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Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 5: Tejidos vegetales, pp. 87-122 en: Botánica general:

Introducción al estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología,

Laboratorio de Biología Tropical. En revisión.

Capítulo 5: Tejidos vegetales

Introducción

Las células del cuerpo vegetal forman asociaciones con un nivel organizacional superior al de la célula individual,

constituyendo así los tejidos. Éstos a su vez se agrupan formando órganos, los cuales poseen funciones específicas en el

organismo. Los tejidos vegetales son de muy variados tipos y sirven para funciones tan diversas como almacenamiento,

defensa, conducción y fotosíntesis. En este capítulo se presenta la composición celular de los diversos tejidos vegetales, así

como la disposición particular de cada uno de ellos en el cuerpo de la planta, con sus respectivas consideraciones

morfofuncionales.

Contenido

5.1. Las plantas presentan verdaderos tejidos.

5.2. Los tejidos vegetales son complejos y se clasifican de varias formas.

5.3. Los meristemos son las regiones de la planta encargadas del crecimiento del organismo.

5.4. El parénquima es el tejido más abundante del cuerpo vegetal y está presente en todas las plantas.

5.5. Los tejidos de sostén dan rigidez y resistencia a la planta.

5.6. Los tejidos vasculares están constituidos por varios tipos celulares y se asocian de diversas formas.

5.7. La planta posee tejidos protectores que delimitan su cuerpo.

5.8. Los tejidos glandulares pueden producir sustancias tanto útiles como de desecho.


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5.1. Las plantas presentan verdaderos tejidos.

El término tejido se usó inicialmente para designar un

conjunto homogéneo de células, entendiendo homogéneo

como de igual apariencia. Esto condujo a que se hablara

de tejidos en algas, plantas, hongos y líquenes, dado que

todos estos organismos presentan capas más o menos

similares de células organizadas (Figura 5.1). Entre los

organismos eucariotas fotosintéticos mencionados, los

que presentan una organización corporal con algún grado

de diferenciación tisular son las algas pardas (feófitas),

las algas verdes (clorófitas) y las plantas terrestres

(embriófitas). El caso de las algas pardas es muy

probablemente una convergencia, ya que ellas no están

cercanamente emparentadas con las plantas, sino que son

protistas ubicados en la división Phaeophyta del reino

Chromista (Sección 23.1). Entre ellas, algunas especies

de Macrocystis pueden alcanzar muchos metros de

longitud y poseen verdaderas regiones meristemáticas.

De otra parte, en las algas verdes, el grupo

hermano de las plantas terrestres, hay organismos talosos

como en el género Ulva, cuyo cuerpo es aplanado, de

sólo dos capas celulares de grosor a pesar de lo cual

puede alcanzar hasta un metro de longitud. Estas

estructuras, así como todas aquellas que resulten de

asociaciones de células previamente formadas entre las

cuales no hay plasmodesmos, no son consideradas

verdaderos tejidos y se encuentran comúnmente en las

clorófitas. Para designar estos falsos tejidos se acuñó el

término plecténquima, que también se usa en hongos y

otras algas, el cual a veces se usa como sinónimo de

pseudoparénquima. Actualmente, la definición más

aceptada para el término tejido es: conjunto de células de

origen común que contribuyen al desempeño de una

función especializada dentro de un organismo. En esta

definición encajan perfectamente las estructuras tisulares

que están presentes en las plantas, como se verá en este

capítulo.

5.2. Los tejidos vegetales son complejos y se clasifican

de varias formas.

Los tejidos vegetales pueden ser clasificados con base en

tres criterios: su composición celular, su origen y su

función (Tabla 5.1). La primera clasificación los agrupa

en simples y compuestos, según el número de tipos

celulares que los conforman, pues los hay con un solo

tipo celular en los tejidos simples y con varios tipos de

células en los compuestos. Así las cosas, los tejidos

simples serían el tejido meristemático, los tejidos de

sostén (colénquima y esclerénquima), y el parénquima,

ya que se componen básicamente de un solo tipo de

células. De otra parte, los tejidos compuestos, es decir los

que poseen varios tipos celulares, estarían representados

por los tejidos vasculares (xilema y floema), los

protectores (epidermis, hipodermis, exodermis,

endodermis y peridermis), y los tejidos glandulares.

En el segundo esquema de clasificación, basado

en el origen de los tejidos, se propone agruparlos en tres

categorías según se deriven de la protodermis, el

procambio y el meristemo basal, que comprende la

clasificación en sistemas de tejidos. El primer sistema es

el dérmico, conformado por los tejidos derivados de la

protodermis, que son los tejidos protectores primarios,

los secundarios y los tejidos secretores. El segundo

sistema se denomina vascular y está formado por los

tejidos vasculares o conductores, el xilema y el floema.

El tercer sistema, llamado basal, está constituido por el

parénquima y los tejidos de sostén (esclerénquima y

colénquima). Es importante anotar que tanto la

protodermis, como el procambio y el meristemo basal se

derivan de los meristemos, que son tejidos embrionarios

pluripotenciales.


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La tercera forma de clasificar a los tejidos

vegetales se basa en su estado fisiológico en la madurez,

razón por la cual se le denomina el sistema de

clasificación funcional, el cual los distribuye así:

meristemos, parénquima, tejidos de sostén, tejidos

vasculares, tejidos protectores y tejidos glandulares. Este

es probablemente el método más práctico de

clasificación, por lo que se seguirá en este texto.

5.3. Los meristemos son las regiones de la planta

encargadas del crecimiento del organismo.

Los meristemos (Figura 5.2), son tejidos embrionarios

que persisten durante toda la vida de la planta, siendo los

responsables del crecimiento continuo de ella. Los hay

apicales, que permiten el crecimiento longitudinal de la

planta, así como laterales, que son responsables del

crecimiento en grosor. Los apicales están en los extremos

de las ramas y raíces, mientras que los laterales forman

anillos ubicados hacia los lados de ramas y raíces, pero

sólo en plantas que experimentan crecimiento secundario.

Las células básicas de los meristemos se llaman células

iniciales, las cuales tienen la propiedad de

autorregenerarse cuando se multiplican, perpetuando así

su tipo. En la división celular de la célula inicial se

genera, además de una célula inicial hija, otra célula hija

llamada célula derivada, la cual inicia casi de inmediato

el proceso de diferenciación para dar lugar a los

diferentes tipos de células vegetales. Las células del

meristemo se disponen en una capa superficial de una o

dos filas de células que se denomina la túnica y en una

masa situada por debajo de la túnica llamada el cuerpo.

Las células del cuerpo se dividen en varios planos,

mientras que en la túnica sólo suceden divisiones

anticlinales.

Las células que se diferencian morfológica y

funcionalmente adquieren varias características comunes

que no poseen las células meristemáticas. Entre ellas se

destaca el alargamiento celular, la fusión de las vacuolas

pequeñas para formar una vacuola grande, el desarrollo

de la pared primaria y en algunas células de pared

secundaria, así como la aparición de espacios

intercelulares. Este fenómeno se puede dar por lisis de

células (espaciación lisígena) o por separación de las

células existentes (espaciación esquizógena). Se ha

clasificado a los meristemos según varios criterios, como

su posición en la planta (apicales, laterales e intercalares),

o según el momento de aparición y entrada en

funcionamiento (primarios y secundarios). Hay

diversidad de posturas en cuanto a la clasificación de

estos tejidos. El sistema más práctico agrupa los tejidos

meristemáticos de acuerdo al tipo de crecimiento que

producen, siendo los primarios (apicales e intercalares),

los que hacen crecer a la planta en longitud, mientras que

los secundarios, también llamados laterales, hacen crecer

a la planta en grosor. Esta es la posición adoptada en este

texto.

Antes de revisar en más detalle a los tejidos

meristemáticos, es importante mencionar una propiedad

única de este tejido. Tanto en el vástago como en la raíz,

los meristemos poseen un grupo de células que presentan

una tasa mitótica menor que el resto de las células

meristemáticas. Dicho grupo se denomina centro

quiescente y se cree que sirve como un reservorio de

células meristemáticas, ya que al tener menos divisiones

celulares está menos expuesto a las mutaciones y otros

posibles daños. Algunos autores también han postulado

que puede ser un conjunto de células más dedicado a la

producción de hormonas, razón por la cual no sería

necesario que se dividieran con la misma velocidad que

el resto de células del meristemo.

5.3.1. Los meristemos primarios permiten el

crecimiento longitudinal de la planta.


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El aumento del largo del organismo vegetal es debido a la

multiplicación de sus células apicales en la dirección de

su eje longitudinal. Los meristemos primarios se

clasifican en dos clases según su posición: meristemos

apicales, situados en los extremos de la planta y que

pueden ser caulinares si están en el tallo, o radicales si

están en la raíz, y meristemos intercalares, situados en la

base de los entrenudos. Los intercalares son

particularmente conspicuos en las vainas de las hojas de

algunas monocotiledóneas gramíneas. En algunas

plantas, como las palmas (Arecaceae), sólo hay un

meristemo apical en el vástago, por lo que destruirlo

significa la muerte de la planta. El árbol nacional de

Colombia, la palma Ceroxylon quindiuense (Figura 5.3),

fue amenazado de extinción por la práctica cultural de la

celebración de la Semana Santa, tiempo en el que se

podaba el ápice de la palma para obtener las hojas para

las procesiones, cortando así su único meristemo apical y

produciendo la muerte del individuo.

5.3.2. Los meristemos secundarios aumentan la masa

corporal de la planta.

Los meristemos secundarios sólo están presentes en las

plantas que experimentan un gran crecimiento en grosor,

para lo cual deben desarrollar la resistente madera que

permita sostener el voluminoso cuerpo. Este tipo de

crecimiento se denomina secundario, el cual se da por la

activación de los meristemos secundarios, también

llamados meristemos laterales por su posición en los

lados de las ramas y raíces, en contraposición con los

meristemos apicales que siempre están en los extremos

(ápices). El cambio vascular y el cambio interfascicular

(Figuras 5.4 y 5.5), son los meristemos secundarios

encargados de proveer la mayor parte del crecimiento

interno de la planta, básicamente aumentando la masa de

los tejidos conductores. El cambio suberoso, también

llamado felógeno, es el tercer tipo de meristemo

secundario y su función es desarrollar la capa protectora

secundaria del cuerpo vegetal, denominada peridermis.

Los meristemos secundarios son de gran importancia

económica, pues el cambio vascular y el interfascicular

dan origen a la madera, mientras que el felógeno es la

fuente del corcho, el cual es principalmente obtenido del

alcornoque, una especie europea cuyo nombre científico

es Quercus suber.

5.4. El parénquima es el tejido más abundante del

cuerpo vegetal y está presente en todas las plantas.

La función principal del parénquima es constituir la masa

del organismo, por lo que ha sido llamado tejido de

relleno (Figura 5.6). Se considera el más ancestral, ya que

las plantas inferiores, que poseen una menor complejidad

estructural, están constituidas prácticamente sólo de

parénquima. Sin embargo, este tejido puede tener otras

funciones como el almacenamiento de sustancias y la

fotosíntesis. Está conformado por un solo tipo celular

llamado células de parénquima o parenquimatosas, las

cuales presentan gran variedad de formas pues pueden

desarrollar varios lados según el número de contactos que

establezcan con otras células adyacentes. Cultivadas

individualmente in vitro son esféricas, pero al cultivar

varias de ellas juntas forman <<caras>> planas en sus

superficies de contacto.

En la planta, el tamaño de las células

parenquimatosas está en gran medida determinado por las

tensiones y el tipo de contacto con otras células. En el

desarrollo primario de la planta el parénquima se deriva

del meristemo fundamental y del procambio, mientras

que en las plantas con crecimiento secundario, el cambio

vascular, el cambio interfascicular, el felógeno y el

mismo parénquima, son los tejidos capaces de originar

más parénquima. Las células de parénquima son poco

diferenciadas y conservan su capacidad de dividirse o

incluso de desdiferenciarse, en respuesta a heridas


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causadas por patógenos, plagas, enfermedades o inclusive

por cambios ambientales.

Hay varios tipos de parénquima, los cuales son

de fácil identificación ya que, en general, las células

parenquimatosas son grandes y de pared delgada (Figuras

5.6, 5.7 y 5.8D). Un tipo importante de parénquima es el

clorénquima, también llamado parénquima asimilador,

cuya principal función es hacer fotosíntesis. Se le

clasifica en parénquima en empalizada y parénquima

esponjoso, los cuales son abundantes en las hojas.

También está el parénquima de reserva, encargado de

almacenar sustancias como proteínas, azúcares y

almidón, el cual es particularmente abundante en órganos

de almacenamiento como raíces y tallos. El parénquima

aerífero o aerénquima, forma cordones celulares con

amplios espacios llenos de aire para permitir la

flotabilidad de las hojas u otros órganos en plantas

acuáticas. También permite el flujo de aire hacia órganos

que permanezcan en ambientes anegados. El parénquima

acuífero almacena agua en órganos suculentos, y es

particularmente conspicuo en plantas de ambientes áridos

(xerófitas), como las cactáceas. Hay también parénquima

asociado a los haces vasculares, el cual es importante en

el intercambio de sustancias entre las células de ese tejido

y es muy notable en los radios medulares. Otro tipo

importante de parénquima es el de transferencia, que se

encarga de movilizar sustancias a corta distancia, a

menudo de forma transversal, como en el embrión en

desarrollo o en las hojas de algunas gimnospermas.

5.5. Los tejidos de sostén dan rigidez y resistencia a la

planta.

Los tejidos encargados de dar fortaleza a la planta

comúnmente se disponen siguiendo el eje longitudinal

del órgano donde están presentes, a veces formando un

anillo continuo cerca de la epidermis (Figura 5.8) o

asociados a las hebras vasculares (Figura 5.9), aunque

también es común encontrarlos en las aristas y bordes del

vástago. En todo caso, la disposición de los dos tejidos de

sostén, el colénquima y el esclerénquima, se da de tal

forma que sus propiedades complementarias actúan

adecuadamente para mantener la forma y estructura del

cuerpo vegetal.

5.5.1. El colénquima provee rigidez usando sólo

paredes primarias.

Este es un tejido de sostén que está formado por células

de colénquima, las cuales se caracterizan por paredes

desigualmente gruesas, cuya función principal es proveer

sostén (Figura 5.8B). Su nombre se deriva de un vocablo

griego que significa soldar, siendo su principal función el

sostén en los órganos en proceso de crecimiento y en

algunos órganos maduros de plantas herbáceas. Sus

células están vivas en la madurez y sus paredes son

celulósicas todo el tiempo, por lo que carecen de pared

secundaria. Además de la celulosa, los pectatos y el agua

son sus principales componentes. La pared se va

engrosando por el depósito de capas de grosor desigual,

las cuales pueden tener sus microfibrillas de celulosa

dispuestas en diferentes direcciones. Dicho depósito

desigual produce la característica forma de este tejido,

que presenta paredes delgadas entre dos células y a la vez

paredes muy gruesas en las esquinas donde varias células

hacen contacto.

El colénquima se origina a partir del meristemo

fundamental, aunque se cree que el parénquima es capaz

de generarlo también. Tanto las tracciones mecánicas

como la agitación son capaces de inducir la formación de

este tejido. En la raíz, donde normalmente está ausente, la

luz es capaz de inducir su formación. La disposición del

colénquima en el cuerpo vegetal es subepidérmica, a

menudo formando un anillo continuo en el tallo y en

algunas plantas se dispone a lo largo de las aristas que

sobresalen en él. En hojas de plantas dicotiledóneas se


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ubica siguiendo los haces vasculares o en el borde de la

lámina foliar. La forma de engrosamiento de la pared

celular del colénquima varía según su posición y función,

por lo que es posible clasificarlo en varios tipos: anular,

lagunar, angular y laminar. El colénquima ofrece

resistencia mecánica pero sus paredes pueden estirarse

ante estímulos fuertes y continuos. Tensiones superiores

a 1.5 kg·mm-2

inducen estiramiento de sus paredes pero

se sabe que soportan hasta 12 kg·mm-2

. También se ha

documentado que algunas paredes del colénquima

pueden almacenar proteínas involucradas en la defensa

contra microorganismos, denominadas aglutininas.

5.5.2. El esclerénquima provee elasticidad a la planta.

El nombre de este tejido quiere decir sustancia dura y

hace referencia a su capacidad de proveer una resistencia

mayor que la del colénquima. En efecto, el esclerénquima

es un tejido muy resistente constituido por dos tipos

básicos de células, las fibras (Figuras 5.8C, y 5.9C), y las

esclereidas (Figura 5.10), las cuales también pueden

clasificarse en varios subtipos. La pared celular de la

célula esclerenquimática experimenta crecimiento

secundario debido al depósito de lignina, sustancia que se

forma por la polimerización de alcoholes aromáticos

derivados de la fenilalanina por la ruta del ácido

cinámico. El engrosamiento de la pared celular es parejo

y reduce drásticamente el lumen celular, conduciendo en

algunos casos a la muerte de la célula, si bien ésta posee

punteaduras en sus paredes que permiten la interconexión

celular a través de plasmodesmos.

Tanto las células meristemáticas como las de

parénquima pueden originar esclereidas, las cuales se

encuentran en tallos y raíces, así como en el mesófilo de

las hojas, en frutos y semillas. La forma variable de las

esclereidas permite clasificarlas en varios subtipos

(osteoesclereidas, astroesclereidas, braquiesclereidas y

macroesclereidas), mientras que las fibras son fusiformes

y poseen un lumen muy reducido. Sus paredes poseen

punteaduras menos desarrolladas que las esclereidas,

aunque más anchas y menos ramificadas. La longitud de

las fibras va desde 1 mm hasta 550 mm y pueden formar

haces que se usan para la fabricación de fibras en la

industria. Ejemplos de materiales textiles derivados del

esclerénquima son el cáñamo (Cannabis spp.), el yute

(Corchorus spp.), el lino (Linum usitatissimum), el abacá

(Musa textilis) y la pita (Agave americana).

Las fibras se disponen a menudo cerca a la

epidermis y forman costillas protectoras longitudinales,

así como cordones o incluso cilindros completos. En

monocotiledóneas es común que las fibras formen un

cilindro alrededor de los haces vasculares foliares, lo que

puede proveer una gran resistencia al tallo, haciéndolo de

una dureza comparable incluso con los tallos maderables

de las dicotiledóneas. Un ejemplo de esto es la guadua

(Guadua angustifolia) (Figura 5.11), especie

ampliamente usada en construcción por su elevada

resistencia y bajo peso, lo cual se debe a sus fibras

esclerenquimáticas.

El esclerénquima es muy elástico y poco

deformable, lo que lo hace muy importante en el

crecimiento axial de la planta. Sus propiedades permiten

que la planta se doble por acción del viento o el agua y

que retome su posición inicial sin quebrarse. Las

propiedades del esclerénquima fibroso permiten que las

plantas sin madera, como las gramíneas, alcancen

considerable altura a pesar de tener un área basal

pequeña. Por ejemplo, en una planta de maíz de 4 cm de

diámetro basal y 200 cm de altura su relación base/altura

es de 4:200 (1:50), es decir, es 50 veces más alta que

ancha, mientras que una guadua de 16 cm de diámetro en

su base y 20 m de altura tiene una relación de 16:2000

(1:125), lo que quiere decir que es 125 veces más alta que

ancha. En algunas plantas esta relación ha llegado a

registrar valores de hasta 1:400, lo cual es considerable si


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se tiene en cuenta que para las construcciones humanas la

misma relación rara vez sobrepasa 1:10.

Tras haber analizado las propiedades de los dos

tejidos vegetales de sostén, el colénquima extensible y el

esclerénquima flexible, se puede concluir que ellos son

tejidos con propiedades complementarias, que funcionan

de forma idónea para permitir el crecimiento vegetal

armónico y el mantenimiento de una forma corporal

constante.

5.6. Los tejidos vasculares están constituidos por

varios tipos celulares y se asocian de diversas formas.

Los tejidos conductores están encargados del transporte

de agua, nutrientes, fotosintatos y otras sustancias por

todo el cuerpo de la planta. La aparición de verdaderos

órganos en las plantas estuvo condicionada a la presencia

de estos tejidos, cuyos componentes son el xilema y el

floema (Figura 5.12), los cuales se disponen en paquetes

discretos denominados haces vasculares. Al interior de

tales haces hay varios tipos celulares tales como células

de xilema, parénquima, fibras, células de floema, etc.

Ellas se disponen en arreglos muy variados, según el

órgano y estado de desarrollo de la planta. A

continuación se revisa en detalle la composición y

disposición de los tejidos vegetales.

5.6.1. El xilema es funcional cuando está muerto.

El xilema está constituido por varios tipos de células,

entre las que se destacan las traqueidas y los elementos

de vaso, a las que algunos autores consideran tipos

especializados de esclerénquima. Además posee fibras y

parénquima asociados. El término deriva de la palabra

xilos que quiere decir madera, por ello también recibe el

nombre de leño, o hadroma, que significa duro y grueso.

Las células conductoras del xilema poseen una pared

lignificada, que sirve para mantener la integridad de la

vía que transporta el agua y los solutos, ya que dicha

pared se ve constantemente sometida a grandes tensiones.

Estas células carecen de contenido citoplasmático en su

madurez funcional, es decir, están muertas. La dirección

del transporte por el xilema es desde la raíz hacia las

superficies de evaporación, donde el agua que escapa a la

atmósfera genera una succión equivalente a un vacío

(presión negativa), que tira de la columna de agua en el

interior del xilema. Esta situación podría provocar un

colapso de la pared si no estuviera reforzada, razón por la

cual las células del xilema poseen lignina en su pared, la

cual forma reforzamientos que adoptan varias formas. Es

notable que la tensión del contenido xilemático puede

hacer que los gases disueltos en el agua formen burbujas

(cavitación), lo que podría resultar en la formación de un

émbolo que rompa la columna de agua que hay al interior

del xilema y se interrumpa su flujo.

Las traqueidas se hallan en el xilema de todas

las plantas vasculares y representan el elemento vascular

más ancestral. Son células estrechas y largas, que se

superponen lateralmente formando un conducto con

recorrido irregular para el agua. Los extremos de estas

células son muy inclinados y las paredes están llenas de

punteaduras que permiten el movimiento intercelular de

agua. La punteadura es una zona de la pared celular

donde no hay pared secundaria y por donde es fácil el

movimiento de agua y solutos. Existe la posibilidad que

las punteaduras presenten una estructura central llamada

toro, que sirve para obstruir el paso a través de ella en

casos de embolia o deterioro del elemento conductor. Las

punteaduras están areoladas en las coníferas, es decir,

poseen un reforzamiento en su borde que les da la

apariencia de una dona. Las traqueidas pueden tener una

serie de engrosamientos de la pared que según su forma

se denominan anillados, helicados, punteados y

escalariformes. El lumen de la traqueida es estrecho, lo

que hace que la adhesión del agua a la pared haga más

lento el flujo, pero la ventaja es que las punteaduras


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limitan la extensión de los émbolos. De otra parte, estas

paredes punteadas ofrecen resistencia considerable al

flujo del agua, por ello las traqueidas son células

alargadas que reducen el número de paredes que el agua

debe atravesar.

Los elementos de vaso son el otro tipo celular

conductor del xilema y están en las angiospermas excepto

en algunos grupos primitivos. Sus células son cilíndricas,

más cortas y anchas que las traqueidas, con perforaciones

en las paredes terminales, asociadas por sus extremos

formando los vasos. También poseen refuerzos

lignificados para evitar el colapso que pudiera inducir la

tensión de la columna de agua. Como el lumen es más

ancho (Figura 5.12A), la adhesión del agua a las paredes

limita menos el flujo que en las traqueidas (el flujo por

un tubo es proporcional a la cuarta potencia del radio). El

inconveniente es que esta menor adhesión permite la

formación de émbolos con mayor facilidad que en las

traqueidas. El tejido xilemático de las angiospermas

actuales puede considerarse el resultado de un proceso en

el que se ha optimizado la relación entre el ancho del

vaso y el grosor de la pared, para maximizar la capacidad

de movimiento del agua (conductancia). Los elementos

de vaso se clasifican según los engrosamientos de la

pared en anillados, helicados y ánulo helicados en el

protoxilema, y escalariformes, punteados y reticulados en

el metaxilema.

El xilema de las especies con crecimiento

secundario desarrolla células con paredes secundarias

lignificadas, las cuales constituyen la madera (Figura

5.13), uno de los productos vegetales más importantes

para la humanidad. Este xilema secundario se origina del

cambio vascular, meristemo secundario encargado del

aumento en grosor de la planta. Hay dos componentes

estructurales en el xilema secundario, el sistema axial y el

radiomedular. El primero es vertical, a lo largo del eje

longitudinal del órgano en que esté, y el segundo

horizontal, que es perpendicular al anterior. Los dos

sistemas están estrechamente compenetrados estructural

y funcionalmente. La producción del xilema secundario

por el cambio vascular es periódica debido a las

condiciones ambientales, tanto el clima como los

patógenos y herbívoros pueden influir en su tasa de

formación. En las zonas geográficas con marcadas

estaciones el xilema producido en las épocas con clima

propicio para el desarrollo vegetal, adopta la forma de

capas continuas denominadas anillos de crecimiento

(Figura 5.13C), los cuales se forman anualmente y por lo

tanto sirven para estimar la edad del individuo. Cada

anillo es fácilmente visualizado gracias a las diferencias

estructurales entre el xilema producido al principio de la

estación de crecimiento (leño temprano) y el producido al

final de dicha estación (leño tardío).

La madera de las gimnospermas se caracteriza

por poseer sólo traqueidas (únicamente Gnetum posee

vasos) y poco parénquima. Las traqueidas poseen

punteaduras areoladas que varían entre 50 y 300 por

célula y algunos grupos (Ginkgo, Ephedra y las

coniferales), poseen toro en dichas punteaduras. El

sitema radiomedular puede estar constituido por

traqueidas y parénquima, o sólo células parenquimáticas.

Una característica notable de algunas gimnospermas es la

presencia de conductos resiníferos en la madera (Figura

5.13). En las angiospermas, las monocotiledóneas con

crecimiento secundario no producen un tejido

homogéneo como la madera, mientras que las

dicotiledóneas primitivas carecen de vasos, por lo que su

madera es parecida al de las gimnospermas. La verdadera

madera aparece en las eudicotiledóneas, en la que puede

ser muy compleja, compuesta de vasos, traqueidas,

fibrotraqueidas, fibras, parénquima y radios medulares

variados. En algunas especies también hay conductos

secretores similares a los de las gimnospermas.


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5.6.2. El floema está constituido por células vivas

anucleadas.

El otro tejido conductor es el floema (Figuras 5.9B,

5.12B y 5.14C), el cual ha sido llamado también líber o

leptoma, que significa débil, término que contrasta con el

nombre y la consistencia del xilema. Está constituido por

células conductoras (a veces llamadas en conjunto

elementos cribosos) y por células no conductoras. Los

elementos cribosos son de dos tipos, las células cribosas

y los elementos de tubo criboso, mientras que los

elementos no conductores pueden ser células

acompañantes, fibras y células de parénquima. Su

función principal es el transporte de fotosintatos

(Secciones 11.10 y 12.11), los productos de la

fotosíntesis, desde la región donde son producidos

(fuente), hacia donde son consumidos (sumidero), pero

también es posible que transporte otro tipo de sustancias

muy variadas.

Las células cribosas están superpuestas y se

comunican sólo a través de áreas cribosas, que son zonas

con perforaciones o poros, por los que se conectan los

protoplastos de las células vecinas. Son alargadas y con

extremos puntiagudos o con paredes terminales muy

inclinadas. El otro componente conductor es el elemento

de tubo criboso, que corresponde a células cilíndricas que

se unen por sus extremos a través de placas cribosas,

formando el tubo criboso. Las placas cribosas poseen

plasmodesmos mucho más gruesos que los normales, los

cuales tienen asociados depósitos de calosa, que es un

polisacárido de glucosa con enlaces β-1-3. Los elementos

de tubo criboso son células exclusivas de las

angiospermas. En las paredes laterales tienen depresiones

de la pared primaria que forman áreas cribosas, las cuales

están atravesadas por plasmodesmos. El desarrollo del

tubo criboso implica la ruptura del tonoplasto, la

desintegración del núcleo y las mitocondrias y la

adherencia del retículo endoplasmático a la membrana

plasmática.

Las células acompañantes o anexas, forman uno

de los elementos más conspicuos de los elementos

celulares no conductores del floema. Están adosadas al

tubo criboso y estudios con material radiactivo muestran

que son las responsables de la carga y descarga de la

mayoría del material que entra y sale del tubo criboso.

Tienen un origen común con el elemento del tubo y

controlan su metabolismo. Por otra parte, las células

cribosas de las gimnospermas y traqueófitas basales

carecen de células acompañantes, pero tienen una célula

vecina con la que desarrollan el mismo tipo de relación.

Se trata de las células albuminíferas. También hay células

de parénquima en el floema que realizan funciones de

almacenamiento y que se degradan cuando muere el

elemento conductor con el que se relacionan. El último

tipo de células no conductoras que existe en el floema es

el de las fibras. El floema también presenta crecimiento

secundario debido al cambio vascular y posee tanto

sistema axial como radiomedular. El primero está

constituido por los elementos cribosos (células cribosas o

elementos de tubo criboso), parénquima y fibras,

mientras que el sistema radial está conformado por

células parenquimáticas.

5.6.3. La organización de los tejidos conductores varía

entre las especies vegetales.

Los tejidos vasculares se agrupan formando haces

vasculares, en los cuales se puede distinguir varios tipos

de organización del xilema y el floema. Un haz colateral

es aquel en el que el floema se encuentra a un lado del

xilema, mientras que en el haz bicolateral se encuentra a

ambos lados. También hay haces concéntricos en el que

el floema rodea al xilema (anficribal) o viceversa

(anfivasal). Los tejidos vasculares y el tejido fundamental

asociado constituyen una unidad llamada cilindro central


96

o estela, que constituye junto a la corteza, el cuerpo

primario de la raíz y el tallo, según la teoría estelar. La

estela se considera derivada de la columna central de

traqueidas de las plantas vasculares más ancestrales y

viene básicamente en tres presentaciones: protostela,

sifonostela y eustela (Figura 5.15). Éstas constituyen la

característica que determina la existencia de verdaderos

órganos en las plantas. Ellas se describen brevemente a

continuación pero se discuten en mayor profundidad en el

capítulo 6, dedicado a la raíz (Figura 6.2).

La estela más básica es la protostela, donde el

xilema es central y está rodeado por el floema. Según la

disposición de estos dos tejidos, las protostelas pueden

ser haplostelas, actinostelas, plectostelas y polistelas.

Ahora bien, en las plantas modernas no sólo existen

protostelas sino que también hay estelas más derivadas

como la sifonostela y la eustela. En la sifonostela el

cordón conductor posee una médula interna de

parénquima que está rodeado totalmente por los tejidos

vasculares. En la sifonostela ectofloica el floema se ubica

externamente al xilema, mientras que en la anfifloica

(también llamada solenostela), hay tejido floemático

tanto adentro como afuera del xilema. La eustela tiene

una disposición de haces vasculares discretos inmersos

en una matriz de parénquima, que en las

monocotiledóneas adopta la forma de una atactostela.

Una última característica digna de mencionar en cuanto a

la organización de los haces vasculares, es que a menudo

presentan fibras de esclerénquima en el xilema, en el

floema y aún rodeando el haz vascular (Figuras 5.9 y

5.14B).

5.7. La planta posee tejidos protectores que delimitan

su cuerpo.

Los tejidos de protección constituyen una barrera física

que separa a la planta de su entorno, ayudando a evitar

tanto la deshidratación como de la entrada de agentes

patógenos. También poseen adaptaciones estructurales

diseñadas para disuadir a agentes potencialmente

peligrosos como los herbívoros. La primera capa de

células que recubre el cuerpo vegetal es la protodermis

(Figura 5.2), un conjunto de células meristemáticas

derivadas que posteriormente dará lugar a la epidermis.

La epidermis no experimenta multiplicación celular, por

lo que es reemplazado por otro tejido protector, la

peridermis, en las plantas que poseen crecimiento

secundario. Internamente, hay también un grupo

adicional de tres tejidos protectores primarios que son la

hipodermis, que generalmente está en los tejidos aéreos,

la endodermis, propia de la raíz pero que puede estar en

algunas hojas, y la exodermis, que también se encuentra

generalmente en la raíz.

5.7.1. La protección primaria más importante es la

epidermis.

La epidermis (Figura 5.16), es el tejido protector del

cuerpo primario de la planta y contiene numerosos tipos

de células con adaptaciones muy variadas. La célula tipo

es aplanada con muy pocos espacios intercelulares y en

general carece de cloroplastos. Es común que en las

plantas dicotiledóneas las paredes sean sinuosas, mientras

que en las monocotiledóneas son alargadas, de forma

regular como cuadrados o hexágonos. La pared celular es

casi siempre primaria y de grosor muy variable, con la

particularidad que el lado que contacta el medio externo

desarrolla una capa gruesa llamada cutícula (Figuras

5.14A, 5.17 y 5.18D). Esta capa está constituida por una

sustancia de carácter lipídico denominada cutina,

sustancia muy resistente a la degradación por parte de los

microorganismos, por lo que es abundante en el registro

fósil. Además de proteger contra la deshidratación, la

cutícula puede reflejar radiación solar dañina.

Además de la célula epidermal típica, hay

células en la epidermis que poseen formas y adaptaciones


97

muy variadas. Un grupo de ellas es el constituido por las

células buliformes, comunes en las monocotiledóneas

(Figuras 5.17A y 5.18B). Son células mucho más grandes

que el resto de las células de la epidermis y parece que

intervienen en el enrollamiento de las hojas. Poseen una

gran vacuola y se distribuyen en grupos formando una

<<V>>, la célula central está hundida y las laterales son

más superficiales. Otro grupo de células que se destaca es

el de las células silíceas, que es común en las gramíneas.

Ellas contienen cuerpos de sílice envueltos por una

membrana, los cuales se asume que sirven para la

protección de la hoja.

Las células estomáticas (Figuras 5.18A y

5.19C). son también células de la epidermis y constituyen

una de las más asombrosas adaptaciones funcionales de

este tejido. Los estomas tienen distribución aleatoria en

las dicotiledóneas pero se distribuyen en hilera en las

hojas de plantas monocotiledóneas. Las células

estomáticas suelen tener forma arriñonada y a menudo

están acompañadas por células anexas que también son

células epidérmicas modificadas. Tras las células

estomáticas está la cavidad estomática (Figura 5.18C), la

cual se comunica con la red de espacios intercelulares de

los tejidos fotosintéticos foliares. Las células del estoma

están intercomunicadas por plasmodesmos y poseen

cloroplastos y organelos bien desarrollados. Su función

es regular la apertura del poro del estoma, también

llamado ostíolo, lo cual logran mediante cambios de su

presión osmótica (Sección 12.7). Su variada morfología

se revisa con más detalle en el apartado de la hoja, ya que

es el órgano donde más se les encuentra (Capítulo 8).

Hay otro grupo importante de células

epidérmicas modificadas, a los que se denomina pelos o

tricomas (Figuras 5.19-5.21). Son de formas muy

variadas y pueden estar vivos o muertos en estado

funcional. Sus funciones son la de dar protección contra

la iluminación excesiva y la evaporación, proveer

soporte, producir secreciones para protección o atracción

de polinizadores, ser barrera física contra herbívoros e

incluso absorber agua para la planta, como en el caso de

los pelos radicales. Hay tricomas tanto unicelulares como

pluricelulares y se ha desarrollado un amplio sistema de

clasificación que tiene utilidad en aspectos taxonómicos,

el cual se revisa con más detalle cuando se vea la hoja,

órgano en el que son muy notables (Capítulo 8).

5.7.2. Existe protección primaria adicional:

hipodermis, endodermis y exodermis.

En algunas especies es posible observar tejidos primarios

adicionales a la epidermis, los cuales también sirven para

proteger el cuerpo vegetal. Son ellos la hipodermis, más

común en hojas, la exodermis, presente en las raíces

generalmente, y la endodermis, que casi nunca falta en

los tejidos radicales. La hipodermis es una capa situada

inmediatamente por debajo de la epidermis del vástago,

puede ser multiestratificada y desempeña un papel

mecánico. Sus células no provienen de la protodermis si

no de células de parénquima que se desdiferencian.

El tejido protector primario adicional más

común es la endodermis, que está presente

principalmente en las raíces (Figuras 5.22A y 5.23D). Se

ubica en la parte más interna de la corteza rodeando la

estela de haces vasculares. La endodermis de la raíz es

monostratificada y posee vacuolas grandes, en sus

paredes celulares perpendiculares a la superficie de la

raíz hay depósitos de lignina y suberina que forman la

banda de Caspary. Esta estructura tiene como función

controlar el paso de iones y agua hacia el xilema, ya que

obstruye el paso por el apoplasto obligando así a que el

agua y sus solutos pasen por el citoplasma de las células

de la endodermis. De esta manera la célula permitirá la

entrada de unos iones (PO43-

, K+), e impedirá la entrada

de otros, seleccionando el material que pasará al xilema.

El otro tipo de protección primaria es la exodermis


98

(Figura 5.23B), que es común en la raíz y se origina

durante el crecimiento primario. Esta capa se ubica por

debajo de la epidermis y también puede presentar banda

de Caspary.

5.7.3. El cuerpo leñoso tiene protección secundaria: la

peridermis.

La epidermis carece de capacidad autorregenerativa, por

lo que el crecimiento secundario intenso (en grosor), la

desgarra y descompone. El cuerpo vegetal, sin embargo,

no puede quedar desprotegido, razón por la cual se activa

un meristemo secundario que desarrolla la nueva cubierta

protectora, a la cual se denomina peridermis (Figura

5.24).

El meristemo que la origina es el cambio

suberoso o felógeno, el cual genera el corcho hacia fuera

y la felodermis hacia adentro. Estos tres tejidos se

conocen en conjunto como peridermis. De ellos, el más

abundante es el corcho, también llamado súber, cuya

principal función es proteger contra la deshidratación y

servir de barrera física a los agentes externos que son

potencialmente dañinos. Ahora bien, dado que el corcho

es una capa muy gruesa, las células vivas que están por

debajo de ella tienen un reducido acceso al aire

oxigenado. Por ello es común que la peridermis presente

lenticelas (Figura 5.24B), estructuras especiales que se

producen en lugares donde el súber tiene interrupciones y

que sirven para facilitar el intercambio gaseoso de las

células de capas más internas. Las lenticelas tienen

variadas formas entre especies y pueden estar presentes

en la superficie externa del tallo, ramas y raíces.

5.8. Los tejidos glandulares pueden producir

sustancias tanto útiles como de desecho.

Los tejidos glandulares poseen células especializadas en

producir o acumular sustancias que serán desechadas o

que por el contrario serán usadas con fines útiles para la

planta. El primer caso se denomina excreción y el

segundo secreción. Se puede dividir a las glándulas o

tejidos glandulares, en externos e internos, según su

posición en el cuerpo de la planta. Ejemplos típicos del

primer grupo son los tricomas glandulares (Figura 5.21) y

las gándulas de néctar, mientras que los laticíferos y

ductos de resina (Figura 5.13C), son ejemplos de tejidos

glandulares internos. El primer grupo que se revisará es

el de los tejidos externos, comenzando por los tricomas

glandulares, los cuales poseen dos tipos de células, las

basales cuya función es la de sostén y las apicales, que se

encargan de la secreción de sustancias.

Las células secretoras poseen abundante retículo

endoplasmático, dictiosomas, mitocondrias y vesículas,

como sucede en las células que producen gran cantidad

de sustancias para almacenamiento o exportación. Estas

células comúnmente presentan en la superficie de su

pared una cutícula engrosada basalmente y se comunican

por medio de plasmodesmos con las células de sostén, de

las cuales provienen los precursores de las sustancias que

van a ser secretadas. El producto de secreción es sacado

mediante un proceso activo que usa energía metabólica,

para lo cual debe atravesar la membrana plasmática y

luego la pared celular. Una vez fuera de la célula, la

secreción puede ser liberada a través de canales que

atraviesan la cutícula o puede permanecer acumulada

entre la pared y la cutícula hasta que ésta se rompa, lo

cual puede suceder debido al contacto físico o al calor.

Algunas células glandulares presentan un modo

alternativo de secreción, llamado modo holocrino, en el

cual el producto de secreción es liberado sólo cuando la

célula muere.

Los hidátodos son glándulas pluricelulares que

constan de un tallo y una cabeza esférica donde segregan

una solución acuosa de ácidos orgánicos, la cual se libera

a través de poros de la cutícula. Otro tipo similar son las


99

glándulas de sal, las cuales segregan sales inorgánicas de

iones como K+, Na

+, Mg

++, Cu

++, Cl

-, SO4

2-, PO4

3-, HCO

3-

y NO3-

, y son comunes en plantas que viven en ambientes

salobres como los manglares, donde deben eliminar de su

cuerpo el exceso de sal. Hay otro tipo de células

glandulares a las que se denomina mucilaginosas, ya que

su producto es una mezcla pegajosa como en los tricomas

secretores de mucílago, que son pluricelulares y sus

células, ricas en dictiosomas y vesículas, secretan

polisacáridos que se acumulan entre la pared y la

cutícula.

Otras células mucilaginosas son las de la caliptra

de la raíz (Figura 5.2D) y las células pegajosas de

algunas plantas carnívoras, las cuales producen mucílago

para facilitar la penetración de la tierra y para atrapar sus

presas, respectivamente. Hay también un interesante

grupo de glándulas secretoras de aceites del tipo

terpenoide, llamadas osmóforos, las cuales liberan

sustancias volátiles que producen aromas para atraer

polinizadores. Similares a los osmóforos en cuanto al tipo

de producto que segregan, están los coléteres, grupo de

glándulas poco estudiadas que segregan sustancias

pegajosas que son una mezcla de terpenos y mucílagos.

Entre las glándulas vegetales externas el grupo

más conocido y estudiado es el de las glándulas de

néctar, a las que algunos autores llaman nectarios. Su

producto de secreción es rico en azúcares como la

sacarosa, la fructosa y la glucosa, si bien poseen trazas de

aminoácidos y otras sustancias orgánicas. La principal

función del néctar es atraer visitantes polinizadores, con

los cuales las plantas han desarrollado numerosas

coadaptaciones fundamentales para el éxito reproductivo

de las plantas (Capítulo 30). Otro tipo de tejido glandular

externo muy interesante es el de las plantas carnívoras,

que además de los productos mucilaginosos, secretan

enzimas digestivas que ayudan a descomponer las presas

que atrapan. Un último grupo de glándulas externas lo

constituyen los pelos urticantes, los cuales poseen células

secretoras con partes calcificadas o silificadas que en su

interior almacenan compuestos como alcaloides o

neurotransmisores (ej: acetilcolina e histamina). Estas

sustancias se liberan cuando un animal toca o muerde un

órgano vegetal que posea dichos pelos, así que ellas

entran en contacto con el cuerpo del animal y producen

notables efectos fisiológicos como enrojecimiento,

prurito, mal sabor, etc., por lo cual se les considera un

mecanismo de defensa contra los herbívoros.

También existe un conjunto de tejidos

glandulares internos, los cuales mantienen sus productos

dentro de la planta. Los más conocidos son los laticíferos,

los conductos resiníferos y los canales mucilaginosos.

Los laticíferos se extienden por todo el cuerpo vegetal y

están presentes en miles de especies. Son tubos cuyas

células producen un fluido blancuzco o amarillento

denominado látex, el cual posee ácidos orgánicos,

alcaloides, sales inorgánicas, azúcares, proteínas y otras

sustancias. Su función en la plata es tema de debate, ya

que algunos autores sugieren que sería un producto de

desecho, mientras que otros le atribuyen una función

reparadora ante traumas de origen externo. En el

Neotrópico las clusiáceas y las moráceas son familias con

abundantes especies que producen látex. Los conductos

resiníferos representan otro tejido glandular interno, que

produce una mezcla compleja llamada resina en la cual

predominan los terpenos. La gran mayoría de las

gimnospermas producen tales resinas, como se evidencia

por la presencia de conductos en sus ramas jóvenes

(Figura 5.13C). Los canales mucilaginosos son el otro

ejemplo de glándulas internas, las cuales secretan una

mezcla de polisacáridos muy hidratados a la cual se

denomina mucílago.

BIBLIOGRAFÍA


100

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histología vegetal y animal. Volumen 2: Histología

vegetal y animal, 4 ed. McGraw-Hill Interamericana,

Madrid, España.

Figura de la portada del capítulo


101

Figura 5.1. Hongo liquenizado sobre una corteza de árbol. Estos organismos son el resultado de la asociación entre una alga

y un hongo. El resultado es una estructura taloidea, foliosa en este caso, que aparenta tener tejidos verdaderos.

Figura 5.2. Ápices vegetales. A) Meristemo apical del vástago en Coleus, B) primordios foliares. La capa externa que

recubre todo el ápice es la protodermis. Foto cortesía Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College. C)

Meristemo apical de la raíz de la cebolla común (Allium), región donde crece la raíz ya que en ella hay abundantes células

experimentando mitosis, D) cofia o caliptra, tejido protector de la raíz que también tiene funciones secretoras.


102

Figura 5.3. Palma de cera (Ceroxylon quindiuense), árbol nacional de Colombia. Como todas las palmas, presenta un

crecimiento monopodial dirigido por un solo meristemo que se encuentra en el ápice de la planta. Es curioso que el árbol

nacional sea una palma, ya que, técnicamente hablando, las palmas no son árboles verdaderos porque no poseen crecimiento

secundario.

Figura 5.4. Detalle de un haz vascular de una planta con crecimiento secundario. A) Xilema, B) cambio vascular (da origen

tanto al xilema secundario (madera), como al floema secundario), C) floema, D) esclerénquima.


103

Figura 5.5. Corte transversal del tallo de medicago. A) Haz vascular mostrando gruesas células de xilema, B) parénquima

de pared delgada, C) cambio interfascicular, encargado del crecimiento en grosor.

Figura 5.6. Corte transversal de una raíz de maíz en el que se muestra el anillo vascular central y parte de sus alrededores.

A) La médula central del anillo vascular es parénquima, constituyendo así una típica sifonostela, B) parénquima de la

corteza. Las células de parénquima son de pared delgada y amplio volumen, generalmente se les encuentra llenado espacios

entre otros tejidos, por lo que alguna vez se le denominó <<tejido de relleno>>.


113

Figura 5.7. Corte transversal de la hoja de una melastomatácea. Se aprecia que el parénquima fotosintético o asimilador,

también denominado clorénquima, se dispone en dos formas: A) Parénquima en empalizada, B) parénquima esponjoso.

Figura 5.8. Corte transversal a mano alzada del tallo de una poligonácea. A) Epidermis monoestratificada con cutícula

gruesa, B) colénquima subepidérmico con paredes de grosor desigual, C) capa continua de esclerénquima, D) parénquima

de almacenamiento con abundantes amiloplastos.


114

Figura 5.9. Corte transversal de hoja de maíz mostrando el haz vascular principal. A) Células de xilema con paredes

reforzadas, B) floema, C) casquete de esclerénquima, un poco desagarrado, con sus típicas células de pared regularmente

gruesa. Su función es proveer soporte estructural al órgano en que se encuentra.

Figura 5.10. Varios tipos de esclereidas. A) Osteoesclereidas, B) astroesclereidas (ambas en una hoja flotante de una

ninfácea), C) células pétreas (braquiesclereidas), del pericarpo del fruto del peral.


115

Figura 5.11. Guadua y árbol leñoso. A) El tallo de la guadua carece de crecimiento secundario, por lo que se sostiene sólo

con tejido esclerenquimático. B) A pesar de ello es capaz de competir e incluso sobrepasar en altura a plantas arbóreas que

poseen madera, C) árbol de samán que presenta madera como consecuencia del crecimiento secundario.

Figura 5.12. Vista muy ampliada de un haz vascular en el tallo del maíz. A) Xilema, tejido conductor de agua y minerales

cuyas células poseen paredes gruesas y lignificadas, B) floema, constituido por células vivas de pared delgada.


116

Figura 5.13. Madera y resina en gimnospermas. A) En esta figura se observa la madera de una gimnosperma (xilema

secundario), con su característico arreglo en anillos de crecimiento, B) en la corteza se aprecia la resina que se libera como

consecuencia de haber cortado el tallo, C) en un corte anatómico se observan los anillos de crecimiento del xilema

secundario con los ductos de resina (encerrados en óvalos), que es el lugar donde se produce y almacena la resina.

Figura 5.14. Corte transversal de hoja de maíz a nivel de un haz vascular. A) Cutícula en células de la epidermis de las

caras superior e inferior de la hoja, B) casquete de esclerénquima alrededor del haz vascular, el cual sirve para aumentar la

resistencia física, C) floema.


117

Figura 5.15. Varios tipos de estelas según la disposición de los haces vasculares. A) Protostela en raíz de dicotiledónea

(Ranunculus sp.), donde el haz vascular ocupa la parte central, B) eustela en el tallo de una dicotiledónea (Quercus sp.), en

la que existe una médula de parénquima que es rodeada por los haces vasculares, C) atactostela en el tallo del maíz (Zea

mays), donde los haces vasculares están dispersos en medio de tejido parenquimático.

Figura 5.16. Vista superior de la epidermis de una hoja de cebolla. Se aprecia la forma regular de las células, la ausencia

casi total de espacios intercelulares y los notables núcleos.


118

Figura 5.17. Corte transversal de una hoja de maíz. A) Epidermis monoestratificada en ambos lados de la hoja, las células

grandes de la parte superior se denominan buliformes. En ambas caras se aprecia una cutícula gruesa, B) células de

parénquima del mesófilo.

Figura 5.18. Corte transversal de una hoja de maíz. A) Estoma, B) células buliformes, C) cavidad estomática, D) cutícula.

En el centro de la figura, un haz vascular rodeado por su gran vaina del haz en una típica disposición Kranz.


119

Figura 5.19. Epidermis foliar de Coleus. Se aprecian tricomas glandulares (A), tricomas no glandulares puntiagudos (B) y

estomas (C). Foto cortesía Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

Figura 5.20. Tricomas en la epidermis de una hoja de Arabidopsis (A) y Coleus (B). La función de estas estructuras está

relacionada generalmente con la protección contra herbívoros o para disipar el exceso de luz o calor. Fotos: cortesía del

Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.


120

Figura 5.21. Tricomas glandulares en el tallo de angiospermas. A) En el abutilón (Abutilon sp.), se distinguen las células

del talo del tricoma que forman una sola fila, mientras que en la figura del lado (B), se disponen en dos filas. En ambos

ejemplos la célula apical contiene sustancias que son secretadas luego del contacto físico, lo cual se considera un

mecanismo de defensa.

Figura 5.22. Detalle de la estela en la raíz de una dicotiledónea (Ranunculus sp.). A) Endodermis, B) floema, C) xilema.

Esta disposición de la estela, en la que el xilema está rodeado por el floema, se denomina protostela. Adicionalmente, la

forma que adopta el xilema, con cuatro <<brazos>> hace que la raíz se denomine tetrarca.


121

Figura 5.23. Corte transversal de la raíz de una orquídea epífita (Epidendrum sp.). A) Velamen, B) exodermis, C)

parénquima cortical, D) endodermis, E) haces vasculares, F) parénquima medular. Tanto la endodermis como la exodermis

presentan reforzamientos en algunas de sus paredes constituyendo una Banda de Caspary. Cuando hay una médula de

parénquima rodeada de tejido vascular, como en este caso, se constituye una sifonostela.

Figura 5.24. Corte transversal del tallo joven de un roble (Quercus sp.). A) Peridermis en formación, B) lenticela

mostrando el tejido celular desorganizado en su interior, C) capa de esclerénquima.


122

Tabla 5.1. Propuestas para la clasificación de los tejidos vegetales. Según los criterios que se tenga en cuenta, los tejidos se

clasifican con base en 1) la composición celular, 2) su origen embrionario y 3) su función en estado de madurez.

Propuesta 1:

Clasificación de los tejidos

según el tipo de células que

los constituyen.

Propuesta 2:


según el sistema de desarrollo

embrionario que los origina.

Propuesta 3:


según su funcionalidad.

Tejidos Simples:

Parénquima

Colénquima

Esclerénquima

Meristemos

Tejidos Compuestos:

Xilema

Floema

Tejidos protectores

Tejidos glandulares

Sistema de tejidos dérmicos:

Epidermis

Hipodermis

Exodermis

Peridermis

Endodermis

Glándulas

Sistema de tejidos vasculares:

Xilema

Floema

Sistema de tejidos basales:

Parénquima

Colénquima

Esclerénquima

Meristemos:

Primarios

Secundarios

Parénquima

Tejidos de sostén:

Colénquima

Esclerénquima

Tejidos vasculares:

Xilema

Floema

Tejidos dérmicos

Tejidos glandulares

capítulo 5: tejidos vegetales - laboratorio de …tulo 5: tejidos vegetales 89 la tercera forma de...

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