capitulo 17 organos de los sentidos

c A p f T u L o die cis jet e

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ORGANOS DE LOS SENTIDOS

INTRODUCCION

PARTES DE UN ORGANO SENSORIAL

ORGANOS SENSORIALES GENERALES Receptores sensoriales libres Receptores sensoriales encapsulados Receptores sensoriales asociados

Propiocepcion Mecanismos de percepcion de los estfmulos procedentes de

los organos sensoriales generales

ORGANOS SENSORIALES ESPECIALES Quimiorreceptores

Conductos nasales Area vomeronasal Boca

INTRODUCCION

Para sobrevivir los organismos deben reaccionar ante los peligros y sacar provecho de las situaciones ventajosas. Para poder responder de manera adecuada cualquier animal necesita estar infonnado sobre su medio extemo, sobre su propio estado fisio16gico y sobre las experiencias anteriores. EI resultado de las experiencias anteriores esta guardado en el sistema nervioso en forma de recuerdos (memoria), pero la informacion sobre el medio extemo e intemo debe ser captada mediante receptores sensoriales (Fig . 17-1). Los receptores sensoriales son org anos especializados que responden ante estimulos concretos. Los receptores sensoriales codifican la energfa de los estfrnulos ambien tales y la transforman en impulsos nerviosos que son transmitidos hasta el sistema nervioso central (SNC) a traves de fibras aferentes. Estos impulsos pueden 0 no ser recibidos en centros conscientes encefalicos,

Las sensaciones que nosotros, como humanos, recibimos de manera consciente se denominan percepci6n . Nuestra vision del mundo esta parcialmente determinada por los tipos de informaci6n que nuestros receptores sensoriales son capaces de detectar y por la forma en que procesamos dichas infonnaciones. La capacidad para percibir los estfmulos es diferente entre los vertebrados. Los murcielagos e incluso los perros pueden ofr sonidos que nosotros no podemos detectar. Las rapaces pueden cazar desde una gran altura y descubrir pequefios roedores co-

Receprores de radiaci6n Fotorreceptores Receptores de infrarrojos

Mecanorreceptore s Sistema de la linea lateral Aparato cestibular Sistema audi tit:o Fun ciones del ofdo

Electrorreceptores Estructura y filogenia Fonna y funcion

Otros org anos sensoriales especiales

rriendo bajo ellos . Las serpientes de cascabel cazan con una luz demasiado debil , en la que los humanos no podemos ver. No obstante nosotros podemos ver el mundo en color, en tanto que la mayoria de los dernas mamiferos s610 yen en blanco y negro. Nuestra percepcion del mundo esta lirnitada 0 realzada por la capacidad y eficacia de nuestros receptores sensoriales.

Tarnbien hay que destacar que las sensaciones conscientes son interpretaciones subjetivas que tiene cada organismo del entomo. En el medio hay sustancias qufmicas y fotones de luz , pero el sentido del gusto y la percepci6n de los colores son mas bien interpretaciones de ellos. Igualmente, el dolor no existe en el entomo. Nose puede medir el dolor de la misma forma que la temperatura, una fuerza 0 la radi acion solar. EI gusto, la percepci6n del color y e l dolor son percepciones encefalicas derivadas de fenornenos extemos de diferente naturaleza.

Los impulsos nerviosos que se mueven por los nervios sensoriales son impulsos electricos. Por el nervio 6ptico se mueveo impulsos electricos del mismo tipo que los que 10hacen por los nervios aud itivos, los nervios olfativos, los nervios del gusto. etc . Las diferentes sensaciones se deben a las diferentes maneras en que el sistema nervioso interpreta las sefiale s que proceden de diferentes receptores sensoriales. Debido a que todos los impulsos son iguales, el sistema nervioso puede ser engafiado. La estimulaci6n artificial del nervio auditivo se percibe como un sonido. La estimulaci6n artificial del nervio optico se percibe como una luz. Cuando se presiona el globo ocular se estimu

624

l Estimulo

~ Dendrita

y

Ax6n-~AmPlificador \

Neurona 2

FIGURA 17-1. Receptor sensorial. Normalmente un receptor sensorial esta formado por las dendritas de una neurona que pueden estar asociadas a tejidos que actuen como amplificadores del estimulo. EI receptor es un transductor que transforma el estfrnulo en un impulso electrlco 0 en una serie de impulsos electricos que se transmiten hasta el cuerpo celular de una neurona y a 10 largo del axon de esta hasta otras neuronas, que generalmente forman parte del sistema nervioso central.

. la el nervio 6ptico, que envia irnpulsos al encefalo. Estos impulsos se irrerpretan como cabna esperar, es decir como luces y no como estfrnulos mecanicos. Por eso cuando nos golpeamos un ojo decimos que «vemos las estrellas», .

Para poder discutir de manera clara los fen6menos de la per. cepci6n, es necesario distinguir entre el estimulo ambiental y la forma en que es interpretado, pero estoes algo que raramente se hace. Es comun, incluso entre los investigadores, usar una serie de terminos convencionales. Hablamos de los sentidos de la vista, el ofdo, el gusto, el olfato, etc., como si los estfmulos y la percepci6n de los mismos fuesen iguales. EI tratamiento de los receptores sensoriales en el presente capftulo intenta diferenciar el tipo de energfa ambiental 0 estfmulo captado de la interpretaci6n que el sistema nervioso hace de dicho estfrnulo.

PARTES DE UN ORGANO SENSORIAL

Las neuronas sensoriales son celulas nerviosas especializadas en la detecci6n y transmisi6n de informaci6n procedente tanto del medio extemo como del intemo. De cada neuron a sensorial salen las correspondientes prolongaciones 0 fibras nerviosas. Generalmente, los receptores sensoriales contienen dendritas, es decir prolongaciones que responden ante los estfmulos y que transportan impulsos nerviosos hacia el cuerpo de esa celula nerviosa. Normalmente cada neurona sensorial tambien posee un axon, es decir, una prolongaci6n por la que los impulsos se transmiten desde el cuerpo celuIar de esa neurona hacia otras .

Neuronas (pag. 577)

Los receptores sensoriales actiian como transductores, es decir, transforman la energfa de un tipo en otro. Un microfono, que transforma las ondas de sonido en energfa electrica, es un buen ejemplo de transductor, Los receptores sensoriales transforman la energfa luminosa, la mecanica 0 los estfmulos qufmicos en impulsos electricos, Es frecuente que las terminaciones de las fibras nerviosas sensoriales esten asociadas con tejidos accesorios que amplifican el estfmulo y aumentan la sensibilidad del receptor. Una fibra nerviosa sensorial junto a los tejidos con los que esta asociada forma un organo sensorial u organo de los sentidos.

Los 6rganos sensoriales pueden clasificarse segtin diferentes criterios. Los organos sensoriales somaticos se encuentran situados en la piel, la superficie corporal yen los musculos esqueleticos. Los organos sensoriales visceralcs son los situados en

los 6rganos intemos. Los exteroceptores captan sensaciones desde el ambiente, y los interoceptores responden a las sensaciones que proceden de los 6rganos. Un tipo especial de interoceptores son los propioceptores, que estan localizados en los rmisculos estriados, las articulaciones y los tendones, Una tercera manera de clasificar, y que es precisamente la que se utiliza en este capitulo, se fundamenta en la extensi6n de los recep tores. Los organos sensoriales generales estan ampliamente distribuidos por el cuerpo y estan relacionados con sensaciones tactiles, de temperatura y con la propiocepci6n. Los organos sensoriales especiales tienen una localizaci6n precisa y suelen estar bastante especializados.

ORGANOS SENSORIALES GENERALES

Los receptores sensoriales generales pueden separarse en tres categon as anatomicas diferentes : libres, encapsulados 0 con terminaciones nerviosas asociadas. La estructura de las terminaciones nerviosas es:a disefiada para poder incrementar el efecto del es irnulo Fig. 17-2).

Receptores sensoriales libres

Cuando e! extreme de una prolongaci6n sensorial carece de especial izaciones asociadas a 61se dice que es una terminacion nervlosa libre 0 un receptor sensorial Iibre. En su extremo, una terminacion nerviosa libre puede arborizarse, 0 ramificarse. p .i aurn ntar asf el area de recepci6n Los receptores sensoriales libres estan relacionados, fundamentalmente, con sensa . io: es ~ue se interpretan como dolor, pero tambien pueden ser estirnulados por objetos muy calientes 0 muy frfos . Una lesio .suiar puede conducir a una inflamaci6n y a la estimulacion direc ta de estes receptores . Los dolores de muelas son un bue eje rnplo de esto . Las sensaciones tactiles, es decir, las sensa ciones debidas a la presi6n 0 al tacto, tambien suelen ser detectadas por tcrmin aciones nerviosas libres. Los receptores senso-

Epidermis

Dermis

Corpusculo de Pacini

FIGURA 17-2. Receptores sensoriales generales. Se han representado una terminaci6n nerviosa libre, dos receptores sensoriales encapsulados (un corpusculo de Meissner y un corpusculo de Pacini) y un receptor sensorial asociado a un folfculo piloso.

Organos de los sentidos 625

.c

riales libres so n abundan tes en zon as en las que la sensib ilidad es ta mu y desarrollada, co mo en la piel, la co rnea, la cavidad buca l, la pulpa de los dient es y el intest ino.

Receptores sensoriales encapsulados

Cua ndo el ex trema de una prolongaci6n se nso ria l se encue ntra ence rrado en una estructura especializada, se dice que es una terminacion nerviosa enca psu lada 0 receptor sensori a l enca psula do. Por ejem plo , un corpiisculo de Meissner es un a tenninaci6n sensorial rodeada por celulas rnesodermicas, qu e se encuen tra situado e n la dennis de la piel , inmediatam ente por deb ajo de la epidermis (Fig. 17-2). Estos corpusculos so n sensible s al tacto . Los corpusculos de Ruffini, qu e son sensibles al calor y los bulbos terrninales 0 corpusculos de Krause, que so n se ns ibles al frio , tarnbien so n receptores enca ps ulados de la dennis . Lo s corpiisculo s de Pacini (corpiisculos de Vat er-P acini) se encuentra n situados en la piel, las articu laciones y en los tejidos profundos del cue rpo . Por ejemplo , no res ulta ex trano en co ntrarlos asoci ados al pancreas. Esto s co rpii scul os son sensi bles a la presi6n. E n los rece ptores e ncapsulados, las cap sulas aum entan la deformac ion de las terminaciones ner viosas, ayudando asi a que se inicien los impulsos nerviosos . Por ejemplo , en los corpiis cu los de Paci ni , la tennin aci6n nerviosa es ta envue lta por una serie de ca pas concentricas qu e form an una caps ula en «piel de cebolla» . Esta capsula ac tiia co mo un peque fio transdu ctor que tran sfonna la presi6n en una.despo lari zaci6n electrica de la terrninaci6n nervi osa.

Receptores sensoriales asociados

Cuan do el ex trema de una prolonga ci6n senso ria l se encuentra rod eando a otro organo for ma 10 qu e se conoce co mo una terminacion nerviosa asociada 0 receptor sensorial asociado. Un ejemplo so n las tenninacion es nerviosas as oc iadas a la base de los folfculos pilosos (Fig . 17-2). Cuan do se mueve un pel o, se es tim ulan las terrninaciones nerviosas que rodean su base.

Propiocepcion

La propi ocep cion se fundamenta, principalmente , en inforrnaciones ca ptadas po r receptore s se nso riales asociados situados en los rmisculos, los ten don es y las art iculaciones . Es tos rec ep tores detect an el es tado de flexi6n de las ex tre mida des y el grado de contracc i6n de los rmiscul os , EI resul tado es que el sistema nervioso ce ntra l se ma ntie ne infonnado ace rca de la posici6n de las ex tremidades y e l c uerpo. S i se muev e alg una parte del cu erpo, lo s rmiscul os relacion ado s con es e mo vimi ento y el grade de contracci6n de lo s mismos es diferente segiin fuese la posicion inicial de dich a parte. La informacion de los propi ocept ores es indi spen sabl e para poder det errninar la posicion de es a parte antes, durante y despu es de su mo vimi ento . Si el lector tien e una visio n normal, probabl emente no aproveche la informacion proceden te de los propi oceptores que llega hasta los centros conscientes, No ob stan te si se ve nda losojos y alguien Ie mueve suaveme nte uno de los brazos has ta una posicion diferente de la inicial, sabra cual es la posic i6n hasta la que Ie han mo vido el brazo . No obs tante , la may or parte de la in formacion procedente de los prop ioceptores se procesa de man era inconsciente en el sistema nervioso, realiz ando se de forma aut orn at ica los ajus tes po sturales 0 de sincro nizac ion de los rnovimie ntos del cuerpo y las ex tre rnida de s.

Algunas fibr as propi orreceptoras proceden de corpusculos de Pacin i enca psulados que estan si tuados e n las caps ulas arti cul ares, pero la mayoria de ellas proced en de dos tipos de receptores asociados: los husos mus culares y los 6rgano s tendinosos de Go lgi .

Husos mu sculares, E n los rmisculos esqueleticos, la fibra m uscular q ue produce la fue rza pr incipal del movimiento es la celula muscular extrafusal (fibras musculares extrafusales). Dichas fibras es tan ine rvadas por neuronas motoras a lfa, cuyos cu erpos celulares es tan locali zados en la materia gr is de la rned ula esp inal . E ntremezcl adas con las fibras mu sculares extrafu sales hay paque tes fu sifonnes de husos musculares for- . mados por celulas musculares intrafusales (fibra s mu scul ares intra fu sales i qu e son ce lulas musculares estriadas modifica das. A difere nc ia de las fibra s ex tra fusa les, cuya fun cion es realizar el tra bajo del sis tema de palanc a del qu e forman parte, las fibras intrafusales son organos sensori ales especiali zado s.

Hay dos tipos de fibra s mu scul ares intrafusa les . Las fibras intrafusales de saco nuclear tien en los nucleos apifiados en una region dilatada situad a cerca de l ce ntro de la fibra y es tan asociada s a un nervio sensorial aferente p rimario (nervi o anuloespiral ). L3S fibras intrafusales de cade na nuclear tienen los micleos situados unos a continuaci on de otros a 10 larg o de la fibra y no apifiados. Estan asociadas a un nervio sensorial aferente secundario (nervio en pulverizad or). Amb os tipos de fibra s intrafu sales esta n inerv adas por neuronas motoras gamma (Fig. 17-3 ).

Huso muscular

Celulas

Fibra Celula muscular de cadena ext rafusal nuclear rnusculares Fibra intrafusales de saco nuclear

Nervios sensoriales

....,."'" Afer ente primario ,~~ = ::Aferente secundario

p---. Nervios motores - - : Eferente gamma

Capsula art icular

{ FIGURA 17-3. Huso muscular. Las celulasrnusculares ext rafusales producen la fuerza contract il de un rnusculo. Las ce lu :~

musculares int rafusales, que estan fo rmadas po r fib ras int rafusalesce cadena nuclear y de saco nuclear. son celulas musculare s modifica das Las celulas musculares intrafusales estan inervadas por neuronas eferent es rnotora s gamma y por neurona s sensor iales aferentes primarias y secundarias. EI o rgano t endinoso de Golgi es un recept c : sensorial asociado con el t endon.

626 Capit ulo die cisiete

(c)

Nervio Medul a sensori al espinal

- JHuso 'Ce lulas

, muscular muscular es (a) ext rafusales

Cont raccion muscular JF

,

(b )

FIGURA 17-4. Reflejo de elongaci6n. (a) Cuando se pro duce un cambio de la postura 0 cuando se col oca una carga sobre el cuerpo de un animal, los husos musculares se est iran, est irnulandose los nervi os asociados para que produzcan impulsos continuos que se dir igen hacia la rnedul a espinal (lineas negr as). (b) Este s impulsos se mueven pOI' las fibras aferentes hasta la rnedula, donde realizan sinapsis con neur onas motoras que "evan los im pulsos hasta los rnusculos extrafusales adecuados (lineas discontinuas), causando su contraccion. (c) AI producirse la contracci6n de los museulos, las ex t remi dades tienden a ender ezarse (flecha blanca abierta) y disminuyendo asi el esti ramiento del huso muscular. Cuand o el huso muscular se relaja, los nervio s sensoriales asoclado s dejan de transmiti r impulsos y se recupera la postura habitu al.

Los husos musculares interv ienen en el man tenim iento del tono muscular. Los rmisculos normales mantie nen una pequ efia tension incl uso cua ndo esta n re lajados , es decir, se e ncuentra n en un es tado de tono. Cu ando un rmisculo se relaja mas de 10 no rma l, el huso m uscul ar se afloja. Los ner vios aferen tes primari os y secundarios qu e rodea n las fib ras intrafu sale s de tec tan es ta floj era . A traves de co nex iones reflejas de la rnedula espinal, estas neuron as afe rentes co nectan co n las neuronas mo toras alfa que estimulan la contracci on de las fi bras extrafusa les, con 10 que el rmisc ulo recu pera su ten sio n y se res ta ura e l ton e m usc ular.

EI es tira rniento de un rmisc ulo hace que se produzca de mo do refl ejo su co ntracci6n . Cu ando los rmisculos posturales esta n es tirados 0 cuando so porta n una ca rga, los hu so s rnusculares se alargan y se inic ia el reflejo de elongaclon (Fi g . 17-4a). De bido a qu e las neuronas motoras gam ma hacen qu e las fibras intrafu sales se contraigan, se cree qu e estas neuronas au men tan 0 d isminuyen la sensibilida d de es te reflejo (F ig. 17-4b, c) ,

La funcion sensorial de las fibras musculares intrafu sales es informar al sis tema nervioso sobre los ca mbios de lon gitud de las fibras musc ulare s extrafu sale s a las qu e estan aso ciad as. Esta informacion pued e hacer qu e se ge ne re el reflejo de elongaci6n par a aju st ar el tone muscular. La informaci6n tambien lIega al cerebelo, qu e modula la ac tividad de los rruiscul os,

Reflejos posturales (pag. 613)

Organos tendinosos de Goigi. Los organos tendinosos de I

Golgi son receptores sensorial es situados en los tendones que I unen los rmisculos a los huesos. Por 10 tanto se encuentr an situad os e n la linea de la accion de los rmiscul os y actiian como recept ores de la tension , in formando al sistema nervioso central de las fuerzas qu e produ cen los rmisculos ( F ig . 17-3) .

Mecanismos de percepcion de los estimulos procedentes de los organos de los sentidos generales

Hay dos teorias que inte ntan ex plica r las rel aci on es e ntre los estfrn ulos captados por los receptores se nsoriales generales y la form a en q ue se perciben en el siste ma ne rvioso centra l. La teoria d e las energias nerviosas especificas propone que las termi nacio nes nerviosas de ca da receptor se nsorial esta n aso ciadas excl siv me nte can un se ntido concre to . P OI' ejemplo , la es tirnulacion de un co rp tisc ulo de Me issn er hace q ue se produ zcan irn Los qu e viajan hacia el sis tema nervioso ce ntra l y, ya que p roc eden de ese tipo de rec eptor , son in terpre tados co mo es in lo s tactiles. Los impulsos que p roced en de bulbos termi nal s Ie Krause son interp retad os co mo frfo , los que pro ce de n d ' os corp usculos de Ruffini como ca lor y asf sucesivamen te,

La 18 ::5 L teor ia de los modelos de sensacion, qu e propa ne que hay pe uenos complejos de terrninaciones nerviosas asocia os con una localizaci6n concreta . La es timulaci6n de los receptores siruados en un luga r co ncreto pued e produ cirse co n d iferen es cc rnbinaciones 0 modelos de sensacio nes, que so n enviadas simi Itanearnente hacia el sis tema nervioso ce n tral y esre las in t rp retara en fu nci6n de sus difere nc ias cuali tativas . P OI' ejernplo. sabernos que el dolor pued e var iar m ucho, tanto poi c , tipo con pori a intensidad . Algunos receptores del dolor son .agudos -. mie mras que otros so n «flojos», e incl uso podemos ~ e IiI' dolores que «quernan». Amb as teorias ay uda n a ex pli ar a fo rma en qu e el sis tema nervioso central interpreta los es imulos sensoriales genera les ,

O RGA)lOS SENSORIALES ESPECIALES

Los 6 r~, nos sensoriales es peciales sue len ten er una posicion concrete y s610 responden an te cierto estfrnulo. Este tipo de 'rganos de los se ntidos puede ca ptar es tfmulos de tipo qu fmico, electrornagn etico, mec anico 0 electri co .

Quimiorreceptores Los receptores sensori ales capaces de captar estlrnulos quimicos se den om inan quimiorreceptores. Cu ando un a sustancia qufmica llega hasta el recept or adecu ado se prod uce un im pul so electrico en la neurona sensori al correspon diente, aunque aun se desconoce la form a en qu e se inicia el im pulso. EI gusto y el olfato son los sen tidos de es te tipo mas co noc idos en el hombre, au nque la distincion entre ellos no es senci lla. E I sentido del gusto iinicarnente es capaz de det ect ar los cuatro sabo res basicos: sa lado, du lce, acido y arnar go. La manera en qu e diferenciamos los «sabores- de los alimentos se debe funda me ntalmente a la textura de los mismos y a los aromas qu e es tim ulan nues tro se ntido del olfa to . Cuando esta rnos acatarrados y tenemos una co nges ti6n nasal , no nos lIegan los es tim ulos olfa tivos y los alimentos «n o sabe n a nad a».

Organos de los sentido s 627

FIGURA 17-5. Distribuci6n de los quimiorreceptores en un pez gato. En muchos peces hay papilas gustattvas repartidas por la superiicie del cuerpo y en la aletas. Cada punto representa aproximadamente 100 papilas gustativas,

Segun Atema, 197 r.

En los vertebrados acuaticos la distincion entre el gusto y el olfato es aun mas diffcil. Por ejemplo, algunos peces tienen quimiorreceptores dispersos por la superficie del cuerpo (Fig. 17-5). ~Se podrfa decir que los usan para «olen> 0 para «saborear- el agua? En lugar de diferenciar, de manera arbitraria el gusto y el olfato, es preferible clasificar los quimiorreceptores en funcion de su localizacion,

Los mensajeros quimicos que se conocen como feromonas son liberados en el ambiente por un individuo e int1uyen en el comportamiento 0 en la fisiologfa de otros individuos de la misrna especie. Muchas ferornonas, que se producen en glandulas exocrinas, afectan a la actividad sexual y al comportamiento territorial. Las feromonas representan una via de cornunicacion entre individuos y suelen detectarse mediante receptores especializados.

Conductos nasales

El sentido del olfato esta relacionado con la existencia de quimiorreceptores que suelen estar situados en los conductos nasales . Anatomicarnente, el circuito sensorial olfativo esta formado por tres componentes: el epitelio olfativo, los bulbos olfativos y los tractos olfativos (Fig . 17-6).

EI epitelio olfativo es una porcion de tejido epitelial especializado situado en la cavidad nasal , formado por celulas basales, que probablemente son celulas de reemplazo, y celulas de soporte, productoras de moco y que acnian de sosten de las celulas sensoriales olfativas (Fig . 17-7a). Estas tiltimas son las autenticas celulas quimiorreceptoras y cada una de elias posee en su extremo apical un penacho de cilios sensoriales. Del extremo basal de cada una de estas celulas sale un ax6n, que atraviesa la placa cribifonne y llega al bulbo olfativo (Fig. 17-7b) . El termino nervio olfativo deberfa aplicarse exclusivamente para designar a estos cortos axones de las celulas sensoriales olfativas.

En el bulbo olfativo hay varios tipos de celulas, de los cuales la s mas importantes son las celulas mitrales. Los axones de las celulas sensoria les olfativas establece n sinapsis con las celulas mitrales, de las que a: su vez salen unos largos axones que, en conjunto, forman los tractos olfativos hacia el encefa10 (Fig. 17-7b). Los axones que forman los tractos olfativos conectan mediante sinapsis con el 16bulo piriforme y con el septum del cerebro, y los impulsos son retransmitidos posteriormente hacia otras regiones encefalicas (Fig. 17-7a), entre las que se pueden destacar el striatum y el sistema limbico.

Centros olfativos (pag, 617); sistema Ifmbico (pag. 620)

Pez

Tracto olfativo

Anfi bio

Reptll

Tracto olfativo

Mamifero con la corteza Bulbo cerebral lisa (conejoJ olfativo

Mamifero con circunvoluciones

Bulbo olfativo

en la corteza cerebral (gato)

Mamffero (primate)

FIGURA 17-6. Bulbos y tractos olfativos. Los tractos olfativos no son nervios sino prolongaciones del encefalo . EI extreme de cada tracto suele estar engrosado y forma un bulbo olfattvo, hasc el cual lIega un corto nervio olfativo (no representado) que procecs del epitelio olfativo.

Segun Tuchmann-Duplessis et al.

Embriologia. Embriol6gicamente, el sistema olfativo se forma a partir de un par de placodas olfativas de origen ectodermico que se invaginan dorsalmente junto al tubo neural. L:-, paredes laterales de cada placoda forman el epitelio respiratori: que tapiza los conductos nasales y la zona central de la misms constituye el epitelio olfativo. En este epitelio se diferencian 1- '

Tracto olfativo

Bulbo olfativo

628 Capitulo diecisiete

Tracto olfativo

(a)

FIGURA 17-7. Epitelio olfativo. (a) En los mamiferos los eonduetos nasales estan tapizados por epitelio respiratorio. EI epitelio ol fativo es una pequeiia region de este revestimiento, en el que hay neuronas especializadas que conectan con las neuronas de los tractos olfativos. Por los axones de estas los impulsos son retransrnitidos haeia el lobule piriforme y hacia el septum del eerebro. (b) Histologia del epitelio olfativo, EI epitelio olfatlvo esta formado por celulas de soporte, celulas basales y celulas sensoriales olfativas, La superficie apical de eada celula olfativa desarrolla cilios que sobresalen en la luz de los conductos nasales. Del extreme basal de eada una de estas celulas sale una fibra nerviosa que atraviesa la placa cribiforme y va hasta el bulbo olfativo, donde establece sinapsis con una celula periglomerular, con una celula mitral 0 con una celula granular. Las fibras que salen de las celulas mitrales son las que eonstituyen los tractos olfativos hacia el encefalo,

celulas sensoriales olfativas, las cuales desarrollan axones que atraviesanel mesenquima hasta alcanzar al telencefalo, que tarnbien se esta desarrolIando (Fig. 17-8a). Estas fibras olfativas estimulan al telencefalo a desarrollar unos salientes que se van engrosando, los bulbos olfativos, que se mantienen conectados con el resto del telencefalo a traves de los tractos olfativos (Fig . 17-8b, c). Aunque algunas celulas de la cresta neural pueden emigrar hasta las proximidades del sistema olfativo durante su diferenciaci6n, aparentemente las celulas sensoriales olfativas no se forman a partir de elias.

Filogenia. En los tetrapodos el hocico esta relacionado con la respiraci6n, aunque originalmente se desarrolla como una estructura olfativa. En realidad, el crecimiento de los receptores olfativos hacia el palio mediano, una de las regiones mas primi tivas del cerebro, sugiere que el sistema olfativo es bastante antiguo.

En la mayorfa de los peces, los receptores olfativos se encuentran en el fondo de un par de sacos ciegos conocidos como sacos nasales (Figs. 17-9a y 17-lOa). En los cicl6stomos actuales y en muchos ostracodermos, estos sacos se han fusionado secundariamente, aunque se siguen conservando los dos tractos olfativos, EI agua que transporta las sustancias qufmicas fluye hacia el interior y hacia el exterior de estos sacos mientras el pez esta nadando. No obstante, en algunos grupos de peces puede haber un flujo unidireccional de agua a traves de los sacos nasales. En estos casos hay un tabique incompleto que divide el saco en un conducto incurrente y otro excurrente. En ciertos casas estos orificios pueden lIegar a estar totalmente separa

olfativa

Celula granular

~"-'-'-"""'''7 ~~~~~l~ G

/Tracto olfativo

Lamina basal .,.........i;>;;...z-.:.

(bl

Bulbo olfativo

l a n d u l a olfativa

Fibra olfat iva

Celula basal}

Celula de soporte Epitelio

Celula sensorial olfativo

Camara nasal

do s (Fig. I i -9b-d). EI orificio excurrente puede desplazarse hac ia .:1 borde de la boca, como ocurre en algunos crosopterigic s. 0 incluso lIegar a abrir directamente en la cavidad bucal, co mo sucede en los holocefalos, EI desplazamiento del orificia ex rurrente al interior de la boca se ha producido varias veces, independientes unas de otras, durante la evoluci6n de los peces, por 10 que aun no estan claras las posibles homologfas .

Sacos nasales, conductos nasolagrimales (pag, 237)

En los tetrapodos y en sus antecesores inmediatos, los peces conocidos como peces con coanas, hay unas pequeiias narinas externas que proporcionan el acceso a los conductos nasales, POI'

su extrema posterior, los conductos nasales abren en la cavidad bucal pol'medio de unas narinas internas 0 coanas (Fig. 17-1Obe). En los anfibios los sacos nasales estan algo ensanchados entre arnbas narinas y a partir de elIos se desarrollan unos sacos denominados organos vomeronasales 0 de Jacobson (Fig. 17-10c).

Los urodelos pletod6ntidos poseen un par de surcos profundos que conectan ellabio superior con las narinas extemas. Estos surcos nasolabiales transportan materiales acuosos, de manera preferente hacia los 6rganos vomeronasales de la cavidad nasal (Fig. 17-11). Estos surcos carecen de cilios y los lfquidos se mueven en ellos por capilaridad . Los productos quirnicos transportados en estos liquidos pueden ser feromonas 0 procedel' de los alimentos. Cuando va tocando el sustrato con el hocico, es decir, cuando va «husmeando», el animal recoge y hace pasar por los surcos nasolabiales las sustancias qufmicas relacionadas con el reconocimiento del territorio.


Ectodermo

(a) Placoda olfativa

(b)

Tracto olfativo

Placa cribiforme

(c)

FIGURA 17-8. Desarrollo embrionario del sistema olfativo. (a) La placoda olfativa se desarrolla a partir de un engrosamiento ectoderrnico. Las celulas de esta piacoda desarrollan fibras nerviosas que crecen hacia el telencefalo, (b) Estas fibras forman. en conjunto, el nervio olfativo. (c) EI saliente del telencsfalo al que IIega uno de los nervios olfativos es un bulbo olfatlvo. Los tractos olfativos conectan el bulbo olfativo con el encefalo ,

Los anfibios apodos, es decir las cecilias, poseen un par de pequefios tentaculos retractiles por del ante de los ojos. Estos tentaculos son quimiosensoriales y parece que intervienen en la transferencia de sustancias quirnicas hacia los 6rganos vorneronasales situados en el techo de la cavidad bucal.

En los sacos nasales de los reptil es comienzan a diferenciarse dos regiones, un vestibulo anterior que recibe el aire que entra por las narinas externas, y una camara nasal posterior. En al

gunos reptiles, la pared lateral se prolonga hacia el interior de la carnara para fonnar eI cornete 0 turbinal, que esta plegado para aumentar asf la superficie del epitelio respiratorio. EI aire sal e de la carnara nasal a traves de un estrecho conducto nasofaringeo que conduce hasta la narina interna (Fig. 17-1Od). Los conductos nasale s de las aves son similares y en el cornete pueden desarrollase unas complejas volutas.

La carnara nasal de los marnfferos es grande y general mente posee unos turbinales muy desarroll ados para pennitir que el aire pueda cal entarse y humedecerse antes de seguir su camino hacia los pulmones, El ep itelio olfativo se encuentra en la pared poste rior de la carnara nasal. EI resto del tapi z de la camara nasal esta form ado por epitelio respiratorio (Fig. 17-IOe).

Forma y funcion . EI sentido del olfato suele estar bien desa nollado en los peces, pero es uno de los sentidos secundarios en las aves. los rnurcielagos y en los primates, incluidos nosotros rnismos. La info rmacion olfativa es importante para los pece s que cazan siguiendo gradientes qufrnicos . En los vertebrados acuaticos , 135susrancias quimicas transportadas par el agu a pasan por el epitelio olfativo que tapiza los sacos nasales . El des arrollo de un tlujo unidireccional mejora el olfato, ya que asegura un f1ujo cas i con tinuo de agua nueva que va eliminando las sustancias quun icas ya detectadas y trae otras nuevas. Las corrientes respiraroria y olfativa estan asociadas en los peces en los que los orificios excurrentes se abren en la boca. Los rnovimientos de irrig acion de las branquias tambien hacen que el agua pase por el epitelio olfativo. Mediante la asociaci6n de las funciones respiratoria y olfativa, los conductos nasales ya estaban preadaptados para la posterior funci6n de respirar aire en los tetrapodos.

En los tetrapodos. el aire sustituye al agua como medio de transporte de las sustancias qufmicas, aunque antes de llegar a los receptores sensoriales, las partfculas transportadas aiin siguen siendo ab sorbidas en la fina capa de mucosidad que reeubre el epitelio olfativo , EI aire que entra a traves de los orificios nasales debe pasar por el epitelio olfativo en su camino hac ia los pulmones; por 10 tanto el epitelio olfativo puede «analizar las sustancias quimicas presentes en el flujo de aire. Los vert ebrados terrestres pueden empezar a «ole r» el aire cuando de teetan alguna «sustanc ia interesante». Esta accion de husmear es independiente de la respiraci6n y mediante ella los anirnal es toman pequefias cantidades de aire con las que rellenan el esp acio de las carnaras nasales . As! se consigue el aire que sea ree rnplazado mas a rnenudo, 10 que permite un anal isis mas frecuente de los olores ambientales (Fig. 17-12).

Area vomeronasal

EI 6rgano vomeronasal, que iinicamente esta presente en algunos tetrapodos, se denomina asf debido a que generalmente S~

encuentra protegido por los huesos del mismo nombre. La rnayorfa de las tortugas, los cocodri los, las ave s, algunos murcielagos , los primates y los mamfferos acuaticos eareeen de organos vomeronasales. En los anfibios, estos 6rganos se eneuentran una zon a apartada de la eavidad nasal principal. En los rept iles estan situados en unos huecos independientes hasta los que llegan las sustancias qufmicas recogidas par la lengua y por las membranas arales. En los mamfferos que los poseen, estos organos se encuentran en un area aislada de la membrana olfativa, en interior de la cavidad nasal, y generalmente estan conectados la boca por medio de un conducto nasopalatino (Fig . 17-1:::


Orificio incurrente de las narin as extern as

Orificio incurrente

Pliegue nasal " , . ~',~

. .. ..

Ampollas de Lorenzini

Tronco superfi cial del nervio optic o

Laminas nasales anteriores

1-f--I--'---;--t--lL-.- EpiteIi0 0 Ifati vo posteri or

/ Ampollas

(a)

FIGURA 17-9. Sacos nasales de un tiburon. (a) Vista ventral de la cabeza de un tibur6n en la que se indica la direcci6n en que se mueve el agua (f1echa negra) por los sacos nasales atravesando el epitel io olfativo. (b) Secci6n t ransversal de la cavidad nasal. (c) Celulas sensoriales bipolares del epitelio olfativo y neuronas asociadas a elias. (d) Las flechas indican el f1ujo del agua a craves de los sacos nasales. Estados progresivos del desarrollo de un f1ujo unidireccional a craves del epitelio nasal en varios peces.

(c)(a. b) Segun Lawson; (e) segun Kleere kope r.

Los 6rganos vomeronasales son 6rganos olfativos accesorios. En ellos hay celulas basales, de soporte y celul as sensoriales bipolares , similares a las del epitelio oifativo. Las celul as sensoriales receptoras de los 6rganos vorneronasales hacen saliente en la luz de estes por medio de microvellosidades, mientras que las celulas sensoriales oifativas 10 hacen por medio de cilios. El eircuito nervioso del sistema vomeronasal corre paralelo, pero totalmentc independi ente, con respeeto al del sistema olfativo principal. A1 igual que el sistema olfativo principal, el sistema vomeron asal coneeta con el hipotalarno y con el talarno a traves del sistema Iimbieo.

Talamo e hlpotalarno (pag. 616)

En muchos de los vertebrados que pos een 6rga nos vomeronasales, el flujo respiratorio de aire lIeva las partfculas hasta es tos 6rganos. Pero los organos vomeronasales pueden estar eonectados con la cavidad bucal, 10 qu e sugiere que en tal caso

de Loren zini

Celula granu lar

Celu la mitral @...••. . ....~... .. ~. .. . .,.~ ., ~

'.. "':. h: . - " . -. ~

(d)

pudicran esta r relacionados con el «analisis» de la eomposiei6n qu.rnica de los alimentos. No obstante, parece que los organos vo rneronasa les son espeeialme nte sensibles a sustancias quirnicas relacionadas con el comportamiento social y reproductor. Te6 rieamente, los individuos que ca reeen de estos 6rganos podrfan aumen tar el ritmo resp iratorio para que el aire pase mas frecuentemente a traves del epitelio olfativo, perc esto serfa energet icamente eostoso y podna lIevar a problemas relacionados con la regulaci6n del pH de la sangre. Para pod er diferenciar, anat6mica y funcion almente, el epitelio nas al y los organos vomeronasales, las sustancias qufrni cas que detectan se denominan olores y vomerolores, y los procesos correspondientes se conocen como olfato y vomerolfato, respectivamente.

Lo s ofidios y los lagartos sacan la lengua y con ella «barren» el aire situ ado inmediatamente por delante del hocico, rec ogen los vomerolore s y ent onces re traen la lengua en la eavidad bucal para lIevar de este mod o las sustancias quimicas hasta los


Saco nasal

(a) Pez sin coanas

Narina externa

_Narin (l.. intern"

(b) Pez con coanas

Narina externa .

Narina interna

:. > (' \ Orqano vorneronasal

(c) Anfibio

Camara nasal

Conducto Organonasofaringeo vorneronasal

Narina--- interna

(d) Reptil

Camara nasal

Narina externa

Narina interna

(e) Mamffero

FIGURA 17-10. Filogenia de 105 6rganos olfativos. Observese que los 6rganos vomeronasales estan ausentes en los peces y presentes en la mayoria de los tetrapodos. (a) Pez sin coanas. (b) Pez con coanas. (c) Anfibio. (d) Repti!. (e) Marnifero.

Surco Plethodon lerselli nasolabial

FIGURA 17-11. Cabeza de una salamandra de larch Mountain, Plethodon farseJli. Los urodelos pletodontidos poseen unos surcos nasclabiales que van desde la boca hasta las narinas. A craves de ellos las sustancias quimicas viajan desde la boca hasta los 6rganos olfativos.

Basado en fotogra fias de J. H. Larsen.

6rganos vomeronasales (Fig. 17-14a-d). En los ofidios, y probablemente en los lagartos, la lengua no llega a ser introdueida en la luz de los 6rganos vomeronasales. En lugar de eso, los reptiles «limpian» su lengua haciendola pasar por los eonduetos que lievan hasta dichos 6rganos y por unos pequefios sureos que tienen en la parte superior de la eavidad bueal. Estos sureos se prolongan hasta el inieio de los eonduetos y aparentemente ayudan a que los vomerolores reeogidos con la lengua sean liberados justo a la entrada de los eonduetos. En los ofidios , la eliminacion 0 la desactivaei6n de los 6rganos vomeronasales haee que no puedan deteetar las feromonas ni sus presas.

Encefalo

Narina interna Giotis Cavidad bucal

Traquea

FIGURA 17-12. Forma de husmear de 105 cocodrilos. [los tetrapodos es frecuente que el olfato dependa de las sustancias qufmicas que lIegan 'co n cada movimiento respiratorio del aire . Husmear permite «analizar» el aire con mayor frecuencia sin que aurnente el ritmo respiratorio. Los cocodrilos pueden cerrar la glotis el pliegue gular. 10que les permite alslar rnornentaneamente las narinas de la cavidad bucal, Entonces deprimen el suelo de la faringe y entra air: fresco en la camara olfativa, lIegando asi nuevas sustancias quimicas . que se produzca un nuevo movimiento respiratorio.

Segun Pooley y Gans.


FIGURA 17-13. Organo vomeronasal de un perro. EI conducto nasopalatino va desde el alveolo del incisivo hasta la carnara nasal. Los nervios olfativos se dirigen hacia una zona concreta del epitelio olfativo.

Segun Miller y Christensen.

Epitelio olfativo

Nervios olfativos .'

Bulbo olfativo

Mandibula

Organo Nervio vomeronasal vomeronasal

Orqano vomeronasal Conducto del6rgano vomeronasal

Vestibule

Camara nasal

GiotisTra:tue-a

-~ : .

(b)

El gusto, igual que el olfato, esta basado en la detecci6n de estfrnulos quimicos par medio de quimiorreceptares. Pero los quimiorreceptores del gusto son las papilas gustativas situadas en la boca. Los anfibios, los reptiles y las aves poseen papilas gustativas en la boca y en la faringe, mientrasque en los mamiferos las papilas suelen estar situadas en la 1engua.

Los' mamfferos tienen tres nervios craneales par los que llega hasta el sistema nervioso central la informaci6n procedente de las papilas gustativas: el nervio facial, el va go y el glosofaringeo (Fig. 17-15a). Cada papila gustativa, que asoma a traves del epitelio por unporo gustativo, tiene forma de barril y esta farmada par 20 0 mas celulas de tres tipos. En la base y en la periferia hay celulas basales totipotentes, es decir, celulas capaces de sustituir a los otros tipos de celulas. La esperanza de vida de las celulas de las papilas gustativas es de aproximadamente una semana, par 10 que su sustituci6n es un proceso continuo. Las celulas de soporte (celulas oscuras) acnian como sosten y como celulas secretaras. Las celulas gustativas (celulas claras) son las celulasquimiorreceptoras principales de estas papilas. Las celulas de las papilas gustativas carecen de axones, pero las fibras sensoriales de tres de los nervi os craneales se entrelazan alrededor de estos tres tipos de celulas y establecen unas conexiones especiales, similares a sinapsis, con las celulas gustativas (Fig. 17-15b, c).

Las papilas gustativas detectan estfrnulos qufrnicos y acnian como transductares en los que se inician impulsos electricos que viajan a traves de los nervios craneales hasta el sistema nervioso central. Las sustancias dulces, acidas, saladas y amargas hacen que hasta el sistema nervioso centrallleguen impulsos electricos diferentes.

Receptores de radiacion

Las radiaciones viajan en forma de ondas. La radiacion cosmica es de onda corta y las ondas de radio son largas. Estas, junto con las radiaciones de onda intermedias constituyen el espectro

Bulbo olfativo accesorio

Tracto olfativo accesorio

Area preoptica

FIGt:R.".. 17-14. Movimientos de la lengua en los ofidios. (a) Los ofidios, igual que hacen los lagartos, extienden la lengua para «barrer» el aire situ ado por delante del hocico. Con la lengua recogen las particulas transportadas por el aire y entonces las lIevan al interior de la boca. Probablemente con la ayuda de otras membranas bucales, la lengua deposita dichas particulas en los 6rganos vomeronasales situados en el techo de la boca. (b) Secci6n sagital de la cabeza de una boa constrictor. EI 6rgano vomeronasal es una bolsa ciega cuya luz se abre en la boca a traves de un conducto. EI extrema de la lengua se extiende desde su vaina, que esta situada cerca del inicio de la traquea. (c) Esquema en el que se han eliminado el craneo y los tejidos adyacentes para que se pueda ver una vista dorsal del encefalo de una serpiente. (d) Neuroanatomia de los 6rganos olfativos de una serpiente. EI bulbo olfativo principal recibe los impulsos procedentes del epitelio olfativo. EI bulbo olfativo accesorio recibe, a traves de tractos independientes, la informaci6n procedente de los 6rganos vomeronasales. Los 6rganos vomeronasales y el sistema olfativo son 6rganos quimiorreceptores independientes cuyas fibras nerviosas corren separadas por el interior de los tractos olfativos. Despues, la informaci6n sensorial se reline en la corteza olfativa del telencefalo.

Segun Kubie et al; Halpern y Kubie,


;" Nervio glosofari ngeo

Papilas

Nerv io vago

<J Dulce o Acido + Salado o Ama rgo

Papilas (a) filiformescalici formes

Microvellosidades

Papila

' I.(!','> Celula basal

(b) (c)

FIGURA 17-15. Quimiorreceptores de la boca. (a) Di stribuci6n de las papilas gustativas en la lengua de una persona. Las papilas gustativas son sensibles a los cuatro sabores basicos: dulce, acido, salado y amargo . Tarnbien se indican las areas inervadas por los nerv ios facial, glosofaringeo y vago. (b) Las papilas gustativas se encuentran dispersas por el epitelio superficial de los surcos de las papilas de la lengua. (c, Cada papila gustativa esta formada por varias docenas de celulas de val ios t ipos: celulas de soporte, celulas basales y celulas sensor iales gustat ivas. La superficle apical de estas celulas esta dotada de microvellosidade s que asoman entre el epitelio superfi cial. A sociadas con estas celula s tambien hay una serie de fibra s nerviosas aferentes.

(a) Segun Bloo m, Lazerson y Ho fsradler.

elect romagne tico. Desde el punt o de vista de un organismo, las radiacio nes aportan informaci6n acerca de su intensidad, la longitud de onda y la direcci6n.

Ningiin organi smo util iza la total idad de la informaci6n disponible en el espectro elec tromagnctico. Los organismos iinicamente puede n percibir un rango limitado de longitudes de onda . Las abejas pueden ver la radiaci6n ultravioleta. Alg unos vertebrados (por eje rnplo . las vfboras) pueden detectar la radiaci6n inJrarroja . La mayoria de los verteb rados s610 pueden perci bir la estrecha banda de radiaci6n electromagnetica comprendida entre 380 y 760 nm. Esta banda se conoce como luz «visible», debido a que nOSOlfOS la podernos ver (Fig . 17-16). Cuando hablamos de ,<IUD>. en realided sirnplificamos mucho las cosas, debido a que unicarnente nos estarnos refiriendo a un estrecho rango de la radiaci6n electromagnetica , cuyo espectro es mucho mayor. Igualmente. cuando hablamos del sent ido de la «vista», s610 nos estamos refiri endo a la capacidad de percib ir la luz de una longitud de onda comprendida en esc estrecho rango.

Los vertebraoos han desarrollado diferentes 6rganos sensoriales para detectar la radiacion electrornagnetica . Las distintas regione s del espectro represcntan diferentes encrgfas (Fig. 17-16) Y estimulan de distinta forma a los receptores sensoriales .

Fotorreceptore5

Los fotorreceptores son sensibles a la luz. Los fotorreceptores mas conocidos son los ojos. El ojo de los verte brados es capaz de enfocar la luz sobre las celulas fotosensibles para form ar una imagen del entom o. La capacidad de poder enfocar la luz procedente de objetos situados a diferentes distancias se conoce como acom odaci6n visual,

E l sis tema nervioso se aprovec ha de las prop iedades ffsicas de la luz para pode r interpretar las imagenes que le !legan. Las diferenci as de intensidad de la luz se interpretan co mo co ntrastes. Dentro del espectro visib le , las diferentes longitudes de onda se inte rpretan co mo dis tintos co lores .

Estructura d el ojo. EI ojo de los mamfferos tiene Ires capas: la escler6tica , la uvea y la retina (Fig . 17-17 a).

Tipos de radiaci6n

Rayos c6smicos

Long itu d de ond a

, 1 pm

Rayos X

Luz v isible

Ultra viol eta

1 nm

,tI ~ I I

IIJ~\\ 1 ~m V B G Y 0 R

Radar

1mm I

TV

I

Radio de onda corta- Iarga

1 m 1 km 1

~,

• 10' 10' 10-3

Energi a (Kcal mol " de quantos )

10" 10-'

FIGURA 17-16. Espectro de la radiaci6n electromagnetica. Entre los rayos c6smicos , cuya longit ud de onda es muy corta, y la radio c" onda larga, hay una estrecha banda de «luz visible». a la que son sensibles los ojos del hombre. La longitud de onda aumenta hacia la derecha. G cant idad de energia de las radiaciones electromagneticas aumenta hacia la izquierda. Abreviatura s: Viol eta (V) , azul (B), verde (G), amarillo (); naranja (0), rojo (R).

Segun Schmidt-Nielsen .

Capftulo diecisiete 634

I

lucidu m pro duce los «oj os brill ant es» de los ma mfferos que se ven durante la noche con los faros de los aut om6viles 0 con los fogon azos de los flashes.

La segunda regi6n de la uve a es el cuer p o cili ar, un pequefio anillo de musculatura lisa que rodea el interior de l globo oc ular. Los rmisculos ciliares control an la aco mo daci6n de la vista. Se insertan en el flexible cristalino por medio de un ligamento suspens or circular. Cualquier co ntra cci6n de estos rnusculos cau sa una defonnaci6n de l cri stal ino, mien tras que cuando es tos mu scu los se relajan, el cris talino rec upera su forma deb ido a su elasticidad,

La tercera region de la uvea es el iris, que es la co ntinuaci6n de esta por la parte frontal del globo ocular. La pupila no es una es rructura, sino el orificio definido por los bordes libres del iris , Unos pequenos rnusculos lisos que hay en el iris hacen que este funci ne como un diafragma, aumentando 0 reduciendo el tamafio de la P' pila y regulando asf la canti dad de luz que entra en el ojo .

Retina. L:<. ca pa mas intern a del ojo es la retina , la ca pa foto sensible . que estd fo rmada por celulas de tres tipos. La capa mas pro ; nda de la ret ina contiene las celulas fo torreceptoras . Lo s bast ones son sensibles a la luz de poca int ensidad pero no a los c lores. mientras qu e los conos so n sen sibles a los colores cuando 1 iluminacion es fue rte . Las ce lulas fotorrecepto ras co nect an t :: iante sinapsis con las celulas horizontales y bipolares. Prox i .1 S a eli as se encuentran capas de celulas amacrinas y gan glionares . Esta disposici6n per mi te que la luz que en tra en el ojo e incide sobre la re tina pase suce sivamen te a traves de las celulas ganglionares, las ce lulas arnac rinas, las celulas bipolares ~ ias :~ l u l as horizontales antes de alc anzar las ce lulas fo rorrec ? i Or~:s . es decir los bastones y conos (Fig . 17-17b). EI signif _a o runcional de esta di spos ici6n, si es que existe, es totalrr;e e desconocido.

T o s los verte brados poseen bastones en la re tina (10que les permits ver e 1 blanco y negro) , pe ro no tod os poseen co nos . Algu " peces y anfibios tienen vis i6n en color, muchos reptiles : ' tod as las 3\"eS tambien, pero muy pe cos mamfferos pueden diferenciar los colo res . EI hombre y algunos de los otros prim ates s _eriores con vis i6 n en co lor so n excepciones .

En un ' pocos vertebrados la re tina pre sent a una pequ efia muesca . la fovea (Fig. l 7- l 7a). La f6 vea es un pun to situado en la pane posterior de l globo ocular, en el cu al converg en los rayo s lumin osos. Esta compues ta totalme nte por co nos y co nstituye I punto de maxima ag udeza visua l. Aunque en la fovea no by bastones, estos so n much o mas abundantes en las zonas pe rifericas.

En el interio r del ojo hay tres camaras. Dos de elias es tan siruadas por de lante de l cris talino : la camara anterior, situada ent re el iris y 1a c6 rnea, y una pequefia camara po st erior, si ruada en tre el iris y el cris talino. La tercera de las camaras, que es la de mayor tamafio, es la camara vitrea, situada por detras del cristalino , Estas carnaras est an llenas de un flu ido transparent e que ay uda a mantener la forma de l globo oc ular. Las ca maras anterior y posterior es tan llenas de humor acu oso, mien tras que la camara vi trea contiene un espe so humor vitreo, que en oca siones recibe la denomi nacion de cuerpo vit reo debido a que , disecando el ojo, puede ex trae rse de es te, co n la apa riencia de una pelotita viscosa.

EmbrioJogia. Em briol6gicamente, el ojo es una estructura compues ta, que se orig ina a partir del rnesenquirna circunda nte y de la placo da 6ptica , un engrosarniento de tej ido neu roectode rrnico que da lugar a la formac i6n de la vesicula 6ptica . EI

Par pado

Ligamen to suspensor

Crista lino

Cornea c.,

Escler6tica

Coroides

Retina

(a)

Retina

Coroides Escler6tica

Iri s~if$=~iJ Cama ra anterior

Cama ra posterior

Cuerpo ciliar

Celulas gang lionares

Celulas ama crinas

~ .. , .. """ ~

F IGU RA 17-17. Estructura del ojo de los primates superiores. (a) Secci6n sagital. (b) Detalle de las capas de la pared posterior del globo ocular. Unas neu rona s conectan, de manera

" indirecta, los bastones y los conos foto sensibles con las celulas ganglionares cuyos axon es form an el nerv io 6pt ico. Las flechas neg,as indican la direcci6n de los rayos luminosos.

Esclerotica . La capa mas externa del ojo es la escler 6tica . Forma 10 «blanco del ojo » y esta fonnada por un a capsula resistente de tej ido conjuntivo en la cua l se insertan los museulos oc ulare s ex ttinsecos. La escler6tica ay uda a defin ir la for ma del globo ocu lar. Las aves , los reptiles y los peces suelen poseer unas pequefias placas oseas , denom inadas osfculos de la escle\ rotica, que ayudan a ma ntener la form a de la escl er6ti ca. En la zona frontal de l ojo, la escler6 tica se acla ra y da orige n a la cornea, que es transparente .

Uvea. La capa media del ojo es la uvea, que posee tres regiones. La co r oides, situada junto a la retina, es la de ma yor exten s i6n. Debido a que esta mu y vascu larizada, la coroides prop orcio na nutrientes a los tej idos oc ulare s. La co roides no esta pigm ent ada. En algunos vertebrados noc turn os, posee un material refl ectante especial, el tapetum lucidum. Cuando hay poca luz, es ta es tructura refl eja los escasos rayos luminosos para que es timulen a las ce lulas fo tosensibles de la retin a . EI tapetu m

Organos de los se ntidos 635

desarrollo del ojo comienza con la aparicion de un par de salientes , las vesiculas optlcas, a partir de los laterales del futuro telencefalo (Fig. 17-18a). A medida que las vesiculas 6pticas se van acercando al ectoderm o que las recubre, este se empieza a engrosar, para dar lugar al desarrollo de la placoda optica, y se invagina, para formar el esbozo del cristalino (Fig. 17-18b). La placod a 6ptica se lobula para formar un entran te, la cop a optica . El mesenquim a que rodea al ojo en formacion se va condensando para formar las capas externas de este (Fig. 17-18c, d).

A partir del ectodermo se forman los parpad os, la cornea y el cristalino; a partir del mesenquirn a, la coroides y la escler6tica; y a partir de la copa 6ptica se desarroll an el iris y la retina . La vesicula optica mantiene su conexion con el encefalo a traves del pediinculo optico, a partir del cual se origina inicialment e. Por el interior del pediincul o optico van los axones que salen desde las celulas ganglionares y se dirigen hasta las areas opticas del dienc efalo. Aunque este pediinculo en realid ad es una prolongacion del encefalo, y por tanto puede decirse que es un

Prosencefalo

Pedun cul o optico

Tercer ventrlculo

Mesencefalo

f.<'! ~7"" : : ::'} I~ .'

dPlaco a 6ptica

(a)

optico

Vasos

tracto , en la practica suele recibir la denomin aci6n de «nervio» optico y suele ser considerado como el segund o de los nervios craneales.

Nervios craneales (pag, 487)

Filogenia. Las larnpreas tienen unos musculos de la cornea, de tipo estriado y de origen miotornico, que se insertan en la lente derrnica. una zona de piel transparente que recubre a la cornea . La contracci6n de estos rmisculos hace que la lente dermica se tense y que la cornea se aplane. A su vez esto hace que el cristalino S~ acerque a la retina. Por 10 tanto la acornodacion se consigue mediante una deformacion del globo ocular desde fuera. Cuando los musculos de la cornea se relajan , la elasticidad de la cornea y el humor vitreo hacen que el cristalino recupere su posicion original (Fig. 17-19a).

En los peces oseos y cartilaginosos es frecuente que la forma del globo ocular se mantenga gracias a la presencia en la escler6tica de osiculos 0 piezas cartilaginosas (Fig. 17-19b, c). Ade-

Copa optics

Fisura6pti ca

Telencefalo

Esbozo del cri stalino

(b)

Parpado Cornea

Superficie Camara ectoderrnice anterior

Saco conjuntivo

Iris

Cuerpo cil iar

Vesicul a del cristalino

Capas deJExterna (pigmentaria) la ret ina 'llnterna (sensor ial)

Espacio )jf.:' intrarretin al<; ti <:

, .::.;.,

Pedunculo

Pared del tercer ventriculo

(c)

sanguineos

Vesicula optica primaria

-- (d)

FIGURA 17-18. Desarrollo embrionario del ojo de los vertebrados. (a) Embri6n joven en el que las vesiculas opticas van creciendc hacia fuera para ir a reunirse finalmente con las placodas 6p ticas que se van engros ando en la capa ectoderrnica, (b) Algo despues, la inte racci6n entre la vesicula 6ptica y la placoda 6ptica conduce al inicio de la diferenciaci6n del cristalino y a la formaci6n de una vesicula 6ptica secundaria, 0 cop s 6ptica, formada por una dobl e capa, (c, d) Estados sucesivo s de la separacion del cristal ino hacia el interior de la vesicula 6ptica. Se forman los parpados y la cornea, y en las pared es del globo ocular se diferencian las distintas capas. Cuando el cristal ino ya se ha soltado, aparecen o r ificios en epitel io superiicial y se forman la c6rnea y la carnara anterior.

Segun Tuchmann-Duplessis, Au roux y Haegel.


I

Anteojo (Iente derrnica)

Retina _-=-mr-Iris

/

Cornea

Iris

Osiculos de la esclerotica

suspensor

~i~~~~~7-- Musculo ciliar

Musculo ciliar

Ner o 6~! ic o

Cornea ,.

! Peine

Retina Retina

Iris Fa'lea Coroides Coroides

Osiculos de la

Cuerpo esclerotica

Cuerpo vltreo vitreo

(e) Lagarto (f) Ave

FIGURA 17-19. Secciones transversales de los ojos de diversos vertebrados. (a) Lamprea. (b) Tiburon (Squalus) . (c) Teleosteo, (d) Anfibio. (e) Lagarto. (I) Ave.

Segun G. A. Walls.

Cornea

Musculo de la cornea

(a) Lamprea

Ligamento suspensor

Esclerotica

Coroides Conjuntiva

Retina

Iris

Musculo retractor

(c) Teleosteo del cristalino

Cono papilar

Fovea

mas, el ojo esta sujeto por el ligamento suspensor y se mueve gracias a musculos retractores y protractores del cristalino, que se insertan directamente en este ultimo. Para enfocar la imagen, los rmisculos retractores del cristalino empujan a este hacia delante en los elasmobranquios y hacia atras en los tele6s teos.

En algunos casos, el ojo de los anfibios esta reforzado por una copa 0 anillo cartilaginoso de la escler6tica. El cristalino

'~IIH--- Musculo protractor del cristalino

(b) Tiburon

Musculo protractor del cristalino

Esc.erotica

Ligamento suspensor

C6rnea

/.j

Membrana nictitante

Parpado inferior

Conjuntiva

Ligamento

I i

es casi esferico y esta sujeto por un ligamento suspensor circular (Fig. 17-19d). En los anfibios, el rmisculo retractor del cristali no se inserta en la base delligamento suspensor y no directamente en el cristalino. Normalmente, el cristalino esta enfocado sobre objetos lejanos, y para poder ver los que estan mas cerca los rmisculos retractores del cristalino 10empujan hacia delante

En los amniotas, excepto en los ofidios, la capacidad de acomodaci6n se consigue mediante cambios de forma del cristali

6rganos de los sentidos 637

----

no. Generalmente, es to implica la co ntraccion del miiscul o c iliar, que puede pres ionar al cri stalino y hacer que cambie de forma , 0 act uar a traves del ligament o suspensor , haci en do que aument e el diametro del cri stalino y que se aplane. La relaja cion de es te miisculo permi te que el cris talino recup ere su forma original por elas tic ida d. Algunos repti les y algunas aves, poseen osfc ulos en la escler6 tica , co sa que no oc urre en los mamfferos. Dichos osfc ulos es tan es pec ialmen te bien desarro llados en las rapaces que vuelan a gran ve loci dad. Los reptiles poseen un co no papilar y las aves un peine, que sobresale en la carnara vftrea desde la pared po steri or de l ojo. Estas estructu ras acnian en el suministro de nutrientes a los tejidos mas profundos del ojo (Fig . 17- 1ge, f).

Forma y funclon , La vision es d iferente en e l medio aereo y en el acuatico, E l ag ua afec ta a la luz de varias maneras. Lleva partfculas dis ue ltas y en suspension que pueden impedi r la transrnision de la luz. En el agu a del mar, la vision sue le estar limitada a unos 30 m, pero en las ag uas dulces turbias de los rfos y lagos, cl lfmi te puede de scender has ta llegar a ser de s610 I 6 2 m. Segiin aumenta la profu ndidad a que un animal esta bucea ndo, la ca ntidad de luz que penetra en el ag ua es cada vez menor y el ag ua va osc urec iendo se . La intensidad de la luz d isminu ye se lectivamente co n la pro fund idad . La primer a longitud de onda que se abso rbe es la de l ultravioleta, y luego 10 hacen las correspondient es al infrarrojo, al rojo, al naranj a, al amarillo, al verde y finalmente la del azu l. Finalm ente, la luz no penetra mas alla de los 1100 m, incluso en las aguas mas claras. No ob stante, la may or fa de los peces que vive n por debajo de los 1100 m de profundidad tienen unos ojos grandes y comple jos, pero no de tectan la luz so lar, ya que esta nun ca llega hasta esas profund idades. En lugar de eso, estos ojos so n mu y sensibles a los des te llos de biolumin iscencia que dichos peces producen.

Poder de acomodacion. El agua y e l aire tambien afectan de diferent e mo do al poder de aco mo dac ion. Para enfocar una imagen, los rayos luminosos deben desviase 0 «inclinarse», para que se prod uzca su co nvergencia sobre la ret ina. Para los verteb rados terrestres la diferenc ia ente el indice de refraccion de los ojos y de l aire es bast ante acusada, de maner a que cua ndo la luz atraviesa la cornea se desvia bruscamente. Es ta desviaci6n es la responsable de una gra n par te del enfoque (Fig . 17.20a). EI cristalino unicamente de pura la imagen median te un enfoque fino so bre la retina. No obs tante, en los vert eb rados acuaticos, la cornea contribuye poco a1 enfoque. Lo s Ind ices de refraccion del agua y la co rnea son muy parecidos. Por ello, en los peces, es el cris talino el qu e desvfa los ray os lum inosos. El Indice de refraccion del cris ta lino es muc ho mayor que eI de l agua deb ido a su es truc tura y grosor (Fig . 17-20b).

Optica (pag. 145)

En los verte brados terrestres, co n la excepci6n de los ofidios, el enfoque se consigue gracias a cam bios de forma del cr istalino (Fig . 17-2I c-e). Por el contrario , en los peces, el enfo que depende de cambios de posicion de l cris talino (Fig. 17-21 a, b) . No es ta claro si un ojo en es tado de reposo enfoca los o bjetos cercanos 0 lej anos. Los diferentes grupos de peces util izan dis tintos mecanismos de acomodacion , En algunos peces, cuando se estimulan elecrricamente los rmisculos retractores del cristalino, su cont raccion hace que este se desplace hacia arras, en otro s hacia abajo y en otros oblicuamente.

(a) Tetrapoco- aire

C6rnea / •... / ·· ..· r -_. __

~ - -... --..'

.•Cristal.i.no...... . / ..,.

•....- - .~. _ ....

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..,," ....... _..- ..-.. .. -.-..... . .

(b) Pez-agua

FIGURA 17-20. Vision en el aire y en el agua. (a) En e l aire . Laluz que se des plaza po r el aire sufre una fuerte refraccion al atravesar la cornea; por ello la co r nea es la prin cipal res po nsable del enfoque de los rayo s luminosos. EI cristalino realiza un enfoque fino de la imagen. (b) En el agua. Deb ido a que el indice de refracc ton de la co rnea es par ecido al de l agua.. la luz que entra en el o jo sufre una de sviacion muy pe quefia al atravesa r la co rnea; en es te caso, es e l gr an crista lino el re sponsable principal de desv iar los rayos luminosos y de e nfoca rlos so bre la retina.

En la truch a, el cris talino es esferico y la retina eliptica, de manera que no son co nce ntricas (Fig . 17-22a). Con esto pue den conseguir que, en estado de reposo, tanto los objetos cercanos si tuados mas 0 me nos en e l ce ntro de l ca mpo' 'de vision, como los objetos lejanos situados en la periferia de es te esten enfocados. Durante laoacomodacion el cris ta lino se despl aza hacia arras, Esto hace que el enfoque de los obje tos peri feri cos no varfe mu cho, pero se mejora el enfo que de los objetos lejanos situados en el centro del campo visual (Fig. 17-22b).

Fotorrecepcion. La proporc i6n de bas tones y co nos varia considerableme nte en los distintos animales . Los que es tan ac tivos durante e l dfa , co mo los tetrapodos di urnos y los peces diurnos de ag uas poco profu ndas, poseen tanto bas tones co mo cone s. La mayor parte de los conos es tan concentrado s cerca de I fovea y los bastones son mas abundantes en Ia peri feri a, Los animales nocturnos, 0 los que viven en aguas oscuras , estan adaptados a unas co ndiciones de ilumi nac i6n pobres . En estes grupos, los conos son escasos 0 no exis ten y la retina es ta formada casi excl usivamente por bastones. Las celulas fotorreceptoras de es tos vertebrados poseen unos pigmentos con una gra n capacidad de absorcio n de la luz. Dichos pig mentos es tan constituidos poria prote ina opsina un ida a derivados de la vi tamin A, cap aces de absorber la luz .

El hombre posee cuatro pigmentos visua les . Uno de ellos se encuentra en los bastones, y iinic ament e es sensible al blanco.

Ca pitulo diecisiete 638

C6rnea I

--8 Cristaline lYe------ ~~

I ~ En repose I AcomodadoEn repose I Acomodado

(a) LamQrea (b) Pez tele6steo

Mu sculo Irisciliar

Osicul os de la

escrer6t ica

Proceso ci liar

En repose : Acomodado

(el Tortuga

__-r-r-__./C6rnea

Iris Muscuto ciliar

Acomodado

(e) Mamifero

FIGURA 17-21. Poder de acomodacion en los vertebrados. (a) Lamprea. Cuando los muscuios de la cornea se contraen empujan a esta contra el cristaIino, haciendo que se produzca un cambio de posicion mediante el cual pueden enfocar los objetos. (b) Teleosteo, EI poder de acornodacion de los teleosteos depende de los movimientos del cristalino. (c) Tortuga y (d) ave. En ambos casos la acornodacicn depende de la intensidad con que los rnusculos del iris compriman al cristalino. (e) Mamifero. La acornodacion se produce mediante la relajacion de los Iigamentos suspensores.

Segun G. A. Walls.

al negro y a los tonos de gris (como si se tratase de un televisor de blanco y negro). Los otros tres se encuentran en los conos y producen un sistema tricrornatico, Uno de estos pigmentos es sensible a la luz cuya longitud de onda corresponde con el color azul, otro a1 verde y el tercero al rojo.

En las especies diurnas, cada cono contacta mediante sinapsis con una iinica celula ganglionar, cuyo axon se dirige hacia el sistema nervioso central. Esta tran sferencia directa de impulsos consigue aumentar la resolucion de la retina y aumenta la agudeza de la vista (Fig. 17-23a, b) . En las especies de habitos nocturnos, una gran cantidad de celulas fotorreceptoras convergen en unas pocas interneuronas; asi, se produce una agregacion de informacion. La agudeza disminuye, pero la sen sibilidad aumenta. Las celulas horizontales y posiblemente tambien las amacrinas difunden la informacion hacia los lados, ayudando as! a aumentar el contraste.

Percepcion de la profundidad. La pos icion de los ojos en la cabeza representa un compromiso entre la amplitud del campo de vision y la percepcion de la profundidad. Si los ojos estan situados lateralmente, entonces cada uno de ellos explora una parte del entomo y el campo de vision total, en todo memento,

En reposo : Acomodado

(d) Ave .. \ \ \

En reposo

FIGl' RA 17-22. Poder de acomodacion en la trucha. (a) Fa ~ ?_.: ~ - aco rnodar su vision la trucha t iene que desplazar el cr ista li ,e ' C a arra s, Ya que las curvaturas del cristalino y la retina son difer.. :..5, So: ha pro pcesto que proporcionan un doble enfoque. (b) Cuandc el cjo esta en reposo, el area sombreada, es decir la region en fo rma de V situada lnrnediatarnente por delante del pez y las regiones per'er .cas lejanas. son las que estan enfocadas; las zonas blancas estan dese ;:::~ .d =.s . Cuando 'os rnusculos retractores desplazan el cristalino hacta 3 ':r:.S. eJ pez puede enfocar los objetos lejanos situados frente a el y los si,.a:bs :> ox imo s a ambos lados.

es mu. grande . Este tipo de VISIon sin superposicion de los campos visuales se conoce como vision monocular, Ya que

ste tipo de vis ion perrnite al individuo ver una gran parte de su entorno y as! poder detectar los peligros procedentes de la mayo ria de las direcciones posibles, es muy frecuente en los an irnaies presa. En sentido estricto, la vision monocular en la que 105 ca mpos visuales de ambos ojos sean totalmente independienres. es relativarnente rara. Unicamente se da en los ciclostomos. en algunos tiburones, en los urodelos, en los pinguinos y en las ballenas.

Lo s campos visuales se superponen en los animales con vision binocular (Fig. 17-24). La vista del hombre se caracteriza po r una gran superposicion de los campos visuales. Los hombre s tenemos el 140° de vision binocular y el 30° de visi6n monocular a cada lado. La vision binocular es bastante importante en la mayoria de las clases de vertebrados. Las aves tienen hasta el 70 ° de superposicion, los reptiles hasta e145° y algunos peces tienen hasta el 40 °. En el area donde se superponen, los dos campos de vision se mezclan y forman una unica imagen, originandose as! la vision estereoscopica. La gran ventaj a de este tipo de vision es que permite percibir la profundidad de los objetos. Si una persona con los dos ojos normales cierra uno de ellos, pierde una gran parte del «sentido de la profundidad».


Cuerpo vftreo

Bastones

· )CEBulaY'§~gr;o""U

(a) (b)

FIGURA 17-23. Conexiones de la retina. (a) Esquema de los bastones, los conos , las celulas bipolares y las celulas ganglionares de la retina. (b) En las especies diurnas, cada cono conecta con una unica celula bipolar y esta con una celula ganglionar, con 10 que se consigue un aumento de la agudezavisual; por el contrario , cada celula bipolar recibe la informaci6n procedente de muchos bastones, 10que aumenta la sensibilidad.

La percepcion de la profundidad depende de la forma en que se procesa la informacion visual. En la visi6n binocular, el campo visual de cada ojo se divide. La mitad de los impulsos van hasta el misrno lado del cerebra y la otra mitad se cruza por el quiasma optico, hacia el lado opuesto del cerebra. El resultado es que se reiine en el mismo lado del cerebra la informacion recogida por ambo s ojos. El cerebro compara la paralaje de las dos imageries. La paralaje es la ligera diferencia de imagen que se tiene de un objeto distante desde dos puntos de vista diferentes . Si miramos una farola distante desde una posici6n y luego nos desplazamos ligeramente hacia un lado y la volvemos a mirar, podremos ver mas 0 monos superficie de un lado u otro de dicho objeto. Su posicion en relaci 6n con el fondo tam

w Liebre Conejo Perro

~ -avV;V' Paloma Primate Hale6n

FIGURA 17-24. Vision monocular y binocular en las aves y los mamiferos. EI grado de superposici6n de los campos visuales (areas sombreadas) es muy variable. Los grandes campos panorarnlcos son caracteristicos de los animales que pueden ser atacados por otros.

bien sera algo diferente. Esto es la paralaje. El sistema nervioso se apravecha de la paralaje procedente de la posicion de los do> ojos. Cada ojo recoge una imagen ligeramente diferente debido a la separaci6n que hay entre ambos. Aunque la diferencia es muy pequefia, Ie es suficiente al sistema nervioso para juzgar 12 profundidad en funcion de la paralaje (Fig. 17-25).

La acomodaci6n visual tambien interviene en la percepci6n de la profundidad. Incluso con un unico ojo, el grado de acomadaci6n neces ario para enfocar correctamente un objeto puede utilizarse para juzgar las distancias.

lntegracion de fa informacion visual. En los vertebrados inferiore s, d nerv10 opt ico suele ir directamente al mesencefalo, En los amni otas, los axones del tracto optico van hacia una de las tres regio nes siguientes: los micleos geniculados laterales del talamo, el tectum del mesencefalo 0 eI area pretectal del tegmento del mesencefalo.

La mayor pane de las fibras del tracto optico van hacia los micleos geni culados del talarno . Desde estes, la informacion se

Tracto optico { 'S ' \

Nucleos I !~>S1

geniculados laterales

Corteza visual principal

FIGURA 17-25. Percepcion de la profundidad. Los ojos recogen informaci6n sobre un objeto (serpiente) superponiendo distintos campos visuales, pero parte de dicha informacion se dirige hacia el mismo lade del cerebro al pasar por el quiasma optico, mientras que otra parte de la informaci6n viaja hasta las areas visuales del lade contrario del cerebro. Esto permite la IIegada de informacion similar procedente de ambos ojos, cuya posici6n es ligeramente diferente, 10 que posibilita su comparaci6n. Hay que destacar la forma en que se organiza la informaci6n visual. La informaci6n que proced e del campo visual lzquierdo (cola de la serpiente) se recibe en el latera derecho de los dos ojos, mientras que la procedente del campo visual derecho (cabeza de la serpiente) se recoge en el lado de izquierdo de los ojos. Las fibras nerviosas que se originan en la regi6n media de 12 retina se cruzan en el quiasma 6ptico, mientras que las fibras que se originan en los laterales no se cruzan. Una vez reunida, la informaci6 procedente del campo visual Izquierdo (cola) se procesa en la corteza visual del hemisferio cerebral derecho y la informaci6n sobre el campo visual derecho (cabeza) se procesa en el hemisferio Izquierdo del cerebro.


retransmite a traves de fibras que se clirigen hacia la corteza cerebral (Fig. 17-26). Las celulas del talamo y las celulas fotorreceptoras, asi como algunas celulas de la corteza visual responden a la intensidad de la luz , pero otras celulas de la corteza estan mas especializadas. Algunas de ell as responden a las imagenes en forma de hendidura, de barras 0 de bordes . Otras responden solo al movimiento 0 a los bordes visuales estaticos, Estas celulas especializadas aportan informacion sobre el tamano, la forma 0 el movimiento de los objetos que se estan viendo. En otras palabras, la retina responde solo a la intensidad de la luz y la longitud de onda, pero en la corteza cerebral la imagen mejora su contomo, su orientacion y se perciben los movimientos. Una imagen puede formarse a partir de una informacion a base de pequefios puntos. A medida que se van afiadiendo los bordes, las sombras y las formas, la imagen va surgiendo progresivamente (Fig. 17-27a-ci. Ademas se piensa que la informaci6n visual alcanza un nivel consciente en la corteza cerebral. Solo cuando llega a la corteza cerebral se percibe conscientemente el mundo visual.

Antes de llegar al talamo algunas celulas ganglionares del tracto optico envian ramas hacia el mesencefalo hasta que llegan al tectum. Adernas de la informacion visual, las neuronas del coliculo superior tarnbien redben informacion sobre el sonido, la posicion de la cabeza y de retroalimentaci6n desde la corteza visual. A su vez, el tectum produce impulsos motores hacia los rmisculos que giran los ojos, la cabeza e incluso el tronco hacia ellugar de procedencia de los estfrnulos visuales. Los hombres tenemos dos ojos y dos campos visuales. Mentalmente ambos producen un tinico campo de vision, en parte por los complejos movimientos sincronicos de los ojos cuando miramos nuestro entorno. EI tectum tambien envia impulsos desde los micleos pulvinares del talarno hasta la corteza visual. La funcion de esta ruta de la informaci6n visual hacia la corteza cerebral aiin es desconocida. Si la corteza visual sufre un dana 0 si se interrumpe la llegada de impulsos desde el talamo, esta ruta altemativa desde el mesencefalo hace que se conserve una cierta respuesta rudimentaria ante los estfrnulos visuales.

Unas pocas fibras de los tractos opticos tambien envian impulsos hacia el area pretectal del tegmento del mesencefalo. Un reflejo del tegmento, envfa impulsos hacia los nervios motores que controlan los rmisculos del iris y permite que el tamano de la pupila se ajuste de forma inmediata cuando se recibe una luz intensa.

Asi, la percepcion visual depende de la estimulacion de las celulas fotorreceptoras de la retina y finaliza en las regiones integradoras del encefalo. No obstante, hay que destacar que el proceso de la informacion visual se inicia en la misma retina y continua a traves del recorrido del nervio optico. Se ha propuesto que en la retina se procesa hasta el 90 % de la informacion visual antes de que los impulsos sean enviados hacia el talamo.

Complejo pineal. En la mayoria de los vertebrados la parte superior del diencefalo, es decir el epitalamo, origina un fotorreceptor impar mediano, el organo parietal. Este organo varia mucho de un grupo a otro y es frecuente que este asociado a otras especializaciones del epitalamo, Para complicar aiin mas las cosas, el organo parietal ha sufrido un cambio de funcion en el transcurso de la evolucion. Entre los vertebrados inferiores participa en la fotorrecepcion , pero en los vertebrados superiores suele actuar como un organo endocrino.

Eplfisis, glandula pineal (pag, 567)

Tracto 6ptico

~

Nucleos geniculados laterales (talamo)

- - Radiaci6n optica

<,". _ , ..... H::PIR;;.L---Corteza visual principal

d\Y Area de la corteza, rnesencefalo. talarno

FIGC R.-\ 17-26. Proyeccion de la informacion visual hacia la corteza cerebral en los primates. EI objeto a enfocar es -~ "iec negra . Los impulsos procedentes de la retina se dirigen por

os tractcs o pticos hacia los nucleos geniculados laterales del talarno. Ciertas fibra s concretas se cruzan en el quiasma 6ptico de manera que C2.d ~ .d eo geniculado lateral recibe la imagen (Ia flecha) desde la

'tad co , tra ria del campo visual. La imagen se ha representado en los ntid:-:)s ge niculados como un grupo de neuronas estimuladas ad "centes y muy ordenadas. Desde los nucleos geniculados laterales le s axc nes se dirigen. por la radiaci6n optlca, hacia los hemisferios ce rebra es, donde las partes de la imagen se representan ahora como grupos de irnagenes superpuestas en la corteza cerebral. Esta sucesi6n de representacio nes multiples de una imagen, tanto en el talarno (nucleos gen iculados laterales), como en los hemisferios cerebrales (cort eza Visual), a pesar de que no se conoce totalmente, se piensa que contribuye al neuroanalisis de la visi6n binocular. Hay que hacer no tar que las rutas visuales no finalizan en la corteza cerebral sino que ccntinuan hacia el mesencefalo e incluso retroceden hacia el talarno. Una pequefia rama del tracto 6ptico, la raiz mediana, no lIega a entrar en el talarno sino que se dirige hacia el coliculo superior (tectum optlco) , La raiz mediana conecta con las neuronas motoras que controlan el reflejo de orientaci6n de la vista que implica movimientos del globo ocular, giros de la cabeza y rotaciones del tronco.

Por 10tanto no es extrafia la confusion terminologica relacionada con el organa parietal y los organos adyacentes del epitalamo. Por ello comenzaremos aclarando dicha terminologfa,

Estructura. Segiin las especies, por evaginacion, el epitalamo puede evaginarse para dar origen a cuatro estructuras, cada una de las cuales es un organa concreto (Fig. 17-28a). EI mas anterior de ellos es la parafisis, a continuacion se encuentran el


• • •• . ... .. .. . . . .

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»c»: • ~ 0' ~

FIGURA 17-27. Percepcion visual. (a, b) Cada una de estas lrnagenes es un deta lle de una parte de la que esta sit uada a su derecha. (c) Imagen de la que proceden los detalles. La formaci6n de una imagen en el sistema nervioso e;01pi ;za con el procesado de la misma en la retina, se continua en el talarno y se sintetiza en la corteza visual. A medida que los puntos van forma noo ta imagen inte ligible del perro de la de recha, la informacion visual se ha ido procesando progresivamente en el cerebro a partir de esti mulos io.;:l-.old uales captados por ceiulas , tarnblen individuales , que en con junto componen la imagen orig inal.

Segun Bloom, Lazerson y Hofstadte r, Brain, M ind, and Behavior © 1985 W . H. Freema n y Com pany. fl." o con autorizacion ,

saco dorsal , el organo parietal y la epffisis. Cuando dos 0 mas Parafisis:a n ~ ~arieta\de est as estructuras se presentan juntas se debe apticar el termicplflSIS .

no complejo pineal. Sac o do rsa l-,,Las funcio nes de la parafi sis y el saco dorsal no so n bien

conoc idas, pero su estructura sugi ere que so n organos g landulares. La epffisis recibe en algunos casos el nombre de organo pineal 0 glandula pineal debido a su funcion endocrina. Por su ----.... -------proximidad ca n la epffisis, el organo parietal a vec es recibe la denorn inacion de organo parapineal, 0 tam bien ojo parietal Plexo coroideo

(a)debido a que -se trata de un 6rg ano sensorial fotorreceptor. E I ojo pari etal puede estar dot ado de una pequefia c6rnea, un cristatino y un area formada por celul as fotorreceptoras que conectan medi ante sinapsis con las celulas ganglionares proxirnas que, a su vez , originan un ner vio que va hasta el sistema ner vioso ce ntral (Fig. 17-28b, c).

Filogenia . La presencia de un foramen parietal dorsal en el craneo de muchos ostracodermos es un testimonio de la ex isten cia del organa parietal. Las lampreas actua1es poseen epffisis y organ o parietal. Ambos organos presentan una cierta capacid ad foto rrec eptora (Fig. 17-2 9a ). En los elasmobranquios y en los peces oseos la epffisis esta bien desarrollada, pero el 6rga no parietal, cuando existe , es so lo un rudimento (Fig. 17-29b , c) .

Los anfib ios suelen tener tanto ep ffisis co mo organa pari etal. /i

En los anfibios f6siles el orga na parietal constituye un oj o pa (

Celutasriet al bien desarrollado, En los anuros actuales aun esta presenfotorreceptoras

te , pero los urodelos carecen de el (Fig . 17-29d, e). El organa parietal tam bien esta presente en muchos rept iles. (b)

Los lagartos y Sphenodon tienen un ojo parietal bien de sarrolla do que en ocasiones forma 10 que se conoce como terc er ojo. La epifis is tarnbien esta bien desarroll ada (Fig. 17-29f).

Las aves y los mamfferos carecen de 6rgano parietal , La epifisis estabien desarrollada en ambos, pero se trata de un orga no cuya iinica fun cion es la endocrina y que generalmente se den omina glandula pineal (F ig. 17-2 9g, h) . Segun Northcutt.

FIGURA 17-28. Complejo pineal. (a) Secci6n sagital del ... sistema nervioso central de un vertebrado generalizado. A partir del techo- del diencMalo pueden formarse hasta cuatro evaginaciones. (b) O]o parietal generalizado. (c) Celula fotorreceptora del 6rgano parietal.

642 Capitulo diecisiete.....,

Parafisis

Epifisis (pineal)

j; Ventri culo Comisura Nervio pine al

Craneo

Epidermis

Dermis ~m;!El~illEi!J2B?iEffi~~~ffi~:!:

posterior

(a) Lamprea (b) Teleosteo

Mesencetalo

Tracto pineal

Orqano pineal

Parafisis

(c) Tiburon (d) Rana

Tectum Hemisferio optico cerebral

Orq ano parietal accesorio

(e) Necturus (f) La ~ = -: ':

Epffisis (glandula pineal)

Epifisis (glandula pineal)

Cerebelo

FIGURA 17-29. Filogenia del complejo pineal. (a) Lamprea. (b) Teleosteo. (c) Tiburon. (d) Rana. (e) Necturus. (f)posterior

Comisura

Lagarto . (g) Ave . (h) Mamifero.

(g) Ave (h) Mamffero Segun H. M. Smith.

Incluso en una misma cIase de vertebrados, el complejo pi epffisis , EI 6rgano parietal puede ser totalmente independiente neal puede variar consid erablemente. Por ejemplo, la epifisis es de la epffisis , ambos pueden estar asociadas 0 , como ocurre en pequefia en las estrigiformes (Mhos y lechuzas), las pardelas, algunos peces y anuros, pueden estar fusionados. las zarigiieyas, las musarafias, las ballenas y los murcielagos, pero de gran tarnafio en los pinguinos, los emus , los leones ma Forma y funcion . EI primitivo complejo pineal era un 6rgano rinas y las focas . Los mixines , los cocodrilos, los armadillos, fotorreceptor. En la mayoria de los cicl6stomos, los peces, los los manatfes, los perezosos y los osos hormigueros no tienen anfibios y los reptiles se ha podido demostrar experimental

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mente la naturaleza fotorreceptora del complejo pineal. Esto apoya la idea de que este complejo e, una estructura bastante primitiva en los vertebrados. que se origino como un sistema sensorial accesorio dedicado a captar la fotorradiacion. Las celulas fotorreceptoras del complejo pineal son alargadas, tienen aspecto columnar y poseen una prolongacion apical especializada (Fig. 17-28c). Esras celulas conectan por su regi6n basal y mediante sinapsi s COIl las ceiulas ganglionares proximas . A partir de estas ultimas se origina el nervio pineal por el que los impulsos viajan hasra la habenula y hacia otras regiones del encefalo .

En las aves y los mamiferos el papel fotorreceptor se pierde y pasa a tener una funci6n secretora endocrina. En algunas aves se han encontrado fibras del tracto pineal, 10 que sugiere que aiin se conserva un cierto papel fotorreceptor. Pero en la mayorfa de los casos la epffisis de las aves es de naturaleza glandular y se cree que esta relacionada con secreciones de tipo endocrino. En los mamfferos no se conocen prolongaciones de fibras pineales que se dirijan hacia el encefalo . La epffisis de los mamfferos tinicamente tiene funci6n endocrina y esta formada por celulas secretoras denominadas pinealocitos, que pueden ser celulas fotorreceptoras modificadas.

Receptores de infrarrojos

La radiaci6n infrarroja es la que se encuentra inmediatamente a la derecha de la banda de luz visible del espectro electrornagnetico (Fig. 17-16). Algunos vertebrados poseen 6rganos sensoriales especiales capaces de captar la radiaci6n infrarroja. Dichos 6rganos son especial mente iitiles durante la noche, cuando general mente no hay suficiente luz para ver normalmente.

Para que podamos ver un objeto la luz debe incidir sobre el y reflejarse hacia nosotros . La fuente natural de luz visible es luz solar . No obstante, la radiaci6n infrarroja emana directamente de cualquier objeto cuya temperatura este por encima del cero absoluto, es decir, de cualquier objeto con una temperatura superior a -273°C. Obviamente, el sol tarnbien esta por encima de dicha temperatura, de manera que la radiacion infrarroja tambien esta incluida en su espectro. Pero todos los objetos naturales tambien tienen una temperatura superior a este valor tan bajo y emiten radiacion infrarroja tanto durante el dfa como durante la noche. La radiaci6n infrarroja puede ser detectada por algunas especies de serpientes y pueden usarla para seguir a sus presas en la oscuridad,

Debido a que los objetos calientes erniten radiaci6n infrarroja y a que tambien se van calentando a medida que la absorben , este tipo de radiaci6n algunas veces se denomina, de manera incorrecta, «radiacion calorffica» . En sentido estricto, la radiacion infrarroja es la correspondiente a una estrecha banda de longitud de onda del espectro electromagnetico, no un calor. No obstante, el efecto calorffico de la radiacion infrarroja sobre los cuerpos que la absorben es en 10que se basa la estimulaci6n de los receptores de infrarrojos.

Diversos grupos de vertebrados poseen 6rganos sensoriales especiales que contienen receptores de infrarrojos (termorreceptores). Estos receptores estan presentes en el rostro de los rnurcielagos vampiro que se alimentan de sangre de ungulados. Aparentemente, estos murcielagos se sirven de los receptores de infrarrojos para detectar los vasos sangufneos (calientes) situados bajo la gruesa piel de sus vfctirnas. Los receptores de infrarrojos mejor desarrollados los poseen dos grupos de serpientes : las boas primitivas y las muy avanzadas vfboras de fo

~ . :~

~t ~

(a) (b) (c)

Foseta (d)

FIGURA 17-30. Receptores de infrarrojos. Los organos sensoriales capaces de captar la radiaclon infrarroja pueden estar presences en el tegumento, como ocurre en algunas boas (a), en el i fondo de unas fosetas po co visibles, como sucede en las pitones (b), 0

en una fina me mbrana situa da entre el orificio de entrada y el fondo de los 6rganos senso riales en fosera que poseen las venenosas vfboras de foseta (c). En estas uldmas. los organos en foseta exploran el area conica situada por delante y late ra lmente con respecto al receptor de infrarrojos, que se ha repres enta do sombreada (d).

Segun deCock BuniEg.

seta I. En ambos casos los receptores sensoriales son terminaciones nerviosas libres situadas en la piel. A medida que la piel absorbe la radiacion infrarroja, va aumentando su temperatura: esto excita las terminaciones nerviosas libres asociadas, que transmiten la informaci6n hacia el tectum 6ptico del rnesencefalo.

En la boa constrictor, las terminaciones nerviosas libres se encuentran en las escamas epidermicas de los labios (Fig. 17-30a). En las serpientes piton, que pertenecen a la familia Boidae, las terminaciones nerviosas se encuentran en el fondo de unas pequefias fosetas labiales situadas a 10 largo de los labios (Fig. 17-30b). Las venenosas vfboras de foseta se denominan asf debido a que poseen un par de receptores de infrarrojos llamados fosetas faciales (fosetas loreales). Las fosetas faciales tarnbien estan hundidas, pero no son como las fosetas labiales de las serpientes pit6n . Las terrninaciones nerviosas se encuentran en una fina membrana de la foseta, situada a mitad de camino entre el fondo y la entrada de la foseta, y no en el fondo de esta como ocurre en las serpientes pit6n (Fig. 17-30c, d).

Cuando las terminaciones nerviosas libres se encuentran ell una escama epidermica, como sucede en la boa constrictor, 0 asociadas a los tejidos del fondo de una foseta, como ocurre ell las serpientes pit6n, los tejidos circundantes pueden disipar parte del calor y por 10tanto haeer que la estimulaci6n de las terminaciones nerviosas libres sea algo lenta. Por el contrario, en las vfboras de foseta las terrninaciones nerviosas libres se calientan rapidamente debido a que se encuentran suspendidas en una fina membrana que esta alejada de las paredes de la foseta . Esto aumenta su sensibilidad ala radiaci6n infrarroja. Una membra-

I N. del T: Se conoce con el nombre de olboras de foseta a las serpientes de la subfamilia Crotalinos, dentro de la familia Viperidos, es decir , las serpientes de cascabel y la serpiente mocasin.

Capitulo diecisiete 644

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ENSAYO 17-1 Los 6rganos de los sentidos y el origen de las serpientes

Los lagartos so n los parientes actuales mas pr6ximos a las serpientes. Las serpientes pueden haber evolucionado a partir de los lagartos 0 bien ambos grupos proceden de unos antecesores comunes. En relaci6n con el posible origen de las serpientes, resulta especialmente interesante el hecho de que si proceden de lagartos 0 de formas similares a ellos , podrla haber ex lstido una fase excavadora en la que los fotor receptores habrian reducido su importancia. Tr as esta fase excavadora, las serpientes modernas podrian haber sufr ido una radiacion en la que habrian vuelto a adaptarse a vivir sobre el suelo. Los fotorreceptores que se habian reducido durante la fase excavadora, se habrfan vuelto a desarrollar para poder hacer frente a las necesidades adaptativas de las especies de habitos diurnos.

La idea de que las serpientes debieron pasar por un pe rfodo excavado r fue propuesta por Gordon Wall s a pr incipios de los afios cuarenta. Se inspir6 en un extenso estudio sobre los ojos de los vertebrados. Walls apreci6 que el o]o de las serpientes presenta muchas diferencias con respecto al ojo de los dernas reptiles , incluido el de los lagartos (ensayo fig. Ia). Por ejemplo, la acomodaci6n del ojo de los lagartos se consigue gracias a un cambio de forma del cristalino, mientras que en el de las se rp ientes se consigue mediante movimientos del cr istalino hacia delante y hacia arras, Normalmente los lagartos poseen tres parpados m6viles: el superior, el inferior y una membrana nictltante. Las serpientes carecen de parpados, y en su lugar la c6rnea es

ta cubierta por un anteojo (Iente derrnica), que es una membrana transparente fija derlvada de los antiguos parpados, Algunos lagartos tienen osiculos en la esclerctlca, pero ninguna serpiente los posee. En la reti na de los lagartos diurnos hay conos y bastones bien diferenciados, perc en las serpiente s los «conos» parecen bastones mod ificados que siryen para la percepci6n del co r. Walls tam bien apreci6 diferencias en la circ laci6 n, la estructura interna y la co mposicion q imica que confirman la peculiaridad del o jo de las serpientes, no s610 con respecco al de los demas reptiles, sino tarnbien cor, respect o al de todos los dernas vertebrados. 2:.,,- 'N alls el o]o de las serpientes era unico : exc esrvo.

Walls tambien propuso que >< C2. act eristicas anat6micas del ojo de las s e~ : e -,:es no pod ian explicarse facilrnente s; as 5e"::'e tes hubiesen evolucionado a parJ- ce lagac os que viviesen sobre el sue lo. E , .~- : e esc. sugiri6 que las serpientes poe ' - at e" eva lucionado a partir de fo rrnas e-, -, c e los ojos se habrfan reducido c e= :: a _- as ccndi

ciones de poca luz. Pro p so c; . e as se rpientes debian haber pasado ~ - • : :"~ e en la que fueron excavadoras. E- er:e se . . la reconstrucci6n del o jo OC_-"::.::o. r ::'o las serpientes volvieron a vr, ' - s::; e el suelo , adquirieron habitos diurnos , e :" . ersfficaron .

Otros 6rganos fot o rre :e::--e..; c e las ser pientes tarnbien rnues c-a ' ·g-. s::'e re cc nstrucci6n a partir de mcde _s rE? j i'L, os reducidos. Por ejemplo, el c p parietal de ",1.1

chos reptiles esea '" ;, : esarr ::>lIa::'o y

na de foset a cuya temperatura aumenta tan s6100.003 °C alcanza el umbral de cxcitacion de sus rec eptores sensoriales. Par a una vfbora de foset a esto supone poder detectar la radiaci6n infrarroja emitida por un rat6n situado a unos 30 em de su boca. Las serpientes pit6n y las boas pueden dete ctar un raton situado a 15 y 7 em , respectivamente.

~ecanorreceptores

La detecci6n de corrientes de agua, el mantenimiento del equi librio y 1a percepci6n de los sonidos parecen funciones sensoriales muy diferent es, No obstante, todas ellas se basan en la existencia de mecanorreceptores, es dec ir, celulas sensoriales capaces de detectar cambios mecani cos.

La unid ad mec anorreceptora fundamental es la celula pilosa, cuyo nombre no es muy afortunado debid o a que estas celulas no tienen pelos. Su nombre procede de la presencia en su superficie apical de unas prolongaciones «simil ares a pequefios pelos». Estas pe quefias prolongaciones en realid ad son un apreta

constituye un 6rgano fotorreceptor dorado de cristalino y de una capa de celulas fotorreceptoras. EI 6rgano parietal de los lagartos se encuentra bajo la piel en un orificio del eraneo y alii puede recibir directarnente la luz natural. Sin embargo, en las serpientes, el 6rgano parietal esta ausente y unicamente poseen la porci6n basal de la epifisis. Este resto de epifisis de las serpientes esta formado exclusivamente por pinealocitos y se en cuentra situado bajo el craneo (ensayo fig. Ib).

EI problema de si el origen de las especies incluy6 una fase excavadora 0 unicarnente

una fase de habitos nocturnos en la que los antecesores de las serpientes unicarnente estaban activos cuando la luz era escasa, aun no esta aclarado. En cualquier caso, los peculiares fotorreceptores de las serpientes son muy diferentes con respecto a los de los de mas reptiles.

FIGURA 1. Comparaci6n de los fotorreceptores de los lagartos y las serpientes. (a) Ojo de un lagarto y de una serpiente en secci6n transversal. (b) Complejo pineal de un lagarto y una serpiente

(31 Segtin G. A. Walls. Continua

do ~ aquete de microvellosidades de diferentes longitudes y un largo cilio, que en ocas iones recibe el nombre de kinocilio, Es fr ecuente que las microvellosidades presenten una co nstricci6n basal y que descansen sobre una densa red terminal 0 placa cuticular . Cada micr ovellosidad posee un eje central de microfilam entos dotados de puentes moleculares que, en conjunto, forman una especie de varilla rigida central. Debido a que estas rnicrovellosidades no son m6viles, se deben denominar, mas apropiadamente, estereocilios. Un penacho de estereocilios asociados a un kinocilio forman un haz piloso (Fig. 17-3Ia).

Las celulas pilosas son transductores que transfonnan los estfrnulos rnecanicos en impulsos electricos. Cuando un haz piloso recibe un estimulo mecani co, se produce un cambio i6nico en la celula pilosa. Las celulas pilosas son celulas epiteliales de origen ectodermico, Ca recen de ax6n, pero cada una de elias est a rodeada por fibr as sensoriales de neuronas capaces de detect ar los cambios i6ni cos de las celulas pilosas . Estan conectadas mediante uniones de tipo sinapsis 0 similares , de manera que los impulsos electricos se pueden transrnitir desd e las celulas pilosas a las neuronas circ undantes y desde esta s hasta el


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ENSAYO 17-1, CONTINUACION

Retin a Reti na

Parpados

Ant eojo (Iente derrnlca)

Glandula~~,,~ Q _ N deHarder ~A,~" "~

(a) Retina

iii 11!!!!!II!!i!!!!!!!!!!!!"!!!!' \ I I I , I I I I I 1 \ I '-' i I

:=-_~---=-~..:--=-----_=._=--==----=-:. =-=-~-=-~ ~-=-- ==:=---==--=.-.

1:@a_ ~_wAr Craneo ~:>; :' ~ ~ ~, ,,, f . _

~.1%0 ... . , .. .. ",

Ojo parietal

(b)

sistema nervi oso central. Hasta las celulas pilosa s tamb ien llegan nervios eferentes de sde el sistema nervioso central. Estos nerv ios eferentes pueden hacer que vane la sensibilidad de las celulas pilosas 0 pueden hacer que unicamente sean sens ibles ante estfrnulos mecanicos de una intensidad deterrninada.

Las celulas pilo sas re sponden de manera select iva a los est fmulos mecanicos, Por ejernplo, losestfrnulos aplicados en una direcc i6n pueden hacer que la celula pilosa se excite, mientras que los aplicados en direccion contraria pueden no hacerlo (Fig. J7-3Ic). Esta selectividad se debe a la as imetrfa del haz piloso relacionada con las diferent es longitudes de sus estereocilios.

Un neuromasto esta formado por un pequefio grupo de celu las pilosas, unas celul as de soporte y unas fibra s nervi osas sensodales, que en conjunto form an el modelo mas cormin de organo mecanorreceptor. Los haces pilos os suelen estar embutidos en una capsula gelatinosa denominada cupula (Fig. 17-31 b). Parece que la cupula aurnenta la estimulacion mecanic a de las celulas pilosas, aumentando asf su sensibilidad. El neuromasto, 0 una rnodificacion de el , es el componente fundamental de los tres

tipos de sist em a mec anorreceptor: el sistema de la line a lateral. capaz de detectar las corrientes de agua , el aparato vestibular. rel acionado con el sentido del equilibrio, y el sistema auditiv que es sensible a los sonidos.

Sistema de la linea lateral

EI sistema de la linea lateral esta presente en la piel de L mayoria de los ciclostornos, en otros peces y en los anfibios acuaticos , pero no se conoce en los vertebrados terre stre s, inclu idas las aves y los rnamfferos acuaticos, Consiste en una larga serie de surcos, 0 canales de la linea lateral, que estan concentrados en la cabeza y que se ext ienden por los flancos de cuerpo y por la cola (Fig. 17-32a, b). Los receptores sensorial del sistema de la linea lateral son neuromasto s. Embriologicamente derivan de placas epidermicas y de la cres ta neural.

En la superficie de la piel puede haber neurom astos aisl ados perc generalmente se encuentran en el fondo de los canales de la Iinea lateral. Estos canales pueden ser pequefias hendiduras .

646 Capitulo die cisi ete

/"~_ . .------~ -

Celula desoporte (a)

Kinocilio J Haz piloso

}""'OO'IiOO Velo ter minal

Celul a pilose

Celula pilosa

Ceiula oe soporte

euromasto

Sen sibilida d decreci ent e

...

FIGURA 17-31. Celulas pilosas. (a) Desde el extre c :;. · de cada celula pilosa sale un haz piloso , que esta fo rrnado por estereocilios de diferente longitud y por un kinocilio. Cada celu a pilosa posee fibras nerviosas aferentes y eferentes asociadas, JUntO a cada celula pilosa suele haber una celula de soporte, que no reac o c : a ante los estimulos rnecanicos directos . (b) Un grup o de celulas pilosas y de soport e forma una unidad funcional , el neurornasto. La cup ula es una capsula de nat uraleza gelatinosa que se dispone sobre los haces pilosos. (c) Las celulas pilosas responden ante los est lrnulos meca nicos dire ctos, pero su respuesta es muy selectiva. Cada celula es mas sens ible a las fuerz as que proceden de una dire cci6n concreta, Las fue rzas mecan icas que pro ceden del lado opu esto reducen su sensibilidad. Las fuerzas que inciden en ,angulo re cto sobre la celula pilosa no producen ningun cambio. Debido a la esp ecificidad de las res pues tas, las celulas pilosa s indican la direc ci6n de procedencia de las fuerzas me canicas que inciden sobre ella,

es tar mas pro fun dos y cubiertos por ia pie], en la que aparecen unos poros a traves de los cuales pueden pasar las corrientes de agua y flui r pOl' encima de los neurom astos.

Los neurom astos respo nde n directame nte a las corrientes de agua. Las celulas pilosas estan or ien tadas de manera que su eje mas sensible se dispone en paralelo co n respecto al eje mayor del cana l. Aproximadamente, la mitad de elias se orie ntan en

una dir ecci6n y la otra mitad en direcci6n contraria. En ausencia de es timulo rnecanico, cada neurom asto produce una serie co ntinua de impulsos elec tricos, Cua ndo el agua fluye en una direcci6n pro voca el aum ent o del ritmo de dichos irnpul sos. Cuando fluye en se ntido cont rario, el ritmo de los impulsos dismin uye co n respecto al qu e se produce en es tado de rep oso. Si el agu a pasa en angulo recto con res peeto a los neuromastos, el ritmo de los impulsos elec tricos no se ve afec tado. To do es to proporciona al animal infor macion sobre la direcci6n en que se rnueve y sob re las perturbaciones que se producen en el agua. Incluso los peces cavernfcolas ciegos pueden nadar alrededor de los ob staculos de su entomo gracias a su sistema de la linea lateral.

Algu nos peces usan sus can ales de la linea lateral como si se trata se de un «tacto a distancia», es dec ir , les permite detect ar la compresion del agua situada fre nte a ell os a medida que se van acercando a un objeto inrnovil. En algunos peces que se alim en tan en la superficie del agua, el sistema de la linea lateral det ecta las vibraciones producidas pOl' los insectos en la superficie del agua. Si se cortan los ner vios de Ia linea lateral 0 si se tapan sus ' ales, el pez en cuestion pierd e la capacidad de nadar 0 de realiz ar los comporta mie ntos co!ectivos de los bancos.

H:!~ alguna ev idencia de que los ca nales de la linea lateral pueden detectar sonidos de baja frec uencia, al menos cu ando roce n de objetos cerca nos. Las dud as sobre este papel auditi

\ ~ se eben. al menos en parte, a la semejanza entre los estfrnus. Las oscilaciones rapid as del agua y las vibraciones de baja

fre ~ icia procedentes de sonidos que se transmiten por el agua - :1 • •ecanicamente similares. Tarnbien resulta diffcil aislar ex . ' ~rr en alme nte el sistema de la linea lateral de l ofdo interno,

_ C tarnbien es sensible a los sonidos. Parece bastante claro que ~ ._ egacion es la principal funcion del sistema de Ja linea late

' . P siblernente tambien este relacionado con la detecci6n de - r erturbac iones del agua prod ucidas por las presas y, co mo

ba mencion ado , con una capac idad audi tiva secundaria.

.-\ .F --IIO vestibular

E aparato vestibular (iab er into membranoso ) es un 6rgan o ; e .u· i' rio que proced e filogeneticarnente de una parte del

<i-terna de la linea later al. EI aparato vestibular esta lIeno de en dolinfa y rodeado de perilinfa . Ambos liquidos tienen una -0 si.: enc ia pare cid a a la de la linfa. Embriologicarnente , e l ;1 ara to ves tibular proc ede de la placoda otica , que se invagin a de sde la superficie y a part ir de la cua! se van produciendo las cel ulas pilosas, las neuronas de los ga nglios oticos y el aparato vestibular. En los elasmobranqu ios, el aparato ves tibular se rnant iene co municado con el ex terio r por med io del co nducto endoli nfatico . En los dem as vertebrados es un sis tema de ca nales cerrados Jlenos de Ifqu ido.

EI apa rato vestibular es ta formado por los canales sernicirculares y por al menos otros dos compartimientos comunicados entre sf: eJ saculo y el utrfculo (Fig. 17-33a). Este s estan tapizados por el epitelio vestibular en el cual se ori ginan los neurom astos que interviene n en el sen tido del equilibrio y en el del ofdo. Los tres canales sernicirculares estan orientados aproximadamente en los tres pianos de l espacio. Los receptore s sensoriales de los ca nales semi circul ares se denominan crestas (Fig . J7-3 3b). Cada cresta es un neurom asto expandido form ado por celulas pilosas y por una cupula. Las cres tas se encuen- . tran en 'el interior de las ampollas expandidas que hay en la base de cada uno de los ca nales semicirculares.


~~~~ Linea lateral ~tib~~~~

1~:' ; ~-; ~~ - -

Linea later al ~

(a) (b)

FIGURA 17-32. EI sistema de la linea lateral. (a) Porcion de la piel de un tiburc Ia que se pueden apreciar los canales de la linea lateral que se abren en la superficie a tr aves de pequeiios poros. (d) Distribucion de lo s /1,,, mas tos en el costado de un renacuajo. EI e je principal de cada neuromasto .se representa po r una pequeiia linea. Observese que la o rienta - -n es variable.

Conducto endolinfat ico Anterio Poste rior J" Canales se micircula res Horizontal

Cresta e n la am polla ) Cresta en Ja a rnpol la ~

Utrfculo

/t f " Lagena Saculo I ~ I

• I ~ 'l •Macula sacular \ ~rgano de Co rti "~" Pared de /~\(a) Caracol " ~Ila ampolla Otocon.e

Matr iz gel atinos

...., ,:~ Cupula

, ''' 1 Celula pilosa

Fibras nervio sa s nerviosas

(b) Cresta (c) Macul a

FIGURA 17-33. Aparato vestibular. (a) Aparato vestibular generalizado en el que se pueden apreciar los t res canales sem icirculares cornpartimlentos pr incipales: utr iculo, saculo y lagena. (b) Una cresta es un neuromasto expandido. Hay una cresta en la base de cada cam, semicircular, en una region engrosada, la ampoll a. La cupula gelatinosa se extiende a craves de la ampolla y lIega a fijarse en la pared dellado op ues::: La acele racion de la cabeza (flechas) produce una fuerza de inercia que hace que la endol infa presione contra la cupula , que dobl a y deforma :;. .0:::

celulas pilosas que hay en su interior. (c) Las maculas de una placa de neurornastos comienen otoconias. Estas maculas se encuentran en los :;-:5

cornpartimientos del apara to vestibular. Sus nombres proced en de los de dichos ccrnp artimienros. En algunas especies hay una cuarta macuh macula neglecta,

(b, c) Segun Parker.


Los canales semicirculares son sen sibles a la rotaci6n, tecnicamente, a la aceleraci6n angular que se produce cuando la cabeza gira. Cuando las canales experimentan una aceleraci6n, par inercia la endolinfa queda retrasada con respecto al mov imiento del correspondiente canal semicircular. EI liquido deforma la cupula, con 10 que las celulas pilosas se estimulan y cambian el ritmo de los impulsos ele ctricos que envian hacia el sistema nervioso central.

Los receptores sen soriales que hay en el interior del saculo y del utriculo se conocen con el nornbre de maculas u otolitos. Tambien se trata de neuromastos rnodificados con celulas pilosas y una cupula gelatinosa, pero adernas estan dotadas de unas pequefias concreciones de carbonato calcico conocidas como otoconias, que estan embutidas en la superficie de la cupula (Fig. 17-33c).

Las maculas son sensibles a los cambios de orientaci6n en funci6n de la gravedad. Cuando se mueve la cabeza 0 cuando el cuerpo cambia de posici6n, las maculas se inclinan y cambian su orientaci6n con respecto a la fuerza de la gravedad. Una acelerac i6n en el cuerpo tarnbien hace que la macula se estimule. Las otoconias son masas inerciales que aumentan los desplazamientos de los haces pilosos cuando se produce

Cana semicircular

Anterior

Conductoendolinfatlco

SaCUI~" "'0 Utrfculo

posterior

Lagena

Mixine Lamprea L >

' 6).:..,' . .. .. .: :.:"(Q ;.," " .

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. .",. ~ <'\< ::~. ~; ..:. ;.':,:

Tele6steo Celacanto ••

Sphenodon Lagarto

FIGURA 17-34. Aparato vestibular de diversos vertebrados.

una aceleraci6n lineal 0 cuando cambia la arientaci6n de la cabeza.

El aparato vestibular mantiene informado al sistema nervioso central de si se encuentra en reposo 0 en movimiento y aporta informacion sobre su orientaci6n. Las maculas son sensibles a la gravedad y a la aceleraci6n lineal, y las crestas responden ante la ace leraci6n angular. En los peces, el aparato vestibular tambien es sensible a los sonidos, aunque esta funci6n parece que no esta bien desarrollada. En los pece s, los reptiles, las aves yen especial en los mamfferos, a partir del aparato vestibular se origina una region especializada en la recepci6n de sonidos, la lagena (Fi g. 17-34) .

Sistema auditivo

La lagena esta relacionada con el ofdo, Se origina como una prolonga ion del saculo, de manera que forma parte del aparato vestibular . En los vertebrados terrestres tiende a alargarse y en la rnayon a de los mamfferos se enrolla formando el caracol (coclea i. En la lagena. 0 caracol de los mamfferos, se encuentra el organo receptor sensible a los sonidos, el organo de Corti, una fi la 'eneurornas ros especiales conectados con el encefalo a

Oto lito

, bur6 Esturi6n

Macula neglecta

Urodelo Rana '.'£,.)\ .J

Lagena

Anterior

Serpiente Cocodrilo.


trav es del nervio auditiv o. La lagena, como el res to del aparato vest ibul ar se encue ntra e ntre el tej ido oseo 0 ca rt ilag inoso que forma el craneo . EI «ofdo» esta formad o por hasta tres comp artim ientos co nsec utivos: el ofdo extemo, el medio y el intemo .

en las aves y los mamfferos, la parte auditiva del apa rato vestibular es la lagena. En los mamfferos la l agena se enro lla pan : forma el carac ol 0 coclea (Fig . 17-36b , d) . EI organ o de Corti £~

encue ntra a 10 largo de un ca nal centra l suspendido en la lagena. A ambos lados hay dos canales perilinfaticos paralelos. P tanto, el caracol esta form ado por tre s canales llenos de liqui Los ca nales perili nfatico s so n el canal vestibular (sca la vestibuli) y el canal rimpanico (scala tympani) y el canal situa entre ambos generalmente se co noce coclear ISI.-:U a media). La membrana basilar separa el can.... timp anieo dod canal coclear y el org ano de Corti vibr a junto COl:'

la membrana basi lar como rnuchos vertebrado s los haces pilosos del organa de Corti estaz ernb utidos en una placa consis tente , la membrana tectoria. L~

membrana de R eiss ner se encuen tra entre el canal vestibular : el canal coc lear (Fig. 17-36a, b).

Los sonidos entran en el ofdo interno par la ven ta na 0\'

(fenestra ovai is t lFig. 17-36c). Un o de los ex tremos de la colemela (0 del eszribo i es ta expandido y form a una placa bas' que tapa la vemana oval , de manera que las ondas so noras p~

san desde es te os iculo a las carnaras llen as de liqu ido del oide interno. La ventan a r edonda (fe nestrarotunda) en el ex tremo final de los canales perilin fati cos y esta tapadz por una membrana fl exible (Fig. 17-36a, b). EI aparat o auditiYO, en ei que se encuentran las ce lulas pilosas receptoras. encue ntra «fl otando- e n el Iiquido que oval y la ventana redonda, En todos los verte brados las ondz sonoras hacen que este liquido vibre , 10 que es timula mecanica-x mente a los receptorcs auditivos.

Funciones del oido

Peces, EI ofdo intern e de los peces es muy pare cido al de l tet rapod os. Posee {res ca nales se mici rculare s (excepto en kocic los tomos, en los que iinicarnente hay dos) y tres regi ones CI

otolitos: el saculo. el utrfculo y la lagena. Ade rnas , unos POO peces y unos pocos tetrapod os poseen una macula neglecta, - area se nsori al complementari a situada cerca de l utrfcul o.

En el ofdo de los peces suelen intervenir tanto el sac ulo coree la lagena, aunque en algun os casos uno de ellos predo mina bre el otr o. Las macul as del saculo y la lagen a so n los rece res de los sonidos. Cuando las ce lulas pilosas de las maculas mueven como consecuencia de la llegada de alguna vibraci sonora, se despl azan en contra de la resistencia que ofrecen I" otolitos . Las diferencias de tam afio y forma de la otoconias h _cen que la for ma en que se produce la estirnulacion de las ceL.las pilosas tarnbien sea algo diferent e , 10 qu e permit e que ". puedan detect ar difere ntes frecuencias son ora s. Ademas, las C":

lulas pi losa s del sac ulo y las de la lagena se disponen a 10 iar; de send os ejes, perp end icul ares entre sf (Fig . 17-37 ). POI'10 i :'""

to, el mov imiento e n una direcci on estimula mucho a un as ce las pilosas pero poco a las otras . Apa rentemente, los estim proc edentes de diferentes direc cione s son uti lizad os por el terna nervioso cen tral para de tecta r con precisi6n la fuente e::::..sora de los mism os.

Generalmente, las otoconias de los peces son pequ efios nos ca lcareos que ellos mis mos sec re tan, pero en algunos et=.mobranquios que viven en el fondo , en el conducto endoli nfs, co pueden entrar algunos granos de arena sobre las macul as. Co mo ya se ha indi cad o, las maculas de peces son senso res de la gr aved ad y del movimiento, asf de los so nidos .

Ca pitulo dieci siete

An atomfa del ofdo . El ofdo externo falta en los peces y en los anfibios. Ya esta present e e ntre algun os lagartos y en los cocodrilos, y co nsiste en un co rto canal, el conducto 0 m eato auditivo externo, que abre al exterior med iante un orificio externo. En las aves y en los mamiferos el mea to auditivo ex temo se ha alargad o. Lo que mucha gente denomina «orej a» deb e llamar se , mas correct amente, pabellon auditivo. Este pl iegu e cart ilaginoso ex temo rodea al ori ficio audi tivo ex terno y es ta presente en la mayorf a de los mamfferos. La forma irregular del pabell on aud itivo co ntribuye a diferenc iar los son idos procedentes de diferentes direcci ones y a canaliza rlos hacia el meato auditi vo extern o. Igu al que la presencia de dos ojos cuyos campos visuales se superpone n permite una visio n es tereoscopica, la presencia de dos ofdos hac e que la percepcion de los sonidos sea estereofonica.

El ofdo medio consta de tres part es: un tfmpano, una cav idad o meato del ofdo medio y de uno a tres peque fios huesecillo s u osfculos del ofdo medio. EI tfmpano, 0 membrana audit iva, esta present e en la mayorf a de los tetrapodos y ya 10 estaba en los primeros anfibios. En los an fibio s y en unos pocos reptiles , co nsiste en una membrana extema fina y tensa, pero en la mayorfa de los rept ile s, asi como en las aves y en los mamifero s, se hace intemo y se sinia en el fondo del meato auditivo ex temo.

En los tet rapodo s primitivos el tfrnpano se ext iende a traves de la muesca otica , La ausencia de esta muesca en los primeros sinapsidos, y posiblemente tambien en otros grupos, irnplica la ausencia de tfmpan o en los anteces ores de los grupos que en la actualidad 10 poseen . Esto sugiere que el tfmpano de los tetrapodos se ha desarrollado varias veces en el curso de la evoluc ion, prob ablem ente hasta siete vece s indepe ndientes unas de otras.

La primera bolsa farfngea se va en sa ncha ndo co mo la cavidad tubotimpanica, Su extre mo expa ndido forma la cavidad del ofdo medio (Fig. 17-35a-e). EI re sto del ca nal permanece abierto, y constituye la trompa de Eustaquio, que ma ntiene el contacto entre la cavid ad del ofdo medio y la faringe.

L os osfc ulos de l ofdo med io se e ncuentra n en el interior de la cav idad del ofdo medi o. Fil ogen eticarnent e el osiculo mas primi tivo es la columela, que se presenta como un pequefio osfc u10 del ofdo en los anfibios . La colume la es un pequefio hueso que cubre la distanc ia entre la membrana timpan ica y el ofdo intemo . La co lume la es un derivado mu y red ucid o del hueso hiomandibular de los peces, cuya fun cio n pri ncip al en estes es la suje cion de la mand fbula. En algunos anfibios, asf como en los rep tiles y en las ave s, la co lumela finaliza en una prolongaci6n cartilag inos a, la extracolumela. Es ta estruct ura cartilag inosa deriva del arco hioideo y esta en contac to con la cara interna de la membrana tim pani ca .

Los mamiferos poseen tres osiculo s del ofdo medio. EI estribo (stapes) procede de la redu ccion de la co lumela de los re ptiles. EI yunque (incus) y el martillo (malleus) deri van, respectivamente, de los huesos a r ticu la r y cuadrado. Marti llo, yun que y estri bo form an una cadena artic ulada que recorre la cav ida d del ofdo medio desde el tfrnpan o hasta el ofdo intern o (Fig. 17-36c).

Evoluci6n de los huesos del oldo medio (pag, 252)

El oido interno es ta form ado por el apara to vestibul ar y los es pacios peril infa tico s circundantes . Como ya se ha indica do,

650

con el no mbre de can

respues ta a las ondas sonoras , Eli

se encuentri

,-~

hay entre la ven ture

I

, - ~

~

.

~ :

-

y quedar sima }

Proceso est iloide

Lig- • to esti ~ ioideo -.+-----~"'\\

Hueso hioides

Esbozo de la mandibula

-,----,�____ inferior

Region de la 1.' (2 hendidura farfng ea

ornbencefalo

Vesicula ot ica

Aorta

1.! bolsa faring ea

1." arco aortico t impanico

(b) (c)

Vesicula Cartilago de la ot ica capsula ot ica

Estribo

Esbo zo de la auricula

,;;;.,~~~~__Yunque

h~~'------- Martillo

Esbozo del timpano

Fond o del canal t lmpanico

(e)

FIGURA 17-35. Desarrollo embrionario del oido medio. (a) Situaci6n de los osiculos del oid o medio en relacion con las estructuras der ivadas del esplacnocraneo, (b) La superficie ectodermica se va engro sando, hasta que forma una placa otica que se hunde bajo la piel y da origen a la vesicula 6t ica. Esta vesicula 6tica se desplaza hacia la primera hendidura faringea y hacia la prirnera bolsa faringea. (c) EI rnesenquima (representado mediante punt os apretados) empieza a condensarse y a diferenciarse, dando origen a los osiculos del oido: el yunque, el martillo y el estribo (d, e).

SegOn H. Tuchrnann-Duplessis, et aI., Illustrated Human Embryology, Vol. /II Nervous System and Endocrine Glands. © 1974 Springer-Verlag, New York, NY. Reprod ucido con autorizaci6n.

Esbozo del estribo

Esbozo del yunque

Esbozo del martillo

Fond o del canal

Trompa de Eustaqu io

(d ) Trom pa de Eustaqu io


Membrana Pabell6n de Reissner Estribo

Meato auditivo externo

vestibular

Canal coclear

Ventana Canal

~'~6rgan.: de C~-

Canal

Meato auditive

interno Apa rato

;"~ vestibular

Ventana Trompa(a) redonda II:; redonda tirnpanicode Eustaquio

Yunque

Ampcll a

Utriculo

Saculo

Caracol (lagena)(c) (d)

FIGURA 17-36. Anatomia del oido, (a) Oido externo, medio e interno. (b) Secci6n transversal del caracol. (c) Los tres osiculos del 0' : : medio de los mamiferos. (d) Aparato vestibular de los mamiferos. Vease que la lagena se ha alargado y enrollado para formar el caracol.

Los sonidos pueden llegar y estimular al ofdo interno por varios carninos diferentes. Los tejido s de los peces y el ambiente en que viven estan compuestos fundarnentalmente por agua, de manera que los sonidos pueden pasar directamente desde el agua hasta el ofdo interno y allf producir la estimulaci6n de las celulas pilosas. Las dens as otoconias vibran con una frecuencia diferente a como 10 hacen las celulas pilosas asociadas, 10 que hace que los haces pilosos se doblen y estas celulas resulten estimuladas.

Los sonidos pueden llegar al ofdo interno de los peces por otras vias. En algunas especies, unas prolongaciones de la vejiga natatoria estan en contacto directo con el ofdo interno, y las vibraciones captadas por la vejiga natatoria setransrniten directamente hasta el aparato auditivo (Fig . 17-38a). Aderna s, ya que la vejiga natatoria de los peces esta llena de aire , posee una densidad menor que los tejidos corporales delpez y por 10tanto es mas sensible a los sonidos y acnia como una caja de resonancia que incrementa la capacidad de detecci6n de estes . En otras especies, la vejiga natatoria esta conectada con el oido interno por medio de una serie de huesecillos llamados osfculos de Weber, a traves de los cuales se transmiten las vibraciones de los sonidos hasta los receptores del saculo y la lagena (Fig. 17-38b).

Tetrapodos. Los ofdos adaptados para ofr en el medio acuatico necesitaron de una serie de cambios para adaptarse a ofr en el aire, como consecuencia de la invasi6n de la tierra firme. La mayor parte de las modificaciones anat6micas del ofdo de los

tetrapodos estan relacionadas con la transmi si6n de las vibnciones que se desplazan por el aire, hasta las pequefias cama llenas de Ifquido que constituyen el ofdo interno. Este problera, ffsico , conocido como equilibrio de impedancias, deriv a :.: que las vibraciones se transmiten de diferente manera e agua y en el aire. EI agua es mas dens a que el aire, por 10que _ cantidad de energfa necesaria para hacer vibrar las moleco' de estos dos medios es diferente. En el caso de los peces : sonido se transmite facilrnente desde el medio acuatico en viven estos ani males al medio Ifquido de su ofdo interno. Pe; para un animal que vive en un medio aereo, la respuesta a ondas sonoras dellfquido de su oido interno es diferente del aire, generandose asf una frontera aguaJaire. Debido _ gran viscosidad, el medio lfquido ofrece una gran resistencr, _ empezar a moverse cuando Ie llegan ondas sonoras desde , medio aereo. Como consecuencia, la mayorfa de las ondas noras transmitidas por el aire se ven reflejadas hacia fue ra : oido y no llegan a detectarse. La estructura del ofdo 1nC-,

esta muy relacionada con el equilibrio de impedancia, va :. es en el donde se reunen , se concentran y se transmitez ondas sonoras, desde el medio interno hasta el ofdo inters con la suficiente intensidad como para que las vibraciones transmitan por las camaras llenas de lfquido del ofdo inters Adernas, las celulas pilosas sensoriales estan estraregicame; situadas en el interior del ofdo interno, 10 que les perrni te .: ~

tar las oscilaciones que viajan por el medio lfquido qi;e .rodea .

652 Capftulo diecisiete

Saculo

-FIGURA 17-37. Oido interno de un pez. Se representan las! orientaciones de las celulas pilosas en el saculo y en la lagena. Las

f1echas indican el lade del haz pilose en el que se situa el kinocilio . Las Iineas discontinuas indican los Iimites de las zonas en las que los haces tienen diferentes orientaciones. Estas diferenclas en la orientaci6n de los haces pilosos originan diferentes respuestas a las vibraciones que se transmiten por el IIquido circundante.

Segun Fay y Popper,

EI timpano se mueve cuando Ie lIegan las ondas sonoras. A su vez , el timpano afecta a los osfculos del ofdo medio. Estes pequefios huesos actuan de tres importantes maneras : (1) funeionan como un sistema de palanea que transmite las vibracio nes hasta la ventana oval ; (2) transforman las ondas sonoras que se transrniten par aire en ondas sonoras que 10haeen par lfquido; y (3) amplifiean el sonido. EI timpano puede tener una su perficie diez veces mayor que la de la ventana oval, hasta la eua! los osfculos transmiten el sonido, Reuniendo las ondas que inciden en una superficie relativamente grande y concentrandolas sobre una superficie mucho rnenor, entre el tfrnpano y la ventana oval se consigue una amplificaci6n eficaz de los sonidos.

Aparentemente, la columela 0 el estribo no acnian como un embole, sino que hacen que la ventana oval se balancee, originandose asi el movimiento dellfquido perilinfatico del oido interno , Este Ifquido no se puede comprimir y podria resistir la compresi6n si no fuese por la presencia de una membrana recubriendo la ventana redonda que esta situada en el extrema final

de los canales perilinfaticos y que permite una cierta flexibilidad de los rnovimientos del lfquido a medida que los sonidos se transmiten por el oido interno. Se ha sugerido que la ventana redonda ayuda a amortiguar los sonidos una vez que ha recorrido el caracol , evitando asf el rebote de las ondas dentro del ofdo interno.

Anfibios. Los anfibios poseen dos receptores auditivos: la papila anfibia exclusiva de los anfibios, y la papila basilar, un posible precursor del 6rgano de Corti de los tetrapodos mas evolucionado s. Ambos son neuromastos especializados (Fig. 17-39a ).

Entre los anfibios el oido mejor estudiado es el de las ranas. Probab ernen e 1a lagena y el utriculo son los receptores vestibulares y en el saculo se encuentran la papila anfibia y la papila basilar. que parece que actiian como los lugares principa!es para la dete ccio de los sonidos. Tfpicarnente, el tfmpano de las ranas se encuen ra 3.\ nivel de la superficie de la piel. La extracolumela y la columela trans rniten las vibraciones en series hacia el oido intern o, La p ' a terminal de la columela tapa la ventana oval por medio ie n pequefio hueso m6vil, el operculo. EI rmisculo opercular cs • n peq uefio rmisculo que une el operculo con la supraescaps 3. ce la cinrura pectoral. EI pequefio rrnisculo columelar tarn ien deriva del miisculo elevador de la escapula y va desde la ;._ raescapula basta la columela (Fig . 17-39a). Ambos rmis iectan el oido interno con la cintura pectoral e indircctame me. a traves de las extremidades anteriores, con el suelo. Por l tan to, estes museu los constituyen una via a traves de la -:,:;:;,1 ias ondas sonoras se transmiten desde el suelo hasta el ofdo' .et .0 ,

,-\sf. k S so nidos Ilegan hasta el oido interno tanto por via opere lar zoruo por via eolumelar y las ondas sonoras hacen vib. ar I :: rido del ofdo interno, que a su vez estimula a los receptores audi rivos. Ln rnetodo que emplean las ranas para di feren ciar a rrecuencia de los sonidos se basa en la existencia de Q '"S dos rutas de transmision de las vibraciones. La papila anfibi e s sens ible a los sonidos de baja frecuencia que lIegan por la YI:; 0 . ercular. rnientras que la papila basilar es sensible a los so nidos de alta rrecuencia que lIegan por la via columelar. Los . nis culos del oldo medio tambien incrementan la eficacia de este m ell de discriminaei6n. La contracci6n del rmisculo opercular ry 13 relajacion del columelar) haeen que la columela quede l ibre para poder vibrar sobre la ventana oval. La situacion contraria, es decir, la contracci6n del rmisculo columelar y la relajaei 6n del opercular, causan la inmovilizaci6n de la columela, Adernas estos pequefios rmisculos protegen a los receptores auditivos frente a las estimulaciones bruscas mediante contracciones selectivas . Por 10 tanto, adernas de aumentar la eapacidad del ofdo interno para discriminar sonidos con dife rente frecuencia tambien permiten seleccionar los sonidos que llegan por diferentes rutas.

Para localizar la procedencia de los sonidos, las ranas tambien utili zan otra de las caracteristicas de su oido medio. Las trompas de Eustaquio comunican el ofdo medio del lado derecho con el del lado izqu ierdo a traves de la cavidad buc al. La presi6n que genera el tfrnpano de uno de los lados de la cabeza se transmite a la cavidad bucal que puede actuar como una caja de resonancia antes de tran smitir el sonido hasta el timpano del lado contrario. Esta conexi6n de los timpanos, can una caja de resonancia entre ello s, permite que los son idos que lIegan hasta los ofdos de ambos lados tengan unas caracterfsticas aciisticas diferentes, Estas diferencias permiten a la rana en cuesti6n 10calizar la procedencia de los sonidos (Fig. 17-39b).


Canal de la linea lateral

L;;Membrana I delreceso ~

(a) lat eral · :::4~.==-====-:;:..

Bull a

---

Tubo digestivo

Vejig a natatoria

-4::.- :. ~h \ __

j

~---_..-

f Utrfculo -1 1

Cerebro Saculo

Vejiga natatoria

Costillas

(b)

En los urod elos actuales, las vibraciones que se transmiten por la columela Ilegan a estimular al ofdo interno; no obstante, carecen de tfmpano. En su lugar, el extremo de la columela esta unido al hueso escamoso mediante un corto ligamento escamoso-columelar, Como en los anuros, la placa basal de la columela tapa la ventana oval por medio de un operculo. Los urodelos care cen de rmisculo columelar, pe ro sf tienen el opercular. En la mayoria de ellos este rmisculo deriva del elevador de la escapula, pero en una familia procede del rmisculo cucular. Por tanto , los urodelos tarnbien disp onen de dos rutas de transmisi6n de los sonidos hasta el oido interno: una desde el hueso esc amoso hasta la columela y otra desde la cintura pectoral hacia el operculo (Fig. 17-40 a).

Aunque se conocen las vias por las que los sonidos Ilegan hasta el oido interno, el mecanismo de recepci6n y la forma en que los urod elos pro cesan los sonidos aiin son desconocidos. Cua~do un urodel o esta en el agua, la impedancia es pequefia y


Vejiga natatoria

Seno impar

+-

Osiculo : de Weber

Canal tran sverso

FIGURA 17-38. transferencia del sonido

VIas :~

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-

':'".?

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hasta el oido interno en I.e, peces. (a) En algunos peces, la vejiga natatoria salen Un2!

prolongaciones anteriores c lIegan a contactar con el interne, (b) En otros peces osiculos de Weber, una cace de pequefios huesecillos, conectan la vejiga natatoria c ; el oido Interne.

Segun Bone y Marshall ; Popper Coombs.

los son idos llegan al oido interno sin sufrir perdidas por ref ~

xi6n. Sin embargo, al carecer de tfrnpano, el ofdo de los u los parece poco apropiado para detectar los sonidos que transmiten por el aire . Ademas, tampoco tienen ventana reccda, posiblemente deb ido a que los lfquidos de su ofdo inter; son poco adecuados para transmitir las vibraciones. Todo sugiere que los urodelos podrfan ser sordos cuando estan rt:: del agu a, perc pruebas experimentales dicen 10 contrario. ::: . realidad, cuando los urodelos estan sobre tierra firme puec captar los son idos que se transmiten tant o por el suelo como ~

el aire, aunqu e su sensibilidad ante dichos sonidos es menorrt; la de las ranas.

Los sonidos que alcanzan la vent ana oval hacen que el [ do del oido interno empiece a moverse. En los urodelos es vibraciones se tran smiten por el craneo a traves de un Ilene de liquid o cefalorraquideo hasta alcanzar el oido in;;",; dellado contrar io (Fig. 17-40b). A 10 largo de este conde;

Encefalo

Extracolumela

FIGURA 17-39. orae de las ranas. (a) Secci6n transversal de 12 cabeza de una rana. Debido a que los

(a) dos oidos estan conectados pa r medio de las trompas de Eustaquio y .a faringe , cuando un sonido hace vibrar uno de los timpanos tam bien afecta al del otro lado, ya que se producen vibraciones del aire que hay en dichos conductos. Esto permite que las ranas puedan localizar la procedencia del sonido. (b) Los sonidos pueden lIegar al o ido interne de las ranas a traves de dos vias: una, mediante la conexi6n timpano-columela y la otra, mediante la conexi6n rnusculo opercular-operculo. Las vibraciones que se transmiten por cualquiera de estas vias afectan al Iiquido que hay dentro del oido interne y estas vibraciones estimulan los receptores auditivos . La manera en que estes receptores discriminan los sonidos no es del todo conocida, pero ya que parece que se trata de neuromastos modificados, se cree que responden selectivam ente a las vibraciones del Iiquido del oido interno.

Conducto perilinfatico

Utrfculo

Verxa " ova l

c-== de ~ -Si.=<: _. '"

Timpano

Extr acolumela

Columela

(a) Segun Romer y Parsons; (b) segun Wever.

~ (b)

interno hay papilas anfibias que se estimul an con las ondas que van pasando por elIas.

Reptiles. En la mayotia de los reptiles los sonido s que se transmit en por el aire son los que hacen vibrar al tfrnpano. Este. a su vez, transmite las vibraciones a la extracolumela y a la colum ela, que las hacen lIegar al ofdo interno (Fig. 17-41a, b). El area sensorial auditiva principal se encuentra en la lagena que esta ligeram ente expand ida. EI receptor princip al es la papila auditiva, que se ve estirnulada por las vibraci ones que se transmiten por ellfquido del ofdo interno (Fig. 17-4 1c). Ademas, algunas especi es tienen diversos receptores auditivos secundarios.

EI ofdo de las serpientes, a diferencia de 10 que ocurre en el resto de los reptiles , carece de tfrnpano. Uno de los extremos de la colum ela esta unido, mediante un corto ligamento, al hueso cuadrado de la mandfbula superior, mientras que el otro extremo esta alojado en la ventana oval. A pesar de la creencia popu

" lar de que las serpientes son sordas, las pruebas experimentales demuestran que no es asi. Mediante el registro de la actividad electrica de las areas encefalicas hasta las que se dirigen los

Trompa de Eustaquio

Cuadrado

Articular

Celula pilosa

nervics auditivos, se ha podido confinnar que el oido interno de las se: ientes es sensible a los sonidos que se transmiten tanto por el suelo como por el aire , aunque dicha sensibilidad, en algunos casos, este bastante limitada.

AYes. Debido a que la lagena del oido interno de las aves esta alargada en relacion con la de los reptiles, las celulas pilosas estan repartidas a 10largo de una banda de gran longitud (Fig. 17-42a, b). Generalment e, los haces pilosos estan embutidos en la membran a tectoria, una lamina continua que acnia aumentando la deforrnacion de los haces cuando las celul as pilosas reciben las vibraciones sonoras.

En las estrigiformes, las plumas del borde del disco facial, algo levantadas y muy compactas, y que les dan aspecto de «sabios » con gafas , funcionalmente equi valen a un pabellon auditivo. Esta orla facial de plumas canaliza los sonidos hacia los orificios auditivos (Fig. 17-43a). En cada individuo, los orificios auditivos externos izquierdo y derecho, asf como sus respectivos conductos, tienen un tarnafio y una posicion diferentes (Fig. 17-43b, c), 10 que hace que ambos ofdos tengan unas ca-

Organos de los sentido s 655

---

Musculo opercular

Supraescapula Columela

(a)

Papila Encefalo anf ibia

Escamoso

Columela

(b)

Cavidad cerebral

~Operculo

/ ~ 1.LL.li

Cavidad del oido medio

Extraeolumela

de Eustaquio Trompa

Canal vestibular

8." nervio

Cuadrado

~~Extracolumela . .. ... . ~<

Saliente paraoeeipital

tirnpanico

Canal eoelear

Canal

Ventana redonda

(e)


FIGURA 17-40. O ido de los urodelos. (a) En muchos urodelos, sonidos lIegan hasta el o idc int erno a traves de la ruta escarnoso-colurnela -. desde la escapula, por medic del musculo opercular. (b) Los oidos Internes de los dos lados de la cabeza estan conectados por medio de un condu ctc Ilene de liquido que atra viesa la cavidad craneal. La presencia de este conducto permite que las vibraciones sonoras pasen desde un oido hasta iO

otro (flechas).

Condueto endolinfatieo

anterior

Utri eulo

"'

Canal

(b)

Eseamoso

Tfmpano

Banda postimpanica

Prolongaci6n retroarti cular

./

1

FIGURA 17-41. Oido de reptiles. (a) Secclon transversal : ~

oido de un reptil. (b) Aparato vestibular de un lagarto, (c) Seccc> del oido de una iguana, en la que se pueden ver las relaciones entre

. timpano, la extracolumela, la columela y el oldo interne.

(a) Segun Romer y Parsons; (b, c) $e.

Wever.

Oldo interno

I

I

Cavidad deloido medio Orificio del condueto

farfngeo

Canal anterior

Ampolla i

Ventana oval

(a)

racteristicas aciisticas distintas en funci6n de la direcci6n de procedencia de los sonidos. El sistema nervioso central se aprovecha de estas diferencias para aumentar la precisi6n con la que el animal puede situar la fuente de un sonido en su habitat.

Mamiferos. En la mayor parte de los mamiferos, el pabe llon auditivo desvia los sonidos hacia el meato auditivo externo , en el cual hacen que el tfrnpano vibre. Todos los mamfferos poseen los tres osiculos que amplifican estas vibraciones y las hacen llegar ala ventana oval (Fig. 17-44a , b). Desde la ventana oval, las vibraciones se transmiten como ondas que recorren elliquido que hay en el interior del caracol. Como ya se ha sefialado, el caracol esta formado por tres canales paralelos. Eo el conducto codear se encuentra el organa de Corti, que esta formado por una fila extema y otra interna de celulas pilosas. En total hay de 20 000 a 25 000 de estas celulas, Los haces pilosos se encuentran embutidos en la membrana tectoria (Fig, I7-44c) ,

Discriminacion de las frecuencias. Las ondas sonoras estimulan los neuromastos (por ejemplo, los de la papila auditiva 0

los del organo de Corti), que son los organos sensibles alsonido. En algunas especies, los haces pilosos asoman directamente en el lfquido que los rodea . Cuando este lfquido vibra como

Tfmpano

FIGURA 17-42. Oido de las aves. (a) Aparato vestibular de una gallina. (b) Seccion de la lagena de una gallina.

Segun H. Evans,

I J

Canal

Co umela

Canal interescalar basal

Canal ~~

vest ibular

t irnpanico

.onsecuencia de la llegada de ondas sonoras, los haces son rnovidos par el liquido y se estimulan. En la mayoria de los verte

1"300 5 superiores los haces pilosos estan embutidos en la membrana tectoria , que en este caso cs la que hace que los haces se doblen. Esta accion produce la estimulacion de las celulas pilo53.5. •

Ademas de ser capaces de detectar las ondas sonoras, los receptores auditivos eambien pueden diferenciar las distintas frecuencias (tones) de los sonidos . Asf, el ofdo interno tarnbien aetna como un analizador de la resonancia. Las celulas pilosas estan preparadas para detectar iinicarnente un estrecho margen de frecuencias. En los marnfferos, la clistinta orientacion de las celulas pilosas en las filas intemas y externas del organa de Corti, generan diferencias de sensibilidad en distintas regiones. La distribucion gradual a 10 largo del organa de Corti de las celulas pilosas preparadas para recibir distintos tonos es a 10 que se debe la capacidad de discriminaci6n de las frecuencias .

Hay mas en cuanto a la deteccion de los tonos que la mera recepcion por las celulas pilosas. En los mamiferos, la membrana basilar, en la cual esta el organa de Corti, va cambiando ligeramente de grosor en las distintas vueltas del caracol. La membrana basilar podria actuar como si fuese un arpa, y cada tramo iinicamente vibrarla cuando Ie llegase un deterrninado


Faldilla preaural

FIGURA 17-43. Agudeza auditiva en las estrigiformes. (a) Las plumas «normales» del disco facial (recuadro) se han suprimido para poder ver los grupos de plumas al servicio del oido. En la lechuza, la cara y los orifrcios auditivos externos estan rodeados por un borde. en forma de parabola, de plumas muy apretadas entre sf. La orla facial de plumas. como se denomina este borde. recoge y dirige los sonidos hacia los orifrcios auditivos externos . Vease la disposici6n asirnetrica de las faldillas preaurales de plumas (lineas discontinuas). (b) Lados izquierdo y derecho del craneo de una lechuza de Tengmalm. Se pueden apreciar unas ligeras diferencias de tarnafio de los canales auditivos externos. (c) Vista anterior del craneo de la lechuza de Tengmalm en la que se puede ver la asimetria de las areas 6ticas.

(a) Segun Knudson ; (b. c) segun Norberg. De «The Hearing of the Barn Owl» edited by E. I. Knudson , Dibujo de Tom Prentiss en Scientific American. December 1981. Copyright © 1981 Scientific American, Inc. Todos los derechos reservados.

margen de frecuencias. Si esto fuese asi, al lIegar al caracol sonidos de diferentes tonos unicamente empezarfa a moverse el tramo de la membrana basilar correspondiente a esas frecuencias; de este modo, un tono concreto produce la estimulacion de una zona determinada de celulas pilo sas. Se ha propuesto que esta estimulaci6n diferencial de las celulas pi los as podria contribuir ala discriminaci6n de los tonos (Fig. 17·45).

EvoIuci6n de Ia audici6n. Cualquier organismo que se este moviendo en su arnbiente produce sonidos' que 10 delatan. No es diffcil comprender la gran ventaja adaptativa que supone la posesi6n de un sistema auditivo que Ie avise a un animal de la presencia de otro . Aunque la importancia del sentido del ofdo es facilmente entendible para alguien que puede ofr, como nosotros mismos que tenemos una buena capacidad para percibir un rango amplio de sonidos en nuestro entorno, aiin que· dan muchas cuestiones sin respuesta acerca de la evoluci6n del ofdo.

Uno de los principales cambios evolutivos del sentido del oido se produjo durante la transici6n del medio acuatico al terrestre. Este paso se vio acompafiado de la aparici6n 0 mayor desarrollo de los ofdo s medio y externo, de estructuras para reo coger los sonidos transmitidos par el aire y para superar los problemas relacionados con la impedancia de los lfquidos del ofdo interno. Adernas, los ofdos de los primeros tetrapodos tarnbien eran capaces de percibir los sonidos que se transrnitfan por

Izquierda Derecha

(b) Canal

auditive externo

""\

(c)

el suelo. La transici6n del agua a la tierra fue muy importante, pero resulta diffcil estudiafia directamente ya que no hay formes actuales pr6ximas a los pnmitivos tetrapodos labirintodontos,

Los antiguos fisiologos centraron su atenci6n en los anfibios La rana, que posee urnpano y es sen sible a los sonidos tran smitidos por el aire, fue uno de los animales mas estudiados. ~

obstante, recientemente se ha propuesto que el ofdo de los ann bios actuales podrfa ser una innovaci6n independiente, y bestante diferente, respecto del ofdo de los reptiles, las ave s y :0) mamfferos, descendientes todos ellos de los labirintodont« Algunos especialistas han sugerido que los antecesores de : :'1 anfibios actuales podrian pro ceder de algun grupo de peces j:":mitivos y no de los antecesores de los amniotas, Para nuestr proposito, 10que hay que tener en cuenta es que el ofdo de amniotas podna no pro ceder del de forrnas de anfibios similcrea los anfibios actuales.

En el ofdo interno de los anfibios actuales hay dos receptoces auditivos principales. EI mas importante de ellos en la pap; anfibia, un receptor que solamente esta presente en los anfi bz-. actuales. EI otro es la papila basilar , que parece que ha e \'(:~' _

cionado independientemente en cada orden de anfibios aCi!!:. les . En los anuros la papila basilar se encuentra en el saculo, E los urodelos, esta en la lagena y en las cecilias en el utrfcu Las celulas receptoras auditivas de los anfibios se encuemrz; colgadas de una base inm6vil que esta unida al craneo , L: haces pilosos sobresalen en el Hquido, que los mueve. En ".

'Cf 658 Capitulo diecisiete

659

Nervio auditive VIII

Estribo

Pabell6n auditive

Ventana ova l

Organos de los sentidos

Canal coclear

_ a _

Canal timpanic?Membrana basilar(0)

(b

.'

(a)

.r

FIGURA 17-44. Oido de los mamiferos. (a) Secci6n transversal del craneo de un mamifero. (b) Estructura interna del caracol. (c) Secci6n del 6rgano de Corti en la que se pueden ver las filas interna y externa de celulas pilosas y la membrana tectoria, en la cual estan embutidos los haces pilosos. En primer lugar, las ondas sonoras recorren el canal vestibular (flechas negras) y al Jlegar al apice del caracol dan la vuelta y recorren el canal It!!l1panico (flechas de trazo discontinuo) .

(a) Segun H. M. Smith; (b) segun Romer y Parsons; (c) segun van Beneden y van Bambeke.

FIGURA 17-45. Distribuci6n de las vibraciones en el caracol. EI estribo transmite las vibraciones a la ventana ov al. Estas vibraciones se propagan por el liquido peril inf.i ti co del canal vestibular , lIegan al apice del caracol y entonces se t ran smiten por el canal tlrnpanico. EI canal coclear, en el cual se encuent ra el organo de Corti, se encuentra entre ambos canales. Mientras se van desplazando, las vibraciones esti mulan una parte concreta de este organo, La membrana flexible que hay en la ventana redonda sirve para amortiguar las ondas so no ras y evitar as! que vuelvan de nuevo al caracol.

Segun van Beneden and van Bambe ke.

ofdo med io. Por 10 tanto, la evoluci6n de los sistemas auditivo y masticador es tan muy relacionadas. Este modelo evolutivo ha complicado el anali sis de cad a uno de dichos sistemas, ya que no esta claro si los cambios de uno de los sistemas impulsaron los cambios del otro 0 si los dos evolu cionaron debido a presiones selectivas diferentes.

Estruc tura vfilogenia

La ma yoria de los peces, pero no los tetrapodos, poseen elec trorreceptores. es decir , receptores sen soriales capaces de dete ctar ca mpos elec tricos debiles, Los electrorreceptores son neuromastos modifi cados que suelen es tarsituados en fosetas de la piel , generalrneme. concentradas en la ca beza. Hay dos tipo s de electrorreceptores. Lo s receptores en ampolla poseen celulas de soporte eo el fonda de un estrecho canal que esta !lena de un mucopolisacarido gelatinoso (Fig. 17-46a). Una serie de neuronas aferentes conectan COD las celulas receptoras.

Los receptores tuberosos se encuentran bajo la piel , en el fondo de pequerias invagi nac iones y cubiertos por una capa de ce lulas epiteliales bastan te sueltas (Fig. 17-46b). A partir de esta capa de celulas epiteliales sueltas se pueden dife renciar unas celulas de cobertura, que se disponen sobre las celulas sensoriales, y unas celulas del tapon superficiales. Es te tipo de electrorrecept or es se nsible a frecuencias mas elevadas que los receptores en ampo!la y suele est ar adaptado para captar las descargas electricas que el propio pez produce con sus orga nos electri cos, Por ella los receptores tuberosos iinicam ente se conocen en los peces electri co s.

Los electrorreceptores aparecieron muy pront o en el curso de la evolucion de los peces, como ates tigua la presencia de fosetas en los huesos dermicos de los aca ntodios y de algunos grupos de ostracodermos. Entre los peces actuales, todos los elasm obranquios, los siluros, los esturiones, algunos teleosteos y el pez pulmonado Proto pterus, poseen electrorreceptores (vease dibuj o de los electrorreccptores de una raya en la Figura 17-46c).

Electrorreceptores

Evoluci6n de los huesos del oido medio (pag. 252)

Forma y funcion

Los peces electricos poseen paquetes musculares especiales, denominados electroplacas, que co nstituyen los organos electricos. En algunos casos las ele ctroplacas generan descargas bruscas de electri cidad para atont ar a las presas 0 para asustar a los enemigos.

Organos electricos (pag. 339)

No obstante, en la mayorfa de los peces electricos, los 6rganos electri cos producen un campo electrico debil alrededor del pez. La conductividad 0 no conductividad de la electricid ad por parte de los obje tos que entran en dicho campo, tiene un efecto diferente en el flujo electrico producido. Los animale s vivos . como por ejemplo otros pec es, tienen un contenido en sa les relativ arnente elevado, por 10 que tienen una co nductivida d alta y hacen que las lineas del campo electrico se acerquen unas a otras. Las rocas no tienen co nductividad y hacen que dichas Ifneas se alejen entre si (Fig. 17-47a ). Los electrorreceptores pueden captar estas distorsiones del campo electrico gen erado por eJ animal. Este tipo de electrorreceptores es cormin en los peces de agua dulce que viven en agu as turb ias 0 que cazan durante la

Macula

Canal es semicirculares

Saculo

Estribo en la ventana

~JIdX' oval

~ Membrana

de la ve ntana redonda

Capitulo die cisiete

Cresta

Conducto endo Iinfat ico

Aplce

Canal vestibular

Caracol j Canal coclear (orq ano de Corti)

Canal tirnpanico

660

reptiles no suce de asf. Las celul as sensoriales se mueven sobre una membrana basilar flexible y los hace s pilosos suelen es tar suj etos por la membrana tectoria. Estas diferencias entre los anfibios y los amniotas, y entre los distintos 6rdenes de anfibios, hacen que sea bastante diffc il poder reconstruir con det alle la evoluci6n temprana del ofdo de los tetrapodos.

Ot ro probl em a sin resolver es el de la evo luci6n de la ca dena de hueseci!los del ofdo medio de los mamf fero s. Hay una buen a serie de re stos f6siles que nos permiten conocer los cambios anat6micos que ocurrieron en la transici6n desde los rep tiles a los mamfferos, pero las supuestas vent aja s adaptativas que favorec iero n dichos ca mbios aun son bast ante controvertidas . Los antecesores terapsidos de los mamiferos ac tuales solfan and ar 0

correr co n el cuerpo separado del suelo. Algun os' especialistas han propuesto que cuand o los terapsidos alejaro n la cabeza del suelo, los sonidos que se transmit ian por el sue lo ya no podfan !legar al ofdo interno a traves de las mandibulas. Uni carnente qued6 la ruta de las extremidades anteriores para la !legada de dichos sonidos, muy larga y probablemente poco eficaz. Entonces aurnento la impo rtancia de los sonidos que se transrnitfan por el aire. Esto pudo favorecer la evo luc i6n de un sistema auditivo mas eficaz. Los tres huesecillos del ofdo medi o y el largo caraco l permiten a los mamifero s actuales la percepci6n de un rango de tonos del sonido mas amplio que el de la mayoria de los dernas vertebrados.

No obstante , el ofdo de los terapsidos no fue la uni ca region que sufri6 grandes cambios. Las mandfbulas tambien cambiaron . Todos los huesos dermicos de la mandfbula inferior, excepto el dentario , se perdieron. Probablem ente estos cambios se produjeron en relacion con los cambios de requerimientos alimentarios y con las fuerzas que los museu los adu ctores de la rnandfbula ejercfan sobre esta, Durante esta transici6n , algunos de los huesos que estaban desapareciendo de la mandfbula inferior asum1eron nuevos papeles relacionados con el ofdo. Los huesos arti cul ar y cuadrado, una vez reducidos, dieron origen al martillo y al yunque, respectivament e. Junto con el estribo (derivado de la columela de los reptiles ), es tos tres huesos son los que en la ac tua lidad constituyen la cadena de huesecillos del

ENSAYO 17-2

Muchos peces IIevan consigo su propia fuente luz, ya que poseen estructuras espe cializadas denominadas 6rganos luminicos 0 fot6foros. No son los propios peces los que prode cen la luz, sino que transportan bacterias luminiscentes en unas fosetas especiales de la pie l. De sde estas fosetas IIenas de bacterias se em ite luz de manera constante, de rnanera que para dejar de ernitirla, el pez tiene que retrae rlas en el interior de unas bolsas OSCUra5. y cerrar una especie de obturador sobre e lias, 0 retraer las fosetas hacia el interior del cuerpo.

Los peces de agua dulce carecen de 6 rganos luminiscentes, perc dichos organos estan presentes en muchas especies marinas. La luz natural no lIega hasta el fondo del oceano, por 10 que muchos peces poseen organos luminiscentes. No obstante los 6rganos luminiscentes no solo estan presentes en especies de aguas profundas. Muchos peces de aguas someras, que presumiblemente son de hab itos nocturnos, tarnbien los poseen.

Los organos luminicos presentan varios papeles. Mediante parpadeos de las cubiertas de estos organos, algunas especies producen destellos caracteristicos que utilizan para comunicarse con otros individuos de la misma especie y que forman parte del cornportamiento sexual 0 del aprendizaje. Durante el dfa los peces que viven por encima de 1000 m de profundidad pueden verse facilrnente desde deba]o de ellos, ya que su silueta contrasta contra la luz del cielo . Para pasar desaperci bidos a sus presas 0 a sus predadores, producen destellos que hacen que su cuerpo se confunda con la luz del cielo que hay por encima de ellos. Esto 10 consiguen haciendo que se acerquen a la superficie del cuerpo los organos luminicos que poseen en los diverticulos digestivos . La luz debil que producen «llurnina» la superficie ventral del pez (ensayo fig. Ia). Tambien utlllzan estos 6rganos a la hora de alimentarse, ya que actuan como cebos siruados en el extremo de las barbulas 0 en la boca. EI pez linterna utiliza los 6rganos lurnlnicos que tiene sobre la cabeza para i1uminar a sus presas. Algunos peces lIevan sus 6rganos luminiscentes por delante de ellos rnismos. A gran profundidad, los pigmentos visuales de la mayo ria de los peces unicarnente son sensibles al azul 0 al ve rde. No obstante, Pachystomias posee un 6rgano luminico que emite luz roja y posee en su retina pigmentos sensibles a este color, mientras que sus presas no pueden ver con esta luz. Por 10 tanto puede iluminar a sus presas sin que estas se den cuenta (ensayo fig. Ib).

Produciendo su propia luz .

Franja transmisora

Capa reflectante

Musculo

"., .

· Orga no luminico rectal

(a) Opistb r- ctvs

(b) Pecnvs : , '!i s

FIGURA 1. Organos lnminisceutes de los peees. (a) Opisth oproctus, un pez pelagico, tiene un unico 6rgano lurniniscente rectal. La luz que emite se proyect a por una larga franja transmisora. Un a capa refl ec rora. situada en la piel transparente del vientre, hace que se ilumine toda la superficie ventral de! pez. Al iluminar su cara ventral, el pez se hace menos visibl e con respecto a la luz que hay !XI enci rna de el, con 10 que consigue romper su silueta y ser dificil de detectar por pane de 105 depredadores que esten por debajo. Esqu ema de una secc i6n transversal de la franja transmisora tubular por la que se proyecta la luz emitida por el 6rgano lumin ico rectal situ ado en su extreme . Ib) EI pez abisal Pachystomias posee un 6rgano luminico cerca del ojo que emil e una luz roja con la que ilumina a sus presas.

(a) Segtin Herring: (b) segtin Guenther.

(


Epidermi s

Dermis

Dorsa l

Canal de la ampolla

Celula rece ptora -H-

Celula de so po rte

(a) Receptor en am po lla

~

(

V'"4< (c)

noehe. Estos animales util izan es ta infonnae i6n para desplazarse y para detecrar a sus presas. El pez electr ico Gymnarc hus mantiene rlgido el euerpo para alinear los 6rgan os productores del campo elect rico y los eleet rorre eeptores (Fig. 17-47b).

Tarnbien se usan pat rones de deseargas de los 6rg anos e lectrieos para la eo munieaei6n intraespecffiea . Es tos patrones varfan con las eireunstanei as soc iales . Por ejemp lo, los peces emplean la co rn unicacion elec trica par a reeo nocer el sexo y la especie de otros pece s. A part ir de est as sefiales elec tricas, pue

{ J ~~i~

,... : ~. :. :-.:':':::::::.:.:: ~ : .:.:..: ~~~~::~~ . :~ :..

~\ -Celulas de co be rtura

Celula s recept ora s

::"~ Celula s de sop o rte

(b) R::eom,) ' a:bo=rC'so

' \

FIGURA 17-46. Electrorreceptores. (a) Recep to r en ampolla. En este t ipo de receptores, las celulas electro rr ece pto ras se encuentran en el fond a de un profundo canal que esta Ileno de un rnucopolt sacarld o. Los recep tores en arnpo lla so n co munes en los peces sensibles a la ene rgia electrica de su entorno. (b) Receptor tuberoso . En estes o rganos, las ce lulas electrorrec eptoras forman un manojo situado cerca de la superfrcie en una peque fia depresi6n . Estan cubiertas por una capa de celulas de cobertura y por las celulas del tapon , ambas de tipo epiderrnlco especializadas. Los receptores tuberosos s610 se encuen tr an en los peces electricos, es decir, en los que so n capaces de producir sefiales elect ricas, (c) Distribuci6n de los electrorreceptores (puntos negr os) en la raya Raja laevis. Observese que la distribuci6n es diferente en la cara dorsal y en la ventr al.

(c) Segun Raschi.

den detec tar los comportamientos agresivos, de sumisi6n 0 los relacionado s con el cortejo.

Hay rnuchas espec ies que, aunque no gene ran un campo electrico propio, sf que poseen electrorrecep tores . Los elasmobranqui os, a lgunos teleosteos, los est uriones, los siluros y otros peces pose en una gran cantidad de eleet rorrece ptores en la cabeza , y sobre todo alred edor de la boca . Estos 6rganos pueden captar las descargas electri cas producida s por las co ntraccio nes museul ares de sus presas. Los tiburones, por ejemplo.

662 Capitulo dieci siete

(a)

FIGURA 17-47. Funcio es de los electrorreceptores. (a) Navegaci6n. Este pez electrico genera su propio campo electrico . Los objetos de su entorno que entre n e _ . cam po produciran deformaciones en el. Los eleccrorreceptores concentrados en la cabeza detectan las deformaciones y el slscema ne ' so cent ral las inte rpreta para ayudar al animal en sus desplazamientos alrededor de tales objetos. (b) EI pez electrico Gymnarchus man '<! e e c erpo rigido para alinear los 6rganos elecrri cos y los eleccrorreceptores. EI movimiento 10 consiguen mediante ondulaciones de las aletas . (c) ececo de las pre sas. Los electrorreceptores que hay alrededor de la boca y en la cabeza de esta pintarroja pueden detectar las descargas eli: ' C2S ce res que producen los rnusculos respiratorios de su presa. Incluso cuando la presa esta emerrada bajo una fina capa de sedimento, dichas descargas electricas pueden delatar su presencia.

Segun Lissmann .

pueden dete ctar un campo de rrico debil que generan los rmisculos relacionados COD 10: movimientos respiratorios de sus pre sas cuando estas estan enterradas bajo la arena 0 los sedimentos del fondo (Fig. I / - rtc J.

Los electrorreceptores envian impulsos espontaneos al sistema nervioso central a un ritrno regula r. Este ritmo disminuye 0

aumenta cuando se produce algun cambio en eI campo electrico o cuando reciben el es timulo de las descargas electricas generadas por las pre sas . EI rnecani srno mediante el cual los campos electricos es timulan a las ce lulas receptoras aiin se desconoce . Los impul sos de ben transmirirse medi ante sinapsis desd e los electrorreceptores hasta neuronas aferentes, y desde estas hasta el sistema nervi oso central. La mayor parte de las informaciones captadas por los elecrrorreceptores se transmiten directamente al cerebelo. En los peces que dependen de esta informaci6n, el cerebelo suele es tar muy desarrollado (Fig. 17-48a, b).

Algunos electro rreceptores responden muy rapidarnente a los estfmulos. Estan estructurados de manera que pueden tran smitir la informaci6n hasta el sistema ner vioso cent ral a gran velocidad. La retransmi si6n rapida de las descargas electricas de otro s peces parece que tiene un cierto papel en la comunicaci6n. Otros electrorreceptores son sensibles a los cam bios de intensidad electrica , Parece que estos receptores son adecuados para captar los cambios del campo electrico produ cido por el propio pez y por tanto estarlan relacionados con la navegacion,

" Otros organos sensoriales especiales

La radiaci6n electromagnetica y los est fmulos mecanicos y electricos pueden no ser los iinicos tipos de informaci6n a la

Hemisferio

Tectum

del ce rebelo

FIGURA 17-48. Cerebelo de un pez elecrrico. (a) Vista dorsal del encefalo de un pez mormirido. Observese el gran tarnafio del cerebelo. (b) Vista dorsal del mismo encefalo en el que se han eliminado los hemisferios del cerebelo.

Segun Northcutt y Davis.

que son sensibles los vertebrados . Por ejemplo, parece que las tortugas marinas utili zan el campo magnetico gravitatorio de la Tierra para navegar , Este campo magnetico terrestre corre de norte a sur y segiin se aproxima a los polos aum enta la inclinaci6 n de sus lineas hacia la superficie terrestre, POl' ello este ca mpo magnetico puede proporcionarles informaci6n sobre la direcci6n y sobre la latitud. Las tortugas marinas pueden usar est a informaci6n en el mon6tono oceano para poder encontrar


sus areas de alimentac i6n preferidas. Adernas tambi en pueden bar que las tortugas marinas utilizan e1 campo rnagn etico terr esusar el campo magnetico terrestre para buscar sus zon as de re tre para la navegaci6n, aun no se han descubierto los receptores producci6n . Aunque experimentalmente se ha podido co mpro- capaces de captar dicha informaci6n .

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c A p f T u L o die c joe h 0

CONCLUSIONES

INTRODUCCION

ANALTSIS ESTRUCTURA L

ANALTSIS FUNCIONAL l.C6mo funeion a? Acoplamiento funcional, compromiso

funeional Funciones multiples Rendimiento

ANALISIS ECOLOGICO

At~ ..\LISI S P : OLUTIVO Impedirnentos historicos Primitive :.' avanzado Diversidad 0" tipos/unidad de modelo Evolucidn en mosai co

EL FUTURO DE U . :'IORFOLOGfA DE LOS \ !:RTE BR illOS

Inrnoouccro»

La morfologfa ocupa un lugar central en el desarroll o intelectual de la biologfa modema. Sin embargo, la mayoria de las personas no se apereiben de ella y piensan en la morfol ogfa por sus aplieaciones practicas, Por ejemplo, en Medicina, los medi cos necesit an conoeer la anatomia normal y sus funciones para reeonocer los estados patol6gicos y devolver a un indi viduo enfermo 0 herido a su condici6n sana. Las valvulas cardiacas , los aparatos de dialis is renal , las pr6tesis, la reparaci6n de ligamentos torcidos, la reducei6n de fracturas , la ortodoncia de las superficies oclusale s de los dientes y muchas otras tecnicas intentan sustitu ir 0 reparar parte s deficientes para recuperar su forma y func i6n nonnales .

Con todo 10valioso que esto pueda ser, la morfologia es algo mas que un valioso auxiliar de la medicina. La morfologfa es tambien el analisi s de la arquitectura animal (Fig. 18-1a). Ademas de nombrar las partes, la morfologfa se ocupa de estudiar el porqu e los animales estan disefiados como efectivamente 10 estan. Ciert arnente , la arquitectura, como la morfologia , tiene su lado practi ce . La arquitectura tambien podria qued ar reduc ida a una disciplina mundana y eotidiana si la vemo s solamente como la forma de colocar un techo sobre nuestras cabezas. Pero para una mente inquieta revel a mucho mas. Las grandes catedrales g6tic as son mucho mas significa tivas y tienen mucho mas que ofrecer que un lugar para alojar a una congreg aci6n (Fig. 18-1b). Par a analizar la arquitectura de una catedral, deberfamos empezar por aprender sus partes: abside, naves, claustro, cornisamento, jambas, plinto s, b6veda, triforio ; pero pronto nos damo s cuenta que en el disefio arquitect6ni co de una catedral hay algo mas que las piedras y el mortero de su anatom fa.

666

El disefio expresa much as cosa s sobre el pueblo que 10 produce, la historia que 10precede y la variedad de funcione s que realiza. De forma similar. el disefio arquitect6nico de un anim al revel a algo sobre los procesos que 10 han originado, la historia de su procedencia y las funci ones de sus partes .

Cuando inquirirnos por que una detenninada parte de un 01'

ganismo esta diseriada de una cierta manera, afrontamos el problema formalrnente desde tres perspectivas analfticas integrales: estructura, funci6n y ecologfa (Fig . 18-2). Com enzamos con una descripci6n de la arquitectura de la parte en cuestion, que ampli amos para incluir su funci6n, y entonees observamos el entomo ecol6gico al que sirven la estructura y la funci6n. Si esto se prolonga en el tiempo, afiadirnos una dimen si6n evolutiva a nuestro anal isis, Estas tres perspectivas, forma , func i6n y ambiente, son lfneas paralelas del analisi s del disefio, Si busc amos comprender los cambios evoJutivos en el disefio, entonces cada una de las tres pasa a const ituir una cn tica interna de la serie de cambios morfol 6gicos que nos interesan. La funci6n y el entomo no son solamente otro conjunto de caracteres que afiadir al saco de rasgos anat6micos, sino que representan Ifneas analftieas paralelas .

Esto puede ilustrarse con las ideas de Gutmann sobre los 01'1genes de los Cordados . Com enz6 con una seri e hipotetica de pasos anat6micos desde los protocordados a los cordados, pero paralelamente a estos cambios estructurales, tarnbien incluy6 las correspondientes etapas funcionales . Los desajustes entre las series morfol 6gica y func ional constituyen una comprobaci6n cruz ada de una sobre la otra en el curso hipotetico de los sucesos evolutivos. POl' ejernplo , una serie anat6mica que sinie las hendiduras farfngeas ames de la aparici 6n de la notocorda seria incongruente con las necesidad es funcion ales. Las hendi

<, \

(a) Hueso de ave

(b) Catedr al de Gloucester

F IG UR A 18-1. Arquiteetu ra animal. (a) Secci6n de un hueso de ave que muestra las tra be se im ernas de sopo rte. (b) B6veda de la catedra l de Glou cester l acn ' 355). co n las nervadu ras de so porte que transmiten el peso del ~ ec o a los pilares laterales.

duras farfngeas que perfo ran el rubo diges tivo «pincharfan» el esqueleto hidrostati co y Ie imped irfan rea lizar su funcion locomotara. Sin embarg o. si el orden evolutivo fuera al contrar io, la notocorda primero y las hendiduras despues, no habrfa de sajuste funciona l e ntre la ana ro rrua y las limit acion es funciona les. POl' tant o, el analisis del disefio y de su evolucion de be reconciliar los sucesos anatomicos y funcionales. Pa ra que tod o es te complete, debe incluirse ia tercera part e de l analisis, es decir, la ecologfa.

. La op osicion a la hipotesi s ev olutiva de Gu tmann puede tomar vari as formas, Una puede amenazar sus ana lisis an atornico s, fun cion ales 0 ecologicos, 0 mostrar la inco ngr ue ncia de los tres entre sf. E ntonces se pu eden presentar series al temativas de e tap as ev olutivas y someterlas a pru ebas semejantes.

Otro ejemplo del uso de series anatomicas, fun cionales y ecol6g icas es e l es tudio de la evo luc ion de las aves (Fig . 18-3). Las plumas aparecen a traves de una serie de modificaciones anatomicas qu e co mienza n en las escamas de los rep tiles anc estrales. Paralelame nte a es tas transformaciones ana t6micas, se pueden pro po ner una serie de cambios funcio nales que sufri eron las plumas: protecci6n, terrnorregulacion, salt o, paraca idis rno, planeo y vuelo. Las con diciones eco logicas en las que se desarro llan formas y funciones deben reflej ar transiciones del modo de vida terr estre al arboreo y de este al aereo . Los intentos de comprendel' la evolu ci6n de las ave s se centran en hip 6tesis sob re es tos ca mb ios paralelos de forma, fun cion y co ndiciones ecol6gicas.

Una forma de comprobar la vita lidad de es tas hip otesis es examinal' Ja compatibilid ad de las tres series en tre sf.

Las es tructuras evolucion an no por la seleccion para fut uros pap eles, s ino para cumplir funciones ac tua les en entomos acma les . en los que el organ ismo vive en un momenta deterrni nado . 1\'0 antic ipa n sus futuros pap ele s. Las hipotesis acerca de las e tapa s en la evolucion de las aves y la consecuci6n de l vuelo de ben identif icar las formas, las funciones y las re laciones eco16gicas que se reunen en cada es tado . Cada etapa re presenta una condicion ada ptativa favarecida par la se lecc ion natural. La forma. la funcion y e l entomo ecologico de be n ser co ng rue ntes en cada esta do . Cu ando se contempla una serie de es tados evolutivos. [as llneas de analisis paralelas dan cierta idea de co mo han pod ido prod uc irse las tran sformacion es en la evolucion de las aye s.

De sde el pu nta de vista practi ce, semej ante an ali sis de di sefio es genera lmente mas trab ajo de l que puede hac er una pe rsona en roda su vida. E SIO ha con ducido en los iiltirnos afios a es fuerzos interdisciplin arios. Actua lme nte , es normal e nco ntrar paleontologos, co n co nocimientos en an atomia fosil , form ando equipo on fi sio log os y ecologos para hacer ana lisis de disefio en una serie fosil.

E l anal is is del di se no an im al ha adoptado diversas formas. Los cie nrifi c s tienden a dar importancia en su invest iga cion a las tecnicas di rigidas de forma inrnedia ta al probl ema del ana lisis del disefio. Los morfologos de scriptivos, interesados inicialmente en caracterfsticas estructurales, prestan la mayor atencion a la anato mia en sf misma. Los rnorfo logos funciona les estan in teresados en c6mo funcionan las distintas partes, y po r tanto. rienden a co ncentrarse en la fisi ologia 0 la biornecanica de las estructuras . Los mo rfologos ecol6gicos exarninan las in terrelaciones de un orga nis mo en su entomo natural para descubrir c6m o se de senvue lven real me nte las es tructura s. Los morfologos evolutivos ap rovechan ge ner almente toda esta informaci6n para cons rru ir hiporesis sobre el desarrollo hist6rico de las estructuras a traves del tiem po.

Los cien tfficos de rnuy div ersas disciplinas han desarroll ado una am plia ga ma de tecnicas y co nceptos filo s6ficos pa ra es tudiar el di se no animal. Ac tua lrnente, se es ta n inco rporando a es te es tud io nuevas y div ersas herrarnientas analfticas, qu e 10 estan ext end iendo con rapidez . Vamos a centramos en las cuatro perspectivas que ofrece la morfo logfa (estruc tura, fu ncion, ecolo gfa y evoluci6n) para vel' c6 mo cada una de e llas co ntri buye al an alisis del disefio de los vertebrad os y que punto de vis ta nos devue lve .

ANALISIS ESTRUCTURAL

EI an ali sis de la arquitectura animal generalmente comienza con una de scripci6n del organismo 0 de la parte en cuest ion . Si nuestro interes se ce ntra en la ali me ntaci6n, podrfa mo s espera r co men zar con una cu idad osa desc ripci6n de las rnandfb ulas, los dientes, el craneo y la art icu laci6n de las estructuras craneanas. Ge nera lrne nte, esto se hace de una form a directa, me di ante la dis eccion cuidadosa del organis mo u observa ndo partes pequefias con el microscopio. A partir de es tas ob servaciones se ob tiene una des cripcion anatomica,

En la practica , la descripci6n de la es truc tura co mienza haciendo una selecc i6n. Escogemos que nivel de organizaci6n vamos a describir (ce lulas , tej idos, 6rganos) y que vam os a resaltar. La eleccion del nivel de estud io es much as veces un probl ema de

Co nclusiones 667

Estado poste rior

TI.mpo~

o b

Contexto

Estado ,intermedio/'/'

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Estado inicial ,,/

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//- ,-// '\-Funci6n , Ecolog fa,

Modificaciones evolutivas ~~~ Estado

posterior~~ D. 00 ~I

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Estado intermedin

o ~ G Estado inicial

FIGURA 18-2. Amilisis del disefio. En cualquier punta del tiempo, la estructura particular de una parte tiene una 0 varias funciones en un entorno ecol6gico determinado. A craves del tiernpo, la estructura puede cambiar junto can su funci6n y su entorno ecol6gico; por tanto. el analisis del disefio incluye la estructura, la funci6n y la ecologia. Si se siguen a 10 largo del tiernpo, los tres aspectos cambian y nos ayudan a explicar las mod ificaciones evolutivas del disefio int egral.

668 Capitulo dieciocho

Serie estructural

Serie fuocional

Serie ecol6gica

FIGURA 18-3. Evoluclon de las plumas de vuelo en las aves. Se i die? series paralelas estructurales, funcionales y ecologicas. La caracterlstica escama de los reptiles proporciona proteccion contra la abrasi . n y la desecacion en el reptil terrestre, EI reptil bfpedo se beneficiaba de una escama modificada para termorregular su temperatura corporal. eSC21ar los arboles y saltar de rama en rarna, habria resultado una ventaja tener escamas expandidas, que retardarfan el descenso y aurnen ta rian 12 distan cia del saito . EI planeo y el vuelo batido caracterizarian a un organismo aereo derivado, condiciones que favorecerian a las plumas co mo estructuras aerodinarnlcas.

interes personal. La elecci6n de que se va a describir especfficamente se determina mejor considerando que rasgos estructurales son significativos para las propiedades funcionales de la parte en consideraci6n. Nuestra descripci6n debe servir para el prop6sito de nuestro estudio. Si estamos interesados en las lfneas de acci6n muscular, debemos incluir en nuestra descripci6n los puntos de origen e inserci6n de los rmisculos, Si nos interesa la fuerza, debemos incluir la descripci6n del tipo de fibra muscular y quizas el angulo que esta forma con la linea de acci6n. El analisis descriptivo es una tarea bien delimitada, pero no puede hacerse de forma aislada. El conocimiento de la forma y de la funci6n van unidos . El conocimiento de la funcion nos ayuda a decidir que describir. A su vez, la descripci6n resultante nos proporciona informaci6n detallada sobre los elementos que en nuestra hip6tesis son fundamentales en cuanto a la funci6n.

ASl, esta descripci6n que hemos producido es en sf misma una hip6tesis sobre la estructura observada. Como tal, debe ser cornprobada, Por ejemplo, incluso un observador meticuloso

puede confundir u omitir caracteres estructurales importantes. Esto puede resultar especialmente problernatico en la descripcion de f6siles. Algunos pretender ver evidencias anat6micas de cubiertas pilosas en la superficie de los pterodactilos. Sin embargo, otros 10 niegan y sugieren que estas impresiones a modo de pelos en la roca que rodea a los f6siles tienen otra explicaci6n. De forma similar, durante muchos afios se ha descrito la presencia de plumas en Archaeopteryx, y por tanto se ha considerado como un ave . Esto se ha puesto en duda recientemente, y se ha dicho que las plumas f6siles eran falsas. Ello ha provocado una revisi6n anat6mica del f6sil, para falsar la hip6tesis. Se comprob6 que la altemativa carecfa de fundamento y se corrobor6 la hip6tesis descriptiva segiin la cual Archaeopteryx tenfa plumas.

Incluso en las formas actuales, las descripciones modemas sustituyen a las antiguas . Amia ha sido un clasico en las clases de anatornfa comparada durante decadas, y ha sido estudiado por generaciones de alumnos. En el se describia la falta de clavicula en la cintura pectoral. Esta descripci6n tan asentada ha

Conclusiones 669

resultado ser falsa . Aunque el hueso es diffcil de loc alizar, trabajos recientes indican que sf existe realmente.

Otra forma de elaborar hip6tesis descriptivas implica la construcci6n de una secuencia hipotetica de sucesos, Glenn Northcutt (J 985 ) adopt6 este punto de vista con el estudio de los encefalos de los vertebrados primitivos. Podi a haber examinado los cerebros de los ac tuales mixines y lampreas, los vert ebrados mas primitives de hoy en dfa, pero temi6 que pudieran haber sido rad ical mente alterados dur ante su larga historia evolutiva. Si asf hubiera sido, ya no representarian una autentica condic i6n primitiva . Tarnbien podrfa haber exami nado directamente f6siles de los vertebrados primitivos, pero los detalles intemos del encefa lo de los ostracoderm os no se han con servado. En vez de todo ello, North cutt busco rasgos del cerebro cornpartidos por los mi xines, las lampreas y los gnatos tornados. Supuso que las caracterfsticas cornpart idas po r todo s esto s grupos debian haber estad o presen tes en su antecesor comtin, y utili z6 este conjunto de rasgos para elaborar una descripci6n hipotetica del cerebra de los primitivos vertebrados. &te fue su punto de referencia cuando analiz6 los cambios subsecuentes en la «blanda » anatomfa intema del encefalo de los vertebrados.

Aunque la morfologfa descriptiva no es una esp ect acul ar parte de la ciencia, no debe de spre ciarse la importancia de la descripci6n en el anal isis de la arquitectura animal. Una de scripci6n establece una hip6te sis que debe ser analizada mas taIjde. Si la de scrip cion morfol6gica es err6nea, los consiguientes ana lisis de la funci6n y el papel eco16gico pueden resultar desviados . La morfologfa des criptiva tiene sus propias implicaciones. EI que Archaeopteryx tuviese 0 no plumas no es un asunt o trivial. Una de scripci6n de Archaeopteryx con plumas implica un tipo de animal bastante diferente al que supone una descripci6n sin plumas. Las descripciones met iculosas son las piezas fundament ales del analisis del disefio animal.

ANALISIS FUNCIONAL

;,Como funciona?

Un anal isis fun cion al plante a la pregunta «(,c6mo funciona?» Para algunos, esta pregunta da vida a la anato rnla descriptiva, y se consideran a sf mismos como morfologos fun cionales . Para estudiar la funci 6n , los morfologos funcionales toman prestadas las herramientas analfticas de la ingenieria y de la ffsica y abordar asi la biornecani ca de la funci6n anim al. La fisiologfa tambien figura en prim era fila del analisis funcional de muchos sistemas de los vertebrados. Con estos utiles analfticos, se pue den descifrar las relaciones mecani cas 0 fisio16gicas ent re los elementos estructurales.

Las fuerzas que acnian sobre las es tructuras cuando estas es tan en funcionamiento pueden a veces medirse directamente. POI' ej emplo, Lanyon (1974) adhirio medidores de tensi 6n a los huesos para registrar fluctuaciones en las fuerzas dur ante el esfuer zo. Ale xander (1974) midi 61 as fuerzas que producfa un pelTO al saltar sobre una plataforma (Fig. 18-4) . Como las fuerzas de reacci6n en el perro deb en igualar a las de la plat aforma, Alexander pudo evaluar el esfuerzo soportado por las ex trernidad es del perro.

La natacion en el agu a 0 el vuelo en el aire plantean problemas de mecani ca de fluidos . Van Leeuwen (19 84) realiz6 una aprox imaci6n al estudio de la mecani ca de fluidos en la alimentacion de los pece s. Coloc6 pequeiias esferas de poliestireno en el agua en que se alimentaban los pece s y film6 10 que ocurria.

11 14 17 20 Plataio rma de fuerza

FIGURA 18--+. Mecanica del saito en el perro. Cuando se apliea una fue rr ; contra una plataforma, se produce una fuerza de reacci6n (flecro<. ) : c." fd la pata del perro. Esto puede medirse para obtener Ur. 1 ir~:iO n de las fuerzas que actuan sobre los elementos est ruc turales ·: e' esou eleto durante el salto.

Basado en h s "- .-=",~~ : ne s de R. McNeil Alexander.

Durant e la alimenrac ion por succi6n, las esferas cercanas se aceleraron juntocon cl alimento capturado. A partir de sus patrones de rnoviauea to, van Leeuwen pudo calcul ar la velocidad del agu a que er.tra en la boca y carto grafiar el area circundante de la que procedea t Fig. 18-5a ). Para estudiar el vuelo lent o de las aves bacia oelante. Spedding, Rayner y Penn ycuick (1984) produjeron pompas de j abon !lenas de helio, de flotaci6n neutra, y las siruaroo en b ruta de una paloma en vuelo. Se tomaron fotograffas durante el vu elo del ave a traves de la nube de burbujas , para registrar el efecto del batid o de las ala s sob?e aqu elias en la es te la del :1'" '" (F ig. 18-5b) . Los torbellinos form ado s por las burbujas dernosrraron que la este la est a formada por pequefi os vort ices anulares. perc sorprendentemente, las fuerzas impli cadas en los parro nes obser vados no eran suficientes par a producir la elevacion que prop orcionan las alas. Parecta ser aproximadarneme la mi tad de 10 necesario para transportal' el peso corporal del ave. pero el animal pod ia volar , y de hecho 10hacfa. Esto refuerza la idea de que el disefio animal a veces es incomprensible. diffcil de anal izar y !lena de so rpresas que conmocionan ide as preco ncebidas

Este tipo de analisis da lugar a un mod ele de forma y func i6n que represent a los elementos estruc tura les y funci onales primarios de la parte en es tudio. Este modelo de forma y funci 6n se compara entonees con observaciones directas de Ia parteestudiada en funci onamiento. POl' ejemplo , el mod elo de uni6n cinernatica de la mandfbula de una vfbora acuatica se compar6 con una pelfcuJa de alta veloci dad de un ataqu e real para ver si el modelo reproducfa fielmente la rota ci6n del colmillo durante la picadura (Fig . 18-6a, b) . EI movimiento y el control de los elementos en el mod elo enc ajaban con los de la serp iente. Lombard y Wake (1976) propusieron un modelo morfofuncional para la protru sion de la lengua de las salarnandras, y predijeron que el rmisculo rector cerv icis profundis era responsable de la retracc i6n de la lengu a. Cuando se cort6 el rmisculo, al animal no fue capaz de retraer 1a lengua, 10 que corr oboro su predicci6n . Zweers ( 1982) propuso un modelo morfofuncional para el sistema de bebida de las pal omas. Predij o que el es6fago del ave introducfa el agua pOI' succion , y 10 comprob6 insertando una fistul a en el es6fago que Ie impedfa de sarrollar la presi6n negativa nece sari a para produ cir tal succi6n. Sin embargo, la paloma pudo continual' bebi endo, 10 que rechaz6 eJ mod elo morfofuncional de Zweers, Las palomas bombean el agua, mas que la succionan (Zweers, 1992).

Las relaciones entre la forma y la funci6n se pueden esquematizar para ilustrar las influencias mutu as entre las unidades del organismo. Las partes estrechamente ligadas con stitu yen una unidad funcioual. Las mandfbulas de un tibur6n estan unidas es truc tura lmente par a la alimentac i6n; los elementos de las

670 Capitulo die ciocho

.....,

)

(a)

(JB .- Burbuja

v Primer ____ v6rtice

u /

A,

~. ~. x· Horizontal - -' - - -~--- -- -------------(b)

----- Segundo v6rti ce

FIGURA 18-5. Mecanica de f1uidos. (a) Una trucha alimentindose. Unas pequeiias esferas de pol iestireno flotando con 1.1 com ida responden a 1.1 succi6n desar rollada cuando 1.1 t rucha se alimenta. EI analisis de los • ovi .ento s de estas esferas revela el volumen de agua int roducida en Ia boca y 1.1 forma del pulso de agua que lIeva el alimento . (b) Vuelo lento de una paloma. Las pompa s lIenas de helio gir an en un vortice cuando 1.1 palom a vuela a traves de elias (izquierda). Este patro puede usarse para calcular los componentes del mo vimie nto que produce el batldo de las alas y el mom ento que liberan (derecha) . A, y A2 son las secciones tran sversales de los vortices producidos por los batidos alar es, Los mov irnientos de una pom pa seleccionada (8) se muestran como los com ponentes u y v de un eje X'Y'. entre los centros de los vortices. Los vo r t ices de 1.1 estela estan inclinados un angulo, Y, con respect o a 1.1 horizontal.

Modifocado de van Leeuwen. 1984.

extremidades de un caballo, para el soporte y la locomoci6n : los huesos de las alas de un ave, para el vuelo; las alas de un pinguino , para nadar, Pero cada una de estas unidades funcio nales esta tam bien conectada e integrada con otras partes del cuerpo, para proporcion ar unidad al funcionarnient o general del organismo. Es ta malla de relaciones en y ent re unidades funci onale s de un orga nismo supone ciertas Iimitaciones internas para las estru cturas, Estas lirnitacion es son necesari as para mantener la integrid ad funcional de una parte y asegura r el funcionarniento general. Pero tambien restri ngen los posibl es cambios, y por tanto limitan, 0 al menos disrninu yen tambien el curso de los consigu iente s sucesos evo lutivos. De esta forma. la uni6n de la forma y la funci6n parece afec tar a la evolucio n,

Acoplamiento funcional, compromiso funcional

La boca de la salamandra sirve tanto para la respiraci6n (ven tilaci6n de los pulmones) como para la alimentaci6n (captura de presas). Las salaman dras pletod6ntidas carecen de pulmones y dependen por completo de la respiraci6n cutanea. En este grupo. al carecer de pulrnones, la boca ya no part icipa en la respirac i6n. La respiraci6 n y la alimentaci6n no es tan relacionadas en este grupo. Las mandibulas de los pletod6ntid os estan casi exclusivamente al servicio de la alimen taci6n y son de diseiio bastante diferente del de otras salamandras . Los elementos hioideos, que se necesitaban para la ventilaci 6n pulmonar, se han perdido.

Ligamentos Supratemporal Prefrontal

Pterigoide

~=~~

'" Y'~i6~": f

=1Liberaci6n

(a l (b)

FIG ' R,\ 18-6. Modelos morfofuncionales. (a) EI ataque real ce ~ - '- :e . pier.ce venenosa ind ica 1.1 secuencia de sucesos que pro: _: e. 12 salida de los colrnillos, 1.1 lnyecclon del veneno y 1.1 suelta de h : -"S<.. (b) EI mo delo cinernatico de las mandibulas simula los e!eme-.:·: s esrru cturales y las funciones mandibular es. La preci sion del [';1: :=: :- ::J r.o funcional se compara con 1.1 secuencia de sucesos r =:. .~ .

Came, I 198 I ha opi nado que en algunos tetrapodos existe ' 0 copl rn ienro funcion al entre la loco moci6n y la respiracion.

PO[ .",.1 '" nplo. cuando un lagarto COITe, se dobla lateralmente, :urn, rimie ndo de forma alterna los pulmones Izquierdo y dere':-00. E! aire se puede bombear adelante y atras ent re los pulmones . pew cntr: poco aire nue vo para reernpl azar al aire gas tado IF,:" ],, - ' 3 i. POl'el contrario, un mam ifero al galope com prim e . rimero ~ expande despues sus dos pulmones sirnultaneamente. E,; " roduce que la inhalaci6 n y la exhalaci6n se sincro nicen ': 0 1 It> flexiones del cuerpo (Fig. l8-7b). Carr ier argum ent6 .lIe en los tetrapodos ancestra les, al igual que en los lagart os

moderno-. una locomoci6n rapid a y prolongada interferfa con la respiracion : es re acoplarniento funcional constreiifa la consiguiente evo lucion. Los descendientes ec toterrnicos de los tetrapodos ancestrales se especial izaron en explosiones de actividad basadas en el metabolisrno anaerobio ; pero tales res tricciones impidieron modos de locomo ci6n mas activ os. Por otra parte, Ius aves y los mamfferos proceden de anteceso res que desarro Uaron carnbios morfol6g icos para sos layar estos impedim entos y pennit ir a los tetrapodos endotermos adoptar una locomoci6n mantenida y basad a en parte en el metabolism o aerobio.

EI reconocimiento de es te imped iment o inspi r6 la reconsideraci6n de trabajos anteriores y nuev as investigacion es sobre los lagartos corredores, En algunas espec ies, la ventilaci6n disminuye con Ja velocidad. Pero en otras, como en los lagartos monitores, los niveles de oxigeno en la sangre que sale de los pul mone s siguen siendo altos, 10 que sugiere que la venti laci6 n continua siendo adecuada para mantener una carrera sostenid a. Al menos aqui, en los lagartos monitore s, se ha encontrado una via para evitar los impedimentos, Las limita ciones rnecanic as de la Jocom oci6 n impu estas sobre la resp iraci6n han sido superadas.

Conclusiones 671

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(a)

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FIGURA 18-7. Acoplamiento estructural y funcional entre unidades. EI acoplamiento de la ventilaci6n pulmonar con la locomoci6n puede tanto limitar como favorecer las oportunidades para la consiguiente evoluci6n de diseiios alternativos. (a) Lagarto, La ondulaci6n lateral del cuerpo durante la locomoci6n afecta alternamente a los pulmones, interfir iendo la ventilaci6n. (b) Mamifero. La ondulaci6n dorsoventral del cuerpo comprime y expande alternamente los pulmones, contribuyendo a la exhalaci6n y a la inhalaci6n. Los simbolos mas y rnenos indican respectivamente las presiones positivas y negativas sobre los pulmones (lineas de trazos).

Basado en las investigaciones de D. Carrier, 1987.

Funciones multiples

Es probable que cualquier estructura tenga multiples funciones, y su disefio es un compromiso entre ellas. Las plumas de las aves sirven para volar, pero tambien afslan y pueden tener colores que exhibir durante el cortejo. Las plumas de la cola del pavo son iitiles para el cortejo, pero en realidad pueden estorbar el vuelo. Las mandfbulas de las serpientes atrapan presas, pero las articula ciones 6seas deben ser m6viles para poder tragarlas. Los machos de cabra montes utilizan sus cuemos durante el combate mientras se dan topetazos, pero la curvatura de los cuernos tambien es una exhibici6n visual para otros machos . Las extremidades del guepardo Ie llevan rapidamente en persecuci6n de sus presas, pero tambien son los instrumentos que Ie permiten derribarlas cuando las alcanza.

Todas las funciones de una estructura deben ser examinadas, porque cada funci6n tiene su influencia en el disefio. EI tracto digestivo de los vertebrados tiene un papel central en la digesti6n, pero tarnbien aloja tejido linfatico y es por tanto parte del sistema inmunitario. Las paredes del ciego, como la mayor parte del tubo digestivo, tienen tejido linfat ico, EI apendice vermiforme del hombre es homologo del ciego, pero muy reducido. Esto ha conducido a muchos a pensar que es un mero vestigio, sin funcion alguna. Ciertamente, el apendice ha perdido una funcion fundamental, la digestion de la celulosa, pero no las ha perdido todas, porque sigue teniendo tejido linfatico.

Las estructuras tambien tienen un papel en los que Melvin Moss (1962) ha definido como matriz funcional . EI pulmon de los mamiferos, por ejemplo, interviene en el intercambio de gases, pero tambien soporta la caja toracica y los tejidos adyacentes. Si se extirpa un pulmon, las costillas de ese lado tienden a deformarse porque pierden el «molde» intemo que constitufa el pulm6n . EI pulm6n de las serpientes es otro ejemplo. En los ofidios, ellargo pulmon tubular llega hasta el centro del cuerpo. Su principal funci6n es la respiracion. Pero tambien sostiene y da forma al cuerpo del animal. Las serpientes carecen de esternon que cierre la caja toracica y, por supuesto, no tienen extre midades que soporten el cuerpo. Por tanto, la mayor parte del

peso corporal descansa sobre el pulm6n inflado (Fig. 18-8a). Un ejernplo mas 10 constituye el cerebro de los mamiferos. Conforme el encefalo crece durante el desarrollo, la envuelta extema formada por los huesos del craneo se adapta a su forma en expansion (Fig. 18-8b). Si se manifiestan defectos congenitos durante el erecimiento y el encefalo se superdesarrolla 0

infradesarroUa. tambien queda consiguientemente afectada la caja creaneana. Asi, los pulmones, encefalos y otros organos constitu yen matrices sobre las que se conforman otros elementos.

Ninguna estrucrura puede servir a todas sus funciones por igual porque las dernandas funcionales son muchas veces contradictorias, Por ello son de esperar comprornisos en el disefio, Muchas ayes marinas. como las alcas, utilizan sus alas para volar y para maniobrar bajo el agua en persecucion de los peces . En comparacion con las aves costeras como las gaviotas, que usan sus alas muy poco para nadar , las alas de las alcas son cortas y robustas. Sin embargo, en comparaci6n con los pinguinos, que no utilizan sus alas para volar, las alas de las alcas tienen una construccion ligera . Entre estos dos extremos, el ala del alca tiene un dise fio intermedio (Fig. 18-9).

EI compro mise en el disefio puede producirse en un solo sexo si su papel bio!6gico plantea necesidades especfficas. La pelvis humana es un ejemplo. En las hembras, el canal del parto es necesariameme ancho, para permitir el paso de la gran cabeza del neonato durante el parto. Sin embargo, este ensanchamiento de las caderas para aumentar el canal del parto produce una separacion de las exrrernidades inferiores hacia los lados de la linea media del tronco, En consecuencia, los miembros no -estan tan bien colocados bajo el peso del cuerpo que deben so

"',

. " ~- .'",;f:-~ ' "'" MuscuJos de la 910tis

(a)

Pulm6n Ilene

Hueso (b)

FIGURA 18-8. Matrices funcionales. Adernas de servir a sus funciones primarias, la mayo ria de las estructuras internas soportan los tejidos adyacentes. (a) Vistas sagital (arriba) y en secci6n transversal (abajo) de una serpiente. Pequeiios museu los cierran la abertura glotidea hacia los pulmones entre respiraciones. EI peso del cuerpo de la serpiente descansa sobre el pulm6n alargado e infJado, que soporta la masa corporal (fJecha). (b) Vistas frontal (izquierda) y en secci6n transversal (derecha) del craneo y el cerebro humanos en desarrollo. EI cerebro en crecimiento ernpuia a los elementos 6seos hacia fuera (fJechas). Estos huesos crecen en compensaci6n por sus rnargenes (sombreado) para mantener el contacto y dar lugar a una caja craneana estructuralmente completa.

Basado en la investigaci6n de M. Moss, 1962.


Funcional Ecol6gicoEstructural

Vuelo

Zambullida

Buceo

FIGURA 18-9. Compromiso funcional. Las alas de las gavlotas sirven para el vue/o : las de los plngulnos, para nadar, Como resultado, las exigencias de unas y otras son bastante diferentes, 10que se refleja en su diseiio. EI alca, que vuela pero tambien usa sus alas bajo el agua, es morfol6gicamence mtermedia. EI diseiio de sus alas es un compromiso entre estas diferentes demandas mecanicas.

portar. Esto produce una tendencia a la carga asimetrica de las extremidades, 10que aumenta las posibilidades de someter a los huesos a sobreesfuerzo. EI disefio de las caderas en las mujeres parece representar un compromiso entre las demandas de la 10comoci6n y las necesidades reproductoras.

Rendimiento

Si el estudio de la funci6nnos dice como funciona una parte, el estudio del rendimiento responde a la pregunta l.funciona bien : Una forma de medir el rendimiento es comparar la estructura con una simulacion por ingenieria que desempefie la misma funcion. Si el modelo de ingenierfa representa el mejor disefio teoricamente posible, puede considerarse como un diseiio optimo. La diferencia de rendimiento entre la estructura real y el modelo real representaria la diferente eficacia.

Existen varias limitaciones a este enfoque. En primer lugar, la mayorfa de las estructuras representan un compromiso biologico entre varias funciones antes que un disefio 6ptimo para una iinica funcion, Por ello, puede que una estructura no responda a las expectativas de un optimo disefio de ingenierfa pero que sin embargo funcione bastante bien. En segundo lugar, una estructura no necesita ser perfecta para ser conservada por seleccion natural. Un organismo necesita estru cturas que Ie permitan sobrevivir con una frecuencia igual 0 mayor que sus competidores. Por tanto, las partes de un organismo no necesitan ser perfectas, sino solamente adecuadas para satisfacer sus necesidades minimas para la supervivencia. De forma que las diferencias entre una estructura real y" otra te6ricamente optima pueden no tener importancia biologica. Para medir el rendimiento de una forma biol6gicamente significativa, la estructura debe considerarse en el entomo en que vive el animal. Eventualmente, 10 mas importante no es cuanto se acerca una estructura a un optimo teorico, sino si funciona bien en las condiciones ecologicas en que realmente se desenvuelve.

ANALISIS ECOLOGICO

Los animales actuales estan mas 0 menos adaptados a los entornos reales en los que residen. Para completar un analisis de arquitectura animal, los organismos deben estudiarse en sus entorno s reales para ver que papeles biologicos tienen sus estructuras . Ver como se usa una parte nos ayuda a comprender por que ha sido disefiada asf. Las largas patas de una jirafa incremenran la longitud de la zancada y, en consecuencia, podrfa esperarse que aumentaran la velocidad de la carrera. Pero en vez de ello. un analisis ecologico mostrarfa que el valor primario para la supervivencia que tienen las paras largas de una jirafa es levantar el cuerpo bien por encima del suelo para, conjuntame nte con el largo cuello, poder ramonear la vegetaci6n inalcanzable para otros ani males competidores de patas cortas . Los estudios de campo comienzan a menudo con informacion bas i "a sobre migraciones, dietas, patrones de reproduccion y dernas. perc pueden extenderse a estudios experimentales que compruebe n las ideas sobre los papeles que tienen las estructuras ccncre tas en la vida de un organismo.

'~"."\lISIS EVOLUTIVO

Limitaciones hist6ricas

Alguno s morf61ogos estudian la estructura, la funci6n y la ecologta c e un organisrno y consideran que ella es una base suficiente ara analizar el disefio animal. Sin embargo, 10 que falta es la hi storia de la que procede el disefio, es decir, su origen evolutivo. La historia que hay detras de una estructura debe ir cluirse en el analisis del disefio; de otra forma no podrfamos respo nder a la pregunta de por que este disefio en particular es . ara xeristico de este organismo. Supongamos que analizamos la form a y la funci6n de las colas de un delffn y de un ictiosaurio. \Iis tarde podrfamos relacionarlas con el ambiente del delfin y can el supues to entomo del ictiosaurio. Pero nuestro analisis no explicaria por que la aleta del delffn es horizontal rnientras que la del ictiosaurio es vertical (Fig. 18-lOa, b). Estas direrenc ias parecen resultar de los diferentes trasfondos evolutivos de estes animales. Los delfines descienden de mamiferos terre stres en los que la locomocion inclufa flexiones verticales de la column a vertical. Los ictiosaurios procedfan de reptiles terrestres que utilizaban ondulaciones horizontales de la columna vertebral , Cuando los delfines y los ictiosaurios se adaptaron a los ambientes acuaticos desarrollaron aletas horizontales y verticales, respectivarnente. Estas orientaciones aprovecharon los patrones preexistentes de movimiento de la columna vertabral. La historia pasada limita la direc cion futura de los carnbios estructurales y funcionales . Si no incluimos una dimension hist6rica en nuestro analisis estructural, estamos limitando nuestra capacidad para explicar las diferencias en el disefio de los organismos.

Primitivo y avanzado

Ya hemos visto que los terminos primitivo y auan zada se usan respectivamente para distinguir especies que aparecen pronto en un linaje filogenetico de las que aparecen tarde. Pero debemos repetir de nuevo que estos terminos son una elecci6n desafortunada, porque favorecen la idea de que «avanzado» tambien significa «mejor». Parece muy iitil sustituir el termino auanzado por derivado. Las especies primitivas son las que retienen los

Conclusiones 673

(a)

(b)

FIGURA 18-10. Diseiios convergentes. Tanto los delfines (a) como los ictiosaurios (b) estan dlseriados para vivir en habitat acuaticos similares. Sin embargo, la orientaci6n de las aletas caudales es horizontal en los delfines y vertical en los ictiosaurios. Estas diferencias se explican probablemente por las distintas hlstorias evolutivas de las que proceden, y no por factores funcionales 0

ecol6gicos exclusivamente.

antiguos caracteres presentes en los primeros miembros del lina je. Las especies derivadas tienen rasgos modificados, y representan un alejamiento de la condicion primitiva (Fig. 18-11).

Sin embargo, sustituir los terminos no elirninara por completo la idea equivocada de que las especies en evolucion se hacen progresivamente mejores, porque el error no esta en las palabras sino en el concepto que muchos de nosotros tenemos de la evolucion. Muchos estudiantes suponen que la evolucion esta gobemada por los mismos propositos que los cambios tecnologicos . Las invenciones humanas son general mente progresivas ; intentan hacemos la vida mejor. Los antibioticos mejoran la salud. Los trenes viajan mas rapidos que los caballos, y los aviones mas que los trenes . Los ordenadores han sustituido a los abacos, y estes a con tar con los dedos. Ciertamente, hay un precio que pagar en contaminacion y encarecimiento de los recursos, pero la mayoria de la gente considera estos cambios tecnologicos como mejoras progresivas. Se vive mejor.

Pero esta no es la forma correcta de considerar las innovaciones biologicas. Los rnamfferos no mejoran a los reptiles, ni estos a los anfibios, ni los anfibios a los peces. Cada taxon representa una forma distinta, pero no necesariamente mejor, de enfrentarse a las demandas para la supervivencia. Cada grupo esta igualmente bien adaptado a los problemas y estilos de vida nece sarios para sobrevivir. Los grupos avanzados no estan mejor adaptados que los grupos primitivos.

Esta idea de progreso es un obstaculo profundo y diffcil de superar, incluso para los cientfficos . Al describir la evolucion de los arcos a6rticos en el Capitulo 12, seiiale que muchos cientfficos sucumben a la idea erronea de que los areas aorticos, la incompleta tabicacion interna del corazon y los pulmones de los peces pulmonados representan estructuras imperfectas. Esta supuesta irnperfeccion es tolerable en animales «primitives». Se crefa que las corrientes sangufneas oxigenada y desoxigena

da se mezclaban, 10 que constitufa un problema sin resolver hasta que aparecieron grupos avanzados como las aves y los mamfferos . Como se regocijaba un morfologo, la «solucion perfecta» se alcanz6 en los los estados avanzados de las aves y los mamfferos. aunque concedfa que los peces pulmonados y los anfibios habian hecho ciertos progresos en separar las dos corrientes sangufneas.

Investigaciones recientes muestran que de hecho hay muy poca mezcla de estas corrientes, pero la cuesrion es mas suti!. El error consiste en considerar a los peces pulmonados y a los anfibio s como an irnales pobremente disefiados en comparacion con las aves :' los marniferos. Por supuesto, los peces pulmonados se rfan unos males rnamfferos, pero tambien los mamfferos seria n unos pesirro s peces pulmonados. El disefio de cada uno debe medirse en re;:·:i6n del entomo en que se desenvuelve, no en funci on de io que pod ria llegar a ser. La evolucion no mira al futuro. No es progresiva en la forma en que los cambios tecno16gicos hacen la vida rnejor.

A menu do. las esrodiames preguntan por que un pez primitivo como la lam prea sigue so breviviendo junto a peces avanzado s como el anin 0 I::. trucha, Tras esta pregunta se encuentra la suposici6n de que to avanzado es mejor, 10 que conduce a la idea erroriea de que 10..superior .. (es decir, avanzado) deberfa sustituir a 10 «imperfecto - tes decir, primitivo) . La noci6n de «rnejor» no es aplicable a los cambios biol6gicos. Las especies primitivas y avanzadas representan formas diferentes de supervivencia, no mejores.

Diversidad de tipos/unidad de modelo '\ La evolucion de :3arquitectura animal generalmente procede por remodel acion. ~,o por nuevas construcciones. Ciertamente, se producen nuevas mutaciones que traen diversidad «fresca », perc su efecto es generalmente modificar una estructura existente, antes que su stituirla por otra completamente nueva. Como resultado. las especializaciones anatomicas que caracterizan a cada grupo son modificaciones de un patron subyacente cornun. Es unidad de disefio y diversidad de ejecucion, como dijo T . H. Huxley en 1858. EI ala de las aves es una extremidad anterior de tetrapodo modificada, que a su vez es una aleta de pez modificada (Fig . 18-12a) . De forma sernejante, hemos visto la diversidad de arcos aorticos que derivari de un esquema basico de seis arcos (Fig. 18-12b) . Lo s cinco sacos farfngeos basicos son el origen corrnin de varias glandulas, y el tuba digestivo basico resulta diversificado en regiones especializadas en los distintos grupos. Este caracter rernodelador de la evolucion es el responsable de las semejanzas estructurales entre grupos.

Evolucion en mosaico

La seleccion natural acnia sobre organismos individuales. Pero las distintas partes del mismo organismo estan bajo presiones selectivas de diferente intensidad , por 10 que las partes cambian a distintas velocidades. Por ejemplo, en la evolucion de los caballos, las extremidades cambiaron considerablemente entre los antecesores , con cuatro 0 cinco dedos, y los caballos actuales, con un solo dedo (Fig. 18-13a). Los dientes y los craneos tambien cambiaron, pero quiza menos radicalmente que las extremidades, y el tamafio relativo del cerebro se altere muy poco . En cualquier linaje en evolucion , algunas partes cambian rapidamente, otras despacio y otras casi nada . Gavin de Beer (1951)

674 Capftulo dieciocho

r

Lampreas Tiburone s Peces 6seos Anfibios Reptiles Aves

l)

denomino a es te patron erolucion ell mosaico debido a las diferentes velocidades con ue resultan mo dificadas las partes de un organis mo e n un linaje filogenetico.

C uando es tudia mos la ev oluc ion de las especies debemos tener en cuen ta es te caracter de la evolucion e n rnosaico, porque las pre siones select ivas que acni an so bre una parte del or ganismo pueden ser de in te nsidad bastante diferente de las qu e 10 hacen so bre otra . Por ejemplo. el avanzado gr upo de serp ientes . los Cenofidios, incluyen una fa milia de esp ecies generalmente no ve nenosas, los Cohibridos , y dos fam ilias de serpientes altamente ponzofiosas, deri vadas indepe nclienteme nte de las anteriores: los Vip erid os (vfboras y vfboras de fo seta) y los Elapidos (co bras, serpie ntes ma rinas y otras). En la evolu cion de las espe cies venenosas a partir de antecesores no ven enosos, el ap arato mandibular ha su frido modi ficaciones bastante ex tensas, COTI\'ir

tiend ose en el aparato para la liberaci on de las toxinas producidas en las glandulas venenosas especializad as (Fig , 18-13b). Sin embargo, o tras pa rtes han cambiado much o menos drarnati camente oLas vertebras de las se rp ientes ven enosas solo cambian ligeramente con respecto a las de sus ant ecesores no ve nenosos. La estru ctura basica de las es camas no ha cambiado en absolu to. Debido a es tas di stintas velocidades evolutivas, nuestra percepcion de l ritmo de la evoluc ion en un gru po pu ed e verse falseada pOl' el 'Si stema particular que es temos es tudiando.

No recon ocer la na rurale za en mosaico de la evo luc ion ha co nduc ido a 10 que podriarnos llamar la falacia del esl ab6n perdido. Se trat a de la es peranza erronea de que las especies evolutiva me nte intermedias deb erfan enco ntra rse, en tod os los aspectos, a medio camino entre el grupo ant ecesor y el descendi ente. Por ejemplo, Arch aeopteryx , de med iad os de l Ju rasico. ciertamente se encuentra en la tra ns icio n entre los reptiles por una parte y las aves mod ernas por otra . Pe ro no es interm edi o entre ambos grupo s en todos los aspectos . Tenia alas con plu mas y una furcula como sus descend ientes las aves, pero todavia posefa dientes y ex tremidades posteri ores como las de los antecesores reptilianos de los que procedfa. Un eje mplo vivo de evolucion en mos aico es el om itorrinco de Aust ralia (Fig . 18-] 4). En cie rtos aspec tos, es especializa do . T iene pies palmeados, un espo lon

FIGl -Fe-\. 18-1 1, Grupos primitivos y derivados, Las Iarncreas son prirnitivas y los mam ife ro s de rivados 0 avanzado s, pe ro estc signi'ica so lame nt e que las larnprea s aparecieron ant es que los rrarn ier ':) s. La larnpr ea mant iene gra n parte de la anatomia pr imaria de los 5'- :>::5 ancestrales: sin embargo, ha estado ahl durante rnucho tie , c . '1 '= ese inte rvale probable mente ha sufr ido carnbios cc - SJ::er.JY.es en muchos de sus sistemas. A su modo, la lamprea esta ;oj ::. e- :e adaptada a su entorno y su mod o de vida, por 10 que serla un e-- 0- ::e, sar que esta poco adaptada 0 que su dise fio co rpo ra l es 'T : e-ie::-:: co rnparado co n el de un rnarnifero .

;::". sus octas traseras y un ancho pico . En otros , la evolucion se ha rezaga -i . La cintura pectoral retie ne eleme ntos (pOI' ejempio, patentes coracoides, interclavfcula y procoracoides) de sus anrecesores reptilianos. y la re produccion, como en la mayorfa de los rep iles . presenta un hue vo con cascara. Desde otro punto , ~ . ista. ,. evolucion ha sido rapida. Las escamas reptilianas h'- ado ps>0 al pelo, y las crfas se alimentan mamando .

E-:- rar que las form as de transicion deben es tar a medio cami n ~ ent re su s anrecesores y su s de scendientes en todos los a.' - ~C'VS no se corresponde co n el carac ter en mosaico de la ,,' ol uc ion, La falacia del es labo n perdido ha afectado incl uso al ;;:5" lio de nuestra propia evoluc i6n. Se ha supues to la ex isten-ia ie un ..esl: bo n perdido », intermedio entre los simios y H mI(· sapi liS . pe ro no se ha encontrado. sin embargo , co mo nu estra : i , oria evolutiva , al igua l que la de la mayor fa de las especies. recede segun la ev olu cion en mosaico, no deberiamos spe rar encontrar tal intermed iar io . De hec ho , los rasgos ana omicos qu e carac terizan al ser hu mane evolucionaron a iistinras ve locida des, y las caracteristicas modernas aparecie

ron en d iferentes mom entos (Fig. 18-15). La locomocion bfpea aparccio pron to , qui zas en Aus tralopithecus afarensis 0 an

res. La, manes prensiles, los pulgares oponibles y un a cl avfc ula ti rme surgieron incl uso antes , cua ndo los ant ecesores de los hominido s se co lump ia ban de los arboles; s in embargo , los grande s cerebros, los cuerpos lampiiios y elleng uaje art icul ad o aparecieron mucho mas tarde en nuestra evolucion , en Homo hab ilis. H. erectus y el primitivo H. sap iens . No hay una iinica especie ancestral qu e poseyera todas las carac terfsticas inter media s en la transici6n entre los simios y nos otros mis mos .

EL FUT URO DE LA MORFOLOGIA

DE LOS VERTEBRADOS

El floreciente campo de lamorfologfa de lo s vertebr ados es ta de mostrando ser una de las pocas disc iplin as que abordan e l es tudio del indivi duo con enfoqu es ho lfstico s y exha ustivos.

Co ncl us iones 675

- ---

Ballena Rana Caballo Leon Hombre Murcielaqo Ave

(a)

----

Antecesor hipotetico

Lagarto ---

Mamffero -

'\ \

r'"(b)

FIGURA 18-12. Diversidad de tipos/unidad de dlsefio. (a) Las extremidades anteriores de siete vertebrados muestran su gran diversidad, pero todas elias son modifieaciones de un patron cornun subyaeente. (b) Los areos a6rticos de varios grupos son bastante diferentes; sin embargo, pareeen derivar de un patron cornun de seis areos.

(a) Segun Mayer; (b) segun Goodrich.

Reconoce que hay algo mas en los seres humanos que las mole que presenta un organismo . Como los disefios de los individuos culas de que estan hechos . El individuo es demasiado complejo, reflejan las demandas funcionales, las presiones ambientales y y los efectos de las moleculas que constituyen los genes estan las lirnitaciones hist6ricas de las que han evolucionado, estos demasiado alejados del resultado final como para ser los iinicos disefios son el resultado de sucesos naturales susceptibles de ser responsables de las extraordinarias caracterfsticas de disefio descubiertos y comprendidos.

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Sudamerica Norteamerica Viejo M undo

Caballos. asnos cebras

Equus

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(a)

Viperidos

Elapid os ~. - ;. -", "

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(b)

Paras Dientes Craneos'_ - - - _

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FIGURA 18-13. Evoluci6n en mosaico. (a) La evoluci6n del caballo se ha caracterizado por cambios relativamente rapidos en la estructura de las patas y de los dientes, pero con pocos cam bios significativos en otros sistemas. como el tegumento. Vease tambien que la evoluci6n del caballo es «arbustiva», especialmente en el Mioceno, y no en forma de escalera. (b) La evoluci6n de las serpientes venenosas se ha caracterizado por grandes modificaciones relatlvamente rapidas del maxilar y los colmillos, perc la columna vertebral y especialmente el tegumento cambiaron mucho menos. EI maxilar se ha sacado de su posicion en el craneo y se ha aum entado. Se usan mallas de transformaci6n para i1ustrar estos cambios en estas familias de serpientes avanzadas.

(a) Segun MacFadden; (b) segun Kardong.

Conclus iones 677

FIGURA 18-14. Eslabones perdidos. EI ornitorrinco tiene varios caracteres avanzados, como el pelo y las glandulas mamarias, pero la evoluci6n de sus otro s sistemas se ha rezagado. Las formas de trans ici6n no so n necesariamem e imermedias entre los antecesores y los desc endiemes en to dos los rasgos; en vez de ello, presentan un mosaico de caracteres en diferemes estados de modificaci6n evolutiva. .

Reducci6n Lenguaje del pelo Encefalo Bipedalismo Manos p: "osiles

tHomo sapiens

Homo ereetus r Homo habilis

Australopithecus africanus

Australopithecus afarensis

Sim ios

Monos

La arquitectura animal rev iste un misterio que cualquier mente despi erta deberfa notar. En un mundo alocado en el que predornina la supervivencia diaria, se puede encontrar una gran satisfacci6n personal en la busqueda intelectual de respuestas

FIGURA 18-15. De los monos jil hombre. EI cara cter en rnosaico de Ia! evoluci6n se hace evidente en la de los hominldos. EI hombre moderno posee el habla, una reducida cubierta pilosa, un gran : erebro, la postura bipeda y manos prenso ras. Sin embargo, ninguna especie ameceso ra del Homo sapiens posey6 todos estes rasgos en estados igualmeme mtermedios.iLas manos prensiles .\ aparecieron hace mucho tiempo en los primates que frecu entaban los arboles; el lenguafe art iculado se desarroll6 recientemente.

mas alia de las ordinarias y cotidianas. Como se ha dicho antes, la disciplina de Ja morfolog ia de los vertebrados, con el individuo en su centro, guard a las expectativas de ayudarnos a comprender quien es sornos y que podemos llegar a ser.

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capitulo 17 organos de los sentidos

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