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Bosques andinos del sur de Ecuador

Bosques relictos del NO de Perú y SO de EcuadorWeigend, Rodríguez y Arana (Comps.) Rev. peru. biol. 12(2): 203 - 216 (2005)

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Bosques andinos del sur de Ecuador, clasificación, regeneración y usoAndean Forests of Southern Ecuador, classification, regeneration and use

Rainer W. Bussmann*

ResumenExisten muy pocos inventarios y descripciones sintaxonómicas de la vegetación de bosques

montanos tropicales. Este trabajo presenta datos sobre los bosques del sur de Ecuador localizadosen la Reserva Biológica San Francisco, límite norte del Parque Nacional Podocarpus. Se propone lasiguiente clasificación junto con notas sobre los factores edáficos que contribuyen a su estableci-miento. El «Bosque Montano Bajo» (1800-2150 m), formando el orden Alzateetalia verticillatae, mues-tra 2-3 estratos arbóreos muy diversos, con árboles de 20-35 m de altura, y es una clímax mosaicotípico. Creciendo sobre Terric Haplosaprists y Aquic Dystrupepts, originado del material de derrum-bes viejos, este tipo de bosque se extiende hasta los 2300 m sobre el nivel del mar en quebradasprotegidas de viento. A altitudes de 2100-2650 m (menos de 2750 m) la estructura del bosque y lacomposición florística cambia totalmente. Esta vegetación, el «Bosque Montano Alto» forma el ordende Purdiaeaetalia nutantis y crece sobre Histic Petraquepts. Representando una vegetación monotípicacon un solo estrato arbóreo de 5-10 m (–15 m) de altura, completamente dominado por Purdiaeanutans (Cyrillaceae). El bosque ubicado a mayor altitud en el área, densamente enlazado con elpáramo es el «Bosque Nublado Subalpino». Descritos como Clusio ellipticae-Weinmannietumcochensis aparecen más como una vegetación arbustiva casi impenetrable, y crecen sobre HumaquicEpiaquents. El límite del bosque es causado principalmente por los vientos fuertes de la región.Derrumbes e incendios naturales representan el «motor» de regeneración de los bosques. Se en-contró carbón en la base de los niveles A de muchos perfiles de suelo. El análisis 14C precisó unaedad de 710-980 ±50 años antes del presente. Esto indica que fuegos en la vegetación han contribui-do a la dinámica de esta vegetación en el pasado y no es un fenómeno reciente. El diámetro basal delos árboles y el volumen total de madera por hectárea disminuyen rápidamente con la altitud a partirde los 2100 m y no pueden ser eficazmente utilizados para una explotación de madera sostenible.

Palabras clave: Braun-Blanquet, fitosociología, bosque montano tropical, Andes, gradientealtitudinal, Ecuador.

AbstractFew floristic inventories and even less syntaxonomical vegetation descriptions of tropical mountain

forests exist. The author presents a syntaxonomical treatment of the vegetation of Reserva Biológica ofSan Francisco at the northern limit of Podocarpus National Park, Ecuador, together with notes on thecorresponding soil types. The Lower Montane Forest (1800-2150 m), grouped in the new orderAlzateetalia verticillatae, has a very diverse tree layer 20-35 m tall, and are a typical mosaic-climax. Itgrows on Terric Haplosaprists and Aquic Dystrupepts, developed from old landslide material andextends up to elevations of 2300 m at the bottom of wind-protected riverine valleys. At altitudes from2100-2650 m (–2750 m), the forest structure and floristic composition change completely. Thevegetation types belonging to this Upper Montane Forest form the newly described Purdiaeaetalianutantis, growing on Histic Petraquepts. They represent a monotypic vegetation, with only one treestratum, and stems between 5-10 m, rarely up to 15 m tall. The canopy is completely dominated by thetwisted stems of Purdiaea nutans (Cyrillaceae). The Subalpine-elfin forest which closely resemblesthat of the the Bolivian Jalca forms the uppermost forest belt of the study area. Described as Clusioellipticae-Weinmannietum cochensis, this forest —more like an impenetrable bushland— grows onHumaqueptic Epiaquents and is closely dovetailed with the adjacent páramo region. The timberline inthe area is mainly induced by strong winds. Charcoal was found at the base of the A horizons of manysoil profiles up to the top region and 14C dated to 710-980 +/-50 years BP. This indicates that vegetationfires occurred in the past, and are not only a recent phenomenon.

Key words: Braun-Blanquet, phytosociology, Tropical Mountain Forests, Andes, altitudinal gradient,Ecuador.

* Harold L. Lyon Arboretum, Universidad de Hawaii, 3860 Manoa Road, Honolulu, HI 96822, EE.UU.E-mail: [email protected]

Bosques relictos del NO de Perú y SO de EcuadorWeigend, Rodríguez y Arana (Comps.) Rev. peru. biol. 12(2): 203 - 216 (2005)© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Versión Online ISSN 1727-9933

Publicación: 08/12/2005

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Introducción

Los bosques montanos tropicales represen-tan uno de los ecosistemas más diversos delmundo. Especialmente los Andes orientalesson uno de los «puntos calientes» debiodiversidad (Myers et al., 2000). Compara-do con los bosques húmedos bajos, los bos-ques andinos han recibido poco interés de loscientíficos y del público en el pasado; a pesarde su función ecológica y económica suma-mente importante por ejemplo, en la captaciónde agua y el control de la erosión. Al mismotiempo, los bosques montanos representan unecosistema muy frágil por sus fuertes pendien-tes que los hacen vulnerables a una erosiónextremadamente acelerada en condiciones deintensas lluvias. El incremento de la poblacióny el incremento de la necesidad por recursos(leña, recursos minerales, pastizales, agricul-tura) ha venido disminuyendo la extensión delbosque montano continuamente. La mayoríade los estudios en ecosistemas tropicales tu-vieron su enfoque en los bosques húmedos tro-picales, donde se encuentra también la mayo-ría de las estaciones científicas (Leigh, 1999).No obstante, se sabe muy poco sobre los pro-cesos de regeneración en estos ecosistemas(Finegan, 1996), y casi nada sobre su funcio-namiento. En los ecosistemas de la montaña tro-pical el desconocimiento es mayor, aquí los es-tudios se concentraron en la zona andina, mien-tras la zona del bosque montano muchas vecescon acceso muy difícil y una inmensa diversidadde especies casi no ha sido estudiado (Gentry,1995; Webster, 1995). Aunque la biodiversidaddel bosque andino es verdaderamente increíble(Barthlott et al., 1996; Ibisch, 1996), frecuente-mente comparable e inclusive más alta que enáreas similares de la Amazonía (Balslev et al.,1998), casi no existen tratamientosfitosociológicos amplios de bosques montanosneotropicales. Meier (1998) presenta el únicoestudio con enfoque de la vegetación para elParque Nacional Ávila en Venezuela.

Incluso proyectos grandes como Ecoandesen Colombia (Hammen et al., 1983, 1984,

1989, 1995) incluyeron la región de los bos-ques sólo de una manera marginal. Aunque lamayoría de la flora vascular en bosquesmontanos pertenece a formas de vidas no-le-ñosas (Gentry & Dodson, 1987a, 1987b; Ibisch,1996; Balslev et al., 1998; Galeano et al., 1999),la mayor parte de los estudios tiene sólo elenfoque de especies arbóreas (Gentry, 1988;1995; Kitayama, 1992; Aiba y Kitayama, 1999).Con frecuencia las investigaciones se limita-ron a pocas áreas y niveles de altitud, exis-tiendo escasos estudios de gradientesaltitudinales más completos. Las pocas publi-caciones sobre la vegetación de los bosquesmontanos de Ecuador sólo contienen listas deespecies o mencionan la región montañosa encomparación de los bosques de la Amazonía(Grubb et al., 1963; 1966; Ek, 1997). Los prime-ros esfuerzos para unir este conocimiento inicialse efectuaron recientemente (Hamilton et al.,1994; Churchill et al., 1995). El déficit de infor-mación científica incluye, especialmente, los as-pectos de regeneración y uso de los bosquesmontanos y los procesos de sucesión despuésde impactos naturales o antrópicos. Los re-quisitos del hábitat y el potencial para regene-ración de las especies maderables importan-tes son casi completamente desconocidos.

El objetivo del presente trabajo es docu-mentar la vegetación y su zonación para losbosques montanos y la región subalpina en elsur de Ecuador.

Área de estudio

La región fronteriza de Ecuador y Perúpertenece a las áreas biológicamente más di-versas del mundo y por esto es un «punto ca-liente» de biodiversidad por excelencia. Pa-sos bajos en la cadena andina permiten el in-tercambio fácil entre las floras y faunas dela Amazonía y la zona baja del Pacífico.Adicionalmente la región muestra una transi-ción muy rápida entre los Andes húmedos delnorte y los bosques secos deciduos de la zonabaja del norte de Perú. Hasta hace poco, elParque Nacional Podocarpus y el área delpresente estudio casi eran científicamente

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desconocidos. Existen pocos estudios sobre laflora de la Provincia de Loja (Espinosa 1948a,b;Emperaire y Friedberg, 1990; Ollgaard yMadsen, 1993; Ulloa y Joergensen, 1993;Joergensen y Ulloa, 1994; Madsen y Ollgaard,1994; Bussmann y Lange, 1998; Joergenseny León-Yanez, 1999; Bussmann, 2001), o brin-dan descripciones breves de su vegetación(Espinosa, 1989, 1992; Madsen, 1989, 1991;Joergensen, 1991; Bogh, 1992; Keating, 1995,1997, 1998, 1999, 2000). El esfuerzo más re-ciente para la clasificación de la vegetaciónde Ecuador (Sierra, 1999), refiere a todos losbosques montanos entre 1800-3000 m de alti-tud como «bosque de neblina montano» sinmayor distinción.

Estudios sobre la composición y regenera-ción de los bosques de la Reserva BiológicaSan Francisco se elaboraron desde 1997 en elmarco del proyecto «Funcionalidad en un bos-que montano tropical: Diversidad, procesosdinámicos y potencial para el uso» de la Funda-ción Alemana para la Investigación (DFG). La

intención de las investigaciones fue de caracte-rizar los diferentes tipos de bosques y sus esta-dos de regeneración a lo largo de la gradientealtitudinal, además de evaluar si se puede elabo-rar una caracterización detallada sólo sobre labase de un estudio fisonómico o si se necesitaun análisis fitosociológico detallado.

La reserva biológica San Francisco se en-cuentra entre las capitales provinciales de Lojay Zamora e incluye 1000 hectáreas de la ex-tensión norte de la cordillera de Consuelo, a03° 58’ 18" S - 79° 04’ 44’’ O, en la provinciaZamora-Chinchipe, Ecuador, bordeado por elparque nacional Podocarpus, la única áreaprotegida en el sur del país. La reserva bioló-gica San Francisco se distribuye entre los 1800-3150 m y forma un transecto completo de losbosques montanos de la región y áreasantrópicamente perturbadas que pueden sercomparados (Fig. 1). La topografía esinmensamente escarpada con pendientes en-tre 40-60°, llegando con frecuencia a 90°. Losbosques son accesibles por cuatro senderos.

Figura 1. Vista panorámica del bosque de la Reserva Biológica San Francisco.

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Geología y suelos

En la parte sur de Ecuador y el norte dePerú la mayor elevación es de 4600 m, y engran parte no supera los 4000 m (Joergenseny Ulloa, 1994), siendo los Andes ecuatorialesel área que representa la región más baja.Mientras la roca base de los Andes del norteestá formada por vulcanismo Cuaternario, laparte sur se encuentra formada por sedimen-tos Terciarios (Hall, 1977). Los sustratosgeológicos consisten en roca arenosa y piedraazul. La mayoría de los suelos tiene una capaorgánica muy amplia de hasta 48 cm de espe-sor. Los suelos de la parte baja (hasta 2100m) consisten de Dystrudepts y Haplosaprists,desarrollados sobre material de derrumbes, ricoen piedras. Carbón encontrado a esta altitudtuvo una edad de 710 +/–50 años antes delpresente, según la datación 14C, sugiriendo quelos derrumbes ocurrieron después de la que-ma de los bosques originarios. Estos suelostodavía contienen un alto porcentaje de rocaen proceso de descomposición. En alturasmayores (2100-2700 m) el tipo común de sue-los es el Petraquept, que por lo menos en par-te se ha desarrollado sobre material desoliflucción, seguido por Epiaquepts en la zonamás alta. Se encontró carbón debajo del estratoA de muchos perfiles de suelos hasta la zonamás alta, con datación 14C de 710-980 +/–50años antes del presente. Esto indica que lasquemas tuvieron un proceso continuo y queno se trata de un fenómeno reciente(Schrumpf et al., 2001).

Condiciones climáticas

Emck (en prep.) describe una precipitaciónanual promedio de 2500 mm en la zona baja ymás de 5000 mm en las zonas más altas de lareserva, con temperaturas anuales promedioentre 15-17 °C y 9-11°C en las mismas regio-nes, registradas durante 1997-2001. Especial-mente la parte más alta se encuentra con nu-bes o neblina casi todo el año. Las precipita-ciones en febrero-marzo consisten en lluviasfuertes casi diarias muy regulares, mientraslas de junio-septiembre son lluvias continuas

finas con vientos fuertes. No se encuentra unadiferencia mayor en el monto acumulado en-tre estos meses. Entre octubre-enero las llu-vias consisten en precipitaciones muy fuertespero irregulares, llegando casi al monto de losotros meses. No obstante, los intervalos de solentre las lluvias fuertes causan condicionespara un balance de agua negativo por unosdías y de hasta 3-4 semanas durante estosmeses secos, aunque el diagrama climatológi-co no muestra períodos áridos. Esto explicalas adaptaciones xeromórficas de muchas es-pecies del bosque aunque éste se halle cubiertopor nubes la mayoría del tiempo.

Material y métodos

El trabajo de campo en la reserva se inicióen septiembre de 1995 y viene siendo conti-nuado, permitiendo el control de parcelas deestudio durante todas las temporadas del año,incluyendo un evento fuerte del ciclo El Niño/LaNiña en 1997-1998. Después de un estudioflorístico detallado, los bosques de la reserva bio-lógica San Francisco (ECSF) han sido investi-gados en sus características fisionómicos yfitosociológicos. Un total de 307 parcelas no-permanentes en áreas de bosques homogéneos,76 parcelas en derrumbes naturales y 40 enderrumbes antropogénicos fueron investigadascon la metodología de Braun-Blanquet (1964)descrita por Mueller-Dombois y Ellenberg(1974) y modificada por Hammen et al. (1989).El tamaño de las parcelas (mínimo 400 m2 enbosques y 4 m2 en caso de derrumbes) siemprefue mayor que el área mínima determinada (2m2 para derrumbes, 256 m2 para el bosquemontano bajo y 64 m2 para el bosque montanoalto y áreas de Jalca), con el objetivo de obtenerdatos más exactos sobre cobertura y abundan-cia, pero suficientemente pequeño para man-tener los factores abióticos homogéneos en laparcela. En general, las parcelas tuvieron unaforma rectangular, pero especialmente enhábitats lineares como bordes, derrumbes, etc.,se seleccionaron formas diferentes.

Se identificaron tres estratos de vegetación:T= Estrato de árboles (plantas leñosas >5 m),

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S= Estrato arbustivo (plantas leñosas 0,50-5m), H= Estrato herbáceo (plantas herbáceas<0,50 m).

Para permitir una mejor comparación condatos de otras regiones se instalaron 14 par-celas de 0,1 hectárea siguiendo 2 transectos,para investigar la estructura de la vegetaciónarbórea. Cada 100 m de altitud se instalaron dosde estas parcelas de 20 x 50 m. Se registraronaltura y diámetro a la altura del pecho (dap) detodos los árboles con un dap > 10 cm, marcan-do todos los individuos con placas de aluminioy anotando todas las especies presentes.

Las muestras colectadas fueron secadasen el herbario de la estación científica SanFrancisco (ECSF), e identificadas en losherbarios ECSF, Loja y el Herbario Nacionalde Ecuador (QCNE), y registrado en la basede datos de Loja. Un juego completo de lascolecciones se encuentra en cualquiera deestos herbarios. La nomenclatura de los es-pecies sigue el catálogo de Joergensen y León-Yañez (1999), la de las unidades de vegeta-ción sigue a Barkmann et al. (1986).

Se registraron presencia y ausencia de to-das las especies en cada parcela. Especiesepífitas se recolectaron de árboles y ramas caí-das, y escalando árboles selectos, con podadorasde 8 m, y por observación con binoculares (in-cluso fuera de las parcelas para tener un inven-tario completo de la flora epífita). En nueveparcelas y a diferentes altitudes se registró ymapeó la flora epífita entera de árboles selec-cionados y se anotó la distribución en las zo-nas de Johansson (Johansson, 1974). Hastaahora se han registrado 2258 especies de plan-tas vasculares en 636 géneros de 176 familiasen la reserva biológica San Francisco.

ResultadosSinopsis de las comunidades vegetalesde la reserva biológica San Francisco

Se puede agrupar la vegetación de reser-va biológica San Francisco en cuatro forma-ciones forestales grandes, distinguiendo laszonas altitudinales más obvias. Pendientes muy

escarpadas, quebradas muy profundas, pro-duciendo una variedad de microclimas y la fre-cuencia de derrumbes naturales causan unmosaico de diferentes tipos de vegetación enel sur de Ecuador (Bussmann, 2001): El Bos-que Montano Bajo (1800-2150 m), BosqueMontano Alto (2150-2650 m), Jalca (BosqueSubalpino, Ceja Andina, 2650-3000 m) y Pá-ramo (2700-3150 m). Especialmente las co-munidades de Jalca y Páramo se encuentranmuy entrelazadas cerca del límite del bosque.

Bosque Montano Bajo - Alzateetaliaverticillatae. Esta orden incluye las unidadesde bosque entre 1800-2150 m, con un estratoarbóreo muy diverso, 20-35 m de alto, con 2-3estratos, representando un clímax mosaico muybien desarrollado de numerosas especies, conpocas especies de gran cobertura/abundancia.Crece sobre Terric Haplosaprists y AquicDystrupepts (Schrumpf et al., 2001). EsteBosque Montano Bajo (bosque de Ocotea yNectandra; Bussmann, 2001), se extiendehasta un nivel de 2300 m en quebradas prote-gidas del viento fuerte de las zonas altas. Es-pecies de familias de la zona húmeda tropical,normalmente encontradas en altitudes másbajas (e.g. Cyclanthaceae, Lauraceae yHymenophyllaceae) se hallan con frecuencia,mientras representantes de la flora de la zonamás alta tienen poca presencia. Áreas no-per-turbadas de los Alzateetalia se encuentran casisólo en pendientes de 30-50%, o más, y envalles casi inaccesibles. En áreas de accesofácil las Alzateetalia han sido destruidas casipor completo por actividades antrópicas, y fue-ron reemplazadas por bosques secundarios.Con casi 2500 mm de precipitación anual lasAlzateetalia verticillatae representan los tiposde bosques más secos del área de estudio,creciendo especialmente sobre TypicTropothents y Oxaquic Humitropepts(Schrumpf et al., 2001).

Con 880-1210 árboles de más de 10 cmdiámetro a la altura del pecho (dap)/ha, elBosque Montano Alto muestra la mayor abun-dancia de árboles en el área de estudio, y unade las presencias más numerosas encontra-

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das en bosques montanos hasta ahora. Con339 especies, las epífitas son la forma de vidamás diversa en estos bosques, seguida por losárboles (318 especies), hierbas (186), arbus-tos (134), helechos no-epífititos (108), trepa-doras (26) y parásitos (4). La mitad de losgéneros de Araceae encontrados en ECSFcrecieron sólo en esta zona baja. Orquídeasson el grupo de epífitas dominante (153 espe-cies), con casi la mitad de los géneros restrin-gidos a esta zona.

Bosque Montano Alto - Purdiaeaetalianutantis. La posición sintaxonómica del Bos-que Montano Alto todavía requiere clarifica-ciones. Este orden nuevo muestra relacionesal grupo de comunidades de Hedyosmumpseudoandromeda establecido por Meier(1998). En altitudes desde 2100-2650 (< 2750m), la estructura y composición florística delbosque cambian por completo, con los fustestorcidos, pequeños y cubiertos por líquenes.Este Bosque Montano Alto (Bosque dePurdiaea nutans, Myrica pubescens,Myrsine andina; Bussmann; 2001) reempla-za los Alzateetalia verticillatae. Representaun tipo de vegetación monotípica, con un soloestrato arbóreo 5-10 m, raramente 15 m dealtura, creciendo sobre Histic Petraquepts(Schrumpf et al., 2001). Especies de la zonabaja desaparecen completamente. Los fustestorcidos de Purdiaea nutans (Cyrillaceae), lacual tiene su distribución mayor en el norte dePerú, dominan el dosel. En muy pocos lugaresse pueden encontrar especies diferentes conabundancia co-dominante. Se observa, asimis-mo, un estrato muy diverso de arbustos y ar-bolitos. Muchas especies de losPurdiaeaetalia tienen hojas xeromórficascomo adaptación a la radiación solar muy altay como protección durante los meses secos.El Bosque Montano Alto se encuentra espe-cialmente sobre Oxaquic y Aquic Dystropepts,con una precipitación anual de casi 4000 mm.El número de árboles diminuye claramente conla altura: a 2225 m aún se encuentran 650 ár-boles/ha, disminuyendo a 160 árboles/ha a los2425 m, donde el bosque parece ya muy «abier-

to». Las epífitas siguen siendo la forma de vidamás abundante con 283 especies. La diversi-dad de árboles y pteridofitos no-epífititos dis-minuye rápidamente (a 192 y 63 especies res-pectivamente), mientras las hierbas (159) yarbustos (131) se vuelven más importantes queen el Bosque Montano Bajo, como tambiéntrepadoras (24) y parásitos (13). Aunque lamayoría de las familias importantes siguenpresentes, su número de especies decrece, conla notable excepción de las orquídeas. Espe-cialmente Pleurothallidinae (Lepanthes, 32especies; Pleurothallis 25 especies) tienen sucentro de diversidad en estos bosques de ne-blina. Polypodiaceae epífititas pequeñas (asícomo Terpsichore y Melpomene) y tambiénHymenophyllaceae se encuentran con el ma-yor número de especies en esta altitud.

Jalca (Bosque Subalpino, Ceja Andina)- Clusio ellipticae - Weinmannietaliacochensis. Bosque Subalpino (Bussmann,2001) es la vegetación boscosa en las zonasmás altas de la ECSF y se parecen a la Jalcade Bolivia. Esta formación es más un estratoarbustivo impenetrable que un verdadero bos-que y crece sobre Humaqueptic Epiaquents(Schrumpf et al., 2001); se encuentra asimis-mo muy entrelazado con las áreas de páramo.El límite de bosque en el área está principal-mente inducido por los vientos fuertes. Áreasprotegidas del viento se hallan densamentecubiertas por vegetación de Jalca, mientrasáreas abiertas, expuestas a los vientos fuertesen la misma altitud muestran la vegetación delpáramo. Un verdadero límite de bosque noexiste en el área de estudio por esta razón.Desde una altitud de 2450 m hacia arriba seencuentran islas de Jalca en el BosqueMontano Alto. Las copas de sólo 1-2 m deancho de las especies dominantes, especial-mente Cunoniaceae (Weinmannia spp.),Clusiaceae (Clusia spp.), Clethraceae(Clethra spp.) y muchas especies pequeñasde Melastomataceae (Brachyotum spp.,Miconia spp.), forman un dosel muy denso,permitiendo sólo muy poca luz al llegar al sue-lo. Los fustes de estos árboles casi nunca lle-

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gan a un dap mayor que 10 cm, salen de unaalfombra de briofitos muy poco profunda. Losárboles representan la forma de vida másabundante con 172 especies, arbustos (131),hierbas (132), helechos terrestres (37), tre-padoras (15) y parásitos (2). Sólo se registra-ron 120 especies de epífitas en la Jalca. Fami-lias de la zona baja como Araceae yPiperaceae desaparecieron, la diversidad debromelíaceas y orquídeas disminuyó. Mientrasen otros tipos de bosque las orquídeas repre-sentaron más o menos una tercera parte de lasepífitas, en la Jalca su importancia llega a 60%.Este nivel es parecido a lo documentado por Bogh(1992): 138 especies en una parcela en el áreacercana de Cajanuma. Las comunidades deJalca crecen sobre Oxaquic y AquicDystropepts y reciben una precipitación anualde casi 4000 mm. La ocurrencia casi cons-tante de neblina procura humedad adicional.

Regeneración

En el Bosque Montano Bajo del sur deEcuador los claros están colonizados de in-mediato por Cecropiaceae (especialmenteCecropia montana), Piptocoma discolor(Asteraceae), Isertia laevis (Rubiaceae) y

Heliocarpus americanus (Tiliaceae). El do-sel se cierra muy rápidamente y las especiesprimarias se regeneran bajo la sombra de laspioneras (Fig. 2).

La dinámica de los bosques sobre derrum-bes fue estudiada por Stern (1995) en los An-des Ecuatorianos, por Kessler (1999) en Boli-via y por Ericksen et al. (1989) en los Andescentro-sur. Otros trabajos sobre derrumbes enel ambiente tropical incluyen Garwood et al.(1979) en Panamá, Guariguata (1990) en Puer-to Rico y Bartarya y Valdiya (1989) en elHimalaya (India). Keefer (1984) estudió de-rrumbes a un nivel global. En estas regionestropicales los derrumbes son muy frecuentes.En adición a pendientes escarpadas y lluviasfuertes, la construcción de carreteras, tala yquema debilitan el substrato, y la descomposi-ción del material geológico también tiene unainfluencia en la frecuencia de derrumbes(Brabb y Harrold, 1989).

La función de los derrumbes para el desa-rrollo de la vegetación de esta región es muyimportante, pues ellos representan un factor su-mamente importante para el mantenimiento dela biodiversidad, la dinámica y la estabilidad del

Figura 2. Regeneración en el bosque montano bajo.

Muerte de árboles delbosque primario permi-te regeneración de es-pecies secundarias.Establecimiento de es-pecies primarias bajo lasombra de las pioneras

Tala intensiva causacambio de estructuradel bosque por un bos-que secundario perma-nente, con ciclo de re-generación diferente.

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bosque montano. En bosques muy viejos, espe-cialmente en el Bosque Montano Alto, la diver-sidad está drásticamente reducida. Mientrasal otro lado la mayoría de las especies encon-tradas durante el proceso de la sucesión noconstituyen elementos del bosque maduro. Poreso, los derrumbes son un factor muy impor-tante para la regeneración del ecosistema.

La sucesión de derrumbes en Ecuador si-gue más o menos el esquema encontrado enotras áreas de montaña (Herzog, 1923;Simonett, 1967; Garwood et al., 1979;Guariguata, 1990; Stern, 1995). No obstante,como Kessler (1999) ya observó en Bolivia,la regeneración de derrumbes andinos mues-tra diferencias en relación con la función dediferentes helechos. Como en Bolivia,Pteridium arachnoideum —aunque muy im-portante en la sucesión de áreasantrópicamente perturbadas—, no tuvo ningu-na importancia en la regeneración de derrum-bes naturales en el sur de Ecuador, conGleicheniaceae encontrados como los helechosde mayor importancia. También, a diferenciaa Stern (1995) y Kessler (1999), el bambú

(Chusquea spp.) no tuvo ninguna importan-cia en la regeneración de derrumbes en la es-tación científica San Francisco ni tampocootras gramíneas como Cortaderia. Al con-trario de las observaciones de Kessler (1999),casi no se observaron bosques muy viejosdominados por helechos o bambú. Gramíneascomo Neurolepis elata o Rhynchosporalocuples se encontraron principalmente en bos-ques alterados (por incendios) o muy antiguos(degenerados). Estas sinopsis indican que losprocesos de sucesión en bosque montano siguenun solo patrón. Estudios adicionales a lo largo delos Andes deben de agregar muchos datos adi-cionales para un mejor entendimiento de los pro-cesos de regeneración y sucesión a largo plazo.

En situaciones naturales, la primera fasede sucesión de derrumbes está dominada porbriofitos, especialmente Polytrichum, y unestrato diverso de líquenes. Después de untiempo entran especies de plantas vasculares.La duración de la regeneración depende muchode la intensidad de actividad en el derrumbe. Enpromedio, la fase de criptógamas dura más omenos cinco años. En localidades con suelo muy

Figura 3. Regeneración en el bosque montano alto.

Después de un fuego oderrumbe natural, rege-neración rápida del bos-que primario. Formaciónde bosque monotípico.En ausencia de perturba-ción cambio de la estruc-tura y composiciónflorística del bosque.

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rocoso la erosión puede continuar por muchotiempo. En esta situación, representada confrecuencia al lado de carreteras, la fase pri-maria se puede extender por mucho tiempo.

La segunda fase de sucesión muestra unincremento de la densidad vegetal. Individuosde Gleicheniaceae y Lycopodiaceae colonizanlos derrumbes. Lycopodiella glaucescens yLycopodium clavatum crecen más rápido quelas Gleicheniaceas, pero forman colonias me-nos densas. Esta fase secundaria está princi-palmente caracterizada por competencia con lospioneros de la primera fase, y por parte ya em-pieza la regeneración de especies arbustivascomo Tibouchina lepidota, Graffenriedaharlingii (Melastomataceae) o Bejariaaestuans (Ericaceae). Estas pioneras no obs-tante no se encuentran en la comunidad clímax.En una fase tercera, la vegetación está domi-nada por arbustos como Ageratinadendroides (Asteraceae), y al fin se encuen-tran especies del bosque secundario.

En áreas demasiada viejas del BosqueMontano Alto y Jalca en el sur de Ecuador, el

piso del bosque se encuentra densamente cu-bierto por Neurolepis elata (Bambusoideae),y el dosel parece muy abierto y disminuido,con una cubierta de menos del 5%. Presentaun monto elevado de material orgánico seco,especialmente en eventos de floración masi-va de Neurolepis y de la misma manera du-rante períodos de sequía (e.g. durante perío-dos de El Niño/La Niña), siendo muy suscep-tibles a incendios. Después de la quema, áreasabiertas son colonizadas rápidamente por es-pecies de helechos oportunistas, pero sin nin-gún estadio de musgos y líquenes. En un tiem-po muy corto se establecen especies arbóreas,en particular Purdiaea nutans, llegando delos bosques primarios de los alrededores, ydespués de un par de años las bromeliáceascaracterísticas hacen su arribo. Debido al cre-cimiento muy lento de las especies dominan-tes, se desarrolla un estrato arbustivo muydenso, que se puede mantener por muchosaños (Figs. 3, 4). Purdiaea nutans empieza asobrepasar el resto de la vegetación lentamen-te, formando el típico clímax monotípico. Des-pués de más o menos 400-500 años, este es-

Figura 4. Regeneración en la Jalca.

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Regeneración

Perturbación frecuentecausa cambio de ve-getación al bosque se-cundario

Comunidad clímaxsin regeneración deespecies de árbolesdominantes. Des-pués de un impacto(fuego) se observarápida germinaciónde especies del bos-que primario.

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trato denso de Purdiaea empieza a morir, y elestrato denso de bromeliáceas y arbustos secambia por las bambusoideas mencionadas,que toleran mucha insolación.

Uso y manejo del bosque

El sector forestal y la industria maderera delas provincias de Loja y Zamora-Chinchipe es-tán viviendo una crisis acelerada y profundizadapor la mala situación económica del país. Sepuede observar la destrucción de los bosquespara establecer pastizales, así como también latala selectiva y la ausencia de reforestación conespecies nativas. La escasez de madera es no-toria y se suma a la mayor demanda de espe-cies indígenas, mientras que especies exóticascomo Pinus radiata, P. patula y Eucalyptusglobulus no reciben el interés del consumidor.De las especies maderables usadas en el ámbi-to local, especialmente el cedro (Cedrela montana),el seique (Cedrellinga cateniformis), el almendro(Swietenia macrophylla), el nogal (Juglansneotropica), yumbingue (Terminalia amazonica)y el romerillo fino (Podocarpus oleifolius) son lasmás difíciles de encontrar, y además son taladas sinconsideración de su edad o calidad. El Plywood,MDF y el «metal» están siendo usados cada vezmás para combatir la escasez de material.

La disminución de ciertos tipos de maderaen el mercado se asocia mayormente a las va-riaciones climáticas, restricciones del Ministeriodel Medio Ambiente, mayor competencia y cons-tituyen el factor más importante de la «falta demateria prima». Para evitar la pérdida de losbosques naturales el Ministerio de Medio Am-biente puso restricciones para garantizar la co-secha controlada. Cada propuesta de tala re-quiere un permiso escrito del ministerio paracortar y de la misma manera se controla el trans-porte de la madera. Sin embargo, estas medidasde control no son conocidas por la población ru-ral, y la tala ilegal se observa con mucha fre-cuencia. El control policial incrementa los pre-cios de la madera y su consiguiente escasez.Más o menos 50% de la madera en el mercadoviene de la tala ilegal.

Más del 80% de la madera usada en Lojaproviene de los bosques naturales de Zamora.Sólo pocas especies son taladas en los bosquesdel sur de la provincia de Loja. La mayoría delos productos de madera producidos en Loja oZamora son vendidos dentro de las provincias.No obstante, una parte considerable se vendeen las provincias aledañas y al Perú. Zamorasólo tiene un papel muy pequeño en el merca-do interprovincial. La mayoría de los produc-tos permanece en la ciudad o se vende a Loja.

El fenómeno climático «El Niño» tiene cier-ta influencia en las oscilaciones del mercadode madera, porque durante temporadas conlluvias fuertes la única carretera entre Loja yZamora se encuentra bloqueada con frecuen-cia. Este problema no obstante se mencionó sóloen Loja, y no tiene influencia por la disponibili-dad de madera en Zamora. Puede ser que lamigración de una gran parte de mano de obracause una escasez fuerte de mano de obra, y deesta manera una disminución en la producción.

En adición a las actividades frecuentes detala ilegal, el procesamiento muy ineficaz dela madera y las prácticas no-sustentables detala, son los factores más importantes para ladestrucción de los bosques de Ecuador. Lamayoría de los árboles talados son cortadosen tablas directamente en el bosque, usandomotosierras. Esto causa una pérdida en for-ma de polvo de madera de hasta 50% de lamateria prima. La maquinaria muy vieja de lamayoría de aserraderos y carpinterías —porfalta de recursos económicos— incrementala pérdida del material que, hasta el productofinal, puede alcanzar 75%.

Discusión

Se puede agrupar los tipos de bosquemontano mayores encontrados en la reservabiológica de San Francisco en tres formacio-nes. La riqueza de la flora en estos bosquesmontanos está dada por las hierbas, arbustosy epífitas (Gentry, 1988, 1995; Gentry yDodson, 1987), mientras que los árboles sonmenos diversos en comparación con los bos-

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ques húmedos tropicales, una metodología conenfoque no sólo en las grandes especiesarbóreas permite un acceso mucho más deta-llado de esta diversidad. Los bosques montanosestudiados mostraron diferencias muy profun-das con otras áreas en la zona de amortigua-miento, y también con la vegetación de otrasáreas del Ecuador. La abundancia muy altade Alzatea verticillata (Alzateaceae) unafamilia que antes no hubiera sido encontradoen Ecuador. El Bosque Montano Bajo es úni-co, aunque la composición florística de estaformación forestal, en general, se puede com-parar a otras áreas (Frei, 1958; Grubb et al.,1963; 1966; Madsen, 1989, 1991; Madsen &Oellgaard, 1994; Meier, 1998). Al contrario,se debe interpretar el Bosque Montano Alto,dominado por Purdiaea nutans, como forma-ción muy especial y aislada, con solamentepequeñas áreas comparables ubicadas en elnorte de Perú. Es así como en el área cerca-na a Cajanuma, la composición de los bosquesen esta altura es completamente diferente(Madsen, 1989, 1991; Madsen y Oellgaard,1994). Florísticamente los bosques de la ECSFno son representativos para un área de bos-que nublado del sur de Ecuador, y menos parael bosque andino. Sistemas de clasificaciónbasados en criterios estructurales (Paulsch yCzimczik, 2001) proponen un conjunto muysimilar de tipos de bosques.

Los derrumbes juegan un papel muy im-portante en el desarrollo de la vegetación deesta región. La mayoría de las especies en-contradas durante el proceso de la sucesiónno son elementos del bosque maduro. Por esto,los derrumbes son un factor muy importanteen la regeneración del ecosistema. La suce-sión de derrumbes sigue más o menos el es-quema encontrado en otras áreas de montaña(Herzog, 1923; Simonett, 1967; Garwood etal., 1979; Garwood, 1985; Guariguata 1990;Stern, 1995). No obstante, como Kessler(1999) observa en Bolivia, la regeneración dederrumbes andinos muestra diferencias conrelación a la función de diferentes helechos.Como en Bolivia, Pteridium arachnoideum

—aunque muy importante en la sucesión deáreas antrópicamente perturbadas—, no tie-ne ninguna importancia en la regeneración dederrumbes naturales en el sur de Ecuador, conGleicheniaceae encontrados como los helechosde mayor importancia. A diferencia de los pro-puesto por Stern (1995) en el norte de Ecua-dor y Kessler (1999), el bambú (Chusqueaspp.) no tuvo ninguna importancia en la rege-neración de derrumbes en ECSF. Lasgramíneas como Cortaderia tampoco tuvie-ron una influencia larga en los proceso de su-cesión. Contrariamente a las observaciones deKessler (1999), casi no se evidenciaron bos-ques muy viejos dominados por helechos obambú. Sin embargo, gramíneas comoNeurolepis elata o Rhynchospora locuplesse encontraron mayormente en partes dondela comunidad terminal probablemente fue des-truida por fuegos naturales o estuvo muy vie-ja. Se deben iniciar investigaciones de los pro-cesos de sucesión a largo tiempo en toda laregión andina para salir con datos generalessobre la regeneración.

Si el uso actual de los bosques naturales con-tinúa, las condiciones rápidamente se volveríancríticas para la industria maderera. Para evitarla crisis se tienen que tomar medidas rápidas:

- Disminuir la pérdida de material duran-te la tala y procesamiento de la madera.

- Empezar con programas dereforestación con especies indígenas.

- Institucionalizar programas de educa-ción sobre uso sostenible de los bosques.

Casi todas las organizaciones prefieren lasegunda opción, debido a que la mayoría delas especies nativas tienen un crecimientocomparativamente lento; sin embargo, paraesto se necesita una acción rápida para insta-lar sistemas agroforestales y silvipastorales.No obstante, con este escenario ideal la situa-ción no mejorará en los próximos 10 años. Paramejorar el uso de la madera, carpinterías yaserradoras se necesita la posibilidad de reci-bir créditos baratos para mejorar la maquinaría;

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el establecimiento de un parque industrial enLoja sería el primer paso en esta dirección.

A largo plazo, los bosques naturales de laregión son la fuente más importante de traba-jo. Su protección no sólo depende de los agricul-tores y ganaderos, sino especialmente de losesfuerzos gubernamentales para difundir e im-plicar programas de manejo como el dar incen-tivos para la reforestación con especies nativas.

Como todavía los ciclos de reproducción,requisitos ecológicos y condiciones para unagerminación óptima de la mayoría de espe-cies nativas son desconocidos, más estudiosaplicados al respecto deben de ser realizadospara dar una base sólida a cualquier progra-ma de reforestación.

Agradecimientos

Agradezco mucho el apoyo continuo de laDeutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) enel programa «Funcionalidad de un bosquemontano tropical: diversidad, procesos diná-micos y potencial para el uso». También quie-ro agradecer al Ministerio de Medio Ambien-te / INEFAN por el permiso de investigacióny a la Fundación Científica San Francisco. Unagradecimiento especial a mis colegas ecua-torianos y alemanes, y gracias también a misestudiantes.

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