���������#�����(��������(���;�������� �������.����

. ��+�� ��� � ������ �M2N� \��� �� +��� �� (���������� MR� ��� �0(������� ����� ���

(���;��.���

�. ����������+����KL5�/�(������������� ���� @������+#�A����������� ���������*�������

�0(��������!��I555�/� �����I�#�����+ �����IM55�/��M5�D��(���J2L�#������+���

�����9����(����������*�+������.�

Page 113: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

I55�

����--��""))����22������AA ���������������������������� ������������ ����������

� �

� �

��

� � � �

� �

���� �

452J5�����

4�������=�J������Q����

J5�����

L2N���+�

I2J�����

I�����

I2J�����

� ��������A� �

��I�������������-�

I55������0�����%������'�������

����O55������+ ������.�

� ���������������

��I�������������-�

I�+����+�"J��O55�\����*�����#!��

'�������I555������+ ������.�

� ������������ �

��M55����������-�

I6�+�����"4��O55�\����

*�����#!����IK�\�������� �*�����

�����'�M55������+ ������.�

((��99��!!��""**""��!!::��!!$$����..����������;;��������������$$��������

!!��99��""**""��!!::��!!��++ ��������������(( ����

%%))����))++��""��!!::��!!$$���� ��������������������������������((������

��������((��!!::��!!��������������������������((������ ����

��;;������������''���� ��++����������������������**������++��**������������++������

!!��99��""**""��!!::��!!��++ ��������������(( ����

��))VV����))++��""��!!::��!! ��������������������������������������������������

00����������%%��������������II55RR��

!!��99��""**""��!!::��!!��++ ��������������(( ����

��))VV����))++��""��!!::��!!EE������������%%����������II55RR�

Page 114: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

I5I�

����--��""))����77���� �� �� �� ������������������������

I. "(������� ��� ����������� �� ��� (�� �;������ * ������ '� ������ (�� ����� ����� ����

��� ���������+�������+������9�������;��� ����������.�

4. ���*��������������� ������������+ ����� �����L�\�������(�������+���'���$$� ���

��� ����������������(�������������������(�� ������ ���.�����������+���

��� ������� �������OLX��(���L�����'�� �+������������#����.��

J. ��(������������� ���������?������������K5R��JN.L-I�������-�;��2�������-�

K. ��(���������+���$$� ��

. ��(�������� ����������������6R.�

� �

� ����������������7S

�� ����� ������M5����������-�I4.6� ��� �� ��� ����� �� ������Q;��2�������K5R��I.6��������(���)&��I5T��O.M������+����������L5R�'�����������+ ������2F�� ����� ����*������M5���.�

� �������� �`����������

��I55��������� ����-� ����JN.L�+����������������I�+���;��2������� '� ���(����� ���� + � �����2F� � �� ��� ���� *���� �� I55� ��.� � 8������ ����� ����� '� + ��� ��� �� *����� ��� ��� ����� ���������((���� �������KX�.�

� ���������������B"��C����

�� ����� ������I5����������-�O.N������8�������I55�\�����"<�I���I55� \�� �� ����?� �'�� �5.5LR� � �� ��;����*����� '� 5.5LR� �� =������ ������� '������� ���� + � ������ � �� ��� ����*������I5���.�

Page 115: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

I54�

;. ��+��*��� ����� ������������������ ��;��;��������#���1 ���� ���; �; :��

�J2L�����.�

�. ��������JM�\����)�����'�JM5�\����� $������� ��������������������������

����� �� ������� �� ��� ����� �� +���� �������� ���� � ���� �����������.� 3�� ���

��� ������������������(���������������������(������������.��

. ��:��(�������������+����������4��J�#.�

�. �����������(�����'���������(����������� ������������(���)&��5.MT�(����������

��(�������������(��������.�

L. �������*����������+���$$� �

3� �������+!� �� �� �������*������� ��� �� ����� ������ (�� +����� ��� ������ ��

(���������� �� MR� ����� �(%����� 6�� (���� ���� �+ ��� �*�������.� ��� ��� +��� ���

��� ����������+�M2N�\������(�� ������ ���'�����:�������������(�����������

)&��5.MT�1 ��#�����(��2��*�����KX��(���;�����1 ����0����'��0����.��(�����K55�

/�(���IM2I6�#���:����������#������IM55�/�(���J�#���.�

M. )����������+���$$� �

��� �%������ �� �� ������ �������*��%����� ��+ �� �� �������+!� �� �������� �+%����� (��

��� ��������;���B�=������2C.�

Page 116: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

I5J�

����--��""))����33������==���������������� �������� ������

))��((������������==������������������))��&&��44TT��

� � � �

��

� �������'������������(��� ���;�����.�

))��((������))II55��II����

� � �

�������������� �������'������������(��� ���;�����.�

$$���� ��������������33������II��

$$���� ��������������33������44��

��

465����

I55����

L5����

45�+�

LL5����

����L���

)���2<���I����(<�6.5��

��)��5.L����(<�6.5�

�)�&�

�+ �������g

������(�����

I5����

4����

O66����

)���2<���I����(<�6.5��

��)��5.L����(<�6.5�

�+ �������

������(�����

NM����

6����

IM����

������;��� ���I55R��

��������������4.L���

�+ �������

������(�����

NM����

I����

4J����

������;��� ���I55R��

���������������I���

�+ �������

������(�����

Page 117: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

I5K�

,,����������++������������IIRR����((QQ������

��

��

��

��

�� ��

�����������+�������#��������������(���4�����'������������������.�

��

))��((��������������++��$$��33&&��II55TT��

��

��

��

��

��

��

���� ��

�����������I5������<4"�����������2F.�� ������.�

))��((������))II55��55..II��

� �

�������������� �������'������������(��� ���;�����.�

))��((������ ������II55TT��((������8833 ��

� � � �

�������������� �������'���������Y45X������ ;����((����*���I.L���.�

I5����

5.4����

O6O.6����

)���2<���I����(<�6.5��

��)��5.L����(<�6.5�

�+ �������

������(�����

L5����

I5����

I.L����

J6.L����

���� �����(�������G����I���

)���2<���I����(<�6.5��

���� ������+��������+��4��I���

�+ �������

������(�����

I�+�

I55����

I�\��

�+������

)&��IT�

&��� �����������5.I�\+Q���

������(�����

NL��+�

NL��+�

I55��+�

J5�+�

4.L����

KN.L����

�� ����&����*�����

T������������

���:�,�

$ �����

)&��I5T�

�+ �����������2F�

������(�����

Page 118: Caracterización molecular de la resistencia al tizón

��66��""�� ��

I5L�

))��((������))&&����II55TT��

� � �

�������������� �������'���������KX�.�

$$������??������((������������������������MMRR����NN������������������

� � �

��

8��������(�������������((���'�����������KX����� ��;��������� �.�

$$������??��������''����LLRR��

��

�� ��

��

��

�� ��

������������ ;��*�������L5���.�

��

))��((��������������++����''����

��

�� ��

M55����

L5����

J�+�

M5�+�

K45�+�

�+ ������2F�

)&��I5T��

&��2�������

��������

e����

������(�����

5.L�+�

5.L�+�

I5����

�� ����&����*�������

T�����������

�+ �����������2F�

������(�����

O.M����

L55�\��

I55�\��

������(�����

8��������

��)��5.4����(<�6.5�

�'������?�

I56�+�

LL�+�

K5����

�.�.(.�I555����

)���2&����

E����&������

��)��5.L����(<�6.5��

�+ �������

������(�����