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El medio ambiente en el cual cada organismo lleva a cabo su «lucha por la existencia» es un lugar, una localiza- ción física en el tiempo y en el espacio. Puede ser tan gran- de y estable como un océano o tan pequeño y transitorio como un charco en el suelo después de una lluvia de pri- mavera. Este medio ambiente incluye tanto las condiciones físicas como la variedad de organismos que coexisten den- tro de sus límites. Esta entidad es lo que los ecólogos deno- minan el ecosistema. 1.1 | Los organismos interactúan con el medio ambiente en el contexto del ecosistema Los organismos interactúan con el medio ambiente dentro del contexto del ecosistema. La parte eco de la palabra se refiere al ambiente. La parte sistema implica que el ecosis- tema funciona como un conjunto de partes relacionadas formando una unidad. El motor de un automóvil es un ejem- plo de un sistema; los componentes, como el sistema de encendido y la bomba de alimentación, funcionan juntos dentro de un contexto más amplio que es el motor. De forma similar, el ecosistema consta de componentes que interac- túan funcionando como una unidad. En términos gene- rales, el ecosistema está formado por dos componentes básicos que interactúan: el componente vivo, o biótico y el físico, o abiótico. Tomemos como ejemplo un ecosistema natural, como un bosque (Figura 1.1). El componente físico (abiótico) del bosque consta de la atmósfera, el clima, el suelo y el agua. El componente biótico incluye muchos organismos dife- rentes, plantas, animales y microorganismos, que habitan el bosque. Las relaciones son complejas dado que cada organismo no sólo responde al ambiente físico sino que también lo modifica y, al hacerlo, se transforma en parte del mismo ambiente. Los árboles de la cubierta vegetal de un bosque interceptan la luz solar y utilizan su energía 4 Capítulo 1 | Naturaleza de la ecología 1.1 Los organismos interactúan con el medio ambiente en el contexto del ecosistema 1.2 Los componentes del ecosistema forman una jerarquía 1.3 La ecología tiene unas raíces complejas 1.4 La ecología tiene vínculos estrechos con otras disciplinas 1.5 Los ecólogos utilizan métodos científicos 1.6 Los experimentos pueden conducir a predicciones 1.7 La incertidumbre es una característica inherente a la ciencia 1.8 El individuo es la unidad básica de la ecología Los organismos interactúan con su medio ambiente en muchos niveles. Las condiciones físicas que rodean a un organismo, como la temperatura ambiente, la humedad y la intensidad de la luz, influyen en los procesos fisiológicos básicos que son cruciales para la supervivencia y el creci- miento. El organismo debe procurar adquirir los recursos esenciales del medio ambiente que lo rodea y al hacerlo debe protegerse para no transformarse en alimento de otros organismos. Debe diferenciar un amigo de un enemigo, distinguiendo entre compañeros potenciales y posibles depredadores, todo ello en un intento de tener éxito en el objetivo final de todos los organismos vivos: pasar sus genes a las generaciones posteriores.

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Page 1: Capítulo 1 | Naturaleza de la ecologíapearsonespana.blob.core.windows.net/books/9788478290840Capitulo.… · para desarrollar el proceso de la fotosíntesis. Al hacerlo, los árboles

El medio ambiente en el cual cada organismo lleva acabo su «lucha por la existencia» es un lugar, una localiza-ción física en el tiempo y en el espacio. Puede ser tan gran-de y estable como un océano o tan pequeño y transitoriocomo un charco en el suelo después de una lluvia de pri-mavera. Este medio ambiente incluye tanto las condicionesfísicas como la variedad de organismos que coexisten den-tro de sus límites. Esta entidad es lo que los ecólogos deno-minan el ecosistema.

1.1 | Los organismos interactúancon el medio ambiente en el contextodel ecosistemaLos organismos interactúan con el medio ambiente dentrodel contexto del ecosistema. La parte eco de la palabra serefiere al ambiente. La parte sistema implica que el ecosis-tema funciona como un conjunto de partes relacionadas

formando una unidad. El motor de un automóvil es un ejem-plo de un sistema; los componentes, como el sistema deencendido y la bomba de alimentación, funcionan juntosdentro de un contexto más amplio que es el motor. De formasimilar, el ecosistema consta de componentes que interac-túan funcionando como una unidad. En términos gene-rales, el ecosistema está formado por dos componentesbásicos que interactúan: el componente vivo, o biótico y elfísico, o abiótico.

Tomemos como ejemplo un ecosistema natural, comoun bosque (Figura 1.1). El componente físico (abiótico) delbosque consta de la atmósfera, el clima, el suelo y el agua.El componente biótico incluye muchos organismos dife-rentes, plantas, animales y microorganismos, que habitanel bosque. Las relaciones son complejas dado que cadaorganismo no sólo responde al ambiente físico sino quetambién lo modifica y, al hacerlo, se transforma en partedel mismo ambiente. Los árboles de la cubierta vegetal deun bosque interceptan la luz solar y utilizan su energía

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Capítulo 1 | Naturaleza de la ecología

1.1 Los organismos interactúan con el medio ambiente en el contexto del ecosistema1.2 Los componentes del ecosistema forman una jerarquía1.3 La ecología tiene unas raíces complejas1.4 La ecología tiene vínculos estrechos con otras disciplinas1.5 Los ecólogos utilizan métodos científicos1.6 Los experimentos pueden conducir a predicciones1.7 La incertidumbre es una característica inherente a la ciencia1.8 El individuo es la unidad básica de la ecología

Los organismos interactúan con su medio ambiente en muchos niveles. Las condiciones físicas

que rodean a un organismo, como la temperatura ambiente, la humedad y la intensidad de la luz,

influyen en los procesos fisiológicos básicos que son cruciales para la supervivencia y el creci-

miento. El organismo debe procurar adquirir los recursos esenciales del medio ambiente que lo

rodea y al hacerlo debe protegerse para no transformarse en alimento de otros organismos. Debe

diferenciar un amigo de un enemigo, distinguiendo entre compañeros potenciales y posibles

depredadores, todo ello en un intento de tener éxito en el objetivo final de todos los organismos

vivos: pasar sus genes a las generaciones posteriores.

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para desarrollar el proceso de la fotosíntesis. Al hacerlo,los árboles modifican el medio ambiente de las plantasque están por debajo de ellos, al reducir la luz solar y bajarla temperatura del aire. Los pájaros que buscan insec-tos en la capa del suelo cubierta de hojas caídas reducenla cantidad de insectos y modifican el medio ambientepara otros organismos que dependen de este recurso ali-menticio compartido. Al reducir las poblaciones de insec-tos de los cuales se alimentan, las aves también influyenindirectamente sobre las interacciones entre diferentesespecies de insectos que habitan el suelo de la selva. Ex-ploraremos estas complejas interacciones entre los am-bientes vivo y físico con mayor detalle en los siguientescapítulos.

1.2 | Los componentes del ecosistemaforman una jerarquíaLos diversos tipos de organismos que habitan nuestros bos-ques forman poblaciones. El término población tienemuchos usos y significados en otras disciplinas. En ecolo-gía, una población es un grupo de individuos de la mismaespecie que ocupa una zona determinada. Las poblacionesde plantas y animales del ecosistema no funcionan de for-ma independiente unas de otras. Algunas poblaciones com-piten con otras poblaciones por recursos limitados, comocomida, agua o espacio. En otros casos, una población es elrecurso alimenticio de otra. Dos poblaciones pueden bene-ficiarse mutuamente, cada una de ellas funcionando mejoren presencia de la otra. Todas las poblaciones de diferentesespecies que viven e interactúan dentro de un ecosistemase denominan colectivamente comunidad.

Ahora podemos ver que el ecosistema, formado por lacomunidad biótica y el medio ambiente físico, tiene mu-chos niveles. En un primer nivel, los organismos individua-les, que incluyen a los seres humanos, responden al medioambiente físico e influyen sobre él. En el siguiente nivel,los individuos de la misma especie forman poblaciones, talcomo una población de robles blancos o de ardillas grisesdel bosque, que pueden describirse en términos de canti-dad, tasa de crecimiento y distribución por edades. Además,los individuos de estas poblaciones interactúan entre sí ycon los individuos de otras especies para formar una comu-nidad. Los herbívoros consumen plantas, los depredadores sealimentan de sus presas, y los individuos compiten por re-cursos limitados. Cuando los individuos mueren, otros orga-nismos consumen y destruyen sus restos, reciclando losnutrientes contenidos en su tejido muerto nuevamente enel suelo. La ecología es el estudio de todas estas relaciones,la red completa de interacciones entre los organismos y sumedio ambiente.

1.3 | La ecología tiene unas raícescomplejasLa genealogía de la mayoría de las ciencias es directa. Es rela-tivamente fácil rastrear las raíces de las matemáticas, de laquímica y de la física. La ciencia de la ecología es diferente.Sus raíces son complejas y están entretejidas con una ampliavariedad de adelantos científicos que han tenido lugar enotras disciplinas dentro de las ciencias biológicas y físicas.Aunque el término ecología no apareció hasta mediados delsiglo XIX, haciendo falta otro siglo para incorporarse al len-guaje, la idea de ecología es mucho más antigua.

Se podría argumentar que la ecología se remonta alantiguo erudito griego Teofrasto, amigo de Aristóteles,quien escribió acerca de las relaciones entre los organismosy el medio ambiente. Por otra parte, la ecología tal y como

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Figura 1.1 | El interior de un ecosistema forestal en la costa delsudeste de Alaska. Obsérvese la estructura vertical dentro de estebosque. Los árboles picea de sitka (Picea sitchensis) forman unabóveda que intercepta la luz directa del sol y varias especies demusgos cubren la superficie de las ramas muertas que seextienden desde la bóveda al suelo. Una variedad de arbustos yespecies de plantas herbáceas forman el sotobosque y otra capade musgos cubre el suelo del bosque, teniendo acceso a losnutrientes que suministran la comunidad de bacterias y hongosque funcionan como descomponedores en la superficie del suelo.Además, este bosque es el hogar de una amplia variedad deanimales vertebrados e invertebrados, entre los que se incluyenespecies de mayor tamaño como el águila calva, el ciervo de colanegra, y el oso pardo de Alaska.

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la conocemos hoy en día tiene sus primeras raíces en lageografía de las plantas y en la historia natural.

A comienzos del siglo XIX, los botánicos empezaron aexplorar y a trazar un mapa de la vegetación del mundo.Los primeros geógrafos de plantas como Carl Ludwig Will-denow (1765-1812) y Friedrich Heinrich Alexander vonHumboldt (1769-1859) señalaron que las regiones delmundo con climas similares tenían vegetación similar ensu forma, aunque las especies eran diferentes. El reconoci-miento de que la forma y la función de las plantas dentro deuna región reflejaban las constricciones impuestas por elmedio ambiente físico abrió el camino a una nueva genera-ción de científicos que exploraron la relación entre la bio-logía y la geografía de las plantas (véase la Octava parte).

En esta nueva generación de científicos estaba Johan-nes Warming (1841-1924) de la Universidad de Copenha-gue quien estudió la vegetación tropical de Brasil. Escribióel primer texto sobre ecología de las plantas, Plantesam-fund. En este libro, Warming integró la morfología, fisiolo-gía, taxonomía y biogeografía de las plantas en un todocoherente. Este libro tuvo una tremenda influencia en eldesarrollo temprano de la ecología.

Mientras tanto, algunas actividades realizadas en otrasáreas de la historia natural estaban asumiendo un importan-te papel. Cuando estaba desarrollando su teoría de la evolu-ción y el origen de las especies, Charles Darwin (véase elCapítulo 2) encontró los escritos de Thomas Malthus (1766-1834). Malthus, un economista, presentó el principio de quelas poblaciones crecían en progresión geométrica, duplicán-dose a intervalos regulares hasta que sobrepasaban los recur-sos alimenticios. Finalmente, la población se vería restringidapor una «fuerza poderosa, de efecto constante, como la enfer-medad y la muerte prematura». A partir de este concepto,Darwin desarrolló la idea de la «selección natural» comomecanismo que guía la evolución de nuevas especies (véase elCapítulo 2).

Por aquel entonces, un monje austriaco desconocidopara Darwin, Gregor Mendel (1822-1884), estudiaba en sujardín la transmisión de las características de una genera-ción de plantas de guisantes a otra (véase el Capítulo 2). Eltrabajo de Mendel acerca de la herencia y el trabajo de Dar-win acerca de la selección natural sentaron las bases delestudio de la evolución y la adaptación, el campo de lagenética de poblaciones.

La teoría de la selección natural de Darwin, combinadacon la nueva comprensión de la genética, los medios por loscuales se transmiten las características de una generación ala siguiente, brindaron los mecanismos para comprender larelación entre los organismos y su medio ambiente: el pun-to central de la ecología.

Los primeros ecólogos, en especial los ecólogos vege-tales, estaban ocupados en la observación de los patrones delos organismos en la naturaleza, intentando comprendercómo se forman y se mantienen tales patrones por interac-

ciones con el medio ambiente físico. Algunos, especialmen-te Frederic E. Clements, buscaron algún sistema para orga-nizar la naturaleza. Propuso que la comunidad de plantas secomporta como un organismo complejo o súper organismoque crece y se desarrolla a través de ciclos hasta una etapa demadurez o clímax (véase el Capítulo 18). Su idea fue acepta-da y desarrollada por otros ecólogos. Sin embargo, algunosecólogos como Arthur G. Tansley (1871-1955) no compar-tieron este punto de vista. En su lugar propuso un conceptoecológico holístico e integrado que combinaba a los orga-nismos vivientes y su medio ambiente físico en un sistema,al cual denominó ecosistema (véase el Capítulo 20).

Mientras que los primeros ecólogos vegetales estabanespecialmente preocupados por la vegetación terrestre, ungrupo de biólogos europeos estaba interesado en la relaciónentre plantas y animales acuáticos y su medio ambiente.Propusieron ideas acerca de los niveles de reciclado denutrientes orgánicos y de alimentación, usando los térmi-nos productores y consumidores. Su trabajo tuvo influen-cia sobre un joven limnólogo, Raymond A. Lindeman, de laUniversidad de Minnesota. Lindeman trazó relaciones de«disponibilidad de energía» en una comunidad lacustre.Junto con los escritos de Tansley, el artículo de Lindeman«The Trophic-Dynamic Aspects of Ecology» (Los aspectostrófico-dinámicos de la ecología) escrito en 1942, señaló elcomienzo de la ecología de los ecosistemas, o el estudio detodos los sistemas vivos.

La ecología animal inicialmente se desarrolló de formamuy independiente a los desarrollos tempranos de la ecolo-gía vegetal. Los comienzos de la ecología animal puedenremontarse a dos europeos. R. Hesse, de Alemania y Char-les Elton, de Inglaterra. Animal Ecology de Elton (1927) yTiergeographie auf logischer grundlage (1924) de Hesse,traducida al inglés como Ecological Animal Geography,influyeron en el desarrollo de la ecología animal en EstadosUnidos. Charles Adams y Victor Shelford fueron dos pione-ros en ecología animal en EE.UU. Adams publicó el primerlibro sobre ecología animal, A Guide to the Study of AnimalEcology (1913). Shelford escribió Animal Communities inTemperate America (1913).

Shelford imprimió un nuevo rumbo a la ecología alhacer hincapié en la interrelación entre plantas y animales.La ecología se convirtió en una ciencia de comunidades.Algunos ecólogos europeos anteriores, en especial el biólo-go marino Karl Möbius, habían desarrollado el conceptogeneral de comunidad. En su ensayo Un banco de ostras esuna biocenosis (1877), Möbius explicó que el banco de ostras,aunque estaba dominado por un único animal, en realidadera una comunidad compleja con muchos organismos in-terdependientes. Propuso la palabra biocenosis para tal co-munidad. La palabra proviene del griego y significa vidaque tiene algo en común.

La aparición en 1949 de los enciclopédicos Principles ofAnimal Ecology por cinco miembros de la segunda genera-

6 | Primera parte Introducción y antecedentes

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ción de ecólogos de la Universidad de Chicago (W. C. Allee,A. E. Emerson, Thomas Park, Orlando Park y K. P. Schmidt)señalaron el rumbo que debía tomar la ecología moderna.En éste se enfatizaban las relaciones de alimentación y lospresupuestos de energía, la dinámica poblacional y la selec-ción y evolución naturales.

Los escritos del economista Thomas Malthus que tuvie-ron tanta influencia en el desarrollo de las ideas de Darwinacerca del origen de las especies, también estimularon elestudio de las poblaciones naturales. El estudio de laspoblaciones a comienzos del siglo XX se dividió en dos cam-pos. Uno de ellos, la ecología de poblaciones, se ocupa delcrecimiento (incluye tasas de natalidad y de mortalidad),fluctuación, dispersión e interacciones de la población. Elotro, la ecología evolutiva, se ocupa de la selección naturaly de la evolución de las poblaciones. Muy relacionada con laecología de poblaciones y la ecología evolutiva está la eco-logía de comunidades, que se ocupa de las interaccionesentre las especies. Uno de los objetivos más importantes dela ecología de comunidades es entender el origen, el man-tenimiento y las consecuencias de la diversidad dentro decomunidades ecológicas.

Al mismo tiempo, surgió la ecología fisiológica. Se ocu-pa de las respuestas de cada organismo a la temperatura,humedad, luz y otras condiciones ambientales.

Las observaciones de la historia natural también gene-raron la ecología del comportamiento. Los estudios delcomportamiento del siglo XIX incluyeron estudios de lashormigas por William Wheeler y de los monos sudamerica-nos por Charles Carpenter. Más tarde, Konrad Lorenz yNiko Tinbergen dieron un fuerte impulso al campo con susestudios pioneros acerca del papel del troquelado y el ins-tinto en la vida social de los animales, particularmentepeces y aves.

Con el progreso de la biología, de la física y de la químicaen la última parte del siglo XX, surgieron nuevas áreas deestudio en ecología. El desarrollo de la fotografía aérea, ymás tarde el lanzamiento de satélites en el programa espacialde EE.UU., brindó a los científicos una nueva perspectiva dela superficie de la tierra mediante el uso de datos recogidospor teledetección. Los ecólogos comenzaron a explorar losprocesos espaciales que relacionaban comunidades y ecosis-temas adyacentes a través de un campo surgido reciente-mente, la ecología del paisaje. Una nueva apreciación delimpacto producido por el cambio del uso de la tierra en losecosistemas naturales condujo al desarrollo de la ecología dela conservación, que aplica principios de muchos camposdiferentes, desde la ecología a la economía y la sociología,para el mantenimiento de la diversidad biológica. La aplica-ción de los principios de desarrollo y función de los ecosiste-mas en la gestión de tierras dañadas ha dado origen a laecología de la restauración. Por otra parte, la comprensiónde la tierra como sistema es enfoque de la disciplina másreciente del estudio ecológico: la ecología global.

1.4 | La ecología tiene vínculos estrechoscon otras disciplinasLas complejas interacciones que tienen lugar dentro delecosistema conllevan todo tipo de procesos físicos y bioló-gicos. Para estudiar estas interacciones, los ecólogos tienenque recurrir a otras ciencias. Esta dependencia hace de laecología una ciencia interdisciplinaria.

Aunque en los capítulos siguientes exploraremos temasque normalmente son materias de disciplinas como la bio-química, la fisiología y la genética, lo hacemos solamentepara entender la interacción de los organismos con sumedio ambiente. El estudio de cómo las plantas toman eldióxido de carbono y pierden agua (véase el Capítulo 6), porejemplo, pertenece a la fisiología vegetal. La ecología estu-dia de qué forma estos procesos responden a variaciones enlas precipitaciones y en la temperatura. Esta informaciónes crucial para comprender la distribución y abundancia delas poblaciones de plantas y la estructura y función de losecosistemas sobre de la tierra. De forma similar, debemosrecurrir a muchas de las ciencias físicas, como la geología,la hidrología y la meteorología. Nos ayudarán a registrarotras formas de interacción entre los organismos y suambiente. Por ejemplo, cuando las plantas toman agua,influyen sobre la humedad del suelo y los patrones de flujode las aguas superficiales. Cuando liberan agua, aumentanel contenido de agua de la atmósfera e influyen sobre lospatrones regionales de precipitación. La geología de unzona influye en la disponibilidad de nutrientes y agua parael crecimiento de las plantas. En cada ejemplo, otras disci-plinas científicas son cruciales para comprender cómo losorganismos individuales responden a su ambiente y lomodifican.

Al hacer la transición del siglo XX al siglo XXI, la ecologíaha traspasado una frontera que requiere ampliar nuestravisión de la ecología para incluir el papel dominante de losseres humanos sobre la naturaleza. Entre los muchos pro-blemas ambientales a los que se enfrenta la humanidad,pueden identificarse cuatro principales ámbitos amplios einterrelacionados: el crecimiento de la población humana,la diversidad biológica, la sostenibilidad y el cambio climá-tico global. Dado que la población humana creció desdeaproximadamente 500 millones a más de 6.000 millonesen los últimos dos siglos, los cambios drásticos en el usodel suelo alteraron la superficie de la tierra. La tala de bos-ques para la agricultura ha destruido muchos hábitatsnaturales, produciendo una tasa de extinción de especiessin precedentes en la historia de la tierra. Además, la pobla-ción humana en expansión está explotando los recursosnaturales hasta niveles insostenibles. Debido a la crecientedemanda de energía de combustibles fósiles requeridospara sostener el crecimiento económico, la química de laatmósfera está cambiando a formas que pueden alterar elclima de la tierra. Estos problemas ambientales son de na-

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turaleza ecológica, y la ciencia de la ecología es esencialpara comprender sus causas e identificar los medios paramitigar sus impactos (Véase Cuestiones de ecología: El fac-tor humano y la Novena parte: Ecología humana). Sin

embargo, afrontar estos problemas requiere un marcointerdisciplinario más amplio para comprender mejor susdimensiones histórica, social, legal, política y ética. Esemarco más amplio se conoce como ciencia del medio am-

8 | Primera parte Introducción y antecedentes

Existe una tendencia por la cual los ecólogos distinguenentre la ciencia básica de la ecología (el estudio de la inter-acción de los organismos con su medio ambiente) y la apli-cación de la ecología para comprender las interaccioneshumanas con el medio ambiente. La primera normalmen-te se asocia con el estudio del «mundo natural», el ambien-te aparte de los seres humanos, mientras que la última seocupa de los efectos de las actividades humanas sobre elmedio natural. Esta distinción se extiende a las revistasprofesionales en las cuales se informa sobre los resultadosde las investigaciones. Los estudios del mundo natural sepublican en revistas como Ecology (Ecología) de la Socie-dad Ecológica de EE.UU y Journal of Ecology (Diario deecología) de la Sociedad Ecológica Británica, mientras quela influencia de las actividades humanas sobre el medioambiente aparece en Ecological Applications (Aplicacionesecológicas) de la Sociedad Ecológica de EE.UU y Journal ofApplied Ecology (Diario de ecología aplicada) de la Socie-dad Ecológica Británica. Sin embargo, esta distinción tra-dicional resulta cada vez más difícil de mantener, tanto enla teoría como en la práctica. Dado que esta distinción sevuelve difusa, los ecólogos tienen que ampliar la propiadefinición de lo que constituye el «mundo natural».

Nuestra especie tiene una influencia cada vez mayorsobre el medio ambiente de la tierra. La población humanaactualmente excede los seis mil millones y, como nuestrapoblación, nuestro impacto colectivo sobre el medio am-biente del planeta continúa creciendo. Usamos más del 50por ciento de los recursos de agua dulce y nuestras activi-dades han transformado entre el 30 y el 40 por ciento de lasuperficie terrestre para producir alimento, combustible yfibras (vea el Capítulo 27). Aunque la contaminación aéreaha sido durante mucho tiempo una preocupación, los cam-bios en la atmósfera producidos por la combustión de com-bustibles fósiles actualmente puede cambiar el clima de latierra (véase el Capítulo 29).

En su libro de 1989, The End of Nature el ecólogo HillMcKibben declaraba el fin de la naturaleza. El tema centralde su declaración fue que los seres humanos habían altera-do de tal forma el medio ambiente de la tierra que la natu-raleza, «la provincia alejada y salvaje, el mundo aparte delhombre», ya no existía. Aunque muchos de nosotros pode-mos no estar de acuerdo con McKibben, resulta cada vez

más difícil estudiar elmundo natural sinconsiderar la influen-cia de las actividades huma-nas, pasadas y presentes, sobrelos sistemas ecológicos que son el centro de nuestra investi-gación. Por ejemplo, los bosques del este de Norteaméricafueron talados para el asentamiento y la producción agríco-la (cereales y/o pastos) en la última parte del siglo XIX.Muchas de estas tierras no fueron abandonadas hasta losaños 30 y 40, cuando la producción agrícola se trasladóhacia el Oeste, permitiendo la reforestación (crecimiento delos bosques) en el este de Norteamérica. Los ecológos nopueden estudiar estos ecosistemas sin considerar explícita-mente su historia. No podemos comprender la distribucióny abundancia de las especies de árboles de toda la región sincomprender los patrones pasados de utilización de los sue-los. No podemos estudiar la circulación de nutrientes en lascuencas hídricas arboladas sin comprender la velocidad a lacual el nitrógeno y otros nutrientes son depositados por loscontaminantes atmosféricos (véase el Capítulo 22). Tampo-co podemos comprender las causas del declive de la pobla-ción de especies de aves que habitan los bosques del este deNorteamérica sin comprender cómo la fragmentación de lastierras arboladas del desarrollo rural y urbano ha restrin-gido los patrones de movimiento, la susceptibilidad a la de-predación y la disponibilidad del hábitat. Algunos de losprincipales problemas a los que se enfrentan actualmentelos ecólogos están directamente relacionados con los efectospotenciales de las actividades humanas en los ecosistemasterrestre y acuático y con la diversidad de la vida que sopor-tan. A lo largo de todo el texto señalaremos estas cuestionesy temas en Cuestiones de ecología con el fin de ilustrar laimportancia de la ciencia de la ecología para comprendermejor las relaciones humanas con el medio ambiente: unambiente del cual constituimos parte. •

1. ¿Cómo definiría la naturaleza? ¿Su definición incluye ala especie humana? ¿Por qué?

2. ¿Cuál consideraría que es el problema ambiental másimportante de su tiempo? ¿Qué papel podría desempe-ñar la ciencia de la ecología (tal y como usted la cono-ce) para ayudarnos a comprender este problema?

Cuestiones de ecología | El factor humano

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biente. La ciencia del medio ambiente examina el impactodel ser humano sobre el medio ambiente natural y como talcomprende una amplia variedad de temas que incluyenagronomía, edafología, demografía, agricultura, energía ehidrología, por nombrar algunos.

1.5 | Los ecólogos utilizan métodoscientíficosPara investigar la relación de los organismos con su medioambiente, los ecólogos deben llevar a cabo estudios experi-mentales en el laboratorio y en el campo. Todos estos estu-dios tienen algo en común, implican la recopilación dedatos para demostrar hipótesis (véase Cuantificando la eco-logía 1.1: Clasificación de datos ecológicos). Una hipótesises la «suposición fundamentada» que un científico presen-ta para explicar un fenómeno observado; debería ser unaafirmación de causa y efecto capaz de evaluarse. Una hipó-

tesis puede basarse en la observación en el campo o en ellaboratorio o en investigaciones previas.

Por ejemplo, un ecólogo podría plantear la hipótesis deque la disponibilidad del nitrógeno como nutriente es elprincipal factor que limita el crecimiento y la producciónde las plantas en las praderas de Norteamérica. Para demos-trar esta hipótesis, el ecólogo puede reunir datos en variasformas. El primer enfoque podría ser un estudio de campo.El ecólogo examinaría la relación entre el nitrógeno dispo-nible y la producción de la pradera en un cierto número delocalidades. Ambos factores varían en función del suelo. Siel nitrógeno controla la producción de la pradera, la pro-ducción debería aumentar con el nitrógeno. El ecólogomediría la disponibilidad de nitrógeno y la producción dela pradera en determinados lugares de la región. Posterior-mente, la relación entre estas dos variables, nitrógeno yproducción, podría expresarse gráficamente (véase Cuanti-ficando la ecología 1.2: Visualización de datos ecológicos:histogramas y gráficos de dispersión).

Capítulo 1 Naturaleza de la ecología | 9

Todos los estudios ecológicos implican recopilar datos(observaciones y medidas en función de las cuales se pue-den proponer hipótesis y extraerse conclusiones acerca deuna población). El uso del término población en este con-texto se refiere a una población estadística. Es muy impro-bable que un investigador pueda reunir observacionessobre todos los miembros de una población total, así que laparte de la población que realmente es observada se deno-mina muestra. En función de los datos de esta muestra elinvestigador extraerá sus conclusiones acerca de la pobla-ción en general. Sin embargo, no todos los datos son delmismo tipo y el tipo de datos recogidos en un estudio influ-ye directamente sobre la forma de presentación, los tiposde análisis que pueden efectuarse y las interpretacionesque pueden realizarse.

A un nivel general, los datos pueden clasificarse como(1) categóricos o (2) numéricos. Los datos categóricos sonobservaciones cualitativas que se dividen en categoríasseparadas y fácilmente distinguibles. Los datos resultantesson etiquetas o categorías, como el color del pelo o las plu-mas, el sexo o el estado reproductor (pre-reproductor,reproductor, post-reproductor). Los datos categóricos pue-den subdividirse a su vez en dos tipos: nominales y ordina-les. Los datos nominales son datos categóricos en loscuales los objetos se dividen en categorías no ordenadas,como los ejemplos previos del color del pelo o el sexo. Porel contrario, los datos ordinales son datos categóricos en

los cuales el orden es im-portante, como el ejemplodel estado reproductor. En el caso especial en el cual sólo existen dos categorías, comoen el caso de la presencia o ausencia de un rasgo, los datoscategóricos se llaman binarios. Tanto los datos nominalescomo los ordinales pueden ser binarios.

Con los datos numéricos, los objetos pueden «medir-se» en función de ciertos rasgos cuantitativos. Los datosresultantes son un conjunto de números, como altura,longitud o peso. Los datos numéricos pueden subdividirseen dos tipos: discretos y continuos. Para los datos discretosson posibles solamente ciertos valores, como números en-teros o recuentos. Algunos ejemplos son el número de des-cendientes, la cantidad de semillas producidas por unaplanta o el número de visitas a una flor por parte de uncolibrí durante el transcurso de un día. Con los datos con-tinuos, teóricamente, es posible cualquier valor dentro deun intervalo, solamente limitado por la capacidad del dis-positivo de medida. Ejemplos de este tipo de datos inclu-yen la altura, el peso o la concentración. •

1. ¿Qué tipo de datos representa el nitrógeno disponiblevariable (eje x) en la Fig. 1.2?

2. ¿Cómo podría usted transformar esta variable (nitróge-no disponible) en datos categóricos? ¿Se consideraríaordinal o nominal?

Cuantificando la ecología 1.1 | Clasificación de datos ecológicos

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10 | Primera parte Introducción y antecedentes

Cualquiera que sea el tipo de datos que recoge un observa-dor (véase Cuantificando la ecología 1.1), el proceso deinterpretación generalmente comienza con la visualiza-ción gráfica del conjunto de observaciones. El método máscomún para visualizar un único conjunto de datos es ela-borando una distribución de frecuencias. Una distribuciónde frecuencias es un recuento de la cantidad de observa-ciones (frecuencia) con una puntuación o valor determina-dos. Por ejemplo, consideremos el siguiente conjunto deobservaciones relativas al color de la flor en una muestrade 100 plantas de guisante.

Color de la flor Violeta Rosa Blanco

Frecuencia 50 35 15

Estos datos son categóricos y nominales, ya que las cate-gorías no tienen un orden inherente.

Las distribuciones de frecuencia también se utilizan parapresentar datos continuos. El siguiente conjunto de datoscontinuos representa la longitud del cuerpo (en centímetros)de 20 peces luna tomados como muestra de un estanque.

8,83; 9,25; 8,77; 10,38; 9,31; 8,92; 10,22; 7,95;9,74; 9,51; 9,66; 10,42; 10,35; 8,82; 9,45; 7,84;11,24; 11,06; 9,84; 10,75

Con datos continuos, la frecuencia de cada valor a menudo es un único caso, yaque es improbable que varias medidas sean exactamenteiguales. Por lo tanto, los datos continuos normalmente seagrupan en categorías discretas, y cada categoría represen-ta un rango definido de valores. Cada categoría no debesuperponerse a otra de manera que cada observación per-tenezca solamente a una categoría. Por ejemplo, los datosde longitud corporal podrían agruparse en categorías dis-cretas de la siguiente forma:

Longitud Númerocorporal (intervalos, cm) de individuos

7,00-7,99 2

8,00-8,99 4

9,00-9,99 7

10,00-10,99 5

11,00-11,99 2

Una vez que las observaciones se han agrupado en categorías,la distribución de frecuencias resultante puede visualizarsecomo un histograma (tipo de gráfico de barras) (Figura 1a).El eje x representa los intervalos discretos de la longitud delcuerpo y el eje y representa el número de individuos cuyalongitud corporal pertenece a cada uno de los intervalos.

Cuantificando la ecología 1.2 | Visualización de datosecológicos: histogramasy gráficos de dispersión

Figura 1: | (a) Ejemplo de un histograma que especifica el número de individuos que pertenecen a diferentes categorías delongitud corporal de una muestra tomada de una población de peces luna. (b) Gráfico de dispersión que especifica la longitudcorporal (eje x) y el peso corporal (eje y) para la muestra de peces luna presentada en (a).

1

2

3

4

5

6

7

8

7,00–7,99

8,00–8,99

9,00–9,99

10,00–10,99

11,00–11,99

0

Longitud corporal (cm)

Frec

uenc

ia

(a)

50,0

55,0

60,0

65,0

70,0

75,0

80,0

85,0

7,0 8,0 9,0 10,0 11,0 12,045,0

Longitud corporal (cm)

Peso

corp

oral

(g)

(b)

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Capítulo 1 Naturaleza de la ecología | 11

Efectivamente, los datos continuos se han transformadoen datos categóricos a efectos de su visualización gráfica. Amenos que existan razones previas para definir categorías, ladefinición de los intervalos forma parte del proceso de inter-pretación de datos: la búsqueda de un patrón. Por ejemplo,¿cómo cambiaría el patrón representado en el histogramaen la Figura 1a si los intervalos fueran en unidades de 1 perocomenzaran con 7,50 (7,50-8,49, 8,50-9,49, etc.)?

Sin embargo, con frecuencia el investigador examina larelación entre dos variables o conjuntos de observaciones.Cuando ambas variables son numéricas, el método máscomún de visualizar gráficamente los datos es mediante ungráfico de dispersión. Un gráfico de dispersión se construyedefiniendo dos ejes (x e y), cada uno de los cuales represen-ta una de las dos variables examinadas. Por ejemplo, supon-gamos que el investigador que recogió observaciones acercade la longitud corporal de los peces luna pescados en elestanque también midiera su peso en gramos. El investiga-dor podría estar interesado en saber si existe una relaciónentre la longitud y el peso corporal del pez luna.

En este ejemplo, la longitud corporal sería el eje x, ovariable independiente (Apartado 1.5) y el peso corporalsería el eje y, o variable dependiente. Una vez que se defi-nen los dos ejes, cada individuo (pez luna) puede dibujarsecomo un punto en el gráfico, definiéndose la posición dedicho punto por sus valores respectivos de longitud y pesocorporal (Figura 1b).

Los gráficos de dispersión pueden describirse comopertenecientes a uno de tres patrones generales represen-tados por los tres gráficos de la Figura 2. En el gráfico (a),hay una tendencia general a que la y aumente con valorescrecientes de x. En este caso, la relación entre x e y sedenomina positiva (como con el ejemplo de la longitudcorporal y el peso del pez luna). En el gráfico (b), el patrónse invierte e y disminuye con los valores crecientes de x.En este caso, la relación entre x e y se denomina negativao inversa. En el gráfico (c), no hay una relación aparenteentre x e y.

Se presentan a lo largo del texto muchos tipos de grá-ficos, pero la mayoría serán histogramas y gráficos de dis-persión. Sin importar el tipo de gráfico que se muestre,deberá formularse las mismas preguntas indicadas a conti-nuación para ayudarle a interpretar los resultados. Reviseeste grupo de preguntas aplicándolas a los gráficos de laFigura 1. ¿Qué observa? •

1. ¿Qué tipo de datos representan las observaciones?

2. ¿Qué variables representa cada uno de los ejes y cuálesson sus unidades (cm, g, color, etc.)?

3. ¿Cómo varían los valores de y (variable dependiente)con los valores de x (variable independiente)?

Vaya a y en www.ecologyplace.com pa-ra profundizar más sobre cómo visualizar gráficamente losdatos.

2

0 20

x

4

6

y

8

10

4 6 8 10

(a)

2

0 20

x

4

6

y

8

10

4 6 8 10

(b)

2

0 20

x

4

6

y

8

10

4 6 8 10

(c)

Figura 2: | Tres patrones generales de gráficos de dispersión.

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Vaya a en www.ecologyplace.com para trabajarcon histogramas y gráficos de dispersión.

El gráfico de la Figura 1.2 muestra la disponibilidadde nitrógeno en el eje horizontal o x y la producción de laplanta en el eje vertical o y. La razón de esta disposiciónes importante. El científico supone que el nitrógeno es lacausa y la producción de la planta es el efecto. Debido aque el nitrógeno (x) es la causa, nos referimos a ésta comola variable independiente. Dado que la hipótesis es que laproducción de la planta (y) se ve influida por la disponibi-lidad de nitrógeno, nos referimos a ésta como la variabledependiente. (Vaya al en www.ecologyplace.comsi desea consultar un tutorial para leer e interpretar grá-ficos).

Al examinar las observaciones agrupadas en la Figu-ra 1.2, queda claro que la producción de la hierba efectiva-mente aumenta con la creciente disponibilidad de nitrógenoen el suelo. Sin embargo, aunque los datos sugieren que elnitrógeno controla la producción de las praderas, no lo de-muestran. Podría ocurrir que otro factor determinado quevaría con la disponibilidad de nitrógeno, como la humedado la acidez, sea realmente el responsable de la relación obser-vada. Para demostrar la hipótesis de una segunda forma,el científico puede decidir llevar a cabo un experimento. En eldiseño del experimento, el científico intentará aislar el agen-te presuntamente causal: en este caso, la disponibilidad denitrógeno.

El científico podría decidirse por un experimento decampo, agregando nitrógeno a ciertos sitios naturales y noa otros (Figura 1.3). El investigador controla la variableindependiente (niveles de nitrógeno) de una forma prede-terminada y controla la respuesta de la variable dependien-te (crecimiento de las plantas). Al observar las diferenciasde producción entre las praderas que fueron fertilizadas

con nitrógeno y aquellas que no lo fueron, el científico tra-ta de demostrar si el nitrógeno es el agente causal. Sinembargo, al seleccionar los lugares para el experimento, elcientífico deberá intentar localizar las zonas en las queotros agentes que podrían influir sobre la producción,como la humedad y acidez, sean similares. De lo contrario,el científico no sería capaz de asegurar qué factor es res-ponsable de las diferencias observadas en la producción delos distintos lugares.

Finalmente, el científico podría probar con un tercerenfoque: una serie de experimentos de laboratorio. La ven-taja de los experimentos de laboratorio es que el científicotiene mucho más control sobre las condiciones ambienta-les. Por ejemplo, el científico puede cultivar hierbas localesen el invernadero bajo condiciones controladas de tempera-tura, acidez del suelo y disponibilidad de agua (Figura 1.4).Si las plantas presentan un aumento del crecimiento conuna mayor fertilización con nitrógeno, el científico tienepruebas que apoyan su hipótesis. Sin embargo, el científico

12 | Primera parte Introducción y antecedentes

Prod

ucci

ón(g

/m2 /

año)

N disponible (g /m2/año)

100

2

200

300

400

500

600

700

800

0 4 6 8 10

Figura 1.2 | La respuesta de la producción de la pradera a ladisponibilidad de nitrógeno. El nitrógeno, la variableindependiente, va sobre el eje x, la producción de la pradera,la variable dependiente, va en el eje y.

Figura 1.3 | Experimento de campo en Cedar Creek, estación deInvestigación Ecológica a Largo Plazo (IELP), situada en el centrode Minnesota, llevado a cabo por la Universidad de Minnesota. Lasparcelas experimentales como las que se observan en la fotografíase utilizan para examinar los efectos de una elevada deposición denitrógeno, de un aumento de las concentraciones del dióxido decarbono atmosférico y de una pérdida de la biodiversidad en elfuncionamiento del ecosistema.

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se enfrenta a una limitación común a todos los experimen-tos de laboratorio: los resultados no son directamente apli-cables al campo. La respuesta de las plantas herbáceas bajocondiciones controladas de laboratorio puede no coincidircon su respuesta bajo condiciones naturales en el campo.En el campo, las plantas forman parte del ecosistema einteractúan con otras plantas y animales y con el medioambiente físico. A pesar de esta limitación, ahora el científi-co conoce la respuesta básica de crecimiento de las plantasante la disponibilidad del nitrógeno y continúa diseñandoexperimentos de laboratorio y de campo para explorar nue-vas cuestiones acerca de la relación causa-efecto.

1.6 | Los experimentos pueden conducira prediccionesLos científicos utilizan la interpretación de sus observacio-nes y experimentos para elaborar modelos. Los datos selimitan al caso especial de lo que ocurrió cuando se efec-tuaron las medidas. Como las fotografías, los datos repre-sentan un lugar y un momento determinado. Los modelosusan la interpretación de los datos para predecir lo queocurrirá en otro lugar y momento determinados.

Los modelos son representaciones abstractas y simplifi-cadas de los sistemas reales. Nos permiten predecir algunasconductas o respuestas mediante un conjunto de supuestosexplícitos. Los modelos pueden ser matemáticos, como lassimulaciones por ordenador, o pueden ser verbalmente des-

criptivos, como la teoría de la evolución por selección natu-ral de Darwin. Las hipótesis son modelos. Nuestra hipóte-sis acerca de la disponibilidad de nitrógeno es un modelo.Predice que la producción de la planta aumentará con unadisponibilidad creciente de nitrógeno. Sin embargo, estapredicción es cualitativa, no predice cuánto. Por el contra-rio, los modelos matemáticos ofrecen predicciones cuantita-tivas. Por ejemplo, basándonos en los datos de la Figura 1.2,podemos desarrollar una ecuación de regresión, una formade modelo estadístico que predice la producción de la plan-ta por unidad de nitrógeno del suelo (Figura 1.5). (Véaseen www.ecologyplace.com para revisar el análisisde regresión).

Todos los enfoques tratados anteriormente (observación,experimentación, prueba de hipótesis y modelos), aparecenen los capítulos siguientes para ilustrar conceptos y relacio-nes básicas. Son las herramientas básicas de la ciencia.

1.7 | La incertidumbre es una característicainherente a la cienciaRecoger observaciones, desarrollar y demostrar hipótesis, yconstruir modelos predictivos constituye la base del méto-do científico (Figura 1.6). Se trata de un proceso continuode probar y corregir conceptos para explicar la variaciónque observamos en el mundo que nos rodea, logrando asíuna unidad entre observaciones que a primera vista noparecerían relacionadas. La diferencia entre ciencia y artees que, aunque ambas incluyen la creación de conceptos,en la ciencia su exploración está limitada por los hechos.En la ciencia la única prueba de conceptos es su verdadempírica.

Capítulo 1 Naturaleza de la ecología | 13

Figura 1.4 | Estos plantones de Eucalyptus se cultivan en elinvernadero como parte de un experimento en el cual se examinala respuesta del crecimiento de la planta a distintos nivelesde disponibilidad de nutrientes. El investigador que se veen la imagen utiliza un instrumento portátil para medir lastasas de fotosíntesis de las plantas que han recibido diferentesniveles de nitrógeno durante el período de su crecimiento.

Prod

ucci

ón(g

/m2 /

año)

N disponible (g /m2/año)

100

2

200

300

400

500

600

700

800

0 4 6 8 10

y = (y x • 75,2) – 88,1

Figura 1.5 | Modelo de regresión lineal simple para predecir laproducción de la planta (eje y) por disponibilidad de nitrógeno(eje x). La forma general de la ecuación es y = (x × b) + a, dondeb es la pendiente de la línea (75,2) y a es la intersección y (−88,1),o el valor de y donde la línea intercepta el eje y.

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Sin embargo, no existe permanencia para los conceptoscientíficos porque son nuestras interpretaciones de losfenómenos naturales. Estamos limitados a inspeccionarsolamente una parte de la naturaleza porque tenemos quesimplificar para entender. Como expresamos en el Aparta-do 1.5, cuando diseñamos experimentos controlamos losfactores pertinentes e intentamos eliminar otros que pue-dan confundir los resultados. Nuestra intención es centrar-nos en un subconjunto de la naturaleza a partir del cualpodamos establecer causa y efecto. La contrapartida es quecualquiera que sea la causa y el efecto que logremos identi-ficar, representará solamente una conexión parcial con lanaturaleza que esperamos comprender. Por esa razón,cuando los experimentos y las observaciones apoyan nues-tras hipótesis, y cuando las predicciones de los modelos severifican, nuestro trabajo aún no ha terminado. Trabaja-mos para aflojar las restricciones impuestas por la necesi-dad de simplificar para entender. Expandimos nuestrahipótesis para cubrir un espectro más amplio de condicio-nes y, una vez más, comenzamos probando su capacidad deexplicar nuestras nuevas observaciones.

Puede parecer extraño al principio, pero la verdad esque la ciencia es la búsqueda de pruebas que demuestrenque nuestros conceptos están equivocados. Rara vez existe

una única explicación posible para una observación. Comoresultado, pueden desarrollarse infinidad de hipótesis quepuedan ser compatibles con una observación, por lo que de-terminar las observaciones que son compatibles con unahipótesis no es suficiente para demostrar que dicha hipóte-sis es verdadera. El objetivo real de someter a prueba unahipótesis es la eliminación de las ideas incorrectas. Por lotanto, debemos seguir un proceso de descarte, buscando laprueba que demuestre que una hipótesis es equivocada. Laciencia es esencialmente una actividad de autocorrección,dependiente de un proceso de debate continuo. La discon-formidad es la actividad de la ciencia, impulsada por lainvestigación libre y la independencia de pensamiento. Parael observador externo, este proceso esencial de debate puedeparecerle un defecto. Después de todo, dependemos de laciencia para el desarrollo de la tecnología y la capacidad deresolver problemas. En el caso de los problemas ambien-tales actuales, las soluciones pueden conllevar difíciles de-cisiones éticas, sociales y económicas. Por esa razón, laincertidumbre inherente a la ciencia resulta incómoda. Sinembargo, no debemos confundir incertidumbre con con-fusión, ni debemos permitir que el desacuerdo entre loscientíficos sea una excusa para la falta de acción. Por elcontrario, necesitamos comprender la incertidumbre parapoder equilibrarla con los costes de la falta de acción.

1.8 | El individuo es la unidad básicade la ecologíaComo observamos en la exposición previa, la ecología abar-ca un área de investigación muy amplia, desde individuoshasta ecosistemas. Hay muchos puntos a partir de los cualespodemos comenzar nuestro estudio. Hemos elegido comen-zar con el organismo individual, para examinar los procesosque sigue y las restricciones a las que se enfrenta para con-servar la vida bajo variadas condiciones medioambientales.El organismo individual forma la unidad básica en ecolo-gía. Es el individuo quien detecta y responde al ambientefísico predominante. Son las propiedades colectivas delnacimiento y la muerte de los individuos las que impulsanla dinámica poblacional y son los individuos de diferentesespecies los que interactúan mutuamente en el contextode las comunidades. No obstante, quizá lo más importan-te es que el individuo, a través del proceso de reproduc-ción, pasa la información genética a individuos sucesivos,definiendo la naturaleza de futuros individuos que forma-rán parte de las poblaciones, comunidades y ecosistemasdel mañana. Con el individuo podemos comenzar a com-prender los mecanismos que producen la diversidad de lavida y los ecosistemas de la tierra, mecanismos que se ri-gen por el proceso de selección natural.

14 | Primera parte Introducción y antecedentes

Observaciones

Hipótesis

Predicciones

Si los resultados son incompatiblescon las predicciones, deberáformularse una nueva hipótesis.

Si los resultados son compatiblescon las predicciones, se desarrollarán nuevas hipótesis y predicciones para ampliarel conjunto de observaciones.

Experimentacióny/o recopilación

de datos

Figura 1.6 | Representación sencilla del método científico. Lasobservaciones conducen al desarrollo de un modelo conceptualde cómo funciona el sistema que se está estudiando. A partir delmodelo conceptual, se elabora una hipótesis de la cual seproducen ciertas predicciones. Éstas se demuestran medianteexperimentación y/u otras observaciones. Si los resultados delestudio son incompatibles con las predicciones (resultadonegativo), el modelo conceptual original y la hipótesis deben volvera evaluarse y deberá formularse una nueva hipótesis. Si losresultados son compatibles con la predicción (resultado positivo),el modelo conceptual puede modificarse haciendo más flexibleslos supuestos previos. A continuación, la hipótesis se modificapara incluir otras predicciones y el proceso de prueba se repite.

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Ecosistemas (1.1)Los organismos interactúan con su medio ambiente en el con-texto del ecosistema. En términos generales el ecosistema estáformado por dos componentes básicos, el vivo (biótico) y elfísico (abiótico), que interactúan como sistema.

Estructura jerárquica (1.2)Los componentes de un ecosistema forman una jerarquía. Losorganismos del mismo tipo que habitan un medio ambientefísico determinado constituyen una población. Las poblacio-nes de diferentes tipos de organismos interactúan con miem-bros de su propia especie y también con individuos de otrasespecies. Estas interacciones van desde la competencia por losrecursos compartidos a la depredación, pasando por el benefi-cio mutuo. Las poblaciones que interactúan constituyen unacomunidad biótica. La comunidad más el medio ambiente físi-co forman el ecosistema.

Historia de la ecología (1.3)Los orígenes de la ecología son diversos, pero su raíz principalse remonta a los comienzos de la historia natural y de la geo-grafía vegetal. Éstas evolucionaron al estudio de las comuni-dades vegetales. La ecología animal se desarrolló más tardeque la ecología vegetal, sentando en última instancia las basesde la ecología de poblaciones, la ecología evolutiva y la ecolo-gía del comportamiento.

Los estudios de la respuesta fisiológica de plantas y anima-les a las características del medio ambiente físico dieron lugara la ecología fisiológica.

El estudio de la interacción entre especies se desarrolló en elcampo de la ecología de comunidades, y los intentos de ampliarla perspectiva de la naturaleza para incluir el medio ambientefísico y la comunidad biótica dieron origen a la ecología de eco-sistemas.

El desarrollo de la tecnología moderna y de la crecienteinfluencia de la especie humana en nuestro planeta dio origena nuevos ámbitos de estudio dentro de la ecología. La ecologíadel paisaje consiste en el estudio de la relación espacial entrecomunidades y ecosistemas en el paisaje. La ecología de laconservación y la ecología de la restauración se centran en lagestión y el restablecimiento de la diversidad de las especies yde los ecosistemas naturales, mientras la ecología globalimplica la comprensión de la tierra como sistema.

Una ciencia interdisciplinaria (1.4)La ecología es una ciencia interdisciplinaria porque las inter-acciones de los organismos con su medio ambiente y entre síimplican respuestas fisiológicas, de comportamiento y físicas.El estudio de estas respuestas recurre a campos tales como lafisiología, la bioquímica, la genética, la geología, la hidrologíay la meteorología.

Métodos científicos (1.5)El estudio de los patrones y procesos dentro de los ecosistemasrequiere de estudios o experimentos de campo y de laborato-rio. La experimentación comienza con la formulación de unahipótesis. La hipótesis es una afirmación acerca de una causay efecto que puede demostrarse experimentalmente.

Modelos y predicción (1.6)En función de los datos de la investigación, los ecólogos des-arrollan modelos. Los modelos son abstracciones y simplifica-ciones de fenómenos naturales. Tal simplificación es necesariapara comprender los procesos naturales.

Incertidumbre en la ciencia (1.7)La incertidumbre es una característica inherente al estudiocientífico; surge a raíz de la limitación de que sólo podemos cen-trarnos en un pequeño subconjunto de la naturaleza, lo cualresulta en una perspectiva incompleta. Como pueden desarro-llarse muchas hipótesis compatibles con una observación,determinar qué observaciones son compatibles con una hipó-tesis no es suficiente para demostrar que dicha hipótesis es ver-dadera. El objetivo real de la demostración de la hipótesis esdescartar las ideas incorrectas.

Individuos (1.8)Los organismos individuales forman la unidad básica de la eco-logía. El individuo responde al medio ambiente. El nacimientoy la muerte de los individuos de forma colectiva definen la diná-mica poblacional y las interacciones interespecíficas e intraes-pecíficas definen las comunidades. El individuo es el que pasalos genes a las generaciones sucesivas.

Preguntas de estudio1. ¿En qué difieren ecología y ecologismo? ¿De qué forma

depende el ecologismo de la ciencia de la ecología?2. Defina los términos población, comunidad y ecosistema.

3. ¿De qué manera podría la inclusión del medio ambientefísico en el marco del ecosistema ayudar a los ecólogos aalcanzar el objetivo básico de comprender la interacciónde los organismos con su medio ambiente?

4. ¿Qué es una hipótesis? ¿Qué papel desempeñan las hipóte-sis en la ciencia?

5. Un ecólogo observó que la dieta de una especie de ave con-sistía fundamentalmente en semillas de hierba de mayortamaño (en contraposición con las semillas de hierba demenor tamaño o semillas de otras plantas herbáceas que seencontraban en la zona). El ecólogo formuló la hipótesisque las aves elegían las semillas más grandes porque teníanuna mayor concentración de nitrógeno que los otros tiposde semillas presentes en el lugar. Para demostrar la hipóte-

Capítulo 1 Naturaleza de la ecología | 15

Resumen

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