CONTENIDO

Introducción……………………………………………………………………………………………………………… 1

Objetivos…………………………………………………………………………………………………………………… 2

INTRODUCCIÓN

La fotosíntesis es un proceso primordial, sustenta la vida en el planeta, mediante ella la energía solar se transforma en energía química que es aprovechada por la mayoría de los seres que lo habitan. Sin embargo, su significado genera diversas explicaciones por parte de los estudiantes, tanto de escuela primaria como de aquellos que cursan programas universitarios. En general, se plantea que muchas de estas ideas son reminiscentes de aquellas que, en el pasado se utilizaban para explicar este proceso (Eisen y Stavy, 1992).

Las investigaciones en didáctica sobre las concepciones alternativas han puesto en evidencia que existen serias dificultades para la enseñanza y el aprendizaje del campo de estudios que comprende la fotosíntesis. Con frecuencia, debido a la forma como se enseña, los estudiantes tienden a pensar que la fotosíntesis es un proceso inverso a la respiración (Charrier et al., 2006). En la actualidad se ha establecido que para aprender temas complejos, es necesario tener en cuenta las ideas o conceptos que tienen sobre ellos los estudiantes, ya que así, es posible buscar estrategias que permitan su transformación.

El presente trabajo de investigación tiene como tema principal la fotosíntesis. El proceso de la fotosíntesis, es un proceso en el cual organismos como algas y vegetales convierten la energía solar en energía química, todo esto para posibilitar la síntesis del carbono. Este proceso permite que organismos como los vegetales desarrollen infinidad de moléculas orgánicas a partir de compuestos inorgánicos, de allí que todos los demás organismos no autótrofos obtienen las biomoléculas necesarias para la vida.

El proceso de fotosíntesis es vital para el crecimiento y desarrollo de una planta, por tanto es importante comprender las rutas que siguen todos los compuestos que ingresan al vegetal; como así los factores que favorecen o afectan a la fotosíntesis, de esa forma podemos comprender mejor las condiciones necesarias para una producción vegetal óptima, que es a lo que todo profesional quiere llegar.

Objetivos

Objetivo General

Elaborar una propuesta didáctica orientada al aprendizaje de la fotosíntesis, previo estudio y análisis de la evolución de este concepto, de las ideas que sobre él tienen los estudiantes y del uso de analogías en la enseñanza de la biología.

Objetivos Específicos

Indagar y elaborar un texto preciso y documentado sobre el tema de fotosíntesis.

Revisar algunos aspectos histórico-epistemológicos relacionados con la fotosíntesis.

Conocer el origen y evolución de la fotosíntesis en la tierra

EL SIGNIFICADO DE LA FOTOSÍNTESIS

Se define fotosíntesis como un proceso físico-químico por el cual las plantas, las algas y las bacterias fotosintéticas utilizan la energía de la luz solar para sintetizar compuestos orgánicos. En plantas, algas y en algunos tipos de bacterias fotosintéticas el proceso conlleva la liberación de oxígeno molecular y la utilización de dióxido de carbono atmosférico para la síntesis de compuestos orgánicos. A este proceso se le denomina fotosíntesis oxigénica. Sin embargo, algunos tipos de bacterias utilizan la energía de la luz para formar compuestos orgánicos pero no producen oxígeno. En este caso se habla de fotosíntesis anoxigénica. El conocimiento de este proceso es esencial para entender las relaciones de los seres vivos y la atmósfera, y para entender el balance de la vida sobre la tierra, dado el profundo impacto que tiene sobre la atmósfera y el clima terrestres. Esto significa que el aumento de la concentración de dióxido de carbono atmosférico generado por la actividad humana, tiene un gran impacto sobre la fotosíntesis.

Desde el punto de vista evolutivo, la aparición de la fotosíntesis oxigénica supuso una verdadera revolución para la vida sobre la tierra: cambió la atmósfera terrestre enriqueciéndola, hecho que posibilitó la aparición de organismos que utilizan el oxígeno para vivir. ¿Qué aprender sobre fotosíntesis? Naturalmente, todo. Pero en cualquier proceso y etapa educativa, todo no se aprende de inmediato. Quizá la verdadera novedad e innovación en un proceso de aprendizaje consista en entender, para empezar, de dónde salen las cosas y qué significan. Todos los organismos vivos se agrupan en tres grandes grupos o dominios: Archaea, Bacteria y Eucarya, teniendo todos ellos un antecesor común. Cuando hablamos de fotosíntesis hablamos de los organismos que realizan este proceso, es decir, organismos fotosintetizadores, y pertenecen al dominio Bacteria (son las bacterias fotosintéticas) y al dominio Eucarya (algas, plantas y algunos protistas)). Si nos fijamos en ellos, comprobamos que la aparición y el desarrollo de la fotosíntesis están íntimamente ligado al desarrollo de la vida sobre la tierra.

Las cosas no siempre han sido como nosotros las conocemos; la evolución de la tierra, la evolución de la atmósfera primitiva, la evolución de los metabolismos primitivos, constituye un entramado de acontecimientos que conduce hasta unas bacterias fotosintetizadotas, no las primeras bacterias y tampoco la primera fotosíntesis, que realizan fotosíntesis liberando oxígeno a la atmósfera, incrementando su concentración y posibilitando la gran explosión de los heterótrofos. Se puede decir que la característica principal de la atmósfera

durante el Arqueozoico que duró hasta hace 2500 millones de años, era que el aire apenas contenía trazas de oxígeno. Pero hubo vida antes. Y hay acuerdo en que el aire que respiramos actualmente, con un 21% de oxígeno, es producto de la actividad biológica de la tierra y muy diferente a como debió ser la atmósfera de la tierra primitiva. Si aceptamos como verdaderos los microfósiles de cianobacterias encontrados en rocas australianas de hace unos 3500 millones de años, esto indicaría que desde ese momento había organismos, cianobacterias, liberando oxígeno a la atmósfera mediante fotosíntesis, aunque según las evidencias no se produjo un aumento apreciable del mismo hasta hace unos 2500 millones de años. Antes de existir oxígeno en la atmósfera, el ambiente de las primeras formas de vida era anaerobio.

Estos primeros organismos no tenían capacidad para sintetizar sus propios nutrientes orgánicos y tomaban del medio lo que ya estaba sintetizado. Eran heterótrofos. Estos heterótrofos primitivos seguían alimentándose del medio, pero el medio iba cambiando: la tierra se iba enfriando, iba disminuyendo la radiación ultravioleta que alcanzaba la superficie terrestre, etc. Y en este escenario se produjo un cambio que consistió en ser capaz de sintetizar las moléculas energéticas. Entonces los organismos se hacen autótrofos.

En todo caso, estamos hablando de nutrición, es decir, de los componentes necesarios para la supervivencia, o lo que es lo mismo, de fuentes de carbono, nitrógeno, hidrógeno y energía. Y dependiendo de cuáles son estas fuentes, denominamos a los distintos organismos Para los organismos primitivos que vivían en anaerobiosis el oxígeno era un veneno como lo es hoy para los anaerobios estrictos. Pero los organismos encontraron la forma de neutralizar este efecto a través de moléculas tales como la superóxido dismutasa o los derivados de isoprenoides y porfirinas. La porfirina es un tetrapirrol al que se une covalentemente un átomo metálico y dependiendo de cuál sea éste, se forman moléculas funcionalmente distintas: si se trata de hierro, se forman citocromos relacionados con la respiración anaerobia; si se une magnesio, se forman clorofila y bacterioclorofila, moléculas capaces de absorber luz e indispensables para la fotosíntesis. De manera que una molécula que, en principio, parecía destinada a la protección frente a la toxicidad del oxígeno, evolucionó para permitir un proceso químico que liberará toneladas de oxígeno a la atmósfera. Sabiendo que el proceso fotosintético puede ser anoxigénico y oxigénico, en bacterias el primero y en cianobacterias, algas y plantas el segundo, consideremos los elementos que intervienen en el proceso

Origen de la fotosíntesis

El oxígeno atmosférico realmente despegó en nuestro planeta alrededor de 2,4 millones de años durante la gran oxidación. En este momento clave de la evolución de nuestro planeta, las especies tenían que aprender a lidiar con este veneno producido por las cianobacterias fotosintéticas o extinguirse. Ahora parece extraño pensar que el gas que sustenta gran parte de la vida moderna tuvo un principio de mal gusto Uno de los pasos fundamentales en la evolución de nuestro planeta fue el desarrollo de la fotosíntesis en las células eucariotas mediante el proceso de la endosimbiosis Este paso decisivo se produjo alrededor de 1,6 millones de años cuando un protista unicelular capturó y retuvo a una cianobacteria de vida libre. Este proceso, llamado endosimbiosis primaria, dio lugar al plastidio, que es el compartimento especializado donde se realiza la fotosíntesis en las células. La endosimbiosis es ahora una teoría bien corroborada que explica cómo las células se ganaron su gran complejidad y se hizo famosa recientemente por el trabajo de la bióloga Lynn Margulis, mejor conocida por su teoría sobre el origen de los orgánulos eucariotas. En un documento de la revista Science titulado Cyanophora paradoxa se aclara el origen de la fotosíntesis en las algas y las plantas por un equipo internacional dirigido por el biólogo evolutivo y profesor de la Universidad de Rutgers, Debashish Bhattacharya, que ha arrojado luz sobre los primeros eventos que conducen a la fotosíntesis, el resultado de la secuenciación de 70 millones de pares de bases del genoma nuclear de la Cyanophora.

En el mundo de las plantas, Cyanophora es el equivalente a los peces de pulmón para animales terrestres, ya que mantiene algunas características primitivas que lo hacen un candidato ideal para la secuenciación del genoma, dijo Bhattacharya. 

Bhattacharya y sus colegas consideran que este estudio es la última pieza del rompecabezas para entender el origen de la fotosíntesis en las células eucariotas. La comprensión básica de gran parte de la posterior evolución de los eucariotas, incluido el aumento de plantas y animales, está saliendo de la secuenciación del genoma Cyanophora paradoxa, una especie que conserva gran parte de la diversidad del gen ancestral compartida por algas y plantas.

Evolución De La Fotosíntesis

La evolución del proceso de la fotosíntesis, ha tenido profundas consecuencias, al hacer posible la captura de la energía proveniente de la luz solar. Literalmente la fotosíntesis ha alterado la faz del planeta, transformando la composición de la atmósfera y cubriendo la superficie de la Tierra con un escudo protector de las letales radiaciones ultravioletas, que cada día están llegando del sol.

Sin la fotosíntesis, habría muy poco oxígeno en la atmósfera y no existirían las plantas ni los animales. Sólo existirían algunos microbios, como ocurrió en el comienzo de los tiempos, que tendrían una magra existencia en la sopa primordial de CO2 y minerales. Gracias a la fotosíntesis se produjo oxígeno y a partir de ello, fue posible el desarrollo de las diferentes etapas evolutivas, hasta llegar a la vida compleja. Antes de la fotosíntesis, la vida consistía sólo de microbios unicelulares, cuya fuente de energía la obtenían de químicos, como azufre, hierro y metano. Hace unos 3.5 mil millones de años, o quizás antes, un grupo de microbios desarrolló la capacidad de capturar energía de la luz solar para producir hidratos de carbono que lo necesitaban para crecer y disponer de combustible. No está claro como lo lograron, pero estudios genéticos sugieren que el aparato captador de luz evolucionó de una proteína, cuya función era transferir energía entre las moléculas. Con ello llegó la "fotosíntesis"(Combustible para la Vida, Energía Solar). Pero en la temprana versión del proceso, no se produjo oxígeno. En ese entonces se usó como ingredientes primarios, sulfuro de hidrógeno y dióxido de carbono, generando como productos finales, hidratos de carbono y azufre (El Hidrógeno en el inicio de la vida). Después de algún tiempo, evolucionó un nuevo tipo de fotosíntesis que utilizó un recurso diferente, "agua", generando oxígeno como subproducto.

En esos primitivos días, el oxígeno era venenoso para la vida. Pero se concentró en la atmósfera hasta que algunos microbios fueron capaces de desarrollar mecanismos para tolerarlo, y eventualmente descubrir vías para utilizarlo en el desarrollo de fuentes de energía. Esto fue también un punto muy importante: "usando el oxígeno para quemar carbohidratos para producir energía, es 18 veces más eficiente que hacerlo sin oxígeno”. Desde ese momento la vida en la Tierra adquirió gran fuerza, llevando al desarrollo de formas multicelulares, incluyendo las plantas, las que lograron sus aparatos fotosintéticos facilitados por bacterias fotosintéticas, llamadas cianobacterias. Hoy en día, directa o indirectamente, toda la energía que se produce en la Tierra proviene del proceso fotosintético.

El oxígeno, al mismo tiempo que provee un medio eficiente para quemar combustible, ayuda también a proteger la vida. La Tierra está bajo un constante bombardeo de radiaciones ultravioletas que provienen del sol. Un sub-producto de la atmósfera oxigenada es la capa de ozono que se extiende entre 20 a 60 kilómetros sobre la superficie de la Tierra y que tiene la propiedad de filtrar la mayor parte de los letales rayos ultravioletas. Este paraguas protector permitió que escapara la vida del santuario de los océanos y llegara a colonizar la tierra seca.

Ahora, virtualmente todo proceso bioquímico en el planeta, es en último término dependiente de la captura de la energía solar. Pegue una profunda inspiración y agradezca el oxígeno que llega a sus pulmones, a los microbios que desarrollaron el proceso bioquímico necesario para su presencia en la atmósfera.

Evolución Del Metabolismo C4

Aunque la presencia de la anatomía Kranz en los restos fósiles permite rastrear el origen de las plantas C4, el análisis bioquímico de las especies actuales aporta información valiosa. La discriminación isotópica constituye un procedimiento adecuado para estos estudios por cuanto RUBISCO favorece la asimilación de la forma más abundante (12C) en contra del isótopo pesado (13C) mientras que la captación de este último prevalece en la fijación por la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa) (PEP + HCO3 - → oxaloacetato + Pi), debido a la formación de HCO3 - en la disolución del CO2 atmosférico. La anhidrasa carbónica (CO2 + H2 O → HCO3 - + H+) es también una enzima relevante para la comparación de las plantas C3 con las C4. Múltiples isoformas fueron aisladas de tejidos foliares tanto en plantas C3 como en plantas C4. En plantas C3, el estroma de los cloroplastos contiene la mayor parte de la actividad pero su rol fotosintético no está aclarado. En plantas C4, en cambio, la concentración de la anhidrasa carbónica en el citosol de las células del mesófilo sugiere que su actividad es esencial para desencadenar la vía C4. Para probar esta hipótesis Von Caemmerer et al. (2004) utilizaron una línea de Flaveria bidentis en cuyo genoma introdujeron una secuencia antisentido de la anhidrasa carbónica. El ritmo fotosíntético de estas plantas transgénicas (C4) mostró una caída pronunciada que contrastaba con lí- neas de tabaco (C3) transformadas en forma similar (Price et al. 1994) en las cuales la disminución fue menor al 2%.

Hace 2.700 millones de años que la fotosíntesis es responsable de la vida sobre la tierra. El metabolismo C3 prevaleció en la mayoría de los ecosistemas terrestres hasta la expansión de las plantas C4 hace 5-8 millones de años (Mioceno tardío) (Osborne y Beerling, 2006). La fotosíntesis C4 apareció en la bioesfera cuando la concentración atmosférica de CO2 disminuyó a niveles que limitaban la fotosíntesis, dominando actualmente las praderas y sabanas tropicales con una elevada contribución (25%) a la productividad primaria del planeta (Osborne y Beerling, 2006). Este mecanismo adaptativo opera como una bomba encargada de aumentar la concentración de CO2 en la proximidad

del centro activo de RUBISCO para favorecer la actividad carboxilasa. Aunque en la mayoría de las plantas C4 la fotosíntesis se produce por la acción concertada de las células del mesófilo y las células de la vaina vascular, el dimorfismo celular no es una condición indispensable. Evidencias aportadas por Voznesenskaya et al., (2001a) revelaron el funcionamiento de la fotosíntesis C4 en una misma célula de Borszczowia aralocaspica, especie de la familia Chenopodiaceae que crece en las salinas deprimidas de los semidesiertos de Asia central.

Resulta sorprendente que el ritmo de aparición de las especies C4 coincida cronológicamente con lugares tan distantes como el este de África, Pakistán y Norteamérica (Osborne y Beerling, 2006). Esta expansión casi sincronizada en la bioesfera es congruente con la teoría de un disparador mundial como lo fue la declinación del contenido de CO2 atmosférico (Ehleringer et al., 1991; Cerling et al., 1997). Aunque la fotosíntesis C4 apareció inicialmente en las monocotiledóneas 24-35 millones de años atrás, las primeras dicotiledóneas con metabolismo C4, pertenecientes a la familia Chenopodiaceae, surgieron 15-21 millones de años atrás. La fotosíntesis C4 predomina actualmente en tres familias de monocotiledóneas —Poaceae, Cyperaceae e Hydrocharitaceae— y en 16 familias de dicotiledóneas (considerando Amaranteaceae y Chenopodiaceae como familias independientes). El análisis filogenético revela que estas familias provienen de diferentes ancestros C3 sugiriendo que las especies C4 evolucionaron en forma independiente de distintos núcleos (Sage, 2004). Las variaciones en las características metabólicas pueden atribuirse a 45 orígenes independientes provenientes de 19 familias de plantas superiores, siendo uno de los ejemplos más asombrosos de evolución convergente en las plantas. Estudios recientes incorporan a este modelo reversiones de la fotosíntesis C4 hacia la C3, identificadas durante la evolución de linajes que incluyen a la especie intermedia Steinchisma hians (Poaceae) (Duvall et al., 2003

Transición C3-C4 En La Evolución De La Fotosíntesis C4

El punto de compensación es la concentración de CO2 en la atmósfera de una cámara cerrada cuando la fijación de CO2 por fotosíntesis iguala a su liberación por fotorrespiración y respiración mitocondrial. Aunque los valores de las plantas C4 (0-0,5 kPa CO2) son generalmente menores que las contrapartes C3 (4-5,5 kPa CO2), numerosas especies presentan valores intermedios. A la primera identificada, Mollugo verticillata (Kennedy y Laetsch, 1974; Rawsthorne, 1992), siguieron más de 20 especies agrupadas en 10 géneros (cuatro de monocotiledóneas y seis de dicotiledóneas) (McKown et al., 2005). En los últimos años los estudios de las especies C3 -C4 permitieron caracterizar las fases importantes en la evolución de las plantas C4, y condujeron a numerosos modelos sobre la secuencia de eventos en la transformación. A partir de los modelos sobre el proceso evolutivo de las plantas C4, Sage (2004) propuso siete fases distintivas en las cuales la inclusión de especies actuales en alguna de ellas indicaría una evolución no completada.

Según este autor la primera fase produjo el acondicionamiento general de los genotipos para originar los focos de evolución casi simultáneamente en todo el globo. El múltiple origen de la vía C4 en algunas familias de angiospermas sugiere que ciertas especies desarrollaron características que las tornaron predispuestas para evolucionar hacia el metabolismo C4. Dentro de los múltiples rasgos para esta predisposición sobresale la creación y el mantenimiento de un gran número de genes duplicados que permitió la aparición de mutaciones sin afectar la funcionalidad de la planta pero suministrando ventajas adaptativas (Monson, 2003). La segunda fase desarrolló una disposición anatómica tendiente a disminuir la distancia entre las células del mesófilo y las de la vaina celular facilitando en consecuencia la difusión rápida de los metabolitos. La mayor presencia del metabolismo C4 en las gramíneas relativa a las dicotiledóneas sugiere que esta distancia en las

plantas con los elementos de conducción paralelos sería menor que en las especies con una disposición reticulada.

Dado que las células de la vaina vascular en las plantas C3 presentan pocos cloroplastos y mitocondrias, la tercera fase implicó un aumento de la proporción de las organelas en dicha localización. A este grupo pertenecerían las plantas C3 que presentan una anatomía tipo Kranz. Una vez que el número de cloroplastos aumentó, el procesamiento de la glicina producida por la fotorrespiración dentro de las células de la vaina constituyó la nueva ventaja adaptativa. Dentro de la cuarta fase, la pérdida de la glicina descarboxilasa en el mesófilo impulsó la metabolización del aminoácido con la consecuente liberación del CO2 en las células de la vaina, como ocurre en la especie Moricandia arvensis. La quinta fase estuvo caracterizada por mayores niveles de la PEP carboxilasa en el mesófilo incrementando la captación del CO2 producido por la glicina descarboxilasa en la vaina vascular. Este proceso impide la liberación CO2 a la atmósfera y, en consecuencia, conduce a la ausencia de una fotorrespiración detectable.

El género Flaveria constituiría un ejemplo viviente de esta fase porque presenta no sólo tanto plantas C3 como C4 típicas sino también numerosos estados intermedios. Congruente con esta característica, la actividad PEP carboxilasa de las plantas C3 es 40, 20 y 5 veces menor que las especies C4 típicas, F. linearis y F. brownii (intermedias C3 - C4), respectivamente. (Monson y Moore 1989). En este contexto, el requerimiento adicional sería el aumento de las enzimas que reponen el PEP en el metabolismo C4. Probablemente, la piruvato diquinasa (Piruvato + ATP + Pi → PEP + AMP + PPi) asumió el papel principal en la regeneración del PEP cuando la PEP carboxilasa predominó en el mesófilo (Monson y Moore, 1989).

La integración de los ciclos C3 y C4 en la sexta fase requirió la expresión coordinada de las enzimas del mesófilo encargadas de (a) fijar el CO2 (anhidrasa carbónica y PEP carboxilasa), (b) movilizar el carbono fijado y liberarlo en los cloroplastos de las células de la vaina (malato deshidrogenasa y enzima málica) y, (c) regenerar el PEP (piruvato diquinasa) y el ATP (adenilato quinasa). Es destacable que, a diferencia del impreciso papel que llevaría a cabo en plantas C3 , el aumento de la actividad anhidrasa carbónica en el mesófilo de las plantas C4 juega un rol importante en la transformación del CO2 atmosférico en HCO3 - , sustrato de la PEP carboxilasa. En línea con el aumento de la expresión de las enzimas de la vía C4, la actividad de RUBISCO cayó simultáneamente a niveles despreciables en las células del mesófilo. En la séptima (última) fase, el metabolismo C4 optimizó no sólo las concentraciones de los diferentes metabolitos sino también los mecanismos de regulación enzimática, haciendo más eficiente el proceso fotosintético. Ilustrativa en este aspecto es la enzima málica dependiente de NADP (NADP-ME) cuyas isoformas en plantas C4 poseen mayor actividad específica y menor Km que sus ancestros C3 (Drincovich et al. 2001) mientras que la especie intermedia Flaveria floridana exhibe valores que se ubican entre las contrapartes de C3 y C4 (Casati et al., 1999).

Conclusión

Todo el proceso de la fotosíntesis en realidad es un proceso bastante complejo; por lo que en el presente trabajo nos esforzamos por describirlo de la forma más simple, para una mejor comprensión del lector, y resaltar aquello que interesa a un alumno de Ingeniería Agronómica.

Para entender bien las necesidades, las capacidades, y, las limitaciones de un vegetal es de vital importancia entender la fotosíntesis. Por ello concluimos que los conocimientos que se aportan en esta investigación son fundamentales para el buen desempeño en esta materia.

La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que posibilitan casi la totalidad de la vida en la tierra, ya que es la única ruta para fijar el carbono presente en todas las células vivas.

Bibliografia

- "Introducción a la Botánica". Murray W. Nabors- "Fundamentos de Fisiología Vegetal" - Joaquín Azcón-Bieto, Manuel Talón. Segunda edición.- "Biología". Solomon, Berg, Martin. Octava edición.

http://digital.csic.es/bitstream/10261/29768/8/pagano