1

CAPÍTULO 3

EPITELIOS GLANDULARES

Cuando los epitelios de revestimiento adquieren un carácter secretor se transforman en epitelios secretores, capaces de elaborar secreciones u hormonas. Las glándulas son órganos formados por un epitelio glandular, la membrana basal y tejido conectivo. Las secreciones pueden consistir en proteínas, complejos de hidratos de carbono, pro-teínas o lípidos. La secreción es un proceso por el cual las células captan moléculas pequeñas de la sangre y las transforman por medio de mecanismos biosintéticos intra-celulares en un producto más complejo que es almacenado transitoriamente en el citoplasma y luego liberado fuera de la célula.

Según donde vierten su producto las glándulas se clasifican en: EXOCRINAS Liberan su producto en un sistema de conductos que se abren al

epitelio de revestimiento del que se originaron (superficie externa o interna).

ENDOCRINAS Liberan su producto en la sangre o en la linfa para transportarlo a células blanco situadas en otra parte del cuerpo.

ORIGEN DE LOS EPITELIOS GLANDULARES

Precursores de las glándulas son las células secretoras aisladas, como las células cali-ciformes presentes en los epitelios del intestino, de las vías aéreas superiores y las células endocrinas dispersas en distintos tejidos y órganos. En cuanto a su origen, los epitelios glandulares se forman durante la vida intrauterina a partir de los epitelios de revestimiento, sean del tipo ectodérmicos, mesodérmicos o endodérmicos.

2

A consecuencia de la invaginación epitelial se pueden formar estructuras glandulares exocrinas o endocrinas.

Las glándulas exocrinas poseen ade-nómeros y excretómeros acompañados de tejido conectivo que los sostiene, protege y nutre. Las glándulas endocri-nas se forman inicialmente igual que las glándulas exocrinas, pero durante su desarrollo pierden la comunicación con el epitelio original al tiempo que sus cé-lulas se desorganizan y se entremez-clan con vasos sanguíneos y linfáticos que forman parte del tejido conectivo que las acompaña. De ello resulta que las glándulas endocrinas carecen de adenómeros y de excretómeros.

Las glándulas exocrinas están organi-zadas alrededor de un lumen y acom-pañadas por un sistema de conductos excretores. La porción secretora, está formada por unidades estructurales lla-madas adenómeros, los cuales repre-

sentan el parénquima de una glándula. Los adenómeros son las unidades estructu-rales y funcionales de las glándulas. La vía de conducción de la secreción se denomina excretómero. Como los adenómeros y los excretómeros son estructuras epiteliales, su membrana basal los une al tejido conectivo circundante que les provee de irrigación e inervación. En el caso de las glándulas endocrinas el parénquima son las células secretoras acompañadas por un estroma de tejido conectivo vascularizado e iner-vado.

El tejido conectivo que acompaña a las glándulas se conoce como el estroma glandular.

CLASIFICACIÓN DE LAS GLÁNDULAS EXOCRINAS

1.- Según origen: hay glándulas ectodérmicas y endodérmicas. Glándulas ectodérmi-cas son las sebáceas, sudoríparas, mamarias y ceruminosas. Las glándulas endodér-micas se originan del revestimiento de la vía respiratoria y digestiva, por lo que entre ellas están las glándulas sub-mandibulares y sublinguales, de la faringe, tráquea, esófago, laringe, bronquios, esófago, estómago, duodeno, hígado y páncreas.

2.- Según la forma de los adenómeros, hay glándulas tubulares y redondeadas. Según el tamaño del lumen de los adenómeros redondeados, pueden ser acinos o alvéolos.

3

Algunas glándulas pueden tener la combinación túbuloacinosa (glándula submandibu-lar) o bien túbuloalveolar (glándula sebácea y mamaria). En los acinos el lumen es muy pequeño y sus células epiteliales tienen forma piramidal. En los alvéolos, el lumen es amplio, fácilmente identificable y sus células epiteliales son cúbicas.

3.- Según la calidad de la secreción que producen, existen glándulas serosas, mu-cosas, mucoserosas y especiales.

Glándulas mucosas. Secretan un mate-rial viscoso, lubricante o protector. El ci-toplasma de sus células epiteliales apa-rece pálido y vacuolado con el núcleo ovoide y desplazado hacia la base. Los adenómeros mucosos secretan mu-

cus, un material viscoso de función lubricante y protectora. El mucus se elabora en forma de mucina, una glucoproteína que al ser liberada, se hidrata y forma un gel vis-coso y elástico llamado moco o mucus. Esta glicoproteína está distribuida en el citoplasma medio y apical, a manera de vesículas cromófobas que aplastan el núcleo y lo desplazan hacia el polo basal de cada célula. Por lo tanto estos adenómeros son ricos en ARN y un complejo de Golgi desarrollado. Ejemplos de glándulas mucosas son las glándulas cervicales, esofágicas, pilóricas y duodenales, entre otras.

Glándulas serosas. Elaboran una secreción acuosa, rica en enzimas. Presentan grá-nulos de secreción pequeños y basófilos que ocupan la porción media y apical del epi-telio secretor. Sus núcleos son esféricos y basales.

En el citoplasma se identifican gránulos pequeños y densos. Los adenómeros serosos elaboran una secreción líquida, similar al suero, cuyos

4

solutos son minerales y proteínas acompañados de abundante agua. Las proteínas son sintetizadas en el retículo endoplásmico basal y luego glicosiladas y envueltas en membrana en el complejo de Golgi. Esto hace que los acinos sean basófilos en su región basal mientras el resto del citoplasma se carga con gránulos de secreción, concentrados en su región apical. Glándulas serosas son las glándulas sudoríparas merocrinas, las glándulas fúndicas, las parótidas y el páncreas exocrino entre otras.

Glándulas mucoserosas. Están constitui-das por un adenómero mucoso rodeado por un casquete de células serosas.

La secreción serosa viaja por entre las células mucosas hasta alcanzar el lumen del adenómero mucoso y dar origen a una secreción combinada. Ejemplos: glándulas de la vía respiratoria, submandibulares y sublinguales. Los adenómeros mucoserosos dan lugar a glándulas mixtas donde el aporte seroso y mucoso puede ser parejo, o bien, originar glándulas mixtas con predominio seroso o con predominio mucoso. Glándulas especiales: Elaboran secreciones distintas a las secreciones serosa y mucosa. Entre ellas están las siguientes:

Las glándulas sebáceas están asociadas preferente-mente a los folículos pilosos donde vierten su secreción. Sus adenómeros son alvéolos sin lumen visible y están revestidos por una capa de células basales planas y nu-merosas, células que separarse de la capa basal se cargan de sebo (mezcla de grasa y colesterol) y mueren. El sebo lubrica el pelo y la superficie de la epidermis haciéndola impermeable al agua. La mantención de un epitelio glandular se logra gracias a la permanente capacidad del epitelio glandular de proliferar y originar células que reinician el ciclo de capotar y almacenar grasa.

5

Las glándulas ceruminosas corresponden a glándulas sudoríparas modificadas presentes en la piel que tapiza el conducto auditivo externo y secretan cerumen, por lo que sus adenómeros son túbuloalveolares enrollados. La secreción es densa, rica en grasa lubricante similar a la cera de abejas y cuando las células glandulares la liberan lo hacen en forma de pequeñas defor-maciones de la cara apical del epitelio.

La glándula mamaria es una glándula túbuloalveolar compuesta, constituida por numerosos lóbulos que dre-nan por conductos galactóforos que se abren en el pezón para liberar la leche, un producto que contiene agua, minerales, proteínas y grasa entre otros. En el embarazo y la lactancia la glándula mamaria se hace activa, produciéndose alargamiento de los conduce-tos galactóforos y la proliferación de los alvéolos. El epitelio de los alvéolos tiene células acidófilas, entre cúbicas y prismáticas. En estado de reposo sus adenómeros se retraen y la parte principal de la glándula pasa a ser el estroma conectivo.

4.- Según el grado de complejidad hay glándulas simples, ramificadas y compues-tas. Las glándulas simples están constituidas por un adenómero y un excretómero. Las glándulas ramificadas poseen dos o más adenómeros y un sólo conducto excretor, mientras que las glándulas compuestas están conformadas por muchos adenómeros y un conducto excretor ramificado.

ORGANIZACION HISTOLOGICA DE UNA GLÁNDULA COMPUESTA En glándulas compuestas como la glándula mamaria, páncreas y glándulas salivales mayores, hay una cápsula y tabiques conectivos que terminan transformándose en un estroma conectivo por donde discurre la inervación, la irrigación y los conductos excretores y que termina envolviendo a cada uno de los adenómeros. Hay ciertos rasgos comunes en la organización de las glándulas compuestas: • Están envueltas por una gruesa capa de tejido conectivo compacto (cápsula). La

cápsula está perforada al nivel del hilio glandular por donde pasa la inervación, la irrigación y el conducto excretor.

• La cápsula emite tabiques de tejido conectivo denso que divide la glándula en unidades anatómicas visibles (lóbulos) y por tabiques más finos que delimitan lobulillos sólo visibles al microscopio de luz.

• Al interior de los lobulillos se identifican las unidades secretorias, los adenómeros.

6

Microfotografía de una glándula sublingual • El conducto principal

de la glándula se divide en el tejido conectivo para formar los con-ductos lobares que re-cogen la secreción de cada lóbulo. Estos a su vez se ramifican en conductos interlobulilla-res que recogen la se-creción de varios lobuli-llos. Los conductos excretores que pene-tran los lobulillos se conectan mediante con-ductos intercalares a los adenómeros.

• El epitelio que tapiza el árbol excretor puede ser cúbico, prismático, seudoestratificado o estratificado plano cerca de su desembocadura en la boca para el caso de las glándulas salivales mayores y las glándulas mamarias.

Las glándulas compuestas pueden ser tubulares, acinosas, alveolares, tú-buloacinosas o túbulo alveolares. En todas ellas hay una cápsula envolvente y un hilio por donde ingresa una arteria y un nervio. Por el mismo lugar está la salida de una vena, un vaso linfático y de un conducto excretor principal. Todas las glándulas compuestas son de ubicación extraparietal; es decir, no forman parte de la pared de algún conducto. Ejemplos de glándulas com-puestas son todas aquellas que se ubican por fuera de la pared del órgano del cual se originaron: hígado, pán-creas, mamaria, parótidas, subman-dibulares y sublinguales.

7

5.- Según la modalidad de liberación de la secreción existen glándulas merocri-nas, holocrinas y apocrinas.

Merocrinas. Liberan su producto mediante exocitosis (por fusión de las paredes membranosas de las vesículas secretorias con la mem-brana celular), sin pérdida de cito-plasma. Ejs: glándulas sudorípa-ras merocrinas secretoiras del sudor, salivales mayores y me-nores, esofágicas, etc

Holocrinas. Son aquellas que cargan su citoplasma con lípi-dos que representan la secreción; por lo tanto toda la célula se desintegra y se transforma en secreción (glándulas sebá-ceas y de Meibomio). En las glándulas sebáceas, a medida que las células del adenómero se cargan de sebo, se separan de la membrana basal y acumulan secreción, el núcleo se compacta y las células completas se transforman en el pro-ducto a secretar. Por lo tanto, el lumen del adenómero está repleto de células muertas. En la periferia persiste un epitelio germinativo que por proliferación y diferenciación regenera las células perdidas. Apocrinas. La liberación del producto entraña la pérdida del citoplasma apical. La secreción de calidad lipídica, se acumula en el ápice de las células secretoras y se elimina en forma de pequeñas gotas con parte de citoplasma apical

envuelto por membrana celular. Algunas glándulas sudoríparas ubicadas en la región axilar, alrededor del, pezón, región perianal y genital producen se-creciones especiales que son liberadas de manera apocrina a los folículos pilosos. En los mamíferos inferiores estas secre-ciones actúan a modo de feromonas para facilitar en en-cuentro sexual. Glándulas del tipo apocrinas son también las glándulas ceru-minosas presentes en la dermis del conducto auditivo externo, secretoras de cerumen. NOTA: (una parte de la secreción de la glándula mamaria, la grasa de la leche, es liberada de manera apocrina; también la leche contiene células inmunes y una gran cantidad de contenido seroso liberado de manera merocrina).

Para facilitar la liberación de la secreción, los adenómeros de las glándulas sudorípa-ras, sebáceas y mamaria están acompañadas de células mioepiteliales; con el mismo origen que las células del adenómero, comparten su membrana basal y tienen un carácter contráctil, similar a las fibras musculares lisas.

8

GLÁNDULAS ENDOCRINAS

Las glándulas endocrinas provienen del ectoderma, mesoderma o endoderma. Tiene en común la capacidad de vertir la secreción al espacio extracelular que rodea las células secretoras y pasar desde allí directamente a la sangre o a la linfa. Su es-tructura básica es la de un estroma de sostén sobre el que se encuentran las células del parénquima en íntimo contacto con una rica red capilar, sin la presencia de con-ductos excretores ni adenómeros.

El producto de secreción de las glándulas endocrinas se denomina hormona, la cual circula por vía sanguínea o linfática hasta alcanzar los llamados “órganos blanco o target". Su función es modificar el metabolismo de otras células, tejidos u órganos a

distancia

Desde el punto de vista químico Las hor-monas son proteínas, esteroides o aminas biógenas que son secretadas tan pronto como se elaboran (hormonas de la corteza suprarrenal) aunque a veces pueden alma-cenarse intracelularmente (insulina) o extracelularmente (hormonas tiroídeas).

La microfotografía de páncreas que permite visualizar dos islotes de Langerhans

¿ Cómo hace una célula de la glándula salival por ejemplo para saber que la comida viene en camino y empezar a excretar saliva hacia la boca, o cómo se las arregla la célula del acino del páncreas para saber que en el intestino delgado hay comida y necesita fabricar y mandar más enzimas para la digestión.?

Existen formas de comunicación entre las células y una de ellas es enviarse señales a distancia por medio de hormonas o neurotransmisores que las ponen todas en sintonía y les indican cuando acelerar o reducir su metabolismo. Existen relaciones entre nuestras emociones y el funcionamiento de nuestro cuerpo, nos sudan más las manos cuando estamos nerviosos, nos late más rápido el corazón cuando nos excitamos. Para que los niveles de glucosa, de calcio, de hormonas tiroideas y de tantas otras cosas se mantengan en niveles adecuados a lo que nuestro cuerpo necesita en cada momento determinado hay señales que le avisan al ovario cuando liberar el óvulo y al testículo cuando producir más espermatozoides, algunas que nos ayudan a dormirnos cuando es de noche y otras que mantienen nuestro metabolismo más alto cuando es de día. Nuestro organismo recurre para todas estas cosas y para muchas otras más que es muy largo enumerar al sistema endocrino y también al sistema nervioso.

La regulación de la secreción puede darse a través del sistema nervioso autónomo, a través de hormonas, o a través de ambos mecanismos. Como todas las unidades secretorias toman de la sangre los elementos para formar sus secreciones, la regulación nerviosa puede efectuarse modificando la irrigación a estas glándulas.

9

La visión o la detección olfativa de un alimento puede aumentar la secreción de ácido, de moco y de enzimas digestivas en el estómago, y la cantidad de saliva que llega a la boca. Eso es un ejemplo de la relación entre el sistema nervioso y la actividad glandular.

Son raras las enfermedades que afectan a las glándulas exocrinas. Un ejemplo es la mucoviscosidosis que se caracteriza por una secreción anormalmente viscosa de las glándulas afectadas, por lo que se taponan los conductos excretores. En el caso del páncreas, los pacientes no digieren correctamente los alimentos generando problemas digestivos, diarrea y pérdida de peso. En las glándulas mucosas de los bronquios las infecciones son más probables, con la consiguiente aparición de bronquitis e infecciones pulmonares. También resultan afectadas las células caliciformes del intestino, originando obstrucción intestinal. Por su parte, las glándulas sudoríparas producen una secreción rica en sodio y cloro; al transpirar excesivamente los enfermos sufren pérdidas elevadas de estos minerales poniendo en riesgo sus vidas.

La hipófisis forma una unidad anatómica y funcional con el hipotálamo, formando el eje hipotálamo-hipofisiario. El hipotálamo no es solamente una estructura nerviosa relacionada con otras regiones del cerebro, con aferencias sensoriales y experiencias emocionales sino también un verdadero tejido endocrino regente que sintetiza hormonas que actúan sobre la hipófisis regulando su propia liberación hormonal. De esta manera se convierte en la principal conexión integradora entre los sistemas nervioso y endocrino.