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Introduccion

Recuadro 1ª los seis reinos de la vida

LOS PROCARIONTES (los dominios Eubacteria y arquea) a

Reino Eubacteria (Bacteria)

Las verdaderas bacterias, incluso Cianobacterias (o las algas azul-verdes) y espirotecas. Nunca con núcleo y organeros encerrados por membranas ni con un cito esqueleto; ninguna metano génicas; algunas utilizan la fotosíntesis clorofila-basado; con el peptidoglicanos - en la pared celular; con una sola polimerasa de ARN conocidas.

Reino Archaea (Archaebacteria)Anaerobio o aerobios, grandemente los microorganismos productores de metano. Nunca con organelos o membrana-adjuntos a núcleos, o un citoesqueleto; ninguno usa la fotosíntesis basado en la clorofila-; sin el peptidoglicanos en la pared celular; con varios polimerasas de ARN.

Los eucariontes (el dominio eucariantes o Eukarya)Las células con una variedad de organelos membrana-adjunto (el ej., mitocondria, el lisosomas, el peroxisomas) y con una membrana y el núcleo adjunto. Las células ganan el apoyo estructural de una red interior de proteínas fibrosas llamado citoesqueleto.

Reino FungíLos hongos. Probablemente un grupo del monofiletico que incluye los moldes, champiñones, las levaduras, y otros. Saprobios, y heterótrofos, los organismos multicelulares. Los archivos fósiles más tempranos de hongos son del Medio Ordovícico, aproximadamente 460 millones de años. Las 72,000 especies descritas representan sólo 5-10 por ciento de la diversidad real.

Reino Plantae (= Metaphyta)Las plantas multicelulares. Organismos multicelulares Fotosintéticos, los autótrofos, que desarrollan a través de hojas embrionarias tisulares incluyen a varios grupos de algas, las briofitas y sus semejantes y las plantas vasculares (de las que unas 240.00 son plantas con flores). Se estima que las especies descritas son cerca de la mitad de la diversidad vegetal real.Reino protista (protista)

Microorganismos eucariontes unicelulares, mas ciertas algas. Es una agrupación polifacética de quizás 18 filos que incluyen a los euglenido, las algas verdes, las diatomeas y algunas algas pardas, los ciliados, los dinoflagelos, los forofiniferos, las amebas y otros. Muchos investigadores creen que el grupo debería dividirse en varios reinos independientes para reflejar mejor los linajes filogenéticos de sus miembros. Las 80.000 especies descritas pueden suponer alrededor del 10% de la diversidad real hoy en día

Reino animales (animalia; metazoo)

Los animales multicelulares. Es un taxón monofiletico con 34 filos de organismos multicelulares y heterótrofos que se alimentas por ingestión. Se han descrito cerca de 1.3 millones de especies las estimaciones sobre el número de especies sin describir entre 10- 30 millones por lo bajo y 100-200 millones.

“partes del antiguo reino mónera se incluyen hoy en los mismos reinos Eubacteria y arquea. Los virus (unas 5000 especies descritas) y organismos subvirales (vicoides y priones) no se incluyen en esta clasificación.

Es que los procariontes más o menos a nuestro entender tradicional de bacterias. Archaea se parecen Eubacteria fuertemente, pero ellos tienen características genéticas y metabólicas que los hacen único. Por ejemplo, Archaea difieren de Eubacteria y Eukaryota en la composición de su ribosomas, en la construcción de sus paredes celulares, y en los tipos de lípidos en sus membranas celulares. Alguna conducta de Eubacteria la fotosíntesis basada, un rasgo que nunca está presente en Archaea. No sorprendentemente, debido a su gran edad, * las diferencias genéticas entre

* La fecha de la primera apariencia de vida en la Tierra sigue siendo de debate. La evidencia más vieja consiste en fósiles del rastro 3.8-mil millones-año-viejo procedentes de Australia, pero estos fósiles han sido recientemente los cuales han sido temas de debate, y la opinión es ahora hendido adelante si ellos son rastros de bacterias tempranas o los depósitos absolutamente minerales. Los fósiles de indiscutibles ocurren en las piedras 2000 mil millones años viejo, pero

estos fósiles ya incluyen las algas multicelulares, mientras sugiriendo que la vida debe de haber evolucionado bien entonces antes.

Los prokaryotes son muy mayores que aquéllos vistos entre los eucariotas, aunque estas diferencias no se revelan típicamente en la anatomía gruesa. Los favores del pensamiento actuales la vista que los prokaryotes gobernaron la Tierra durante por lo menos 2 mil millones años antes de la célula del Eukaryota moderna aparecía en el registro fósil. De hecho, probablemente parece que una porción significante de la biodiversidad de Tierra, al nivel de genes y especies, reside en el mundo del prokaryotes "invisible." Se han descrito aproximadamente 4,000 especies de prokaryotes, pero hay un estimó 1 a 3 millones de especies sin describir que se mantienen en la Tierra hoy.

El cambio evolutivo en el prokaryotes dio lugar a la diversidad metabólica y la capacidad evolutiva explorar y colonizar cada ambiente concebible en la Tierra. Muchos arqueobacterias viven

en los ambientes extremos, y este modelo se interpreta a menudo como Un modo de vida residual en otras palabras, estas criaturas tienden a vivir en lugares dónde ellos han podido sobrevivir sin confrontar

Figure el Árbol de 1.1 Haeckel de Vida (1866)

La competición con los formularios de vida favorablemente derivados. Muchos de estos "extremofilos" son quimioautrofos anaerobio, y ellos se han encontrado en una variedad de hábitats, como las aberturas hidrotérmicas, que el frío marino se rezuma, las primaveras calientes, los lagos salinos, los estanques de tratamiento de alcantarillado, ciertos sedimentos de aguas naturales, y los intestinos de humanos y otros animales. Uno del más descubrimientos de pasmo de los años ochenta eran ese extremofilas (y algunos hongos) está extendido en las piedras profundas de la corteza de Tierra. Desde entonces, una comunidad de arqueobacterias consumidoras de oxigeno que se ha encontrado viviendo en una primavera caliente geotérmica en Idaho, 600 pies bajo la superficie de Tierra, confiando en solana ni el carbono orgánico. Se han encontrado otros Archaea a las profundidades tan grande como 2.8 km, mientras viviendo en las piedras ígneas con las temperaturas tan alto como 75°C. Extremophiles incluyen el halófilos (qué crece en la presencia de concentraciones de sal altas), thermophiles y psychrophiles (qué vive a las temperaturas muy altas o muy bajas), acidofilos y alcalofilos (qué se adapta óptimamente al pH agrio o básico valora), y barofilos (qué crece mejor bajo la presión Molecular.

Los estudios filogenéticos moleculares sugieren ahora que algunos de estos extremophiles, particularmente el termófilos, queden cerca del antepasado" "universal de toda la vida en la Tierra.

Se ha sugerido recientemente que las tres divisiones principales de vida (Eubacteria, Archaea, Eukaryota) deben reconocerse a un nuevo nivel de la taxonómica, de los dominios llamados. Sin embargo, las preguntas fundamentales permanecen sobre estos tres "dominios", mientras incluyendo cuántos grupos naturales (los reinos) exista en cada dominio, si los dominios ellos representa natural (monofiletico) los grupos, y lo que las relaciones filogenéticas están entre estos dominios y los reinos que ellos contienen. La evidencia actual sugiere que los eucariontes son un grupo natural, definió por el único rasgo de un núcleo y lineal los cromosomas, considerando que Eubacteria y Archaea no pueden ser los grupos naturales.

Los cursos y textos en los invertebrado incluyen a menudo discusiones de dos reinos del eucariotas, el Animalia (= Metazoa) y cierto animal-como (es decir, heterótrofos) y filos del protistas flojamente llamado los "protozoarios." Siguiendo esta tradición, nosotros tratamos 34 filas de Metazoa y 18 filas de protistas (muchos de los cuales se ha visto tradicionalmente como los "protozoarios") en este texto. La inmensa mayoría de tipos (las especies) de organismos vivientes que se han descrito los animales son. El reino Animalia, o Metazoa, normalmente se define como el multicelular, ingestión, el eucariotas del heterotrophic†. Sin embargo, sus miembros poseen otros únicos atributos también, como un acetilcolina / colinesterasa el sistema nervioso, los tipos especiales de uniones de la célula celulares, y una única familia de proteínas del tejido conjuntivas llamada los colágenos. Encima de un millón de especies de animales vivientes se ha descrito, pero las estimaciones de cuántas especies vivientes permanecen ser descubiertas y describieron el rango de muge de 10-30 millón estas apresaciones de 100-200 millones. Entre el Metazoa es algunas especies que poseen un espinazo (o columna vertebral), pero la mayoría no hacen. Aquéllos que poseen un espinazo constituyen los subfilos vertebrados del filos cordados, y considera para menos de 5 por ciento (aproximadamente 46,670 especies) de todos los animales describieron. Aquéllos

Uno de los ejemplos más llamativos de un thermophiles es fumarii de Pyrolobus, un archaean del chemolithotrophic que viven en las aberturas hidrotérmicas oceánicas a las temperaturas de 90°-113°C. (Chemolithotrophs son organismos que usan los compuestos inorgánicos como las fuentes de energía.) Por otro lado, el vacuolata de Polaromonas crece óptimo - el ley a las 4°C. El oshimae de Picrophilus es un acidiphile cuyo el crecimiento óptimo es pH 0.7 (el oshimae de P. también es un thermophile, mientras prefiriendo temperaturas de 60°C). El alkaliphile que el gregoryi de Natronobacterium vive en lagos del refresco dónde el pH puede subir tan alto como 12. Los microorganismos de Halophilic abundan en los lagos del hypersaline como el Mar Muerto, Gran Lago De sal, y los estanques de evaporación de sal solares. Los tales lagos son a menudo la red coloreada por las comunidades microbianas densas (por ejemplo, Halobacterium). El salinarum de Halobacterium vive en las cacerolas de sal de Bay de San Francisco y los colora rojo. Se han encontrado Barophiles viviendo las profundidades en absoluto en el mar, y una especie anónima de la Mariana Trench se ha mostrado para requerir 500 atmósferas de presión por lo menos para crecer.

no posee un espinazo (el resto de los cordados, más 33 filos animales adicionales) constituya los invertebrado. Así nosotros podemos ver que la división de animales en los invertebrados y los vertebrados son basadas más en la tradición y conveniencia, reflejando una dicotomía de los intereses de zoólogos, que está en el reconocimiento de agrupaciones biológicas naturales. Aproximadamente se nombran 10,000 a

13,000 nuevas especies y describieron por biólogos cada año, la mayoría de ellos los invertebrado.

¿De Dónde Vinieron los Invertebrado?

La serie increíble de existente (= viviendo) los invertebrado son el resultado de billones de años de evolución en la Tierra. La evidencia indirecta de organismos del procariontes se ha encontrado en algunos de los sedimentos más viejos en el planeta, mientras sugiriendo que la vida aparecía primero casi en los mares de Tierra que en cuanto el planeta refrescara bastante para él a existencia que UN nivel notable de sofisticación metabólica se había logrado a finales del eón arcaico, hace aproximadamente 2.5 mil millones años. Los marcadores del hidrocarburo sugieren que las primeras células eucariontes pudieran haber aparecido hace 2.7 mil millones años. Sin embargo, nosotros sabemos que algún detalla sobre el origen o la evolución temprana del eucariotas. Aunque la condición del eucarionte parecía temprana en la historia de Tierra, tomó unos centenar probablemente millones más de años para la evolución multicelular. Los datos del reloj moleculares (tenue como ellos es) sugiere que el último antepasado común de plantas y animales existió aproximadamente 1.6 mil millones años después de la aparición inicial de los eucariontes y largo antes de

Nuestra gran incertidumbre sobre cuántas especies de organismos vivientes existe en la Tierra está desquiciando y habla al problema de prioridades y consolidando en la biología. Nosotros sabemos aproximadamente cuántos genes están en los organismos de la levadura (aproximadamente 6,000 genes) a los humanos (aproximadamente 10,000 genes), pero la investigación del taxonómico se ha retrasado otras disciplinas detrás. A nuestra proporción actual de descripciones de la especie, nos tomaría 2,000-8,000 años para describir el resto de los formularios de vida de Tierra. No todos estas nuevas especies son el hecho del invertebratesin, sólo entre 1990 y 2002, se descubrieron 38 nuevas especies del primado y se nombraron. Si se tiran los prokaryotes en esta mezcla, los números se puestos aún más grande (una reciente estimación sugirió que una tonelada de tierra pudiera contener tantos como 4 millones de especies, o el tasa" "diferente, de prokaryotes). Sin embargo, a nuestra proporción actual de anthropogenic - manejado la extinción, un estimó 90 por ciento de todas las especies podrían ir extintos antes de que ellos se describan en la vida. En el alone,at de Estados Unidos se amenazan las menores 5,000 especies con la extinción, y un estimó 500 especies ya han ido primero extintas desde las personas llegó a América del Norte. Globalmente, el Programa de Ambiente de Naciones Unidas estima que por 2030 casi 25 por ciento de los mamíferos del mundo pudieran ir extintos. Hay tres teorías populares adelante cómo la vida evolucionó primero en la Tierra. La sopa" "prístina clásica la teoría, fechando de Stanley Miller 's trabajan en los años cincuenta, proponen moléculas orgánicas aparecidas en la atmósfera temprana de Tierra primero a ese selfreplicating y se depositaron por la lluvia en el océano dónde ellos reaccionaron para hacer los ácidos nucleicos, proteínas, y otras moléculas de vida más allá. Más recientemente, la idea de la primera síntesis de moléculas biológicas por el químico y la actividad termal al deepsea se han sugerido las aberturas hidrotérmicas. La tercera propuesta es primero ese moléculas orgánicas llegaron en la Tierra de otro planetario, o del espacio profundo, en cometas o meteoritos.

El registro del fósil definitivo de metazoos, pero en la línea con el rastro la evidencia fósil. El registro fósil nos dice que la vida del metazoos tenía su origen en el eón de Proterozoico, por lo menos hace 600 millones de años, aunque los fósiles del rastro sugieren que los animales más tempranos podrían haber originado hace 1.2 mil millones años.

Los antepasados de plantas y animales eran casi ciertamente los protistas, mientras sugiriendo que el fenómeno de pluricelularidad se levantó independientemente en el Metazoa y Metaphyta. De hecho, los datos genéticos y de desarrollo

sugieren que se derivaran los mecanismos básicos de formación del modelo y comunicación de la célula -célula durante el desarrollo independientemente en los animales y en las plantas. En los animales, la identidad segmentaria se establece por el espacialmente la activación del transcripcional específica de la serie solapando de amo los genes regulador, el homosecuencia (Hox) los genes. El amo los genes regulador de plantas no son miembros de la familia de gen de homosecuencia, pero pertenece a la MADS caja familia de genes de factor de transcripción. No hay ninguna evidencia que el homosecuencia animal y MADS embalan los genes de factor de transcripción es homólogo.

Aunque el registro fósil es rico con la historia de muchos linajes animales tempranos, muchos que otros han dejado a los muy pocos fósiles. Muchos eran muy pequeños, algunos eran suave y no se fosilizó bien, y otros vivieron donde las condiciones no eran convenientes para la formación de fósiles, nosotros sólo podemos especular sobre la abundancia de miembros de la mayoría de los grupos animales en tiempos pasado. Sin embargo, grupos como los equinodermos (estrellas de mar y erizos de mar, los pilluelos), moluscos (las almejas, caracoles), artrópodos (los crustáceos, insectos), corales, ectoprocts, el braquilopodos, y los vertebrados han dejado los archivos del fósil ricos. De hecho, para algunos los grupos (el ej., los equinodermos, el braquipodos el ectoproctos, los moluscos), el número de especies extintas conocido de los fósiles excede el número de formularios vivientes conocidos. Representantes de casi todos filos de animal existente estaban presentes temprano en la era de Paleozoica, más de hace 500 millones de años (el mya). La Vida en la tierra, sin embargo, no aparecía bastante recientemente hasta, por las normas geológicas, y las radiaciones terrestres empezaron sólo aproximadamente 470 mya. ¡Al parecer estaba desafiando más para la vida para invadir la tierra que para evolucionar primero en la Tierra! La cuenta siguiente resume la historia temprana de vida y el levantamiento de los invertebrados brevemente.

El Alba de Vida

Se pensaba que el Proterozoico era un tiempo de sólo unos tipos simples de vida; del nombre. Sin embargo, los descubrimientos durante los últimos 20 años han mostrado esa vida en la Tierra empezó temprano y tenía una historia muy larga a lo largo del Proterozoico. Se estima que la Tierra es aproximadamente 4.6 mil millones años viejo, aunque las piedras más viejas encontradas son sólo aproximadamente 3.8 mil millones años viejo. La evidencia más vieja de posible vida en la Tierra consiste de 3.8-mil millones-año-viejo, debatió, los rastros del bioceánico desconfiaron de representar el prokaryotes sulfato-reduciendo anaerobio y quizás el estromatolitos del cianobacterias. Los primeros ciertos rastros de vida del prokaryotes (la evidencia del químico secundaria de Cianobacterias) ocurre en piedras fechadas a 2.5 mil millones años, aunque se han encontrado residuos moleculares fósiles de Cianobacterias en las piedras 2.7 mil millones años viejo. Los primeros rastros del fósil reales de vida del Eukaryota (las algas del benthic) es 1.7 a 2 mil millones años viejo, considerando que los primeros ciertos fósiles del Eukaryota (el phytoplankton) es 1.4 a 1.7 mil millones años viejo. Juntos, estas bacterias y protistas aparecen haber formado las comunidades diversas en los hábitats marinos

poco profundos durante el eón de Proterozoico. El estromatolitos viviente (las colonias del layered compactas de Cianobacterias y barro) todavía está con nosotros, y puede encontrarse el insertan los ambientes de evaporación y salinidad altos en cosas así pone como la Bahía del Tiburón (Australia Occidental), la Albufera de Scammon (Baja California), el Golfo Pérsico, los Paracas navegan cerca de la costa de Perú, la Bahamas, y Antártica.

La Época de Ediacara y el Origen de Animales

Uno de los misterios más confusos en la biología es el origen y la radiación temprana del Metazoa. Nosotros sabemos ahora que al principio de un período en el Proterozoico tarde conocido como la época de Ediacara, por 600 millones de años, una fauna del invertebrado marina mundial había hecho ya su apariencia. Si cualquier animal existiera antes de este tiempo, ellos no dejaron ningún registro del fósil inequívoco conocido. La fauna de Ediacara (600-570 mya) contiene la primera evidencia de muchos filos moderno, aunque todavía están debatiéndose las relaciones evolutivas precisas de muchos de estos fósiles. * Los filos modernos pensados ser representado entre la fauna de Ediacara incluyen Porífera, Cnidaria, Echiura, Molusco, Onychophora, equiuridos, una variedad de anélido-como los formularios (incluyendo el posible pogonóforo), y bastante probablemente los artrópodos (suave los organismos del anomalocaridos y su pariente, etc.). Sin embargo, no pueden asignarse muchos animales de Ediacara inequívocamente a cualquier taxa viviente, y estos animales pueden representar filos u otro taxa del de siguiente rango que fueron extinto al Proterozoico cámbrico.

Se informaron los fósiles de Ediacara primero de los sitios en Terranova y Namibia, pero el nombre se deriva de las reuniones extraordinarias de estos fósiles descubiertas a Ediacara en el monte Flinders de Australia Sur. La mayoría de los organismos de Ediacara era en conserva como las impresiones de poco profundo-agua en las camas de la piedra arenisca, pero

“ Durante los años ochenta, algunos obreros creyeron que la mayoría del biota de Ediacara era el unrelated a moderno filo -ese era un experimento" "fallado en la evolución de vida en la Tierra. Había la sugerencia que los organismos de Ediacara se envíen a un nuevo fílum incluso o incluso un nuevo reino, el "Vendozoa" que se decía que contenía organismos "acolchados" que faltaron las bocas e intestinos y probablemente recibieron la energía absorbiendo el lunar orgánico disuelto - culés o albergando photosynthetic o sin del chemosynthetic - el bionts. Hoy nosotros sabemos que este biota (ahora a veces llamó el "Vendobionta") realmente representa sólo una porción del biota de Ediacara, y la fauna entera incluye muchas especies vistas como los miembros primitivos de filo existente ahora”.

Algunos de los 30 sitios más mundiales representan profundamente - el agua y las comunidades de la cuesta continentales. La fauna de Ediacara era casi completamente el softbodied, y no ha habido ninguna criatura pesadamente descascarada informada de estos depósitos. Incluso los moluscos y artrópodo-como las criaturas de esta fauna haber tenido relativamente suave se piensan (el unilateralmente, o ligeramente calcificó) los esqueletos. Unas estructuras del chitinous desarrollaron durante este tiempo, como las mandíbulas de algunos anélido (y los tubos

quitinosos y de otros parecidos a los sabelidos) o las rádulas de moluscos. Temprano además, se han informado espículas del silíceos de esponjas del hexactinelidas del australiano y los depósitos de Ediacara chinos. Muchos de estos animales de Proterozoico aparecen haber faltado las estructuras del órgano interiores complejas. La mayoría era pequeño y poseyó la simetría radial. Sin embargo, por los tiempos de Ediacara tarde, los animales grandes con la simetría bilateral habían aparecido por lo menos, y algunos tenían los órganos interiores casi ciertamente (por ejemplo, los segmentamos, sheetlike Dickinsonia que alcanzó un metro en la longitud; Figure 1.2). La época de Ediacara se siguió por el período Cámbrico y la gran "explosión" de vida de Metazoa de skeletonized asociadas con ese tiempo (vea debajo). Por qué los animales del skeletonized aparecían en ese momento del particular, y de gran profusión, de restos un misterio. La evidencia geológica nos dice que a la atmósfera más temprana de Tierra le faltó oxígeno libre, y claramente la radiación del reino animal no podría empezar bajo esas condiciones. Oxígeno libre probablemente aumentado encima de muchos millones de años como un derivado de actividad del photosyntheticas en los océanos, particularmente por el Cianobacterias (las algas azul-verdes) los estromatolitos. Cómo - en la vida, la evidencia en los niveles de oxígenos libres en el Proterozoico todavía es un poco oscura. El atmosphera significante se pueden haber logrado los niveles de O2 bastante temprano en el Proterozoico, hace 1.5 a 2.8 mil millones años, o quizás antes hubiera niveles significativos de oxígeno. Los mares de Proterozoico podrían haber sido los niveles de oxígeno cerca de la superficie, pero anóxicos en las aguas profundas y en el fondo. Algunos obreros sugieren que la ausencia de vida del metazoos en el registro fósil temprano sea debida al hecho simple que los primeros animales eran los esqueletos pequeños, faltados, y no hizo fosilícese bien, no a la ausencia de oxígeno. El descubrimiento de comunidades muy diversas de meiofauna del metazoo en los estratos de Proterozoico de China sur y en los depósitos del Medio y Superior Cámbrico (e.gLa evidencia geológica nos dice que a la atmósfera más temprana de Tierra le faltó oxígeno libre, y claramente la radiación del reino animal no podría empezar bajo esas condiciones. Oxígeno libre probablemente aumentado encima de muchos millones de años como un subproducto de actividad del photosynthetic en los océanos, particularmente por el Cianobacterias (las algas azul-verdes) Las extinciones de masa más grandes ocurrieron a los fines de la era de Proterozoico (la época de Ediacara) y el Ordovician, Devonian, y los períodos Pérmico, y en el Triassic Temprano, Triassic Tarde, y endCretaceous. La mayoría de éstos los eventos de la extinción eran experimentados por los organismos marinos y terrestres. Una revisión excelente de Ediacaran/Cambrian la vida animal puede encontrarse en Lipps y Signor (1992).Chitin es un celuloso-como la familia de compuestos que son ampliamente el tributed en la naturaleza, sobre todo en los invertebrado, hongos, y levaduras, pero es aparentemente raro en los animales del

deuterostome y las plantas más altas, quizás debido a la ausencia del synthase del chitin enzyme.Meiofauna se define normalmente como los animales.

La fauna de Orsten sueca) presta el apoyo a la idea tantos de los primeros animales era microscópico. Pensando sobre los metazoos más temprano, no es difícil de imaginar un animal primordial microscópico que se parece una colonia de protistas del choanoflagellate cuyas conexiones de la célula-célula fueron reforzadas por los metazoos las uniones celulares y de quien se separaron las células internas y exteriores y especializaron. Sin embargo, los animales grandes no son raros entre los Ediacaran y las faunas Cámbricas tempranas.

También se ha propuesto que el advenimiento de estilos de vida rapaces era la llave que favoreció la primera apariencia de esqueletos animales (como las estructuras defensivas), llevando a la explosión" "Cámbrica. La apariencia rápida y cobertor de esqueletos de los metazoos diversos en el temprano

Figure 1.2 Algún Ediacaran (Proterozoico tarde) los animales. (Un) Charnia y Charniodiscus, dos Cnidaria que se parece el mar moderno escribe (Anthozoa, Pennatulacea). (B) UN fósil del bushlike de afinidad incierta (sugestivo de un cnidarian). (El C) Ediacara, unas medusas del cnidarian. (D) Dickinsonia,

probablemente un anélido del polychaete. (E) Uno del numeroso suave-bodied trilobites conocido del período de Ediacaran (en algunos de que también ocurrió el Temprano Cámbrico).

Cámbrico anunció el principio del eón de proterozoicos. La fauna de Ediacaran parece haber incluido suspensión principalmente pasiva y alimentadores del detrito; muy algunos de estos animales aparece haber sido carnívoros activos o herbívoros. Sólo unas especies de Ediacaran se conocen para haber medido por palmos la transición al período Cámbrico. Las comunidades del animal Cámbricas tempranas, por otro lado, incluyeron la mayoría de los papeles del trófico encontrado en las comunidades marinas modernas, mientras incluyendo los artrópodos rapaces gigantes.

La Era de Paleozoica (570-250 mya)

El eón de fanerozoico se introdujo con la apariencia casi simultánea en el Más bajo Cámbrico de los esqueletos del cuerpo calcáreos en los numerosos grupos, incluso el arqueociaticos, los moluscos, ectoproctos los braquiópodos, crustáceos, y trilobites. Así la aparición de esqueletos animales mineralizados define el principio así del Cámbrico, y era un evento de importancia fundamental en la historia de vida. El recientemente los animales del skeletonized radiaron rápidamente y lleno una multitud de papeles en todo la poco profundo-agua los ambientes marinos. El otro evento mayor al Proterozoico- la transición cámbrica era la explosión de bilateral - el de los animales simétricos. La mayoría de nuestros filos de los metazoos modernos y clases se estableció como los linajes distintos en este momento.

Mucho de lo que nosotros sabemos que la vida Cámbrica casi temprana viene del Más bajo Chengjiang Cámbrico los depósitos fósiles de la Provincia de Yunnan de China del sur y similarmente envejecido (aunque bien conservó) los depósitos extendieron por China y la Plataforma Siberiana. Los depósitos de Chengjiang son las ocurrencias Cámbricas más viejas de bodied suaves bien conservados y los animales del bodied duros, y ellos incluyen una reunión rica de exquisitamente artrópodos en conserva, el onicóforos, medusas (Cnidaria), y branquipodos muchos de los cuales parece estrechamente relacionado a Proterozoico las especies de Ediacaran.

En el Medio Cámbrico (por ejemplo, la fauna de Esquisto de Burguesa de Canadá occidental y el resto de los depósitos similar - donde; Figure 1.3) el poliquetos y tardígrados hicieron sus primeras apariencias positivas en el registro fósil, y los primeros esqueletos del equinodermos completos aparecían. En el Superior Cámbrico (por ejemplo, el Orsten

deposita de Suecia del sur y los estratos similares), los primeros pentastómidos en Crustáceo y el primer pes agnatos hecho sus apariencias. A finales del Cámbrico, casi todos los filos animales mayores habían aparecido.

El paleozoico temprano también vio los primeros xifosuros, euripteridos, los árboles, y las teleósteas pes (en el Ordovícico). Los primeros animales de la tierra (los arácnidos, los ciempiés, los miriápodos) aparecían en el Silúrico Superior. Por el medio paleozoico (el Devonian), la vida en la tierra había empezado a proliferar. Se establecieron los ecosistemas del bosque y empezaron reduciendo CO2 atmosférico nivela (terminando un paleozoico invernáculo ambiente más temprano en el futuro). Los primeros insectos también aparecían en el medio paleozoico el registro fósil. Los insectos desarrollaron el vuelo en el Más bajo Carbonífero, y ellos empezaron su historia larga de coevolucion brevemente después de esto con las plantas (por lo menos por el mitad Carbonífero, cuando obliga a refugiarse en un árbol el helecho mortifica aparecido en el registro fósil primero). Durante el período Carbonífero, los climas globales estaban los pantanos carbón-productores generalmente calurosos y húmedos, y extensos existieron.

El paleozoico tarde experimentó la formación del súper continente mundial Panguea en el período Pérmico (aproximadamente 270 mya). El fin del Pérmico (250 mya) era provocado por la extinción de masa más grande conocida en que 85 por ciento de la especie marina de Tierra (y 70 por ciento del géneros vertebrado terrestre) había terminado perdido en breve de unos millones de años. Los paleozoico arrecife de corales (Rugosa y Tabulata) fue extinto, como lo hizo una vez el trilobites dominante, nunca pudo ser visto de nuevo. Se piensa la fuerte tendencia de la extinción, Pérmico pudo haber sido un impacto de un asteroide grande, probablemente acoplado con el volcanismo de Tierra macizo, y quizás las olas de los océano estancado. Los volcanismos pueden haber sido el mismo evento que creó los basaltos de diluvio macizos conocidos cuando las Trampas Siberianas en Asia. Este evento puede haber llevado a la "polución" atmosférica en el formulario de polvo y azufre partículas que refrescaron la superficie de Tierra o el prolongado efecto de invernadero de calentamiento.

La Era Mesozoica (250-65 mya)

La era Mesozoica es dividido en tres períodos anchos: el Triassic, Jurásico, y Cretácico. El Triásico empezó con los continentes unidos juntos como Panguea. La tierra era que los mares poco profundos altos, y pocos existieron. Los climas globales eran calurosos, y los desiertos eran extensos. La flora terrestre se dominó por la gimnosperma, con angiosperma que aparece primero en la última parte del período. La evidencia más vieja de una planta floreciente es de 130 mya. La diversidad vertebrada explotó en el Triásico. En la tierra, los primeros mamíferos aparecían, así como las tortugas plesiosauros, y dinosaurios. En los mares de Triásico, la diversidad de invertebrado rapaces y pesca aumentado dramáticamente, aunque los datos del paleogeologicos sugieren que las aguas marinas más profundas podrían haber sido demasiado bajas en oxígeno para albergar mucho (o cualquiera) la vida multicelular. El fin del Triassic dio

testimonio de un evento de la extinción global regular, quizás manejado por la combinación de impacto asteroide y el volcanismo extendido que crearon la Provincia Magmática Atlántica Central de América del Sur nororiental 200 mya.

El Jurásico vio una continuación de climas calurosos, estables, con latitudinal pequeño o variación estacional y mezclar probablemente pequeño entre las aguas oceánicas poco profundas y profundas. Panguea se hendió en dos masas de la tierra grandes, los Laurasia norteños y Gondwana del sur, separados por un océano tropical conocido como el Mar de Tethys. Se piensan muchas familias marinas tropicales y genera hoy ser descendientes directos de habitantes del el Mar de Tethys. En la tierra, genera moderno de muchos gimnospermas y del angiospermas avanzado -, y los pájaros empezaron su radiación dramática. Surgieron insectos devoradores de hojas (el lepidópteros) aparecía por el Jurásico tarde (150 mya), y otros órdenes aparecían a través del cretácico, coincidente con la radiación de las plantas vasculares.

En el Cretácico, la fragmentación de gran potencia de Gondwana y Laurasia tuvo lugar, mientras produciendo la formación de los Océanos Atlánticos y Del sur. Durante este período, las masas de la tierra menguaron y los niveles del mar eran altos; los océanos enviaron el interior lejano a sus aguas, y los grandes mares continentales y los pantanos costeros desarrollaron. Como masas de la tierra fragmentadas y los nuevos océanos formaron, los climas globales empezaron a refrescar y los mezclando oceánicos empezaron a mover las aguas oxigenadas a las profundidades mayores en el mar. El fin del Cretácico era marcado por la Cretácico terciario de la masa extinción en que un estimó 50 por ciento de la especie de Tierra estaban perdidos, incluso los dinosaurios y la diversidad de la amonita Mesozoica rica de todo el mar. Hay evidencia fuerte que este evento de la extinción se manejó por una combinación de dos factores: un impacto asteroide mayor (probablemente en la región de Yucatán de México moderno) y los volcanismo de Tierra macizos asociaron con los grandes basaltos de diluvio de India conocido como las Trampas de Deccan.

La Era de Cenozoica (65 mya-presente)

La era de Cenozoica amaneció con una tendencia refrescante mundial continuando. Como el separase América del Sur de la Antártica, el Pasaje de Drake abrió para comenzar el corriente circumpolar de Antártico que en el futuro manejó la formación de la Antártico hielo gorra que a su vez llevó a nuestras condiciones de fondo de océano frías modernas (en el Mioceno).

India

movió el norte de Antártica y chocaba con Asia del sur (en el temprano Oligoceno). África chocaba con Asia occidental (tarde Oligoceno / Mioceno temprano), separando el Mar Mediterráneo del Océano Indico y separándose el circumtropical el Mar de Tethys. Relativamente recientemente (en el Plioceno), la Ártico hielo formó, el istmo de Panamá subió, mientras separando el Mar caribeño del Pacífico y separándose el último remanente del Mar de Tethys

Figure 1.3 Alguna vida Cámbrica forma del Esquisto del Burguesa deposita de Canadá. (Un) Candaseis, un crustáceo del malacostracan temprano. (B) Yohoia, un artrópodo de clasificación incierta. (El C) Dos especies de Anomalocaris, nathorsti de A. (sobre) y canadienses de A.. Se pensaron Anomalocaridos una vez representar un fílum extinto de segmento - los animales del ed, pero se considera ahora por muchos obreros como crustáceos primitivos que fechan atrás al Ediacaran. (D) Wiwaxia, un animal de Esquisto de Burguesa sin la afinidad clara a cualquier fílum de los metazoos conocido (aunque algunos obreros lo consideran como un anélido del El fílum (a pesar de su fuerte chordate-como la apariencia). (F) Dinomischus, una criatura acercada furtivamente a con un intestino de Ushaped y con la boca y ano los dos pusieron adelante un radialmente el cáliz simétrico. Aunque pareciéndose varios phyla existente superficialmente, se piensa ahora que Dinomischus pertenece a un fílum extinto anónimo de sessile los animales Cámbricos. (G) El Odontogriphus huidizo, un appendageless allanó criatura del vermiform de afinidad desconocida. (H) Uno del más enigmático de los animales de Esquisto de Burguesa, Opabinia; esto segmentó que la criatura probablemente era un artrópodo hereditario. Note la presencia de cinco ojos, una "boquilla" prensil larga, y agallas posicionada dorsal a las alas flexibles laterales.

aproximadamente antiguo 3.5 mya. Los arrecifes de coral modernos (el escleratinianos) aparecía temprano en el cenozoico, mientras reestableciendo el nicho sostenido por el rugoso una vez y clasifica corales del paleozoico.

Este libro de texto enfoca principalmente en la vida del invertebrado al mismo fin del cenozoico, en el Reciente (Holoceno) la época. Sin embargo, la evaluación del "éxito" actual de grupos animales también involucra consideración de la historia de linajes modernos, la diversidad de vida con el tiempo (los números de especies y el taxa más alto), y la abundancia de vida (los números de individuos). El predominio de ciertos tipos de invertebrado hoy es incuestionable. Por ejemplo, de los 1, 291,364 o para que describió especies de animales (1, 244,694 de que es los invertebrado), 85 por ciento son los artrópodos. La mayoría de los artrópodos hoy es insectos, probablemente el grupo más exitoso de animales en la Tierra. Pero el registro fósil nos dice que los artrópodos siempre han sido los jugadores importantes en la biosfera, incluso antes de la apariencia de los insectos. Embale 1B lleva una idea general de los niveles de diversidad entre el phyla animal hoy.

¿Dónde Viven los Invertebrado?

Habitas marinos

La tierra es planeta agua de sal marina cubre 71 por ciento de su superficie. El inmenso mundo tridimensional de los mares contiene 99 por ciento del espacio habitado de Tierra. La vida evolucionó casi ciertamente en el mar, y los eventos mayores describieron sobre llevar a la diversificación de invertebrado ocurrió en Proterozoico tarde y temprano los mares poco profundos Cámbricos. Muchos aspectos del mundo marino minimizan las tensiones físicas y químicas en los organismos. Las barreras a desenvolver el intercambio de gas y las estructuras regulador osmóticas que pueden funcionar en los ambientes de agua dulce y terrestres son los linajes formidables, y relativamente pocos han escapado de sus orígenes marinos para hacerlo. Así, no es sorprendente el hallazgo que el ambiente marino continúa albergando la más gran diversidad de taxa más altos y los planes del cuerpo mayores. Algunos filos (los equinodermos, el sipunculidos, el quetognatos, el ciclioforos, el placozoos, el equiuridos, el ctenophoros) ha permanecido exclusivamente marino. La productividad en los océanos del mundo es muy alta, y esto también probablemente contribuye a la diversidad alta de vida animal en el mar (la productividad primaria total de los mares es aproximadamente 48.7 109 toneladas métricas de carbono por año). Quizás el factor más significante, sin embargo, es la naturaleza especial de agua de mar él.

El agua es una pulidora termal muy eficaz. Debido a su capacidad de calor alta, y enfriar lentamente,

Los cuerpos grandes de agua, como los océanos, absorben y pierden grandes cantidades de calor con el cambio pequeño en la temperatura de agua real. Las temperaturas oceánicas son muy estables comparado con aquéllos de ambientes de agua dulce y terrestres. Los temperatura extremes sólo ocurren en los intermareales y los estuarios; los invertebrado que viven en las tales áreas deben poseer adaptaciones conductuales y fisiológicas que les permiten sobrevivir éstos la temperatura cambia que se combina a menudo con la exposición etérea durante los períodos de la marea baja. La salobridad, o salinidad, de promedios de agua de mar aproximadamente 3.5 por ciento (normalmente expresó como las partes por el mil, 35‰). Esta propiedad, también, es

bastante estable, sobre todo en las áreas fuera de la orilla y la influencia de escurrimiento de agua dulce. La salinidad de agua de mar le da una densidad alta que refuerza la flotación mientras minimizando los gastos de energía por eso para la flotación. Además, los varios iones que contribuyen a la salinidad total ocurren en las proporciones bastante constantes. Estas calidades producen una concentración iónica total en agua de mar que es similar a eso en los fluidos del cuerpo de la mayoría de los animales, mientras minimizando los problemas de regulación osmótica e iónica (vea Capítulo 3). El pH de agua de mar también es bastante estable a lo largo de la mayoría del océano. Ocurriendo los compuestos del carbonato naturalmente participan en una serie de reacciones químicas que el agua de mar más de color de ante a sobre pH 7.5-8.5. Sin embargo, el anthropogenic de hoy cambia en CO2 atmosférico amenaza alterar la capacidad de carbonato de los mares del mundo.

En aguas costeras poco profundas y la riega, el anhídrido carbónico, varios nutrientes, y luz del sol están generalmente disponibles en las cantidades suficiente permitir niveles altos de fotosíntesis, estacionalmente o continuamente (dependiendo de la latitud y otros factores). Disolvió los niveles de oxígenos raramente deje caer debajo de aquéllos requeridos para la respiración normal, excepto en las aguas

estancadas como podría ocurrir en ciertos estuarios o hábitats de cubeta (cuenca) de océano, o donde las actividades del humanas han creado las condiciones eutróficas.

Porque el reino marino es casa a la mayoría de los animales discutido en este libro, algunas condiciones que describen las subdivisiones de ese ambiente y las categorías de animales que los habitan serán útiles. Figure 1.4 ilustra una sección cruzada generalizada a través de un océano. La línea de la costa marca la región litoral dónde el mar, aire, y reunión de la tierra y

actúa recíprocamente (Figura 1.5A). Obviamente, esta región es afectada por el levantamiento y se cae de las mareas, y nosotros podemos subdividirlo en zonas o pariente de elevaciones de orilla a las mareas. Los supralittoral dividen en zonas, o zona de la salpicadura, raramente se cubre por el agua, incluso a la pleamar, pero se sujeta atacar las olas y rociar de las olas. Los eulittoral dividen en zonas, o los verdaderos intertidales dividen en zonas, mentiras entre los niveles de las mareas más altas y más bajas. Puede subdividirse por su flora y fauna, y por las horas mensuales malas de exposición etérea, en las zonas interlitoral, medio y bajas. Los eulittoral dividen en zonas, intermareales se dividen en zonas, que nunca han sido descubiertas, incluso a las mismas mareas bajas, pero se influencia por la acción de la marea (por ejemplo, por los cambios en la turbulencia, turbiedad, y la penetración ligera).

Organismos que habitan las regiones litorales del mundo se sujetan a dinámico y a menudo exigiendo las condiciones, y todavía estas áreas normalmente son casa a excepcionalmente los números altos de especies. Como notado anteriormente, la mayoría de los animales y plantas se restringe más o menos a las elevaciones particulares a lo largo de la orilla, una condición que produce el fenómeno de zona. Las tales zonas son visibles como vendas distintas o comunidades de organismos a lo largo de la línea de la costa. Los elevaciones l superiores limitan de un organismo del intertidal normalmente se establece por su habilidad de tolerar

Figure 1.5 unos del hábitat mayor de Tierra teclea. (Un) las piedras Expuestas y algas en el intertidal dividen en zonas, California norteña. (B) UN piso de la marea y el pantano de sal lindante en California norteña. (El C) UN pantano del mangle a la bajamar, en México. (D) UN arroyo de agua dulce en un bosque mojado tropical (el "bosque de lluvia), Costa Rica. (E) los árboles Florecientes en un bosque seco tropical, Costa Rica. (F) El desierto de Sonoran.

Las condiciones de exposición para airear (por ejemplo, desecamiento, fluctuaciones de temperatura), considerando que su más bajo límite del elevaciones es a menudo determinado por los factores biológicos (la competición con o predeterminadas por otras especies). Hay, claro, muchas excepciones a estas generalizaciones.

Extendiéndose desde la línea de la costa es la plataforma continental, un rasgo delas grandes masas de la tierra grandes. La plataforma continental puede ser sólo unos kilómetros ancho, o puede extenderse a 1,000 km de la orilla (50 a 100 km es medio para la mayoría de las áreas). Normalmente alcanza una profundidad de 150-200 m. Estas áreas de cerca de la costa están entre los ambientes más productivos del océano, mientras siendo rico en los nutrientes y poco profundo bastante para permitir la fotosíntesis encima de eta área.

El límite exterior de la plataforma continental indicado por un aumento relativamente súbito en la pendiente del contorno del fondo. Las partes empinadas del océano enlosan, las cuestas continentales, realmente tenga cuestas de sólo 4-6 por ciento (aunque la cuesta es mucho mayor pronunciada alrededor de las islas volcánicas). La cuesta continental continúa del borde continental al suelo del océano profundo que forma la llanura abisal expansiva, relativamente llana. Las mentiras llanas abisales un promedio de aproximadamente 4 km debajo de la

superficie del mar, pero se interrumpe por una variedad de espinazos, el mar monta, cordilleras abisales, trincheras, y otras formaciones. Los fondos de trincheras del profundo-mar pueden exceder 10 km a fondo.

Organismos que habitan la columna de agua están conocido como los organismos del pelágicos considerando que esos manteniéndose en el fondo del mar en cualquier parte a lo largo del contorno entero mostrado en Figura 1.4 está llamado los organismos del benthic. La variedad y la abundancia de vida tienden disminuir con la profundidad creciente, del litoral rico y ambientes de la plataforma continental a la llanura abisal profunda. Sin embargo, una excesiva simplificación de esta relación puede estar desencaminando. Por ejemplo, aunque la biomasa de la pelágica rechaza exponencialmente de nuevo con la profundidad, diversidad y aumento de la biomasa cerca del fondo, en una capa espesa de sedimentos del resuspendidos la capa de límite de bentónica limitante llamó. También, el estante y hábitats de la cuesta en las regiones templadas son caracterizados a menudo por la densidad animal baja pero la diversidad de la especie alta. En muchas áreas, la diversidad del benthic aumenta abruptamente debajo del borde continental (100-300 profundidades de m), crestas a 1,000 a 2,000 profundidades de m, y entonces disminuye gradualmente. La diversidad de la especie en el benthic la región abisal él puede ser sorprendentemente alta. La primera impresión de era el entorno capaz de mantener unas pocas especies en unas cuantas comunidades pobres era sencillamente errónea.

Los animales de Bentónicos pueden mantenerse en la superficie del subalterno del sustrato (el epifauna, o el epibenthic forma, como la mayoría las anémonas del mar, esponjas, muchos caracoles, y percebes) o excave dentro de los substratos suaves (el infauna). Los formularios de Infauna incluyan muchos los invertebrados relativamente grandes, como las almejas y los varios gusanos, así como algunos especializaron, formularios muy diminutos que habitan los espacios entre arena

Los granos, arenas los organismos intersticiales (el más pequeño de que es los meiofauna, animales más pequeño que 0.5 mm). Los animales de bentónicos también pueden categorizarse por su locomoción y las capacidades de motor. Animales que generalmente y realmente son los móviles y activos se describe como ser errante (por ejemplo, cangrejos, muchos gusanos), considerando que ésos que se atan firmemente al substrato son los sessile (el ej., esponjas, los corales, los percebes). Otros están sueltos o débiles atado, pero generalmente no mueve alrededor de mucho (e.g., crinoideos, las anémonas solitarias, la mayoría de las almejas); se dice que estos animales son sedentarios.

La región de agua que se extiende de la superficie para acercarse al fondo del mar se llama la zona de la pelágica. La región del pelágica encima de la plataforma continental se llama los nerítica dividen en zonas, y que encima de la cuesta continental y el más allá se llama la zona oceánica. La región de la pelágica también puede subdividirse en los incrementos en base a la profundidad de agua (Figura 1.4) o la profundidad a que la luz penetra. El último factor es, claro, de importancia biológica superior. Sólo dentro de la zona del fotica hace

bastante luz del sol penetre esa fotosíntesis puede ocurrir, y (excepto en unas circunstancias especiales) toda la vida en el más profundo, la zona del afotica depende finalmente en la entrada orgánica de las capas iluminadas por el sol del mar. Las excepciones notables son el profundo-mar ha restringido la abertura hidrotérmicas y frío del bentónicas se presuman comunidades en que los microorganismos del fijan sulfuro al suelo esto sirven como la base de la cadena alimenticia. * La zona del fotica puede depender de 200 m profundo en las aguas claras del océano abierto, disminuyendo a aproximadamente 40 m encima de las plataformas continentales y a tan pequeño como 15 m en un poco de aguas costeras. Note que algunos oceanógrafos restringen el término el " afotica divida en zonas" a las profundidades debajo de 1,000 m dónde absolutamente ninguna luz del sol penetra; la región entre esta profundidad y la zona del fotica se llama entonces la zona disfotica.

Se describen a menudo organismos que habitan la zona de la pelágica por lo que se refiere a sus poderes relativos de locomoción. Animales de pelágica que son los nadadores fuertes, como pesca y calamares, constituya el necton. Esos formularios del pelágica que simplemente flotan y flotan, o generalmente está a merced de los movimientos de agua, se llama el plancton colectivamente. Muchos animales del planctónicos (por ejemplo, los crustáceos pequeños) realmente nade muy bien, pero ellos son tan pequeños que ellos se barren a lo largo de prevaleciendo las corrientes a pesar de sus movimientos que nada, aunque esos movimientos pueden servir ayudarles alimentar o escapar los rapaces. Ambas plantas (el phytoplankton) y animales (el zooplancton) es incluido entre el plancton, el último representándose por los invertebrado como las medusas, jaleas del peine, gusanos de la flecha, muchos crustáceos pequeños, y las larvas de muchos adultos del bentónicos. Se llaman animales de Planctónicos que gastan sus vidas enteras en la región de la pelágica los animales del holoplanktonicos; aquéllos cuya fase adulta es la bentónica se llaman los animales del meroplanctonicos.

* Además del profundo-mar las aberturas hidrotérmicas, se han descubierto las comunidades de chemoautotrophbased de nonphotosynthetic recientemente en una cueva (Movile Cave en Rumania). La base de la cadena alimenticia en este único ecosistema consiste en microorganismos del autotrophic (las bacterias y hongos) creciendo en las esteras delgadas en y cerca de aguas geotérmicas que contienen niveles altos de sulfide de hidrógeno. Estas comunidades que sostienen las docenas de microbiano e inver - las especies del tebrate, cree los bolsillos de oxígeno-pobre, CO2 - y aire del methanerich. Se piensa que el sulfide de hidrógeno origina de un la fuente magmática profunda, similar a eso visto en las aberturas del profundo-mar.

Los estuarios y los Pantanales Costeros

Los estuarios normalmente ocurren a lo largo de las costas bajas y se crean por la interacción de aguas frescas y marinas, típicamente donde los ríos entran en el mar. Aquí uno encuentra un mezclando inestable de agua dulce y aguas marinas que condiciona, la agua mudanza, influencias de la marea, y los cambios o movimientos del agua drásticos cambios estacionales. Los estuarios reciben concentraciones altas de nutrientes del escurrimiento terrestre en sus fuentes de agua dulce y son los ambientes típicamente muy productivos. La temperatura y salinidad varían grandemente con la

actividad de la marea y con la estación. Dependiendo de las mareas y turbulencia, pueden mezclarse relativamente bien las aguas de estuarios y más o menos homogéneamente salobre, o ellos pueden estratificarse distintamente, con agua fresca que flota en el agua de sal más densa debajo.

La cantidad de oxígeno disuelto en un estuario también puede cambiar notablemente a lo largo de un ciclo de la 24-hora como una función de temperatura y el metabolismo de autótrofos. En muchos casos, las condiciones de hipoxia pueden ocurrir en una base diaria, sobre todo por las horas de principio de mañana. Animales que habitan estas áreas deben ser capaces de emigrar a las regiones de los niveles de oxígenos más altos, deben poder guardar el límite de oxígeno a cierto cuerpo los pigmentos fluidos, o deben poder cambiar temporalmente a procesos metabólicos que no requieren la respiración oxígeno-basado. Además, se llevan las inmensas cantidades de cieno llevadas por el escurrimiento de agua dulce en las aguas de estuarios; la mayoría de este cieno establece fuera y crea los pisos de la marea extensos (Figura 1.5B). Además de las tensiones naturales común a la existencia de fangales, los habitantes de estuarios están también sujeto a tensiones que son el resultado de la actividad de polución humana, las sumas termales de las plantas de poder, dragado y relleno excesivo que resulta de la deforestación del desarrollo, y las descargas de desagüe de tormenta son algunos ejemplos. La contribución de estuarios a la productividad costera general apenas puede exagerarse. La materia orgánica producida por las plantas de los Pantanos de Florida, por ejemplo, los formularios la base de un tejido de comida de detrito mayor que culmina en las pesquerías ricas de Bahía de Florida. Además, un estimó 60-80 por ciento del marino comercial del mundo pesca confíe en los estuarios directamente, o como casas por emigrar a los adultos o como las guarderías proteccionista para el joven. Los estuarios y otros humedales costeros también son de primera importancia a residente y las poblaciones migratorias de pájaros de agua.

Un número grande de invertebrado ha adaptado a la vida en estos ambientes dinámicos. En general, los animales tienen pero dos alternativas al encontrar las condiciones de full de tensión: o ellos emigran a los ambientes más favorables, o ellos permanecen y toleran (acomode a) las condiciones cambiantes. Muchos animales emigran en los estuarios para gastar sólo una porción de su ciclo de vida, considerando que

otros se instalan y fuera en una base diaria con las mareas. Otras especies permanecen en los estuarios a lo largo de sus vidas, y estas especies muestran un rango notable de adaptaciones fisiológicas a las condiciones medioambientales con que ellos deben cubrir (Capítulo 3).

Hábitats de agua dulce

Como el volumen de aguas dulces es mucho menor que el de los océanos los factores ambientales tienen sobre ellos una influencia más rápida y drástica los que los convierte en entornos relativamente inestables (Fig.1.5D). los cambios de temperatura y otros factores en largos arroyos y estanques pueden producirse rápidamente y alcanzar magnitudes desconocidas en el mar los cambios estacionales son incluso más extremados, pueden incluir la congelación en invierno y la desecación en verano. Las charcas que tienen agua solo durante la época lluviosa y poco más se denomina-