capitulo iv - microbiologia

4.1 Macronutrientes

4.2 Micronutrientes

4.3 Factores de crecimiento

4.4 Medios de cultivo

4.5 Diversidad fisiológica de microorganismos

4.6 Oxidación – reducción

4.7 Transportadores de electrones y sistema de transporte de electrones

4.8 Conservación de la energía: opciones

4.9 La glucólisis como ejemplo de fermentación

4.10 Respiración: Ciclo del ácido cítrico

4.11 Transporte de electrones (cadena respiratoria)

4.12 Fuerza motriz de protones y formación de ATP

4.13 Balance energético de la respiración aerobia

4.14 Visión global de la biosíntesis

4.15 Fermentaciones llevadas a cabo por microorganismos

La glucólisis como ejemplo de la fermentación en algunos

microorganismos.

Capítulo 4. Nutrición Microbiana

as células están compuestas fundamentalmente de macromoléculas y agua. A su vez las macromoléculas están constituidas por unidades más pequeñas denominadas monómeros. La nutrición microbiana

consiste en suministrar a las células los componentes químicos necesarios para sintetizar sus monómeros. No todos los nutrientes se requieren en las mismas cantidades, algunos llamados macronutrientes se precisan en grandes cantidades, mientras que otros, llamados micronutrientes se requieren en menores cantidades, y a veces sólo en cantidades trazas.

L4.1 Macronutrientes

Los microorganismos necesitan de un compuesto como fuente de carbono. En materia seca, una célula típica contiene 50 % de carbono, principal elemento de todas las macromoléculas.

Muchos microorganismos heterótrofos pueden asimilar compuestos orgánicos carbonados y usarlos para formar nuevo material celular. Entre otros, están los aminoácidos, ácidos grasos, ácidos orgánicos, azúcares, bases nitrogenadas y compuestos aromáticos. Algunos microorganismos son autótrofos, capaces de construir todas sus estructuras orgánicas a partir del dióxido de carbono con la energía obtenida de la luz o de compuestos inorgánicos

Después del carbono, el elemento más abundante es el nitrógeno que constituye alrededor del 12 % de la biomasa seca de una bacteria. En la naturaleza se presenta en forma orgánica e inorgánica; sin embargo, la mayor parte del nitrógeno natural disponible está en forma inorgánica, como amoníaco (NH3), nitratos (NO3) o nitrógeno molecular (N2-). La mayoría de las bacterias son capaces de usar amoníaco como única fuente de nitrógeno, otras pueden usar nitratos y sólo algunas bacterias pueden usar el nitrógeno gaseoso (fijadoras de nitrógeno).

El fósforo se presenta en la naturaleza en forma de fosfatos orgánicos e inorgánicos y la célula lo necesita fundamentalmente para la síntesis de ácidos nucleicos y fosfolípidos. El azufre se requiere porque es un componente estructural de los aminoácidos cisteina y metionina y porque se presenta en ciertas vitaminas como tiamina, biotina y ácido lipoico así como en la coenzima A.

El potasio es necesario para una gran diversidad de enzimas, entre ellas algunas implicadas en la síntesis de proteínas. El magnesio funciona como estabilizador de ribosomas, membranas celulares, ácidos nucleicos y también se necesita para la actividad de ciertas enzimas. El calcio ayuda a estabilizar la pared bacteriana y tiene una función importante en la termorresistencia de las endosporas. El sodio es requerido en alta concentración por los microorganismos marinos, en cambio otros crecen bien en ausencia de este elemento. El hierro es fundamental en la respiración celular y también es un elemento clave para los citocromos y para las proteínas que contienen hierro y azufre, implicadas en el transporte de electrones.

4.2 Micronutrientes

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Aunque los micronutrientes se requieren en muy pequeñas cantidades, son tan importantes para el funcionamiento celular como los macronutrientes. Los micronutrientes son los metales cromo, cobalto, cobre, manganeso, molibdeno, níquel, selenio, tungsteno, vanadio y zinc No son requeridos por todas las células, algunos se necesitan sólo en microorganismos muy específicos.

4.3 Factores de crecimiento

Los factores de crecimiento: vitaminas (tiamina, biotina, piridoxina) aminoácidos, purinas y pirimidinas, son compuestos orgánicos que, como los micronutrientes, se necesitan en muy pequeñas cantidades y solo por algunas células. Aunque la mayoría de microorganismos son capaces de sintetizar estos compuestos, en algunos casos es necesario suministrarlos en el medio de cultivo.

4.4 Medios de cultivo

Los medios de cultivo son las soluciones nutritivas que se usan en el laboratorio para el cultivo de los microorganismos. En Microbiología se usan dos tipos de medios de cultivo: los químicamente definidos y los complejos o no definidos tales como los que emplean hidrolizados de caseína, carne, soya, levaduras.

Es importante tener en cuenta que diferentes microorganismos pueden tener requerimientos nutricionales muy diferentes, por tanto para el cultivo correcto, es necesario conocer las exigencias nutritivas del microorganismo y suministrarlas en los medios de cultivo con los nutrientes esenciales en la forma y proporciones adecuadas.

4.5 Diversidad fisiológica de los microorganismos a.Organismos según la fuente de carbono Autótrofos: Compuestos inorgánicos Heterótrofos: Compuestos orgánicos

b.Organismos según la fuente de energía y donadores de electronesb.1 Quimiótrofos /(Energía química)- Quimiolitótrofos: Obtienen su energía de reacciones de oxido

reducción utilizando sustratos inorgánicos como donadores de electrones.

- Quimioorganotrofos: Obtienen su energía de reacciones de oxido reducción utilizando sustratos orgánicos como donadores de electrones.

b.2 Fotótrofos (Energía luminosa)

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Los microorganismos fototróficos contienen pigmentos que les permiten usar la luz como fuente de energía. A diferencia de los quimiotróficos, no usan compuestos químicos como fuente de energía y el ATP se obtiene a expensas de la luz solar en el proceso de fotosíntesis. La mayoría de los fototróficos usan la energía conservada en el ATP para la asimilación del CO2 como fuente de carbono y son llamados fotoautótrofos; sin embargo, algunos fotótrofos denominados fotoheterótrofos, emplean compuestos orgánicos como fuente de carbono y la luz como fuente de energía.

4.6 Oxidación-reducción

En los organismos quimiótrofos, la utilización de la energía derivada de las reacciones químicas implica reacciones de oxidación-reducción (redox). Químicamente una oxidación se define como la pérdida de uno o varios electrones.

El que se oxida es el REDUCTOR (donador de electrones). Químicamente una reducción se define con la ganancia de uno o varios electrones.El que se reduce es el OXIDANTE (Aceptor de electrones) .

En bioquímica las oxidaciones y reducciones implican la transferencia no solo de electrones sino también de átomos completos de hidrógeno. Un átomo de hidrógeno (H) consta de un protón y un electrón. Cuando pierde un electrón, el átomo de hidrógeno se convierte en protón o ion hidrógeno (hidrogenación); sin embargo, los electrones no pueden existir como tales en solución, deben de formar parte de átomos y moléculas. Por esta razón para cualquier oxidación debe ocurrir una reducción.

H2 2 e¯ + 2 H +

½ O2 + 2 e¯ + 2 H + H2O

Se pueden considerar tres etapas en las reacciones de oxidación-reducción: liberación de electrones del donador primario, transferencia de electrones a través de una serie de transportadores, y captura de electrones por el aceptor final.

La energía liberada en las reacciones redox se conserva normalmente en forma de enlaces fosfato de alta energía, siendo el más importante el adenosin trifosfato (ATP)

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4.7 Transportadores de electrones y sistemas de transporte de electrones

Existen dos tipos de transportadores de electrones, los que difunden libremente y los que están unidos firmemente a enzimas anclados en la membrana citoplasmática.

Los transportadores difusibles incluyen las coenzimas nicotinamida adenín dinucleótido (NAD+ en reacciones catabólicas) y NAD-fosfato (DADP+ en reacciones anabólicas) que transportan y transfieren dos átomos de hidrógeno (deshidrogenación). Recordemos que las coenzimas al igual que los grupos prostéticos son moléculas no proteicas asociadas a las enzimas, muy débilmente en el primer caso y fuertemente o de modo permanente en el segundo y hacen posible la interacción entre dos compuestos químicos muy distintos (donador y aceptor). Después que la coenzima ha transportado moléculas de una enzima a otra, difunde por el citoplasma hasta que encuentra otra enzima que la requiere.

Los sistemas de transporte de electrones asociados a la membrana mitocondrial interna en eucariotas y a la membrana citoplasmática en procariotas tienen dos funciones básicas: (1) aceptar electrones de un donador y transferirlos a un aceptor; y (2) conservar parte de la energía liberada durante el transporte de los electrones para la síntesis de ATP. Existen varios tipos de enzimas de oxidación-reducción implicadas en el sistema de transporte de electrones:

a. NADH deshidrogenasas: Llamadas también NADH.Q – reductasas, son proteínas unidas a la cara interna de la membrana celular que aceptan átomos de hidrógeno procedentes del NADH y los transfieren a las flavoproteínas.

b. Flavopoteínas: Enzimas que tienen flavinas, flavin mononucleótico, FMN, flavin-adenin dinucleótido, FAD como grupos prostéticos. Aceptan átomos de hidrógeno y ceden electrones.

c. Citocromos: Proteínas que contienen como grupo prostético un anillo porfirínico con hierro (grupo hemo) y que sufren oxidaciones y reducciones mediante la pérdida o ganancia de electrones aislados por

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Ión metálico: cofactorProteína + molécula no proteica coenzima (débil)

Orgánico: Grupo prostético (permanente)


parte del átomo de hierro en el centro de la molécula. Sólo transportan electrones Se distinguen citocromos a, b, c, o, y otros muchos. Los citocromos de un organismo pueden variar ligeramente respecto a los de otros, de modo que existen designaciones como citocromo a1, a2, a3, etc.En ocasiones los citocromos forman complejos muy fuertes con otros citocromos, ejemplo el citocromo bc.

d. Proteínas Fe/S Como los citocromos, las proteínas con hierro y azufre transportan solamente electrones, no pueden transferir hidrógenos: ejemplo ferredoxina.

e. También se conocen transportadores no proteicos, como las quinonas solubles en lípidos que al igual que las flavoproteínas actúan como aceptores de átomos de hidrógeno y como donadores de electrones, por lo general desde las proteínas con fierro y azufre a los citocromos. En la membrana mitocondrial interna y en bacterias Gram negativas se encuentra la ubiquinona (coenzima Q), en Gram negativas y Gram positivas, las naftoquinonas y en cloroplastos las plastoquinonas.

4.8 Conservación de la energía: Opciones

En los quimiótrofos que usan compuestos químicos como donadores de electrones en el metabolismo energético se conocen dos mecanismos de conservación de energía: fermentación y respiración.

En la fermentación el proceso redox ocurre en ausencia de aceptores finales de electrones exógenos debido a que la oxidación está acoplada a la reducción de un compuesto que se genera a partir del propio sustrato inicial mientras que en la respiración, el oxígeno molecular u otro compuesto orgánico o inorgánico funcionan como aceptores de electrones. Además en la fermentación, el ATP se genera por fosforilación a nivel de sustrato (ATP se forma durante los pasos del catabolismo de un compuesto orgánico) y en la respiración por fosforilación oxidativa (ATP se forma a expensas de la fuerza motriz de protones).

Los microorganismos quimilitótrofos utilizan energía química procedente de reacciones de oxido-reducción y los donadores de electrones son sustratos inorgánicos.

a.¿Cuáles son los donadores de electrones o reductores inorgánicos?Compuestos reducidos del nitrógeno NH3, NO2¯ (Bacterias oxidantes del

amoníaco y del nitrito).Compuestos reducidos del azufre H2 S (sulfuro de hidrógeno), S2 O3-2

(tiosulfato), S° (azufre elemental) (Bacterias oxidantes del azufre o sulfooxidantes).

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Ion ferroso Fe ++ (Bacterias oxidantes de ión fierro o ferrobacterias).Hidrógeno gaseoso H2 (Bacterias oxidantes del hidrógeno).

b. ¿Cuáles son los aceptores finales de electrones u oxidantes?Oxígeno: Respiración aerobia de sustratos inorgánicos.NO3¯, SO4

=, CO2¯: Respiración anaerobia de sustratos inorgánicos.

Los microorganismos quimioorganótrofos utilizan energía procedente de reacciones de oxido-reducción y los donadores de electrones son sustratos orgánicos.

a. ¿Cuáles son los donadores de electrones o reductores orgánicos? Hidrocarburos alifáticos Hidrocarburos aromáticos Compuestos nitrogenados orgánicos Compuestos C1 , metano, metanol, formiato Carbohidratos, celulósicos, amiláceos Alcoholes, ácidos orgánicos.

b.¿Cuáles son los aceptores finales de electrones u oxidantes?- Oxígeno: Respiración aerobia de sustratos orgánicos- Otros compuestos exógenos: El proceso se llama respiración anaerobia de sustratos orgánicos. Los aceptores u oxidantes pueden ser inorgánicos: Nitratos (NO3¯), sulfatos (SO4 2 - ), carbonatos (CO3¯), Ion férrico (Fe3 +), Manganeso (Mn4 + ). y orgánicos: fumarato, glicina, dimetil sulfóxido (DMSO), trimetil amina óxido (OTMA).- Un compuesto orgánico endógeno: Fermentación

4.9 La glucólisis como ejemplo de fermentación

Una fermentación es una reacción de oxidación-reducción interna equilibrada en la que algunos átomos de la fuente de energía se reducen mientras que otros se oxidan, y la energía se genera por fosforilación a nivel de sustrato.

Una ruta muy usada para la fermentación de la glucosa es la glucólisis o vía de Embden- Meyerhof (Figura 4.1) que se puede dividir en tres etapas. La etapa I incluye reacciones preparatorias que no implican ni oxidación ni reducción y que no liberan energía pero conducen a la formación a partir de la glucosa de dos moléculas del intermediario gliceraldehido-3-fosfato. En la etapa II ocurre un proceso redox, la energía se conserva en forma de ATP y se forman dos moléculas de piruvato. En la etapa III tiene lugar una segunda reacción redox y se originan los productos de fermentación por ejemplo etanol y CO2, ácido láctico, ácido propiónico, etc.

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Figura 4.1 Glucólisis como ejemplo de la fermentación.

Dihidroxiacetona fosfato


Etapa ILa glucosa es fosforilada por el ATP originando glucosa-6-fosfato que

es convertida a su forma isomérica, fructuosa-6-fosfato y que a su vez mediante una segunda fosforilación se convierte en fructosa 1,6 difosfato, intermediario clave de la glucólisis. La enzima aldolasa cataliza la ruptura de la fructosa 1,6 difosfato en dos moléculas de tres átomos de carbono, gliceraldehido -3-fosfato y su isómero dihidroxiacetona fosfato que posteriormente se interconvierte en gliceraldehido-3-fosfato.

Etapa IIEl gliceraldehido-3-fosfato es convertido en ácido 1,3 –

difosfoglicérico, Una enzima (gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa). cuya coenzima es NAD acepta dos átomos de hidrógeno y se convierte en NADH2. Esta reacción ocurre dos veces, una por cada molécula de gliceraldehido-3-fosfato. Simultáneamente, cada molécula de gliceraldehido -3-fosfato es fosforilada por adición de una molécula de fosfato inorgánico, formándose 1,3 difosfoglicérico. Esta reacción en la que el fosfato inorgánico se convierte en orgánico, prepara el escenario para la conservación de la energía por fosforilación a nivel de sustrato. La síntesis de ATP tiene lugar cuando cada molécula de ácido 1,3- difosfoglicérico se convierte en ácido 3- fosfoglicérico que después se isomeriza en ácido 2-fosfoglicerato .Este a su vez se enoliza a fosfoenolpiruvato donde se da una segunda fosforilación a nivel de sustrato para finalmente originar piruvato. En la etapa II se consumen dos moléculas de ATP y se generan cuatro moléculas de ATP. Por tanto, la ganancia neta del organismo es de dos moléculas de ATP por cada mol de glucosa fermentada.

Etapa IIILa oxidación continuada del gliceraldehido-3-fosfato sólo puede

proseguir si está presente una molécula de NAD para aceptar electrones liberados. En la fermentación, el NADH producido por oxidación del gliceraldehido-3-fosfato se oxida nuevamente a través de reacciones que suponen la reducción del piruvato a una extensa variedad de productos de fermentación. En el caso de las levaduras, el piruvato se reduce a etanol y C02, en las bacterias lácticas, el piruvato se reduce a lactato y dependiendo del organismo se generan una gran variedad de ácidos orgánicos y alcoholes.

4.10 Respiración : Ciclo del Ácido Cítrico

Las etapas iniciales de la respiración de la glucosa incluyen los mismos pasos bioquímicos de la glucólisis (etapas I y II). Sin embargo, mientras que en la fermentación, el piruvato se convierte en productos como etanol, .durante la respiración el piruvato se oxida totalmente a CO2. Una de las rutas importante es el ciclo del ácido cítrico, CAC (Figuras 4.2 y 4.3). El piruvato se descarboxila originando una molécula de NADH y una molécula de acetilo acoplado a la coenzima A (acetil coenzima A).

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El grupo acetilo del acetil-CoA se combina con un compuesto de cuatro carbonos de carbono: oxalacetato formando ácido cítrico de seis carbonos. A continuación se producen reacciones de deshidratación (cis.aconitato), hidratación (isocitrato), oxidación (oxalsuccinato), decarboxilación (alfa cetoglutarato) decarboxilación y oxidación o decarboxilación oxidativa (succinil coenzima A), fosforilación a nivel de sustrato (succinato), oxidación (fumarato), hidratación (malato) y finalmente una oxidación que regenera oxalacetato como aceptor de grupos acetilo completando el ciclo.

Por cada molécula de piruvato oxidado en el ciclo se producen tres de CO2, una durante la formación de acetil CoA, una por decarboxilación del oxalsuccinato y otra por decarboxilación del alfacetoglutarato. Los electrones liberados durante la oxidación de los intermediarios del CAC son transferidos a enzimas que contienen coenzima NAD o FAD. En la respiración, los electrones del NADH, no se usan para reducir un intermediario como el piruvato. Por el contrario, se transfieren al oxígeno u a otros aceptores finales de electrones mediante el sistema de transporte de electrones, de tal manera que la glucosa se oxida completamente a CO2 con abundante producción de energía.

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Figura 4.2 Ciclo del ácido cítrico simplificado.


4.11Transporte de electrones (cadena respiratoria)

Los equivalentes de reducción (protones y electrones) cedidos por los sustratos se transportan a la membrana citoplasmática (procariotas) o la membrana interna de las mitocondrias (eucariotas), donde se encuentran los sistemas transportadores de electrones. Algunos de éstos transfieren electrones y otros, hidrógenos. Su ordenación determina que en el transporte de electrones se capte protones (H+) en la parte interna de la membrana y se cedan en la externa En las mitocondrias de los microorganismos eucariotas y algunos procariotas como Paracoccus denitrificans la secuencia en el trasporte de electrones es como se observa en las figura 4.4 y 4.5 .

El NADH cede dos átomos de hidrógeno al FAD. El FADH cede dos electrones a una proteína con fierro y azufre liberándose dos protones. Cuando esta proteína reduce la coenzima Q (quinona) se toman dos protones de la disociación del agua en el citoplasma. La coenzima Q pasa un electrón cada vez al citocromo bc, mientras los protones son bombeados fuera de la célula por lo que se origina una ligera acidificación de la superficie externa de la membrana.

Los electrones viajan desde el citocromo bc hacia un citocromo c externo que se encuentra unido a la cara externa de la membrana y de aquí hasta el citocromo aa3. Este último constituye la oxidasa terminal del sistema y cede los electrones al aceptor final que se reduce. Cuando se trata del oxígeno, éste forma agua necesitando protones para completar la reacción los que a su vez, derivan de la disociación de agua en el citoplasma (H+ y OH-). El uso de H+ en la reducción del oxígeno origina una acumulación neta de OH- en la cara interna de la membrana.

El resultado final en términos netos es la generación de una gradiente de pH o potencial electroquímico a través de la membrana, con la cara interna eléctricamente negativa y alcalina y la cara externa de la membrana cargada positivamente y ácida. Este gradiente de pH y potencial electroquímico origina que la membrana posea un cierto estado energético que se expresa como fuerza motriz de protones y que

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Figura 4.3 Ciclo del ácido cítrico detallado


puede ser utilizada para el transporte de iones, rotación de flagelos o bien puede utilizarse para dirigir la formación de enlaces fosfatos de alta energía en ATP.

En Escherichia coli, la cadena trasportadora de electrones carece de los citocromos c y aa3, y los electrones van directamente del citocromo b al citocromo d ó al citocromo o.

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Figura 4.4 Sistema transportador de electrones en Paracoccus denitrificans .

Figura 4.5 Transporte de electrones y fosforilación oxidativa .


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4.12Fuerza motriz de protones y formación de ATP

En la membrana citoplasmática existe un complejo enzimát6ico llamado ATP sintetasa, o abreviadamente ATPasa que contiene dos partes funcionales, una pieza globular llamada F1 localizada en la cara citoplasmática de la membrana y un canal conductor de protones llamado Fo que atraviesa la membrana. Cuando los protones ingresan, la fuerza motriz de protones se emplea en dirigir la síntesis de ATP a partir del ADP + Pi (fosfato inorgánico). La acción de la ATPasa es reversible, pues la hidrólisis del ATP puede originar la formación de una fuerza motriz de protones

La síntesis de ATP por la ATPasa se denomina fosforilación oxidativa en los sistemas respiratorios y fotofosforilación en los organismos fototróficos.

4.13 Balance energético de la respiración aerobia

El ácido pirúvico es oxidado hasta tres moléculas de CO2, 1 FADH, 4 NADH y 1 GTP. Estos son reoxidados a través del sistema de transporte de electrones originando tres ATP por cada NADH y dos ATP por cada FADH. Por cada ácido pirúvico se generan 15 ATP y por cada dos ácidos piruvicos (correpondientes a una glucosa) se generan 30 ATP (Tabla 4.1).

Tabla 4.1 Balance energético de la respiración aerobia

4.14 Visión global de la biosíntesis

Además de realizar un función importante en las reacciones catabólicas el ciclo del ácido cítrico es importante también en reacciones biosintéticas de la célula (Figura 4.6). En este contexto son muy importantes los intermediarios alfa-cetoglutarato y oxalacetato, porque son precursores de ciertos aminoácidos y el susccinil-CoA, que se necesita para formar el anillo porfirínico de los citocromos, clorofila y otros componentes tetrapirrólicos. El oxalacetato es importante porque puede convertirse en fosfoenolpiruvato, un precursor a su vez de la glucosa. Además de éstos, el acetil CoA, representa el material de origen para la biosíntesis de ácidos grasos. Asimismo intermediarios de la vía

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1 ácido pirúvico 2 ácidos pirúvicos Cadena

Vía Glucolítica 1 NADH1 ATP

1 NADH2 ATP

6 ATP2 ATP

Ciclo del Citrato 3 NADH1 FADH1 GTP

8 NADH2 FADH2 GTP

24 ATP4 ATP2 ATP38 ATP


glucolítica como piruvato y 3- fosfoglicerato se utilizan para la síntesis de aminoácidos como alanina, y serina.

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4.15Fermentaciones llevadas a cabo por diversos microorganismos

a. Fermentación de azúcaresGlucosa + 2 ADP + 2 Pi = 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATPSaccharomyces cerevisiae

Fermentación homolácticaGlucosa + 2 ADP + 2 Pi = 2 Acido láctico + 2 ATPLactococcus, Streptococcus, Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus

Fermentación heterolácticaGlucosa + 1 ADP + 1 Pi = Acido láctico + 1 ATP + etanol + CO2Leuconostoc mesenteroidesGlucosa +2 ADP + 2Pi = Acido láctico + 2 ATP + acetato + CO2 Lactobacillus brevis 2 Glucosa +5 ADP + 5 Pi = 2 Acido láctico + 3 acetato + 5 ATP Bifidobacterium sp

b.Fermentación propiónica Vía de Propionibacterium y Veillonella sp.

3 lactato = 2 Propionato + acetato + CO2 + H2OGlucosa = Oxalacetato + propionil-CoA

Vía de Clostridium propionicum y Megasphaera elsdneniiLactato = Propionato + acetato + CO2Glucosa = Propionato + acetato + CO2

c. Fermentación butíricaProducción de Acido butírico

4 Glucosa = 2 acetato + 3 butirato+ 8 H2 Clostridium butyricum

Producción de ácido caproicoEtanol + Acetato + CO2 = Butirato + caproico + H 2 Clostridium. Kluyveri

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Figura 4.6 Ciclo del ácido cítrico y biosíntesis


Producción de butanol (acetona-butanol-etanol) Glucosa = Butirato + acetato + butanol + acetona + acetoína

+ etanol + CO2 + H2 Clostridium. AcetobutylicumGlucosa = Butirato + acetato + butanol + 2 propanol + CO2 + H2 Clostridium. butylicum

d.Fermentación ácido fórmicaFermentación acido mixta

Glucosa = Lactato, formiato, etanol, acetato, succinato (sin formiato liasa)Glucosa = Lactato, CO2, H2, etanol, acetato, succinato (con formiato liasa)

Fermentación 2, 3 butilenglicólica o 2,3 butanodiólica (con gas y sin gas)Glucosa = 2,3 Butanodiol, etanol, lactato, acetato, H2, CO2, acetoína, formiato

e.Fermentación acéticaFormación de acetato por fermentación ácida homoacética de

azúcaresGlucosa = 3 Acetatos (Quimioorganótrofos)

Formación de acetato por reducción del CO 2 a acetato (Respiración anaerobia: Quimiolitótrofos)12 CO 2 + 4 H2 = Acetato + 2 H 2 O Acetobacterium woodii y Clostridium aceticum pueden crecer quimiorganotróficamente o quimiolitotróficamente efectuando una fermentación homoacética de azúcares o mediante reducción del CO2 a acetato con el H2 como donador de electrones.

f. Fermentación de aminoácidos Formación de Acetato, propionato, butirato, lactato, glicina, alcohol, CO2 , H2 , NH3

g.Fermentación de ácidosFormación de caproato, butirato, acetato, succinato, propionato, CO2, H2

h.Fermentación de purinas y pirimidinasFormación de acetato, lactato, formiato, CO2, H2, NH 3

4.16 Referencias bibliográficas

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y Aplicaciones. España: McGraw Hill Interamericana.

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capitulo iv - microbiologia

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