57SISTEMA ESTOMATOGNÁTICO: Fundamentos clínicos de fisiología y patología funcional CAPÍTULO 3 Origen y evolución del sistema estomatognático

A. PRIMEROS VERTEBRADOS. AGNATHOS

El estudio de la filogenia del sistema estomatogná-tico nos permite comprender tanto de manera secuencial y ordenada el origen de sus estructu-

ras, así como también las diferentes funciones que este realiza como resultado de un origen morfológico común e impuesto a partir de un sustrato anatómico-evolutivo universal para todos los seres vertebrados. Este capítulo entrega una visión integrada de la evolu-ción del sistema estomatognático desde la perspectiva filogénica, ontogénica y funcional, estableciendo las bases para la comprensión del crecimiento, desarrollo y adaptación de este sistema.

Los primeros esbozos del aparato o sistema mas-ticatorio en los animales, son posibles de hallar en los anfibios cordados hace aproximadamente 550 millones de años atrás, durante el período cámbrico.1 Posterior-mente esos anfibios dieron origen a los primeros ver-tebrados, los que se distinguían por poseer un cuerpo blando de forma cilíndrica y en cuya notocorda central se disponían a ambos lados las diferentes estructuras anatómicas de manera bilateral y simétrica. Estos seres llamados agnathos (sin maxilares) se caracteri-zaban por poseer un esqueleto axial cartilaginoso, el cual contenía dentro el tubo neural al sistema nervioso primitivo dispuesto por dorsal. En el extremo ante-rior del sistema nervioso primitivo se desarrollaban una serie de engrosamientos, los cuales colectiva-mente se llamaron protocerebro. De ellos nacieron los primeros esbozos de los teleceptores (órganos del olfato, visión y audición), los cuales permitían iden-tificar el medio ambiente transmitiendo esas señales al protocerebro. Por otro lado, en el extremo caudal diversas modificaciones dieron como origen a un sistema propulsor, la cola (Fig. 3-1). En la parte ventral de estos seres agnathos transcurría en direc-ción cefalo-caudal el intestino primitivo provisto de una abertura oral bajo la cabeza y una abertura anal en la cola.

Estos vertebrados habitaban sobre el lodo en estan-ques de agua y poseían la capacidad de filtrar el fango como forma alimenticia. Para estos efectos en la región orofaríngea se disponía una trompa con actividad de bomba succionadora, la cual estaba contenida en un cesto de rígidas barras llamadas arcos branquiales las que no estaban conectadas con el cráneo ni con el esqueleto axial (Fig. 3-2).

Fig. 3-1. Vista dorsal de un esquema que representa un agnathos. Desde un esqueleto axial dispuesto a lo largo de su cuerpo se dispo-nía cefálicamente el esbozo del cerebro (A) y caudalmente la cola (C). En su parte intermedia nacen brotes (B) que darán origen posterior-mente a las extremidades superiores.

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Cada arco branquial poseía una musculatura tensora asociada que permitía la expansión y contracción del espacio protobucofaríngeo. De esta forma se cumplía con la doble función de alimentación y respiración.2 De lo anterior se desprende que el acto de succión sea filogénicamente más primitivo que el acto de la mas-ticación, la cual hace aparición posteriormente en el desarrollo evolutivo de los mamíferos.

El material del esqueleto vertebral de estos seres estaba constituido principalmente por hueso prove-niente de dos orígenes: (a) hueso dermal o membranoso proveniente como su nombre lo indica de la dermis. Tal hueso se disponía cerca de la superficie bajo la piel y originaba hueso superficial principalmente en el extremo cefálico. Este tipo de hueso se desarrolla como necesidad de protección de estructuras delicadas de la cabeza de los agnathos, a manera de yelmo o armadura, en la medida en que aumentaba en vigor sus desplaza-mientos o con fines de protección frente a otros pre-dadores; (b) hueso cartilaginoso o profundo el cual era formado dentro de modelos de esqueleto de cartílagos los que posteriormente eran reemplazados por hueso. Este hueso era la base de la columna axial y sus espe-ciales extensiones, los apéndices locomotores; (c) junto a lo anterior estos vertebrados presentaban un origen adicional de hueso cartilaginoso, el cual no contribuía

al esqueleto axial y provenía de los arcos branquiales que contenían a las vísceras de la región cefálica, razón por lo cuál se le denomina hueso visceral.2, 3

Desde un punto de vista filogenético y de acuerdo a lo planteado, es posible clasificar al tejido óseo de la cabeza del ser humano de acuerdo a su origen y a su distribución. De acuerdo a su distribución el tejido óseo del cráneo proviene de la contribución de los tres tipos de hueso señalados anteriormente. El primero, hueso cartilaginoso, es una extensión de la columna axial cartilaginosa y contribuye a la formación de la base del cráneo y de los estuches óseos de los órganos de los sentidos. Forma el Neurocraneo o Condrocraneo. El segundo, hueso visceral (también de naturaleza car-tilaginosa) proviene de los arcos branquiales y contri-buye a la formación del hioides, apófisis estiloides o proceso estiloideo, estribo y un vestigio de cartílago presente en la etapa embrionaria del ser humano, el cartílago de Meckel. En conjunto forma el Esplacno-craneo. El tercero, hueso dermal, derivado de las mem-branas o tejidos conectivos de la piel el cual es la base para la osificación de la calota y el conjunto de los huesos que conforman la cara incluyendo a ambos maxilares. Se le designa como Dermatocraneo. De acuerdo a su distribución o ubicación el tejido óseo se divide en externo e interno. El primero corresponde

Fig. 3-2. Vista lateral de la región cefálica de un agnathos en el cual ya se han diferenciado sus estructuras. Se observa la presencia de una caja craneal y columna vertebral. Nótese que existe solo una única abertura bucofaríngea dispuesta por ventral (A), que cumplía cercanamente con las funciones de alimentación y respiración. A continuación de la abertura bucofaríngea, el esquema muestra la disposición metamérica de los arcos branquiales.

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a aquel tejido óseo que se ubica subyacente a la piel conformando la apariencia morfológica del rostro y del cráneo y con función de protección. Su osificación es membranosa y derivada del hueso dermal. El segundo corresponde a tejido óseo ubicado profunda-mente en el cráneo y rostro; el cual da sostén a la base del cráneo y a la función articular, deglutoria y

respiratoria. Forma las sincondrosis esfenoccipital, esfenoetmiodal y frontoetmoidal, el cartílago secun-dario condilar, el aparato hioídeo y el septum naso-maxilar respectivamente. Todos responden a los dife-rentes requerimientos de las funciones orales. Su osi-ficación es cartilaginosa y derivan del hueso cartilagi-noso y visceral (Tabla 3-1).

B. DESARROLLO DEL APARATO MASTICATORIO. GNATHOSTOMAS Y PRIMEROS MAMÍFEROS

Debido a la selección natural, a cambios en el requerimiento del hábitat y a la aparición de otros predadores, los agnathos se vieron forzados a desarro-llar en la región cefálica un aparato prensil-fijador con el fin de atrapar una presa o como defensa. El aparato ventilatorio-alimenticio fue gradualmente especializán-dose en aparato masticatorio y separándose de este modo de la función respiratoria. En la medida en que los agnathos aumentaban de tamaño, sus requerimien-tos de oxigenación fueron mayores y en consecuencia fue necesaria una mayor actividad ventilatoria. Esta vigorosa actividad muscular ejercida sobre los arcos branquiales permitió que se produjera un doblez en V en el primer arco branquial (Fig. 3-3), originando lo que seria la primera forma de articulación entre ambos maxilares, la articulación epiceratobranquial.4 Fortui-tamente ambos extremos de estos incipientes maxilares comenzaron a cumplir funciones de sujeción de grandes partículas de alimentos. En la medida que estos arcos maxilares aumentaban de tamaño, la piel comenzó a enrollarse sobre los rebordes formando duras concrescencias a manera de conos o ganchos

(Fig. 3-4), conocidos como dentillos cutáneos o escamas placoides que posteriormente evolucionaron como dientes.5 Durante el desarrollo embriológico en el hombre moderno este mismo proceso es repetido en la forma de pequeños órganos del esmalte proveniente del epitelio de la mucosa oral.

El plan común filogénico en la construcción del aparato masticatorio de los gnathostomas vertebrados se desarrolló a partir de dos unidades; por un lado la caja craneal con su maxilar unido a él y por otro lado la mandíbula. Ambas unidades estaban constituidas por un recubrimiento externo de hueso dermal y núcleos internos cartilaginosos derivados del primer arco branquial. La unidad cartilagínea del maxilar superior correspondía al cartílago palatocuadrado y la de la mandíbula por al cartílago de Meckel. El hueso dermal se extendía sobre la caja craneal por ambos lados dejando aberturas para los órganos de los sen-tidos y tapizando al maxilar superior a manera de estuche. Durante este proceso el hueso dermal cubre al cartílago palatocuadrado, incluyéndolo profunda-mente dentro de él. Lo mismo ocurrió para la man-díbula en donde el cartílago de Meckel también fue enfundado por hueso dermal. (Fig. 3-5). Del segundo arco branquial se originaban los cartílagos hiomandi-bular e hioides.

Tabla 3-1. Clasificación del esqueleto facial

Según su constitución Hueso dermal o membranoso Hueso cartilaginoso profundo Hueso visceral o branquial

Según su distribución Dermatocráneo, forma la calota y los maxilares

Neurocráneo o condrocráneo. Forma la base de cráneo y los estuches óseos de los órganos

Esplacnocráneo forma el hioides, apófisis estilóides y estribo

Según su ubicación Externo Interno Interno

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Siguiendo el desarrollo filogénico, tanto el cartílago de Meckel y palatocuadrado se osificarán posterior-mente para dar origen al hueso dental y articular en la mandíbula y al hueso cuadrado en el maxilar, corres-pondientemente. En esta etapa el maxilar se articula

con el cráneo y se une a él por fuertes ligamentos y la mandíbula, sostenida por el cartílago hiomandibular, se fija al cráneo indirectamente a través de él (Fig. 3-6).

Ulterior a esta etapa ambos maxilares se articularon entre sí dando origen a la articulación cuadrado-articu-lar que vinculará por primera vez a ambos maxilares (Fig. 3-7). Durante este proceso, el cartílago hioman-dibular pierde su función de sostén de la mandíbula para transformarse en la columela, la que adquirirá progresivamente funciones de transmisión de sonidos. Posteriormente la columela dará origen al estribo. En el cynodonte, primer mamífero en el cual se observa una mayor definición de lo que será el aparato masticatorio, se observa que el maxilar estaba formado por la fusión de los huesos premaxila, maxilar, palatino, pterigoides, yugal y cuadrado.6 La mandíbula estaba constituida por la fusión del hueso dental, angular o gonial, coronoídeo, y articular. Ambos maxilares se articulaban entre sí mediante la articulación de los huesos cuadrados y articular (Fig. 3-8).

En la medida que aumentaban tanto los requeri-mientos alimenticios así como la necesidad de ejercer mayor fuerza masticatoria, la articulación cuadrado-articular debido a su ubicación y disposición anatómica de escasa ventaja biomecánica, deja de prestar vincula-ción entre ambos maxilares y se transforma progresi-vamente en la articulación del yunque y martillo del oído medio.7 El hueso cuadrado formará el yunque y el articular el martillo (Fig. 3-9).

La antigua articulación cuadrado-articular da paso entonces a una nueva articulación formada por dos huesos, uno de osificación membranosa representado

Fig. 3-3. Evolución del aparato prensil-fijador según su desarrollo filogénico. Originalmente en la abertura bucofaríngea concurrían tanto la respira-ción como la deglución (A). Con la presión evolutiva, el primer arco branquial comienza a doblarse en V por la influencia de la musculatura branquial (B). La unión de ambos cartílagos del primer arco branquial se denomina articulación epiceratobranquial (C).

Fig. 3-4 Esquemas de (A) dentillo cutáneo, (B) escama placoide.