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Reunin del Grupo de Trabajo

ECOLOGA, ECOFISIOLOGA Y SUELOS FORESTALES

A C T A S D E L A I REUNIN SOBRE ECOLOGA, ECOFISIOLOGA Y S U E L O S F O R E S TA L E SPONTEVEDRA, 20 - 21 OCTUBRE DE 2004Editor de la Serie

FRANCISCO JAVIER SILVA-PANDOEditor cientfico de este volumen

LUIS SAMPEDRO PREZ

Cuadernos de laSOCIEDAD ESPAOLA DE CIENCIAS FORESTALES

Nmero 20 20053

I REUNIN SOBRE ECOLOGA, ECOFISIOLOGA Y SUELOS FORESTALES Comit Organizador:Fco. Javier Silva-Pando (Coordinador) CIFA de Lourizn Alfredo Blanco Andray Universidad Politcnica de Madrid Margarita Alonso Santos CIFA de Lourizn Agustn Merino Garca Universidade de Santiago de Compostela Antonio Gallardo Correa Universidade de Vigo Luis Sampedro Prez (Secretario) CIFA de Lourizn

Comit Cientfico de la Reunin:Fernando Valladares Centro de Ciencias Mediambientales (C.S.I.C.) Fco. Javier Silva-Pando CIFA de Lourizn Alfredo Blanco Andray Universidad Politcnica de Madrid Margarita Alonso Santos CIFA de Lourizn Domingo Morales Mndez Universidad de la Laguna Rosa Calvo de Anta Universidade de Santiago de Compostela Agustn Merino Garca Universidade de Santiago de Compostela Antonio Gallardo Correa Universidade de Vigo

Todos los derechos reservados 2005 Sociedad Espaola de Ciencias Forestales Edita: SOCIEDAD ESPAOLA DE CIENCIAS FORESTALES Foto Portada: Bosque mixto de laurel y sauce. Isla de Cortegada. Parque Nacional das Illas Atlnticas. Galicia. Autor: Departamento de Ecoloxa, CIFA de Lourizn Ttulo completo: Cuadernos de la Sociedad Espaola de Ciencias Forestales Los artculos de este volumen debern citarse con el siguiente ttulo abreviado: Cuad. Soc. Esp. Cienc. For. 20 (2005)

Imprime: LITOSPRINT S.L. I.S.S.N.: 1575-2410 Depsito Legal: PO-544-05

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NDICEPgs.

PRESENTACIN ......................................................................................................................... J.A. PARDOS CARRIN: LA ECOFISIOLOGA EN EL MBITO FORESTAL ...........................

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D. MORALES MNDEZ, .M GONZLEZ-RODRGUEZ, J. PETERS, V.C. LUIS DAZ Y M S. JIMNEZ PARRONDO: ECOFISIOLOGA DE LOS BOSQUES DE LAURISILVA Y PINAR DE TENERIFE............................................................................... 25 F. VALLADARES: CAMBIO GLOBAL Y AMBIENTE LUMNICO EN ECOSISTEMAS FORESTALES MEDITERRANEOS: CONSIDERACIONES ECOLGICAS E IMPLICACIONES PARA LA GESTION ................ 37 M. ALONSO SANTOS, M.F. IGNACIO QUINTEIRO, M. NEZ CASTRO, M.J. ROZADOS LORENZO, F. J. SILVA PANDO Y M.T. FONTRBEL LLITERAS: CAMBIOS A CORTO PLAZO EN EL NIVEL DE ALGUNOS PARMETROS EDFICOS Y FOLIARES DESPUS DE UNA CLARA EN UNA MASA DE QUERCUS ROBUR L. EN GALICIA, NO DE ESPAA .......... 47 R.G. LAUREANO, ALFREDO LUQUE Y JOS MERINO: COSTOS DE CRECIMIENTO Y MANTENIMIENTO DEL SISTEMA RADICAL EN DOS POBLACIONES DE QUERCUS ILEX L. LOCALIZADAS EN SUELOS DE CARACTERSTICAS CONTRASTADAS.......... 55 K. HORMAETXE, R. ESTEBAN, A. HERNNDEZ, J.M BECERRRIL Y J.I. GARCA-PLAZAOLA: RELEVANCIA DEL CICLO DE LA LUTEINA EPOXIDO (LX) EN LAS RESPUESTAS FOTOPROTECTORAS DE LAS ESPECIES LEOSAS DE LOS BOSQUES IBRICOS ..... 61 U. ORTEGA, M. DUABEITIA, J. SANCHEZ-ZABALA, C. GONZALEZ-MURUA Y J. MAJADA: UTILIZACIN DE ISOTOPOS ESTABLES COMO INDICADORES DE ESTRS EN REPOBLACIONES FORESTALES DE PINUS RADIATA MICORRIZADA............................ 67 M. FERNNDEZ Y R. TAPIAS MARTN: INFLUENCIA DE LA INTENSIDAD LUMINOSA SOBRE LA TASA FOTOSINTTICA DE PLANTAS DE UNA SAVIA DE PINOS ESPAOLES....... 73 A.D. DEL CAMPO, J. HERMOSO, A.M. CABRERA, A.J. IBEZ Y R.M. NAVARRO CERRILLO: INFLUENCIA DE LA VARIACIN LOCAL DE LA ESTACIN EN LA RESTAURACIN FORESTAL....................................................................................... 79

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T. MARAN, R. VILLAR, J.L. QUERO Y I.M. PREZ-RAMOS: ANLISIS DEL CRECIMIENTO DE PLNTULAS DE QUERCUS SUBER Y Q. CANARIENSIS: EXPERIMENTOS DE CAMPO Y DE INVERNADERO ....................... 87 R.G. GAVILN GARCA Y A. RUBIO SNCHEZ : PUEDEN LOS NDICES DE DIVERSIDAD BIOLGICA SER APLICADOS COMO PARMETROS TCNICOS DE LA GESTIN FORESTAL? .............................................................................. 93 J.R. OLARIETA, S. SEMPERE, R. RODRGUEZ-OCHOA Y A. USN: APROXIMACION A LOS REQUISITOS DEL TERRITORIO PARA EL CRECIMIENTO DE PINUS HALEPENSIS EN LA SERRA DE MONTSANT (TARRAGONA)......................... 99 V. ROZAS ORTIZ: ESTRATEGIAS DE ESTABLECIMIENTO, CRECIMIENTO Y TOLERANCIA A LA SOMBRA EN UN BOSQUE CADUCIFOLIO MADURO DE LA CORNISA CANTBRICA .............................................................................................. 105 M. CALVO POLANCO, F.J. SILVA-PANDO, M.J. ROZADOS LORENZO, M. DAZ BLANCO, P. RODRGUEZ DORRIBA Y I. DUO SUREZ: EL NDICE DE REA FOLIAR (LAI) EN MASAS DE ABEDUL (BETULA CELTIBERICA ROTHM. ET VASC.) EN GALICIA..... 111 I. ARANDA, A. ALDEA, M. PARDOS MGUEZ, J. PURTOLAS, M.D. JIMNEZ PARRONDO Y J.A. PARDOS CARRIN: EFECTO DE LA LUZ Y LA SEQUA SOBRE LA ANATOMA FOLIAR DE PLANTAS DE ALCORNOQUE (QUERCUS SUBER L.)............... 117 V.C LUIS DAZ, A.M GONZLEZ-RODRGUEZ, M.S. JIMNEZ PARRONDO Y D. MORALES MNDEZ: LA ECOFISIOLOGA COMO HERRAMIENTA FORESTAL. APLICACIN AL CULTIVO TRADICIONAL Y ALTERNATIVO DE PINO CANARIO TRAS 20 MESES DE PLANTACIN..................................................... 123 V. SANZ PREZA, P. CASTRO DEZA Y F. VALLADARES: EFECTOS DE LA DISPONIBILIDAD DE AGUA Y NUTRIENTES EN EL PATRN DE ACUMULACIN DE CARBOHIDRATOS EN PLNTULAS DE TRES ESPECIES DE QUERCUS......................... 129 A. SAQUETE Y M.J. LLED: SEGUIMIENTO DE VARIABLES ECOFISIOLGICAS EN PLANTONES DE PINUS HALEPENSIS MILLER, EN UN CICLO DE SECADO. PUEDE ENCONTRARSE DIFERENTE COMPORTAMIENTO EN PLANTONES PRODUCIDOS CON DIFERENTES SUBSTRATOS? ................................ 135 F. GASULLA, P. GMEZ DE NOVA Y E. BARRENO RODRGUEZ: RELACIONES ENTRE LA VARIABILIDAD FENOLGICA DE PINUS CANARIENSIS, EL CLIMA Y LA CONCENTRACIN FOLIAR DE LOS NUTRIENTES. .............................. 141 M.A. GONZLEZ PREZ, R. TAPIAS MARTN, J. VZQUEZ PIQU Y E. TORRES LVAREZ: VARIACIN ESTACIONAL DEL ESTADO FISIOLGICO DE UNA DEHESA DE ALCORNOQUE EN EL SUROESTE DE ESPAA (HINOJOS, HUELVA) ...................... 147 M S. JIMNEZ PARRONDO, .M GONZLEZ-RODRGUEZ, I. SIBISSE Y D. MORALES MNDEZ: POSIBLE USO DEL TAGASASTE PARA LA RECUPERACIN DE ZONAS DEGRADADAS....................................................................................................... 153 P. LUCIO, A.D. DEL CAMPO, P. DONAT Y M.A. PRADA: CARACTERIZACIN ECOLGICA DE UN ENCLAVE SINGULAR: EL ALCORNOCAL DE PINET (VALENCIA)..................... 159

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G. SILES, J. BASTIDA, P.J. REY Y J. ALCNTARA: MODELOS PREDICTIVOS DE DISTRIBUCIN DE ESPECIES DE VEGETACIN POTENCIAL EN EL INCENDIO DEL PUERTO DE LAS PALOMAS, SIERRA DE CAZORLA, JAN. ........... 167 M.T. DOMNGUEZ, T. MARAN, J. M. MURILLO, J.A. HIDALGO Y P. MADEJN: CRECIMIENTO Y MORFOLOGA FOLIAR DE ESPECIES LEOSAS EN LAS REFORESTACIONES DEL CORREDOR VERDE DEL GUADIAMAR (SEVILLA) ............. 173 J. DURN, A. GALLARDO Y J.M. FERNNDEZ-PALACIOS: EFECTO DEL FUEGO SOBRE LA BIOMASA MICROBIANA DEL SUELO DE ECOSISTEMAS DE PINO CANARIO (PINUS CANARIENSIS) ........................................................................... 181 R. ESTVEZ, A. GALLARDO Y J.M. FERNNDEZ-PALACIOS: PAPEL DEL CODESO (ADENACARPUS VISCOSUS) EN EL PROCESO DE MINERALIZACIN LOCAL DEL NITRGENO EN UN PINAR DE LA PALMA (ISLAS CANARIAS)............... 187 B. OMIL, F. SOLLA-GULLN Y A. MERINO GARCA: RESPUESTA EN CRECIMIENTO DE UNA PLANTACIN DE PINUS RADIATA D. DON, A LA APLICACIN DE LODOS DE LECHERA ESTABILIZADOS CON CAL...................................................... 191 R. PARAM Y A. GALLARDO: EFECTO DE UNA PERTURBACIN INTENSA SOBRE LAS PROPIEDADES EDFICAS DE DOS BOSQUES TEMPLADOS DEL SURESTE DE LOS ESTADOS UNIDOS ........................................................................... 197 A. RODRGUEZ Y A. GALLARDO: EFECTO DE LAS LEGUMINOSAS EN EL CICLO DEL NITRGENO DE UN MATORRAL ATLNTICO .................................. 203 M.J. ROZADOS LORENZO, M. SUREZ GARCA Y H. MNDEZ PARDO: DISTRIBUCIN DEL TAMAO DE PARTCULAS EN SUELOS FORESTALES DE GALICIA (NO ESPAA) MEDIANTE LA APLICACIN DE TECNOLOGA DE DIFRACCIN LSER .................... 209 R. ZAS ARREGUI, F. PICHEL, P. MARTNS Y J. FERNNDEZ-LPEZ: EFECTO DE LA FERTILIZACIN EN LA FORMA DE PLNTULAS DE PINUS RADIATA ........................... 215 C. RUIPREZ CANTERA, R. CALAFATE GONZLEZ, R. MULAS FERNNDEZ, F. LAFUENTE LVAREZ, O. LPEZ CARCELN Y M.B. TURRIN NIEVES: EL FRACCIONAMIENTO GRANULOMTRICO DE LA MATERIA ORGNICA COMO NDICE DE SU COMPORTAMIENTO Y EVOLUCIN EN LOS SUELOS .............. 221 F. SOLLA-GULLN, R. RODRGUEZ SOALLEIRO Y A. MERINO GARCA: RESPUESTA DE PLANTACIONES FORESTALES JVENES SOBRE SUELOS CIDOS A LA FERTILIZACIN CON CENIZAS DE BIOMASA.......................................................... 227 O. CISNEROS GONZLEZ Y O. SNCHEZ PALOMARES: ANLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES DE LOS PARMETROS ECOLGICOS DEFINITORIOS DEL HBITAT CLIMTICO DEL CEREZO DE MONTE (PRUNUS AVIUM L.) EN CASTILLA Y LEN... 233 M. P. MODREGO ALCALDE Y R. ELENA ROSSELL: EFECTOS DE LAS REPOBLACIONES POR TERRAZAS CON PINUS SYLVESTRIS L. EN LAS PROPIEDADES QUMICAS DEL SUELO EN CASTILLA Y LEN ....................................................................................... 239 A. MOYANO, J.F. GALLARDO LANCHO Y E. CHARRO: COMPORTAMIENTO DEL CARBONO ORGNICO EN DOS SUELOS FORESTALES DE LA SIERRA DE GATA (PROVINCIA DE SALAMANCA) .............................................................................................. 245 RELACIN DE REVISORES ................................................................................................................. 251

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PRESENTACIN

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urante el ao 2000 y 2001 se constituy, dentro de la SECF, el Grupo de Trabajo de Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales, con la idea de aglutinar al numeroso colectivo de profesionales e investigadores que desarrollan su trabajo en este mbito de actividad dentro de la Sociedad. Este Grupo celebr su reunin fundacional durante el ao 2001, aprovechando la plataforma que brindaba el III Congreso Forestal Espaol, en Granada. Pero, aunque desde el principio tuvo una gran aceptacin entre los socios, por diversas circunstancias, entre las que hay que mencionar, la incorporacin del trmino ecofisiologa con la idea de ampliar, a la vez que aunar, un espectro de materias muy prximas entre s, este Grupo no celebra su primera reunin de trabajo hasta el ao 2004, en Pontevedra. La 1 Reunin del Grupo de Trabajo de Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales, organizada por la Sociedad Espaola de Ciencias Forestales, se celebra en Pontevedra durante los das 20 y 21 de octubre de 2004. Durante esos das se desarrolla, tambin, en Pontevedra la celebracin de Forestalia 2004, coincidiendo ambos eventos en el Palacio de Congresos-Auditorio de Pontevedra. Este hecho contribuye de manera notoria a potenciar ambas Reuniones, que son inauguradas simultneamente por las autoridades locales. Desde el primer momento, el Comit Organizador concibi la Reunin como foro de encuentro cientfico y profesional, de manera que abarcara un gran espectro de temas. Efectivamente, la respuesta de los socios y no socios fue notable, y los ms de 70 participantes registrados y el nmero de contribuciones cientficas super las expectativas de participacin en este tipo de reuniones. El contenido temtico de dichas contribuciones repartido en ponencias, comunicaciones y paneles, se distribuy entre los tres campos que dan ttulo al Grupo, aunque los aspectos ecofisiolgicos fueron mayoritarios. La procedencia de los participantes fue, as mismo, muy variada, teniendo particular representacin la Universidade de Santiago de Compostela, Universidade de Vigo, Universidad Politcnica de Madrid, Universidad de La Laguna, Universidad del Pais Vasco, C.S.I.C. de Madrid y el C.I.F.A. de Lourizn entre otros. Este volumen de Cuadernos de la Sociedad Espaola de Ciencias Forestales contiene 36 de las 44 ponencias y contribuciones voluntarias presentadas en dicha Reunin. Creemos que tanto la participacin como la calidad del debate cientfico de esta primera reunin han satisfecho ampliamente los objetivos iniciales y han consolidado el enorme potencial del grupo de trabajo, constituyendo un excelente punto de partida. Queremos desde estas lneas agradecer la aportacin de las entidades colaboradoras (Caixanova, Diputacin de Pontevedra y Xunta de Galicia), la dedicacin de los miembros del Departamento de Ecoloxa del CIFA Lourizn en la organizacin de la Reunin, en especial a Alex Arpachi y Juliane Gnau, as como la asistencia de los participantes que con sus contribuciones y presencia han hecho posible el xito de la Reunin.El Comit Organizador

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Cuad. Soc. Esp. Cienc. For. 20: 11-23 (2004)

Actas de la I Reunin sobre Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales

LA ECOFISIOLOGA EN EL MBITO FORESTALJos A. Pardos CarrinE. T. S. de Ingenieros de Montes. UPM. Ciudad Universitaria s/n. 28040-MADRID (Espaa). Correo electrnico: [email protected].

Resumen Tras una alusin a la importancia de la Ecofisiologa como interfase entre Fisiologa Vegetal y Ecologa se muestran algunos resultados de trabajos en los que se evaluaron parmetros fisiolgicos y anatmicos de varias especies arbreas, con objeto de resaltar el papel que puede desempear la Ecofisiologa, esclareciendo cuestiones y aportando informacin al tcnico en la gestin de los ecosistemas forestales y la repoblacin forestal. En el apartado Uso del agua e intercambio gaseoso se comparan diversos parmetros hdricos y del flujo de savia en hayas y robles en un rodal mixto, subrayndose sus diferencias. Tambin se muestra el uso de la discriminacin isotpica de carbono como herramienta en la caracterizacin del comportamiento y uso del agua en plantaciones de eucalipto. Bajo el epgrafe Cubierta arbrea y microclima se contemplan las respuestas de brinzales de haya plantados bajo el dosel de un fustal de repoblacin de pino silvestre, resaltando la influencia que la intensidad de una clara experimental ejecutada en el pinar tuvo sobre las hayas a travs de la variacin provocada en la irradiancia que reciban y el agua de que disponan en trminos de parmetros hdricos y de intercambio gaseoso. En un tercer apartado titulado Variacin inter e intraespecfica se subraya la influencia de la especie y de taxones de rango inferior sobre el crecimiento y parmetros fisiolgicos en trabajos llevados a cabo en una plantacin experimental de pinos carrasco y pionero; y, en condiciones semicontroladas, de varias procedencias de pino rodeno y de clones de eucalipto (E. globulus). La respuestas de parmetros foliares de varias especies de frondosas que comparten estacin, y la del pino canario sometido a condiciones variables de disponibilidad de luz y agua, sirven de ejemplo en el apartado sobre Desarrollo y plasticidad fenotpica.Palabras clave: Gestin forestal, Ecofisiologa aplicada, Uso del agua, Respuestas fisiolgicas

INTRODUCCIN La actividad forestal dedica buena parte de sus miras y esfuerzos a la conservacin y gestin de los montes, cuyos diversos usos se ejercitan en un marco ecolgico, que los condiciona y debe presidirlos, y en el que los vegetales son actores principales. En su actuacin, las plantas interaccionan con el ambiente y el estudio de esa interaccin constituye el mbito de la Ecofisiologa. Creo, por tanto, acertado la incorporacin de tal

disciplina, con nombre propio, en el grupo primeramente llamado de Ecologa y Suelos Forestales de la SECF, para constituir el grupo "Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales". Los procesos vitales, los mecanismos en ellos implicados, la postulacin de las funciones que permiten hacer predicciones de los fenmenos vitales, constituyen objeto de la Fisiologa Vegetal. Esos mecanismos fisiolgicos se dan en un ambiente determinado y la Ecofisiologa se sita en la interfase Fisiologa-Ecologa para pre-

ISSN: 1575-2410 2005 Sociedad Espaola de Ciencias Forestales

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JOS A. PARDOS CARRIN

La Ecofisiologa en el mbito forestal

guntarse sobre los controles que el ambiente ejerce sobre el crecimiento, la supervivencia, la reproduccin, la competencia, abundancia y distribucin geogrfica, para ayudarnos a entender la significacin funcional y la evolucin de los caracteres de las plantas. La Ecologa "plantea las preguntas y la Fisiologa suministra las herramientas para su contestacin". Se trata, por tanto, de una ciencia experimental que aplica metodologas comunes con la Fisiologa, aunque requiere tambin la participacin de otras propias de la Bioqumica, Biologa Molecular y Biofsica, a las que hay que aadir los aspectos aplicados, en nuestro caso vinculados al mbito forestal y al conjunto de materias integradas en las Ciencias Forestales y disciplinas coadyuvantes. Las interacciones con los factores biticos y abiticos pueden considerarse filtros que determinan la presencia de una especie en una estacin determinada, que se unen a los filtros histricos que han permitido su llegada, tras la cual se reduce la presencia inicial, que slo mantienen aquellas especies cuya eficacia biolgica les permite llevar a cabo con xito las funciones vitales (LAMBERS et al., 1998). Y ello, con cambios en el clima y en el suelo, que se unen a los derivados de las acciones antropognicas, las cuales a su vez contribuyen a la alteracin de los primeros. En el mbito forestal, la gestin selvcola de las masas arbreas implica acciones tcnicas en condiciones de habitacin no siempre ptimas para las plantas. Ello conduce a estrs con reduccin de la tasa de los procesos fisiolgicos, lo que se traduce en menor crecimiento y otras alteraciones del desarrollo. La evitacin y la tolerancia constituyen formas de respuesta ante situaciones de estrs y los trminos de endurecimiento, aclimatacin y adaptacin se usan, con diferente escala temporal y espacial, tambin de matices en su aplicacin, para designar respuestas al estrs (LEVITT, 1980). A ellos se une el concepto de plasticidad fenotpica que ampla y trasciende al de interaccin genotipo x ambiente (SULTAN, 2000). Ante todas estas situaciones, se producen en las plantas cambios complejos que exigen la elaboracin y aplicacin de modelos ecolgicos que permitan predecir comportamientos de las plantas, valorar costes y beneficios (los trade-

offs) para las mismas y dirigir actuaciones de los gestores forestales (DIXON et al., 1990). En lo que sigue se muestra un abanico de resultados, en su mayor parte ya publicados, todava lejos de la configuracin de modelo alguno, pero que revisten inters porque cubren algunos aspectos ecofisiolgicos de especies arbreas de inters forestal en Espaa y para cuya obtencin se han puesto en juego tcnicas de uso comn en Fisiologa Vegetal. Con ello se pretende resaltar el papel de la Ecofisiologa en el mbito de la SECF y poner de manifiesto el inters de sus aportaciones para el tcnico forestal espaol, las cuales pueden ser de gran utilidad en la toma de decisiones inherentes a la gestin de las masas arboladas y a la planificacin de la repoblacin de terrenos con vocacin forestal. Se distinguen cuatro apartados: Uso del agua e intercambio gaseoso, Cubierta arbrea y microclima, Variacin inter e intraespecfica y Desarrollo y plasticidad fenotpica. USO DEL AGUA E INTERCAMBIO GASEOSO La existencia de una va comn para la entrada y salida de gases y vapor de agua por difusin estomtica enfrenta a las plantas, especialmente en condiciones de estrs hdrico, con el dilema de optimizar la nutricin primaria de carbono con la menor prdida de agua por transpiracin. De ah la interconexin entre las variables y parmetros implicados en las relaciones hdricas (potencial hdrico y sus componentes, dficit de la presin de vapor, conductancia estomtica al vapor de agua, conductividad hidrulica, seales hormonales del status hdrico del suelo) y los relacionados con la absorcin y fijacin de carbono (irradiancia, conductancia estomtica, concentracin interna, bioqumica de la fijacin), factores todos que inciden directa o indirectamente en la eficiencia en el uso del agua y del carbono en la planta (LANDSBERG & GOWER, 1997). En un rodal mixto de haya y roble en el Hayedo de Montejo, si bien ambas especies mostraron un patrn similar en la evolucin diurna del potencial hdrico, en el haya a media maana se produca un descenso ms acusado y mantenido por ms tiempo (Figura 1, izda.).

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Valores ms altos del potencial al amanecer en roble al final del esto, con bajo contenido en agua del suelo, reflejan una mejor recuperacin a la alta demanda evaporativa y limitacin estival de agua, que evidencia una menor sensibilidad a la sequa que el haya. Ambas especies mostraron tambin diferencias en la conductancia estomtica al vapor de agua (Figura 1, dcha.) y en la tasa de fotosntesis (no mostrado) a medioda con valores mayores en roble, en todas las fechas de medicin. En el mismo rodal mixto se puso de manifiesto el diferente comportamiento de haya y roble en la evolucin diaria de la velocidad de la savia medida por el mtodo de flujo de calor constante (GRANIER, 1994), algunos de cuyos valores se muestran en la figura 2. El flujo de savia se redujo al disminuir la eficiencia hidrulica. En tres plantaciones experimentales de Eucalyptus globulus, con rboles de cinco a siete aos de edad, pertenecientes a dos familias de dos procedencias y varios clones selectos pertenecientes a ENCE en Huelva (Las Herrumbres, Valdeoscuro y San Sebastin), se6:00 0 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 6:00 0 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00

evalu la supervivencia y el crecimiento en dimetro y se correlacion con los valores de discriminacin isotpica del carbono (13C) medidos en muestras tomadas del tronco a la altura normal (SUN et al., 1996). Se encontr una alta correlacin positiva entre el valor de y la supervivencia (Figura 3, izda.), con los valores ms bajos en la procedencia Geeveston (9.226) de lugar de origen mas hmedo, menos adaptada al clima mediterrneo y ms eficiente en transpiracin. Tambin el crecimiento en dimetro guardaba buenas correlaciones con en las tres estaciones (Figura 3,dcha). La disponibilidad de agua en las Herrumbres fue menor debido a la existencia de una capa impermeable de arcilla no presente en las otras dos estaciones. Asimismo, el diferente sistema radical de los clones (ms superficial) frente a las plantas de semilla podra relacionarse con las diferencias en la eficiencia transpiratoria estimada a travs de . Estos resultados sugieren un fuerte efecto de la disponibilidad de agua en los valores de que result un buen indicador del agua disponible por la planta.5 415 June 1994 F. sylvati ca

5 4 3 2 1 0

2 August 1994

Q.petraea

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3 2

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116 June 1994 Q. petraea

16 June 1994 -3

F.sylvatica -3

06:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00

6:00

9:00 12:00 15:00 18:00 21:00

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6 5 4 3 2 1

6 September 1994

F. sylvati ca

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6 September 1994

Q.petraea

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2 August 1994

F. sylvati ca

6 5 4 3 2 1

2 August 1994

Q.petraea

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2 17 September 1994 Q. petraea

C o n d u c t a n c i a

Potencial hdrico (MPa)

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7 September 1994

F.sylvatica

06:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00

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9:00 12:00 15:00 18:00 21:00

Figura 1. Patrones diarios de potencial hdrico (izda) y conductancia estomtica al vapor de agua (dcha) en haya y roble albar a lo largo del periodo vegetativo (tomado de ARANDA et al., 2000)

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CUBIERTA ARBREA Y MICROCLIMA: PLANTACIN DE HAYAS EN UN PINAR En la interaccin medio-plantas, los rodales arbreos ejercen una marcada influencia sobre el microclima crendose un sistema interactivo en el que cualquier cambio en alguno de sus componentes conduce a un ajuste en el resto. La cubierta arbrea, receptora de la radiacin solar reduce la cantidad de radiacin que transmite a su travs y modifica parcialmente su espectro, el PAR es menor bajo cubierta, ms acusadamente en frondosas y ms rico en longitudes de onda del rojo lejano, lo cual va a condicionar la presencia y, en su caso, desarrollo de las especies susceptibles de germinar bajo la misma. El dosel arbreo modifica tambin el rgimen trmico respecto al existente en suelos desnudos, con un aumento de temperatura en invierno y un descenso en verano, circunstancias que afectarn asimismo a la regeneracin de la masa arbrea y a la presencia y competencia con especies accesorias (AUSSENAC, 2001). El dosel arbreo actuar asimismo como pantalla interceptora de las precipitaciones, su densidad ser factor influyente en la evaporacin potencial; la arquitectura de la copa, la morfologa y anatoma de las hojas afectarn no slo el status hdrico del arbolado y parmetros fisiolgicos relacionados con el mismo, sino tambin condicionarn la disponibilidad de agua para el regenerado; y todo ello implicar adaptaciones fisiolgicas a las modificaciones microclimticas. La eliminacin parcial del arbolado mediante clareos, claras y entresacas, deber por tanto practicarse sobre bases funcionales teniendo pre3. 0 Qpe1 Qpe2 Qpe33. 0 Fs1

sente el comportamiento de los rboles y los condicionamientos ambientales. Estos tratamientos no slo aumentan los niveles de radiacin, cualitativa y cuantitativamente, lo que tiene un efecto directo sobre la fotosntesis, sino que mejoran la disponibilidad de agua y reducen el estrs hdrico en el esto en los rboles que se dejan. Todo ello, unido a la ms rpida mineralizacin del humus, liberndose nitrgeno, derivada de la mayor iluminacin y disponibilidad de agua, conduce al aumento de la tasa de crecimiento en dimetro y aumento de la biomasa leosa producida (KOZLOWSKY et al., 1991). Todo lo cual adems de repercutir en el comportamiento del posible regenerado de la especie principal, reviste importancia en las masas mixtas dada la diferente capacidad de desarrollo de las especies participantes y la competencia por los recursos derivada de la misma; y tiene, si cabe, aun mayor trascendencia si el objetivo pretendido es introducir otra especie ms noble bajo el dosel arbreo de una confera y acabar formando una masa mixta. Bajo esta perspectiva, a continuacin se muestran algunos de los resultados obtenidos en una plantacin de brinzales de haya realizada en la proximidad del Hayedo de Montejo bajo el dosel de un pinar adulto, de repoblacin de Pinus sylvestris, bajo diferentes condiciones de irradiacin tras ser sometido a una clara sistemtica, en relacin con mediciones de crecimiento, parmetros hdricos y de intercambio gaseoso, con el fin de analizar el grado de influencia de su intensidad en la supervivencia y desarrollo de los brinzales. Las hayas se plantaron a 2.5 m x 2.5 m en un pinar de 45 aos con 55 m2 ha-1 de rea basimtrica y a los cuatro aos se eliminaron filas deFs2 Fs32.5

Beech

Sessile oak

Fdmid (dm dm h )

2.0

-2

2. 0

2. 0

-1

Sessile oak (spring)

1.5

-3

1. 0

1. 0

1.0

0.5Fdmed = 1.83 Khsf R 2 = 0.85

0. 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 0:00

0. 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 18: 00 0:00

0.0 0.0 0.5-3

1.0-2 -1

1.5-1

K hsf (dm dm h MPa )

Figura 2. Evolucin diaria del consumo de agua referido a todo el rbol, un da de esto, en tres hayas y tres robles, con diferente grado de codominancia- dominancia, (dcha: Fs, hayas, Qpe, robles) y relacin flujo de savia y conductividad hidrulica (tomado de ARANDA et al. 2004)

14



17,7 17,6 17,5 17,4 17,3 17,2 17,1 17 16,9 0 20 40 60 80 100 supervivencia(%) 2.84 9.226 334.1 115.2 y = 0,0144x + 16,527 R 2 = 0,9512

17,6 y = 0,0624x + 16,151 17,4 17,2 17 16,8 R 2 = 0,6996 brinzales 413.7 334.1 115.3 115.2

(per mil)

Valdeoscuro

16,6

Las Herrumbres16,4 10 15 20 25

dimetro normal cc (cm)

Figura 3. Relacin entre discriminacin isotpica de carbono y supervivencia en Valdeoscuro (izda) y dimetro normal en Las Herrumbres (dcha) en Jeerland, 2, familia 84 y Geeveston, 9, familia 226 y varios clones seleccionados (tomado de PITA et al., 2001)

pinos manteniendo un 50% y dejando cuatro situaciones de espaciamiento (Figura 4) (vase ARANDA et al., 2001). Se realizaron fotografas hemisfricas del dosel de pinos y con un software Hemiview se calcularon los factores de luz directa, difusa y global. Se llevaron a cabo mediciones morfolgicas y anatmicas durante dos aos, encontrndose relaciones significativas con el factor de iluminacin global, cuyo aumento condujo al de la masa foliar especfica. El primer ao, el aumento en esta estuvo ms relacionado con el grosor de la lmina foliar (Figura 5) mientras que en el segundo la significacin se expres con el del parnquima en empalizada (no mostrado); asimismo la mayor radiacin produjo ms densidad estomtica. Los resultados muestran la capacidad de los brinzales de haya de aclimatarse a la condicin de mayor iluminacin provocada por la abertura del dosel del pinar que se manifiestan en cambios en la anatoma de la hoja. La clara realizada afect tambin a la disponibilidad de agua para las hayas plantadas y, en consecuencia, a los parmetros hdricos. En las cuatro situaciones planteadas, descendi el potencial hdrico al amanecer a lo largo del periodo vegetativo en los dos aos de medicin. La clara ms intensa practicada en el pinar (T2) condujo a los valores mayores de potencial hdrico de base (Tabla 1), mientras que los valores ms altos del potencial osmtico a plena turgencia (Figura 6), se obtuvieron en las hayas bajo pinar no aclarado, con una clara relacin

negativa entre dicho potencial y la concentracin de osmolitos (datos no mostrados). El ajuste osmtico, como mecanismo de tolerancia a la sequa, fue limitado bajo condiciones de sombra (pinar no aclarado), restringindose la aclimatacin de las hayas a la sequa en tal situacin, pudiendo incluso ponerse en peligro la supervivencia de las plantas en aos extremadamente secos. Resulta evidente la compleja interaccin entre sequa y sombra sobre el potencial de aclimatacin de las hayas y se pone de manifiesto que, si bien la presencia de un dosel protector es necesario en los primeros aos, transcurrida dicha etapa la reduccin del dosel significa menor intercepcin de la lluvia y menor consumo de agua, lo que favorece, especialmente en verano, la disponibilidad de recursos a las hayas. La clara condujo a la postre a un mayor crecimiento en altura y dimetro de las hayas (Figura 7), en paralelo con un aumento de la fotosntesis neta a saturacin de luz (Asat) y un mximo en la conductancia estomtica al vapor de agua (Figura 8). Asimismo la masa especifica foliar y el contenido en nitrgeno referido a masa aumentaron en el rodal aclarado con una relacin positiva entre (Asat) y el contenido en nitrgeno referido a superficie foliar (datos no mostrados). La ausencia de significacin para la limitacin no estomtica de A se confirm por la falta de descenso de Fv/Fm, consecuencia de la fotoinhibicin tras la abertura del dosel de pinos; y en el rodal aclarado se encontr un valor mayor de la eficiencia cuntica mxima de

15



S

W

13

199812 aT3

1999a

b

b

b

b a

11 a 10

EC

T2C

T1

T2

T3

T1

pinos hayas

N

seedling

9 8 7

C

T1

T2

T3

C

T1

T2

T3

Figura 4. Distribucin de la plantacin de hayas (tomado de ARANDA et al., 2001)

Figura 5. Grosor de la lmina foliar

los centros de PSII abiertos (Fv/Fm). Estos resultados (no mostrados, vase ARANDA et al, 2004) subrayan la eficacia de reducir la cubierta (COLLET et al., 2001) y evidencian que la reduccin de la competencia por luz y agua favorece los parmetros de intercambio gaseoso y las condiciones de crecimiento de las hayas, lo que permitir la transformacin con xito del pinar en una masa mixta de frondosa y confera. VARIACIN INTER E INTRAESPECFICA La informacin obtenida en los ensayos tradicionales en campo, en trminos de supervivencia y crecimiento, a nivel de especie, procedencia y, en ocasiones, familia y genotipo, aunque muy til para la valoracin y posterior eleccin del material de uso en repoblacin forestal, requiere esperas estimadas en un tercio a la mitad del turno de la especie. Con el fin de acortar dicho tiempo y predecir un comportamiento futuro, aun con las siempre problemticas correlaciones genotipo x edad, se ponen en juego parmetros morfolgicos, nutricionales, hdricos y de intercambio gaseoso entre otros, medidos en plntulas de corta edad que se someten a unas condiciones que simulan alguno de los factores ecolgicos a que van a estar sometidas enTratamiento C T2

campo y que pueden servir para vaticinar comportamientos futuros. Se presentan resultados de las respuestas de varias especies a diferentes situaciones ambientales, en trminos de crecimiento y parmetros fisiolgicos en pino carrasco y pino pionero en una misma plantacin; en seis procedencias de Pinus pinaster bajo diferentes regmenes de disponibilidad de agua en condiciones parcialmente controladas; finalmente, la variacin entre clones de eucalipto en situacin de limitacin de agua. La forestacin de tierras marginales de antiguo uso agrcola plantea la necesidad de conocer bajo una perspectiva ecofisiolgica la capacidad de adecuacin de las especies utilizables. Con tal fin, en Arganda (Madrid) en un terreno de cultivo agrcola de secano, bajo un clima mesomediterrneo seco, con un suelo ranker aluvial, de textura franca, ligeramente bsico, con escasa materia orgnica y contenido aceptable en nutrientes para conferas, se instal una plantacin experimental de Pinus halepensis y P. pinea. El mayor crecimiento del pino carrasco se justifica por su mayor eficacia en primavera, con tasas de fotosntesis y transpiracin mas altas, que propiciaron un tercer ciclo de crecimiento al final de esta estacin, frente a la existencia de un solo ciclo anual en el pionero; y, si bien ambas especies se adaptaron bien a1999 11 junio 29 julio 9 sept -0.21 0.03 a -1.38 0.28 b -1.27 0.21 b -0.17 0.03 a -0.46 0.06 a -0.37 0.04 a

1998 10 jun 29 jul 2 sept -0.16 0.02 a -0.79 0.05 b -1.51 0.16 a -0.14 0.02 a -0.50 0.09 a -1.29 0.17 a

Tabla 1. Potencial hdrico de base en hayas (C, control;T, tratamiento con alta irradiancia)

16



Figura 6. Variacin del potencial osmtico 100 (tomado de ARANDA et al., 2001)

la sequa estival, lo hizo con ms xito el pino carrasco. En la figura 9 se muestran la evolucin del crecimiento, las tasas de fotosntesis y transpiracin y la eficiencia mxima del fotosistema II (Fv/Fm), cuyas diferencias justifican una parte del diferente temperamento de ambas especies y ratifican la necesidad de una adecuada eleccin de especie en funcin de los condicionantes ecolgicos del lugar de plantacin. Las diferencias intraespecficas, a nivel de procedencias, pueden ser de igual importancia que las interespecficas. Varias procedencias ibricas y de Landas (Francia) de Pinus pinaster se sometieren a riego a capacidad de campo, cada una o dos semanas, ponindose en juego variables y parmetros de crecimiento, hdricos y de intercambio gaseoso. Cabe subrayar que las diferencias ms acusadas entre procedencias se encontraron bajo limitacin de agua (R2) y en pleno verano, como se muestra en la figura para el potencial osmtico a turgencia plena, tiempo en que descendi en algunas procedencias (Oria y Arenas) 0.4 MPa (figura 10), en contraste con las plantas con buen suministro de agua, en las que no se produjo ajuste osmtico alguno. El descenso en los potenciales120 100C T2

osmticos a plena turgencia y prdida de turgencia al alcanzar el pleno esto, as como el del mdulo de elasticidad mximo y el de la relacin peso turgente a peso seco, parmetros derivados de las curvas P-V, se produjeron en paralelo al descenso del potencial osmtico (FERNNDEZ et al., 1999). En un experimento con las mismas procedencias y condiciones experimentales se encontraron diferencias en parmetros de intercambio gaseoso entre regmenes de agua. Las tasas de intercambio gaseoso en respuesta al potencial hdrico slo descendieron en conjunto para potenciales inferiores a -13 MPa, como se muestra en la figura 11 para la fotosntesis, sin diferencias apreciables entre procedencias. Las procedencias Ibricas, en contraste con Landas, mostraron tendencia a economizar agua al final de la primavera evidenciando una adaptacin al esto seco de sus localidades de origen. Las diferencias de crecimiento entre procedencias no se expresaron en los valores de la tasa de fotosntesis, dependiente de otros factores no controlados y podran explicarse por diferencias en el uso del agua y diferente productividad de nitrgeno (datos no mostrados).0C T2

Height (cm)

80 60 40 20

Stem diameter (mm)

12 9 6 3 0 1998 1999

Figura 7. Crecimiento tras la clara (tomado de ARANDA et al., 2004)

17



10C T *** n.s . ** * * ** 1998 *** *** 1999

10 8 6 4 2 0 10 -06 30 -06 28 -07 1 -09 11 -06 30 -06 28 -07 6 -09

A max ( mol m s )-2 -1

8 6 4 2 0

250C T * 1998 ** * n.s. *** ***

1999

250 200 150

g wv max (mmol m -2 s -1 )

200 150 100 50 0 10 -06 30-06 28 -07 1-09*

n.s.

100 50 0 11 -06 30 -06 28 -07 6-09

Figura 8. Tasas de fotosntesis neta mxima (Amax) y conductancia estomtica al vapor de agua (gwvmax)

Estaquillas enraizadas de material clonal de Eucalyptus globulus se sometieron a dos niveles de estrs hdrico manteniendo en 9,5 y 8,6 % (peso seco) el contenido en agua del substrato de cultivo, que permiti alcanzar potenciales de -0.5 y -1.0 MPa respectivamente, frente a un control a un 30% (peso seco) de contenido en agua, mediante adicin peridicaElongacin del brote (cm)

de agua. Se cosecharon las plantas a los 60 y 95 das, se realizaron mediciones morfolgicas, de transpiracin y se constituyeron curvas P-V. Se encontraron diferencias significativas entre clones en la expansin foliar y en la transpiracin (figura 12); tambin la interaccin clon x tratamiento fue significativa en el rea foliar especfica. El estrs hdrico condujo a la reduccin de20 15 10 5 0 Mar

carrasco60 50 40 30 20 10 0 Mar Abr May Jun Jul Ago

pionero

A ( molm s )

-2 -1

**

Sep

Oct

Nov

Abr

May

Jun

Jul

Ago

Sep

Oct

Nov

8

1 0.9

E (mmolm s )

-2 -1

7 6 5 4 3 2 1 0 Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov

**

Fv /Fm

0.8 0.7 0. 6 0. 5Mar Abr May Jun Jul

***

Ago

Sep

Oct

Nov

Figura 9. Evolucin de la elongacin del brote, tasas de fotosntesis (A) y transpiracin (E) y eficiencia mxima del fotosistema II (Fv/Fm) en el periodo vegetativo (tomado de SIERRA, 2003)

18



Figura 10. Variacin estacional de 100 en plantas bajo estrs hdrico, con ajuste osmtico

Figura 11. Tasa de fotosntesis respecto a (tomado de FERNNDEZ et al., 1999 y 2000)

los potenciales osmticos a prdida de turgencia y turgencia plena y aument el contenido hdrico relativo a prdida de turgencia y el mdulo de elasticidad mximo (no mostrado). Las diferencias entre clones respecto a relaciones hdricas slo fueron significativas en el tratamiento de sequa ms moderada. Se aprecia un cierto ordenamiento clonal en los parmetros hdricos en respuesta al estrs hdrico (Figura 13) consistente con las diferencias encontradas en la expansin foliar y, tambin, con las observaciones hechas en campo. La construccin de curvas P-V permiti determinar los principales parmetros hdricos (tabla con sus valores en PITA Y PARDOS, 2001) Dada la importancia de la cavitacin durante el estrs hdrico (TOGNETTI et al., 1998), con una metodologa de cultivo semejante, en clones de Eucalyptus globulus sometidos a estrsS2. 2cosecha 35 Transpiracin (g dia -1 ) 30 25 20 15 10 5 0 500 rea foliar (cm planta )2 -1

se midi la conductividad hidrulica y otros parmetros (evolucin de la superficie foliar, evapotranspiracin por planta y, potencial hdrico de base). La conductividad hidrulica se midi en segmentos de tallo escindidos de plantas sometidas a diverso grado de estrs, calculando la prdida de conductividad hidrulica, y ajustndose despus una sigmoide exponencial a la curva de vulnerabilidad para los diferentes valores de potencial hdrico que experimentaron las plantas. La sequa redujo la evapotranspiracin hasta un 70-80% respecto a las plantas con buen suministro de agua y tambin el crecimiento de las hojas, con una relacin significativa entre ambos parmetros (Figura 14). Los clones ensayados perdieron hasta un 70% de conductividad hidrulica para valores de potencial hdrico menos negativos de -1 MPa y se alcanzaron prControl. 2cosecha Transpiracin (g dia -1 ) 55 45 35 25 15 5 0 5002

115.2 115.3

115.2 115.3 131.2 131.3 161.3

y = 0,0216x + 5,8089 R2 = 0,8135

131.2 131.3 161.3 334.1 413.7 1000

y = 0,0495x + 7,5078 R2 = 0,8347 1000-1

334.1 413.7 1500

rea foliar (cm planta )

Figura 12. Relacin entre tasa de transpiracin y la superficie de hoja media de siete clones de E. globulus, en plantas con un contenido en agua del sustrato del 30% (C), y 8.6% (S2)

19



413.7 115.3 131.3 115.2

800 700 600 (mm2 hoja -1 ) 500 400 300 200 100 0

LM

161.3

0.41 0.31 0.13 AO(MPa)

334.1 131.2

6.95 5.93 5.33 5.08 4.96 3.36 3.16 (MPa)

0.04

Figura 13. Clasificacin clonal de acuerdo con el ajuste osmtico (OA, MPa) y el mdulo de elasticidad (max, MPa) medido en plantas estresadas los das 49-59, e incremento del tamao de la hoja media(LM) entre das 60 y 95

didas del 85 % sin producirse cada de hojas El coeficiente de la pendiente de la curva vari apreciablemente entre los clones mas y menos vulnerables (vase PITA et al., 2003). DESARROLLO Y PLASTICIDAD FENOTPICA Tema de gran inters actual, se ejemplifica con la respuesta a la irradiancia en la anatoma115.7 65 dia ) 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 100-1

foliar de ocho frondosas y con el comportamiento del pino canario. La realizacin de fotografas hemisfricas y el clculo de GSF (global site factor) como subrrogado de la irradiancia relativa y la determinacin de caracteres morfoanatmicos, permiti establecer relaciones entre las ocho especies (haya, roble albar, melojo, acebo, serbal, cerezo y espino) presentes en el Hayedo de Montejo y los parmetros medidos. Se puso de manifiesto la existencia de un mismo patrn para la relacin

115.18 115.16 115.21 115.7 115.18 115.16 115.21c

evapotranspiracin (g planta

-1

y = 30,115Ln(x) - 131,97 R2 = 0,8269 200 300 400 area foliar(cm 2 planta -1 ) 500

Figura 14. Relacin entre superficie foliar (d.41) y transpiracin de la planta (2 semanas despus de la imposicin de la sequa (d.40-44). Smbolos en blanco, bien regados (tomado de PITA et al., 2003)

20



positiva entre irradiancia (GSF) y masa foliar especfica (LMA) y contenido en nitrgeno referido a superficie foliar (cuya variacin se muestra en la figura 15) derivadas del cambio producido en la anatoma de las hojas, en las que se produjo un aumento de LMA al aumentar el grosor de la lmina foliar. Estos cambios morfolgicos se interpretan como mecanismos de aclimatacin a la luz en los diferentes niveles del dosel arbreo, reflejando los valores de LMA una respuesta muy plstica en las ocho especies con independencia a su tolerancia a la sombra. El pino canario, como la mayora de las plantas Mediterrneas muestra tolerancia a la sequa, siendo capaz de crecer en reas con menos de 300 mm de lluvia, aunque incapaz de regenerarse en masas forestales en ausencia de perturbaciones significativas. Para confirmar la4 Na = 0.35*ln(GSF) + 1.93 R = 0.84 32

existencia de limitaciones en la capacidad de las plntulas de Pinus canariensis para soportar el estrs hdrico en condiciones de baja irradiancia, se llev a cabo un experimento en invernadero combinando dos niveles de luz muy contrastados (plena luz y 5 % de la luz incidente) y dos niveles de disponibilidad hdrica (90 % y 22,4 % de la capacidad de campo) con anlisis destructivos a los 66, 114 y 158 das. La interaccin entre ambos factores result significativa para casi todas las variables consideradas (crecimiento, proporciones de biomasa y morfologa foliar) (Figura 16). En concreto, mientras que las plantas bien regadas aumentaron sustancialmente su LAR (rea foliar por unidad de biomasa total) bajo sombreo, respuesta tpica, las plantas sombreadas con estrs hdrico tuvieron que reducir su inversin en rea foliar e4 Na = 1.41*GSF + 1.32 R = 0.822

Na = 0.59*ln(GSF) + 2.30 R 2 = 0.88

3

2

2

1

1

F. sylvatica0 Na = 1.35*GSF + 1.05 3 R = 0.632 2

Q. petraeaNa = 0.25*ln(GSF) + 1.64 R = 0.62 0.2 0.4 0.6

S. aria0.8 0 1.0

Na (gr m-2 )

2

1

Q. pyrenaica0 Na = 0.80*GSF + 0.78 3 R2

C. monogynaNa = 0.35*ln(GSF) + 2.83 Na = 1.69*GSF + 0.66 R = 0.872

= 0.68

R = 0.84

2

2

1

0 0.0 0.2 0.4 0.6

P. avium0.8 0.0 0.2 0.4

S.aucuparia0.6 0.8 0.0 0.2 0.4

I. aquifollium0.6 0.8 1.0

GSF (%)Figura 15. Relacin entre irradiancia relativa y concentracin de N referida a superficie foliar (tomado de ARANDA et al., 2004)

21



0,24

0,09

SLA (cm /mg)

2

2

0,19

SLA (cm /mg)

0,08 0,06 0,05

0,14

0,09 0,80

Luz

Sombra0,40 0,35

Luz

Sombra

0,60

LMF

RMF Luz Sombra

0,30 0,25

0,40

0,20

0,20

Luz

Sombra

Figura 16. Interaccin entre factores (tringulos: 90 % capacidad de campo; cuadrados: 22,4 % de la cc.) La respuesta de plantas sombreadas y bien iluminadas es aparentemente opuesta (ver anlisis alomtrico). Adems, la amplitud de la diferencia entre ambos niveles de riego es siempre ms acusada bajo sombreo. SLA: rea foliar especfica; LAR: rea foliar por unidad de biomasa total; LMF y RMF, proporciones de biomasa foliar y radical, respectivamente (tomado de CLIMENT et al., 2004)

incrementar su proporcin de biomasa radical (RMF). La poca viabilidad de este fenotipo se confirm por la extrema reduccin del alargamiento del tallo e incluso la muerte de algunas plntulas (CLIMENT et al., 2004). Estos resultados confirman que la sequa puede acentuar los efectos negativos de la sombra en la regeneracin del pino canario en condiciones secas, las cuales predominan en gran parte del rea natural de la especie. Agradecimientos Agradezco la ayuda prestada para la confeccin de este trabajo a Pilar Pita, Ismael Aranda, Jos M Climent, Jaime Purtolas y Jess Alonso. BIBLIOGRAFA ARANDA, I.; GIL, L. & PARDOS, J.A.; 2000. Water relations and gas exchange in Fagus sylvatica and Quercus petraea in a mixed stand at

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23

24



ECOFISIOLOGA DE LOS BOSQUES DE LAURISILVA Y PINAR DE TENERIFEDomingo Morales Mndez, gueda M Gonzlez-Rodrguez, Juliane Peters, Vanessa C. Luis Daz y M Soledad Jimnez ParrondoDpto. de Biologa Vegetal (Fisiologa Vegetal). Universidad de La Laguna. 38207-LA LAGUNA (Tenerife. Espaa). Correo electrnico: [email protected].

Resumen La posicin estratgica de las Islas Canarias en el Ocano Atlntico, cerca de la costa africana e influenciada por muchos factores climticos, propicia la existencia de una vegetacin muy diversa que ha sido estudiada desde distintos puntos de vista. Sin embargo, los estudios que relacionan la fisiologa de las plantas con su ambiente han sido escasos hasta la ltima dcada. En este trabajo, se presentan resultados de las investigaciones realizadas sobre la ecofisiologa de las principales especies que forman los bosques de Canarias y ms concretamente de Tenerife. Esto es, rboles de la laurisilva, un museo viviente que se desarrolla en las hmedas pendientes del norte de las islas, tales como Laurus azorica, Persea indica, Myrica faya, Erica arborea, Ilex perado ssp. plathyphylla e Ilex canariensis. Tambin se estudia Pinus canariensis, la especie por excelencia de los pinares canarios, que coloniza suelos volcnicos y es capaz de vivir a lo largo de un enorme gradiente altitudinal desde cerca del nivel del mar hasta los 2200 m. Se estudian las caractersticas de intercambio gaseoso, el balance de agua, las respuestas a los diferentes factores de estrs, y en el caso del pino canario tambin la estructura y ultraestructura de sus acculas.Palabras clave: Intercambio Gaseoso, Fluorescencia de la Clorofila, Flujo de Savia, Antioxidantes, Estrs

INTRODUCCIN Las Islas Canarias situadas en el Ocano Atlntico, cerca de la costa de frica, estn influenciadas por muchos factores climticos, que han favorecido la existencia de una naturaleza excepcionalmente diversa, con ecosistemas nicos en el mundo. En Tenerife, la isla mayor y ms alta, estn presentes todos los tipos de vegetacin de las Islas Canarias. As siguiendo una catena de un perfil altitudinal que va desde el nivel del mar hasta el pico del Teide (3.717 m), se puede observar un rea estrecha similar al desierto con elementos saharianos, situada en la costa sur protegida de los vientos alisios; a con-

tinuacin, en las pendientes tanto norte como sur, un rea semidesrtica con especies suculentas, por encima de sta en el Norte se encuentran reductos de bosques termfilos. El cinturn de bosques est compuesto de restos de laurisilva y por encima el pinar, aunque en las pendientes ms secas de las vertientes Sur slo se desarrolla este ltimo. Por encima del lmite del bosque est cubierto con especies arbustivas. El cinturn alpino comienza por encima de los 2.666 m. A altitudes por encima de 3.100 3.200 m slo se encuentran especies de criptgamas. En las islas ms altas, los vientos alisios cargados de humedad propician que se forme una zona de nubes a altitudes medias. En estas zonas,

ISSN: 1575-2410 2005 Sociedad Espaola de Ciencias Forestales

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DOMINGO MORALES et al.

Ecofisiologa de los bosques de Laurisilva y pinar de Tenerife

al amparo de un clima suave, hmedo y relativamente uniforme, se ha desarrollado una vegetacin exuberante, compuesta por una veintena de especies de rboles con hojas perennes y aspecto laurfilo, que ha recibido el nombre de laurisilva o monteverde. Estos bosques varan en estructura, y composicin de especies segn las condiciones ambientales y topografa del terreno. Otro bosque importante representativo de las islas es el pinar natural que est representado por la especie endmica Pinus canariensis, y constituye la principal masa forestal del Archipilago. El objetivo fundamental de este estudio es aportar conocimientos sobre el funcionamiento de unos bosques nicos en el mundo, que no haban sido estudiados desde el punto de vista ecofisiolgico con anterioridad. MTODOS GENERALES 1. Medidas de clima y microclima Los principales factores meteorolgicos se registraron continuamente, en los distintos sitios experimentales, con estaciones meteorolgicas automticas (DL2, Delta-T, Cambridge, UK), Para realizar los estudios microclimticos en la laurisilva, se emplearon adems sensores especficos de radiacin, temperatura, humedad relativa y viento a distintos niveles. 2. Microscopia ptica y electrnica Se prepar el material con los mtodos estndar para microscopa ptica y electrnica. En el caso de la acculas de pino, tambin se hicieron reconstrucciones tridimensionales a partir de imgenes digitalizadas de las microfotografias de secciones seriadas, importadas como imgenes TIF y analizadas usando el software OPTIMAS (6.5.1. BioScan). 3. Medidas de intercambio gaseoso, fluorescencia de la clorofila y estado hdrico Las medidas de intercambio gaseoso se realizaron con un equipo porttil de sistema abierto ADC (Analytical Development Co. Ltd., Hoddesdon, Herts, U.K.) con los modelos LCA2 y el LCA4. La fluorescencia de la clorofila se midi con un fluormetro porttil (Plant Efficiency Analyser, Hansatech, UK). El estado hdrico se determin midien-

do el potencial hdrico, utilizando una cmara de presin PMS (Instrument Co. Corvallis, USA), y el contenido hdrico relativo (CHR). 4. Prdida de electrolitos por los tejidos Se determin la prdida de electrolitos en las hojas con un conductivmetro (Dist 4 Hanna, Hanna Instruments (Mauritius) Ltd.), siguiendo a FLINT et al. (1967) y READ & HILL (1988). 5. Determinacin de pigmentos y antioxidantes. Tanto las clorofilas a y b, como carotenos, luteina y los carotenoides del ciclo de las xantofilas (violaxantina, anteraxantina y zeaxantina) se separaron mediante la utilizacin de HPLC en gradiente de acuerdo con PFEIFHOFER (1989). Tambin las clorofilas a y b se determinaron por el mtodo espectrofotomtrico empleando las formulas de ARNON (1949). El tocoferol se determin siguiendo el mtodo de WILDI & LTZ (1996). El glutation se determino segn KRANNER & GRILL (1996). Los cidos ascrbico y dehidroascrbico se determinaron simultneamente siguiendo un proceso derivado con ortofenildiamina (TAUSZ et al., 1996). 6. Determinacin de nutrientes El azufre y cloro se midieron por intercambio inico en HPLC. El nitrgeno por el mtodo estndar de Kjeldahl, el fsforo por colorimetra y el magnesio, sodio, potasio, y calcio por espectrofotometra de absorcin atmica. 7. Medida del flujo de savia La tasa de flujo de savia se registr continuamente usando la tcnica del balance de calor (CERMK et al., 1973; KUCERA et al., 1977) con un medidor de flujo de savia P-602.2 en la laurisilva y P-4.1 en el pinar (EMS, Brno, Cz). Tambin se us el mtodo de GRANIER (1985, 1987) en el pinar. 8. Medida de la interceptacin de agua por la cubierta La cuantificacin de la precipitacin penetrante se realiz con embudos de 17 cm de dimetro colocados sobre botellas de 5 litros. Para cuantificar el escurrido cortical se hizo con el mtodo de los collares de caucho alrededor de los troncos. La precipitacin directa se midi con el

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pluvimetro automtico conectado a la estacin meteorolgica colocada en la torre por encima de la cubierta. La interceptacin se calcul como la diferencia ente la precipitacin directa y la suma de la penetrante ms el escurrido cortical. RESULTADOS Y DISCUSIN 1. Laurisilva 1.1. Sitio de Experimentacin: Especies, Estructura y Microclima Comenzamos nuestros experimentos estableciendo una parcela de estudio en el monte de Agua en Agua Garca (Tenerife), a 820-803 m de altitud, con una ligera pendiente (12) y orientada al NNE, donde se construy una torre de madera de 20 m de altura, para dar acceso a las distintas capas del dosel vegetal y poder instalar la estacin meteorolgica por encima del mismo. El clima es Mediterrneo hmedo con una temperatura media anual de 13,6C (media de las mnimas 10,5C y de las mximas 16,6C), humedad relativa media anual de 82,1% y precipitacin media anual de 756 mm. Los veranos son secos, sin embargo la sequa es mitigada por la alta frecuencia de nubes y elevada humedad. El nmero de rboles por hectrea fue de 1693. La especie arbrea ms comn fue Laurus azorica (Seub.) Franco (38%) seguida por Erica arborea L. (27%), Myrica faya Aiton (17%), Persea indica (L.) C. K. Spreng. (14%) y las dos especies de Ilex (I. perado Aiton subsp. platyphylla (Webb & Berthel.) Tutin, e I. canariensis Poir) (4%). El rea basal total de la parcela de estudio fue de 33,7 m2.ha-1 siendo M. faya la que represent mayor proporcin de rea basal de la parcela (39%), seguida por L. azorica (26%), E. arborea (20%), P. indica (14%) y las dos especies de Ilex (2%). El espesor medio del dosel ocupaba 5 m, entre los 10 y 15 m de altura, y el ndice de rea foliar (LAI), dio un valor de 7,8 (MORALES et al., 1996b,c). El alto valor de LAI nos indica que este bosque tiene un dosel muy denso, por lo tanto al estudiar el microclima (ASCHAN et al., 1994; 1997) se mostr que slo el 4,2% de la radiacin global incidente y el 2,0% de la radiacin fotosintticamente activa (PAR) llegaron al suelo del bosque. Bajo estas condiciones el perfil vertical

del dosel mostr diferencias morfolgicas y fisiolgicas muy pronunciadas. Las hojas desarrolladas en la parte superior del dosel (hojas de sol) fueron ms gruesas y con el rea ms pequea que aquellas desarrolladas en la parte baja (hojas de sombra), con diferencias tambin en el contenido en pigmentos, mostrando as una gran plasticidad que les permite vivir en microclimas distintos (MORALES et al., 1996a; JIMNEZ et al., 1999a). 1.2. Intercambio gaseoso Se realizaron cursos diarios de intercambio gaseoso y fluorescencia de la clorofila, en los dos tipos de hojas de rboles adultos de las tres especies ms representativas durante un ao completo, utilizando la torre erigida en la parcela experimental (GONZLEZ-RODRGUEZ et al., 2001a; 2002a,b), mostrando una gran plasticidad en las caractersticas de intercambio gaseoso. As las hojas de sombra presentaron una disminucin de su fotosntesis neta (Pn) mxima de un 50 % en relacin con las de sol. En general el comportamiento en las tres especies fue similar con tasas de fotosntesis bajas, alrededor de 11 mol.m-2.s-1. El rango ptimo de temperatura para la fotosntesis fue de 19 a 26C. No se encontr una clara estacionalidad en las caractersticas de intercambio gaseoso, alcanzando los valores ms altos de fotosntesis, bajo condiciones de humedad elevada (GONZLEZ-RODRGUEZ, 1998). Los valores de transpiracin fueron altos, y por tanto la eficiencia en el uso del agua (EUA= fotosntesis/transpiracin) fue muy baja (media mxima de 1,5 mmol.mol-1), lo que les hace dependientes del hbitat hmedo donde viven. Esta conclusin est de acuerdo con los trabajos realizados con rboles ms pequeos fuera del sitio experimental (ZOHLEN et al., 1995) y en estudios realizados con plantas de L. azorica crecidas en macetas y sometidas a sequa (GONZLEZ-RODRGUEZ et al., 1999). 1.3. Estrs luminoso Se hizo un estudio para evaluar las diferencias entre hojas de sol y sombra en cinco especies de rboles de la laurisilva que viven en el sito experimental (TAUSZ et al., 2004a). Las hojas de sol mostraron concentraciones de antioxidantes (ascorbato y glutation) ms altas que las hojas de sombra; igual se ha visto en otras espe-

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cies (por ejemplo en Fagus silvatica, GARCAPLAZAOLA Y BECERRIL, 2001) y esto es consistente con su mayor necesidad de proteccin del sol. Tambin el pool del ciclo de las xantofilas fue mayor en las hojas de sol con tamaos ms bien pequeos aunque similares a otras esclerofitas mediterrneas como Laurus nobilis, Quercus ilex, etc. El contenido en clorofilas fue mayor lgicamente en las de sombra y no hubo consistentes diferencias en el resto de pigmentos analizados entre hojas de sol y sombra. Se estudiaron las variaciones diurnas de los pigmentos y antioxidantes. En la laurisilva con frecuencia los das son nublados, pero tambin hay das soleados. En ellos se ha visto la tpica disminucin de Fv/Fm al medioda y recuperacin por la noche en las tres especies, dependiente del grado de desepoxidacin de los pigmentos del ciclo de las xantofilas, producindose una regulacin a la baja de la fotosntesis (MORALES et al., 1997). Se repiti el experimento cuantificando tambin los antioxidantes y slo se vieron cambios diurnos en los contenidos de -tocoferol que vari en L. azorica y P. indica pero no en M. faya (GONZLEZRODRGUEZ et al., 2001b). En las tres especies funcion el sistema de defensa de disipacin de la energa luminosa mediante el ciclo de las xantofilas (vari el grado de desepoxidacin), pero en las dos primeras no fue suficiente para frenar las especies activadas de oxgeno por lo que el alfa-tocoferol, principal detoxificador del oxgeno en singlete, tuvo que actuar, disminuyendo su contenido a medioda. En M. faya fue suficiente la fotoproteccin no necesitndose la actuacin de los antioxidantes, o al menos no se manifestaron cambios en ellos. Concluyendo que las tres especies tienen sus hojas bien adaptadas a resistir el estrs luminoso ya que no se produjeron daos permanentes, pero la estrategia de las dos primeras fue ms arriesgada. 1.4. Balance de agua en el dosel vegetal Siempre se ha dicho que la laurisilva juega un importante papel en la recarga del acufero de las islas, pero no haba ningn trabajo que cuantificara la cantidad de lluvia que llega al suelo en relacin con las prdidas por transpiracin. Por ello, en el mismo sitio experimental, se cuantific la transpiracin a nivel de todo el dosel, al mismo tiempo que se midi la precipitacin

directa, el escurrido cortical y la precipitacin penetrante. Se hicieron registros continuos de flujo de savia a nivel de rbol completo y se extrapol a nivel de rea de bosque. La transpiracin persisti durante todo el ao aunque fue muy variable debido a las condiciones ambientales. La transpiracin anual total calculada en base a las medidas realizadas en L. azorica de junio 1993 a junio 1994, fue de 636 mm ao-1 representando un 65 % de la evaporacin potencial y un 80 % de la precipitacin anual (JIMNEZ et al., 1996). La transpiracin total en base a las medidas realizadas con M. faya durante el ao 1995, fue de 294 mm ao-1, representando el 30 % de la evaporacin potencial y el 47 % de la precipitacin anual (JIMNEZ et al., 1999 b). Se midi durante el ao 1995, el agua de lluvia que llega al suelo escurriendo por los troncos (escurrido cortical) (ABOAL et al., 1999b) y la precipitacin penetrante mediante el uso de colectores de agua dispuestos de manera aleatoria en el suelo de la parcela (ABOAL et al., 1999a), al mismo tiempo que se midi la precipitacin directa en la parte superior de la torre y el flujo de savia. Durante el citado ao, las prdidas por interceptacin fueron 262 mm representando un 42 % de la precipitacin que se determin como la diferencia entre la precipitacin directa (625 mm) y la precipitacin penetrante (325 mm), ms el escurrido cortical (38 mm) (ABOAL, 1998; ABOAL et al., 1999 a, b). Los resultados de ese ao para la prdida de agua por transpiracin calculados en base a las medidas realizadas en M. faya fueron de 294 mm, luego el balance fue positivo (es decir qued en el suelo 69 mm lo que representa el 11 % de la precipitacin). Se aplic el modelo de Gash (GASH, 1979; VALENTE et al., 1997) a datos de 30 aos de lluvia para poder calcular las prdidas por interceptacin en el rea de estudio, dando un valor medio para las prdidas por interceptacin del 30 % de la precipitacin (ABOAL et al., 1999a). De esta manera se pudo calcular la entrada y salida de agua en el bosque durante el periodo junio 1993- junio 94, en que se midi la transpiracin (636 mm), la precipitacin incidente (797 mm), pero no la interceptacin. Calculando para la interceptacin el 30 % de la precipitacin (239

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mm), da balance negativo con un valor de 78 mm que representa un -10 % de la precipitacin. Estos resultados no deben generalizarse para otros bosques de laurisilva situados en otros sitios de las islas. La precipitacin de niebla en el lugar de experimentacin no contribuye con cantidades significativas al total de precipitacin penetrante (ABOAL et al., 2000a), pero en otros bosques de laurisilva tales como los situados a lo largo de las crestas montaosas y en sitios expuestos a los vientos, donde esta precipitacin de niebla es mxima, el balance puede ser mucho ms positivo. Por lo que se deben de hacer ms estudios en otros bosques con diferente situacin, exposicin, topografa y composicin de especies (MORALES et al., 2003). Posteriormente, se estudi la estructura del leo de Laurus azorica, resultando ser del tipo semianillo poroso, y la distribucin de los vasos para conocer la eficiencia terica de su flujo de savia en relacin con la obtenida al medir con el medidor de flujo, llegando a la conclusin de que aunque normalmente en el leo de esta especie, hay muchos vasos embolizados la conduccin de agua se realiza a una tasa lo suficientemente grande como para permitir grandes tasas de transpiracin (MORALES et al., 2002; CERMAK et al., 2002). La proporcin de contenido en agua no vari en el perfil radial del leo en todas las especies estudiadas (L. azorica, P. indica y M. faya, Erica arborea e Ilex perado), indicando que todo el leo, desde el cambium hasta la mdula, puede ser funcional; el perfil radial del flujo de agua mostr diferentes modelos, no relacionados con la especie sino ms bien con la posicin social del rbol en el bosque (dominante, intermedio o suprimido) y con el ataque de patgenos, el sombreado por otros rboles, etc. (JIMNEZ et al., 2000a). 2. Pinar 2.1. Especie estudiada Pinus canariensis Chr. Sm. ex DC in Buch, es una especie endmica del Archipilago Canario cuya rea natural de distribucin est restringida a las islas ms occidentales. En Tenerife crece espontneamente desde cerca del nivel del mar hasta alrededor de 2.200 m. Coloniza suelos volcnicos y es capaz de vivir desde sitios msicos en el norte, a secos y roco-

sos en el sur de la isla donde la cantidad de agua es muy limitada. 2.2. Estructura y ultraestructura de las acculas de Pinus canariensis Se realiz el estudi de la estructura y ultraestructura de las acculas de Pinus canariensis, (JIMNEZ et al., 2000b; ZELLNIG et al., 2002; STABENTHEINER et al., 2004; GRILL et al., 2004) que al estar agrupadas en fascculos de tres, tienen forma triangular en seccin transversal siendo la superficie abaxial hemisfrica. Destacaremos los estomas profundamente hundidos, la presencia de ceras que cubren las clulas epidrmicas, la estrecha cmara epiestomtica y el tejido mecnico que subyace a la epidermis, ya que constituyen una adaptacin ideal para evitar la prdida de agua, permitiendo a esta especie vivir en regiones con cierto grado de sequa. Paralelamente, el profundo plegamiento de las clulas parenquimticas, que favorece la disposicin superficial de los cloroplastos cerca de la pared, supone una ventaja para la captacin de la energa lumnica y el intercambio gaseoso por estos orgnulos, efecto que se traduce en un mayor rendimiento fotosinttico. Adems se ha puesto de manifiesto que cuando se desarrolla en zonas con problemas de sequa el nmero de clulas esclerenquimticas de su hipodermis aumenta, con lo que disminuye el tejido asimilador y aumenta la relacin rea de tejido vascular/rea de tejido asimilador, lo que en condiciones limitantes le puede conferir una mejora en el suplemento de agua. 2.3. Influencia de la altitud en el estado fisiolgico del pino canario Con la altitud, se da una combinacin de bajas temperaturas, alta radiacin y una concentracin alta de ozono atmosfrico. Muchas plantas se pueden adaptar a vivir en este ambiente gracias a sus rasgos morfolgicos y fisiolgicos. Pero slo las plantas que pueden modular algunos parmetros de acuerdo con las condiciones ambientales son capaces de vivir en un gran rango de altitud. P. canariensis es capaz de cambiar el contenido en pigmentos y antioxidantes, as como el lmite de resistencia de sus acculas a la temperatura, dependiendo del sitio donde vive. Se establecieron cuatro sitios experimentales

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cubriendo un rango altitudinal de 200 a 2000 m de altitud en el sureste de Tenerife, para investigar diferencias en nutrientes, antioxidantes, pigmentos cloroplsticos, ultraestructura de los cloroplastos y fluorescencia de la clorofila en las acculas (JIMNEZ et al., 1997; TAUSZ et al., 1997, 1999a,b; JIMNEZ Y MORALES, 2001). Estos parmetros se han usado con frecuencia como indicadores de estrs oxidativo. Una dependencia con la altitud de estos parmetros fue parcialmente enmascarada por las condiciones ambientales diferentes de los sitios, pero se encontr una tendencia a la disminucin en el contenido en clorofila y un aumento del de carotenoides y por lo tanto de la relacin carotenoides/clorofilas con la altitud. Adems la relacin -caroteno/-caroteno fue ms baja y el contenido en cido ascrbico fue significativamente ms alto, mostrando un incremento en los procesos de oxidacin con la altitud. Sin embargo los niveles de glutation y -tocoferol no variaron significativamente entre los diferentes sitios. Ya que el incremento en -tocoferol est normalmente relacionado con daos severos nos induce a pensar que no se produjeron daos en las acculas en ningn sitio. Esto fue confirmado por estudios de la ultraestructura de los cloroplastos en todos los sitios y por el parmetro Fv/Fm (fluorescencia variable en relacin con la mxima) medido a primeras horas del da, dando valores dentro de los normales en todos los sitios indicando que el aparato fotosinttico estaba sano. En cuanto al contenido en nutrientes se observ, como en los sitios de menor altitud, las concentraciones de cloro y sodio fueron considerablemente mayores debido a la influencia de la brisa marina y tambin la de azufre debido a factores antropognicos, los dems elementos analizados no dieron unas claras tendencias de variacin (TAUSZ et al., 1998, 2004b). 2.4. Limites de temperatura Se determin el efecto de las temperaturas extremas en las acculas de pinos, tomadas de los mismos sitios experimentales descritos en el apartado anterior, midiendo el rendimiento cuntico y la prdida de electrolitos (como indicadores de dao) despus de ser expuestas durante 30 min a diferentes tratamientos de tem-

peraturas (PETERS et al., 1999). Las acculas de los pinos que viven en los sitios ms altos, donde las temperaturas durante el invierno pueden alcanzar valores bajo cero y a veces hay presencia de nieve, fueron ms sensibles a las temperaturas altas (el lmite fue de 42C) y menos a las bajas (el lmite fue de -10C). La tendencia opuesta se encontr en acculas de pinos que viven en los lugares ms clidos de zonas ms bajas (lmites de 44C y -5 a -7C), mostrando as una aclimatacin a los ambientes especficos donde se desarrollan. 2.5. Intercambio gaseoso La parcela en la que se llevaron a cabo las medidas de intercambio gaseoso se encuentra en el Morro de Isarda, a una altitud aproximada de 1650 m (coordenadas UTM: X = 358, Y = 3141). Pertenece al Parque Natural de la Corona Forestal y fue repoblado en 1950. La temperatura media en el periodo de 1986 a 1994, medida en la estacin meteorolgica de El Gaitero por el Instituto Nacional de Meteorologa, fue de 12,6C, con mxima absoluta de 31,2C y mnima absoluta de 4,2C. La humedad relativa media en este mismo periodo fue de 52% con grandes variaciones a lo largo del ao (ABOAL et al., 2000b; LUIS et al., 2001). Los cursos diarios de Pn siguieron la pauta marcada por la luz la mayora de los das, slo cuando el dficit de presin de vapor (DPV) fue alto (correspondiendo, generalmente, con los das de verano), se produjo una depresin severa de medioda originada por una disminucin de la conductancia estomtica. P. canariensis mostr altas tasas de fotosntesis neta (Pn, con valores mximos de 17 mol.m-2.s-1) y una alta temperatura ptima para la fotosntesis (25C), que est en el lmite superior de los valores encontrados en conferas. La conductancia estomtica (gs) disminuy cuando los valores de DPV aumentaron, permitindole tener altos valores de eficiencia en el uso del agua intrnseca (A/gs, cerca de 150 mol.mol-1) durante condiciones de alta demanda de evaporacin (PETERS, 2001, PETERS et al., 2003). La eficiencia en el uso del agua instantnea vari durante el ao de medida, alcanzando valores tan altos como 7 mmol.mol-1 durante el final del otoo e

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invierno, siendo ms bajos durante el verano (2 mmolmol-1). Las acculas del nivel superior presentaron tasas de fotosntesis neta, respiracin de oscuridad, punto de saturacin luminoso y punto de compensacin luminoso, mayores que las del nivel inferior, lo que indica una aclimatacin al diferente rgimen lumnico al que estuvieron sometidas durante su desarrollo. Los valores de CHR (siempre superiores al 80 %, incluso a medioda) indicaron que las acculas no estuvieron sometidas a un estrs hdrico severo en ningn periodo del ao. Los datos de la concentracin de clorofilas y del parmetro Fv/Fm de antes del amanecer corroboraron este hecho (PETERS, 2001). 2.6. Flujo de savia Se pusieron de manifiesto cambios en el grosor del tronco (con transductores de desplazamiento linear) relacionados con el flujo de savia y la transpiracin (WIESER et al., 2002). Tambin se calcul la transpiracin por unidad de rea de bosque, siendo los valores mximos registrados de 1,85 mm/da y se establecieron modelos para el clculo de la transpiracin basndose en medidas del contenido en agua del suelo y de la temperatura del aire (LUIS et al., 2002). 2.7. Causas que impiden la regeneracin del pinar Actualmente existen problemas relacionados con la mortalidad y ausencia de crecimiento en las plntulas germinadas en los pinares repoblados, por ello se estudi la influencia de la luz y otros factores ambientales en la supervivencia de las plntulas de P. canariensis germinadas de forma natural en 38 subparcelas con distintos grados de atenuacin de la luz dentro de nuestra parcela experimental (el porcentaje de PAR incidente vari entre 8 y 48% (LUIS et al., 2001)). Tambin se realizaron dos experimentos en los que se cuantific el crecimiento y la mortalidad en plntulas crecidas en umbrculos con distintas atenuaciones de luz (PETERS et al., 2001) concluyendo que la luz a la que estn expuestas las plntulas en condiciones naturales no es la causa de mortalidad aunque si puede ralentizar el crecimiento y hacerlas ms susceptibles a otros estreses que se dan con frecuencia como es el estrs hdrico y/o de temperatura en las primeras fases de crecimiento.

CONCLUSIONES Los rboles de la laurisilva presentan una gran plasticidad foliar debido a la atenuacin de la luz que se da como consecuencias del alto valor de LAI. Presentando diferencias en su morfologa, contenido en pigmentos y antioxidantes, y en las tasas de intercambio gaseoso. Ocasionalmente estn sometidos a episodios de sequa ambiental que provoca un cierre estomtico. Cierre que nunca es total, y por lo tanto siguen transpirando, perdiendo ms agua de la que pueden tomar del suelo lo que provoca la embolia y cavitacin de muchos vasos. Gracias a que estos episodios son espordicos estas plantas pueden vivir en los lugares donde actualmente viven, ya que no podran resistir condiciones ms extremas de sequa debida a su bajo control estomtico con eficiencias en el uso del agua muy bajas y facilidad para embolizarse sus vasos. Otro estrs, que sufren sobretodo las hojas de la parte superior del dosel vegetal, es el luminoso. Pero al estar estas plantas dotadas de un sistema de pigmentos y antioxidantes adecuado, pueden hacer frente a l sin ningn problema regulando a la baja su fotosntesis durante episodios de mucha luz. El pino canario es capaz de modular su fisiologa e incluso la anatoma de las acculas, para aclimatarse a vivir en lugares con condiciones ambientales y edficas muy diferentes. Los estomas, profundamente hundidos con presencia de ceras y una estrecha cmara epiestomtica, constituyen una adaptacin ideal para evitar la prdida de agua, teniendo un buen control estomtico como se ha puesto de manifiesto con las medidas de intercambio gaseoso y de flujo de savia, con valores de eficiencia en el uso del agua altos. Es tambin capaz de cambiar el contenido en pigmentos y antioxidantes as como el lmite de resistencia de sus acculas a la temperatura, dependiendo del sitio donde viven, lo que le permite crecer en un gran rango altitudinal. El estado nutricional de Pinus canariensis es bueno en la mayor parte de los lugares de distribucin, y la concentracin de contaminantes en las acculas indica un impacto local moderado de azufre, de partculas de suelo asociadas con gases, y de la brisa marina en los sitios ms prximos a la costa.

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Los problemas de crecimiento que tienen las plntulas germinadas en los pinares repoblados no parece que sean nicamente debidos a la baja intensidad luminosa a la que estn expuestos, sino la combinacin con otros factores de estrs tales como la sequa y las temperaturas extremas en las primeras fases de crecimiento. Agradecimientos Esta investigacin se ha podido realizar gracias a Acciones integradas con Alemania (59 y 174B) y con Austria (HU94-32B, HU95-34B y HU1997-0012); a la Viceconsejera de Educacin Cultura y Deporte del Gobierno Canario; Viceconsejeria de Medio Ambiente del Excmo. Cabildo Insular de Tenerife; Excmo. Ayuntamiento de Tacoronte y al Proyecto n PB94-0580 DGICYT. BIBLIOGRAFA ABOAL, J.R.; JIMENEZ, M.S.; MORALES, D. & HERNNDEZ, J.M.; 1999a. Rainfall interception in laurel forest in the Canary Islands. Agr. Forest. Meteorol. 97: 73-86. ABOAL, J.R.; MORALES, D.; HERNNDEZ, M. & JIMNEZ, M.S.; 1999b. The measurement and modelling of the variation of stemflow in a laurel forest in Tenerife, Canary Islands. J. Hydrol. 221: 161-175. ABOAL, J.R.; JIMNEZ, M.S. Y MORALES, D.; 2000a. Evaluacin de la Precipitacin de Niebla a travs de la precipitacin penetrante. Vieraea 28: 15-29. ABOAL, J.R.; JIMNEZ, M.S.; MORALES, D. & GIL, P.; 2000b. Effects of thinning on throughfall in canary islands pine (Pinus canariensis Chr. Sm. ex DC) forest. J. Hydrol. 238 (3-4): 218-230. ARNON, D.I.; 1949. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiol. 24: 1-15. ASCHAN, G.; JIMNEZ, M.S.; MORALES, D. Y LSCH. R.; 1994. Aspectos microclimticos de un bosque de laurisilva en Tenerife. Vieraea 23: 125-141. ASCHAN, G.; LSCH, R.; JIMNEZ, M.S. & MORALES, D.; 1997. Energiebilanz von

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