bonaparte, j. f. y novas f. e. 1985. abelisaurus comahuensis, n.g., n.sp., carnosauria del...

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Ameghiniana 21 (2·4):2 59-265, 1985 A BEllSAURUS COMA IlUENSIS, N.C. , N.SP. , CARNOSAUHlA DEL CRETACICOTAIW IO DE PATACONIA. José F./JON APART E 1 y Fematuta E. NOVAS'l 1Investigador, CONJCET Museo Argentino de Ciencias Naturales "BernardinoRfvadavla", Av. Angel Gallardo 470,14 50 Buenos Aires, Argentina. 2Ad scrip to a la Sección Paleontología de Vert ebrados del Museo Argentino de Ciencias Natura les "Bernardino Rivadavia". RESUMEN: Un cráneo, comp leto en su mayor parte, perteneciente a un carnosaurio de la Formación Allen (Maastrichtiano, Provincia de Río Negro) es descripto como el holotipo de A belisaurus comahuensis. El cráneo es alto, con techo interorbital ancho, extensa aber- tura preo rbi taria, escamoso de posición subhorizontal con el proceso para el cuadrado-yu- gal dirigido ventralmente; fenestra infratemporal muy amplia, cuadrado muy largo, aber- tura orbitaria grande con la órbita prácticamente cerrada. Las diferencias con Tyra nn o sau- ridae y otras familias de car nosauric s cret ácicc s parecen significativas como para proponer una nueva familia, Abelisauridae, probablemente de distribución gondw ánica. ABSTRA er , ABELlSAURUS COMA HU ENSlS, N.GEN., N.SP., CARNOSAURIA FROM THE LATE CRETACEOUS úf PATAGON IA .- An almost complete skull of a camosaur fron the Allen Formation (Maastrichtian of Río Negro Provínce) is described as the hol otyp e of A bel ísaurus comahuen st s. It is a high skull with a broad interorbital roof, a huge preorbital opening, squamosal nearly horizontal with the quad ratoiugal process ventraly directed, very wide infratemporal fenestra, very long quadrate, orbital openíng large with almost closed orbita . The differences with Tyr annosaurídae and other Creta- ccous carnosaurs families appear so significant as to propose a new family, Abelisauridae, likely of gondwanic distribution. ' 259 INfRODUCCION El conocimiento de los carnosauríos cretácicos de Sud am érica es muy fragmentario, hasta inexis- tente, pues sólo se ha documentado Genyodectes serus (Smith Woodward, 190 1) representado por fragmentos de cráneo y mandíbulas con diente s., cuya procedencia es tan dudosa qu e no sabemos a ciencia cierta si provienen de niveles cretácicos. Otros registros de este gru po con sisten en piezas d enta rias aisladas (Del Corro, 1966 ,1 974). Powell (1979) dio a conocer el carnosaurio Unquil íoeau- rus, basado en un pubis aislado del Campaníano- Maastrichtiano del Norte argentino, que sirve para doc u menta r la presencia de este grupo , pero no pa- ra comprender las relaciones básicas de los carno- saurios sudamericanos. Curiosam ent e, los numerosos yacimientos del Cretácico argentino, y aún sudamericano, que han brindado tan frecuentes y significativos restos de saurópodos no aportaron ninguna evidencia ilustra- tiva o diagnóstica de los grandes predadores que debieron acompañarlos. El conocim iento de los ca rno saurios cretác icos se basa fundamentalmente en evide ncias prove- ni ent es de Nortesmé rica (Osborn, 1905, 1912; Os- -trom, 1969; Russell, 19 70 ;, y ot ros) y de Asia @ Asociació n Paleontológica Argentina (Kurzanov, 1976 ; Maleev, 1955, 1964; Rozhdest- vensky, 1965); este conocimiento se ha visto ro- bustecido en los últim os años por los notables aportes de Bnrsbold (1976, 1977), Barsbold y Pero le (19 80) Y Osmolska y Ro niewicz (1970) . Los ha- llazgo s prove nientes de Gondwana (Cha tte rjee, 1978; Molnar et al. 1980, 1981; Stromer, 1915) son poco elocuentes, al punto que , aun con Spino- saurus , no contamos con un cuadro elemental de las caract erí sticas de este grupo en el Hemisferio Sur. Por elle el reciente hallazgo de gran parte de un cráneo en niveles Maastrichtianos del Norte de Patagonia (efectuado por el Director del Museo de Cipolleti, Pr of Rob ert o Abe!) nos ha permitido re- conocer la existencia de un linaje de grandes Camosau rla, cuya anatomía sugiere caracteres adaptativos distintos de aqué llos reconocidos en Laurasia . Este hallazgo, además de posibilitar un mayor conocimiento de la evolución de los carnosaurios cret écicos, nos brinda la oportunidad de compren- der mejor el carácter de las asociaciones de grandes tetrápo dos del Cretácico de Sudam érica. SISTEMATICA y DESCRIPCION Orden SAURISCHIA Seeley, 1888 AMG H B 2 .0002·701 4 /8 4SOO .OO + 50

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Page 1: Bonaparte, J. F. y Novas F. E. 1985. Abelisaurus comahuensis, n.g., n.sp., Carnosauria del Crétacico Tardío de Patagonia. Ameghiniana 29, 259-265

Ameghiniana 21 (2·4):259 -265, 198 5

ABEllSAURUS COMA IlUENSIS, N.C. , N.SP. , CARNOSAUHlADEL CRETACICO TAIW IO DE PATACONIA.

José F./JONAPARTE 1 y Fematuta E. NOVA S'l

1Invest igador, CONJCET Museo Argentino de Ciencias Natura les "BernardinoRfvadavla",Av. Angel Gallardo 470,1450 Buenos Aires, Argent ina.

2Ad scrip to a la Secc ión Paleontología de Vertebrados del Museo Argentino de CienciasNatura les "Bernardino Rivadavia" .

RESUMEN: Un cráneo , comp leto en su mayor parte, perteneciente a un carnosaurio de laFormación Allen (Maastrichtiano , Provincia de Río Negro) es descripto como el holotipode A belisaurus comahuensis. El cráneo es alto, con techo interor bital ancho, ex tensa aber­tu ra preorbita ria, escamoso de posición subhorizo ntal con el proceso para el cuadrado-yu­gal dirigido ventralmente ; fene stra infratemporal muy amplia, cuadrado muy largo, aber­tura orbitaria grande con la órb ita prácticamente cerrada. Las diferencias con Tyra nno sau­ridae y otr as familias de carnosauric s cret ácicc s parecen significa tivas como para proponeruna nueva familia , Abelisauridae, probablemente de distribución gondw án ica.

ABSTRAer, ABELlSAURUS COMA HUENSlS, N.GEN., N.SP., CARNOSAURIAFROM THE LATE CRETACEOUS úf PATAGON IA.- An alm ost complete skull of acam osaur fron the Allen Form ation (Maastrichtian of Río Negro Provínce) is described asthe holotype of A bel ísaurus comahuen sts. It is a high skull with a broad interorbital roof,a huge preorbital ope ning, squamosal nearly horizonta l with the quadratoiuga l processventraly directed, very wide infratemporal fenest ra, very long quadrate, orbital openínglarge with almost closed orbita. The diffe rences with Tyranno saur ídae and othe r Creta­ccous carnosaurs fam ilies appear so significant as to propose a new family, Abelisauridae,likely of gondwa nic distribution . '

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INfRODUCCION

El conocimiento de los carnosauríos cretácicosde Sudam érica es muy fragmentario, hasta inexis­tente, pue s sólo se ha docu mentado Genyodectesserus (Smit h Woodward, 1901) representado porfragment os de cráneo y mandíbulas con dientes.,cuya procedencia es tan dudosa qu e no sabemos aciencia ciert a si provienen de niveles cretácicos.Otro s registro s de este gru po consisten en piezasdentarias aisladas (Del Corro, 1966,1974). Powell(1979) dio a conoc er el carnosaurio Unquil íoeau­rus, basado en un pubis aislado del Campaníano­Maastrich tiano del Norte argentino , que sirve paradocumenta r la presencia de este grupo , pero no pa­ra comp rende r las relaciones básicas de los carno­saurio s sudamericanos.

Curiosam ente, los numerosos yacimientos delCretácico argent ino, y aún sudamericano, que hanbrindado tan frecuentes y significativos restos desaurópodos no aportaron ninguna evidencia ilustra­tiva o diagnóstica de los grandes preda dores quedebieron acompañarlos.

El conocim iento de los carnosaurios cretác icosse basa fund amentalmente en evide ncias prove­nientes de Nortesmé rica (Osborn, 1905, 1912 ; Os­-trom, 1969 ; Russell, 1970 ;, y ot ros) y de Asia

@ Asociación Paleonto lógica Argentina

(Kurzanov, 1976 ; Maleev, 1955, 1964; Rozhdest­vensky, 1965); este conocimiento se ha visto ro­bustec ido en los últim os años por los notablesaportes de Bnrsbold (1976, 1977), Barsbold y Perole (1980) Y Osmolsk a y Ro niewicz (1970) . Los ha­llazgo s prove nient es de Gondwa na (Chatterjee,1978 ; Molnar et al. 1980 , 198 1; Stromer, 1915)son po co elocuentes, al pun to que, aun con Spino­saurus, no co ntamos con un cuadro elemental delas características de este grupo en el Hemi sferioSur . Por elle el reciente hallazgo de gran parte deun cráneo en niveles Maastricht ianos del Norte dePatagonia (efectuado por el Director del Museo deCipolleti, Prof Rob ert o Abe!) nos ha permitido re­conocer la existencia de un linaje de grandesCamosaurla, cuya anatomía sugiere caracteresadaptativos distintos de aqué llos reconocido s enLaurasia .

Este hallazgo, además de posibilitar un may orconocimiento de la evolución de los carnosaurioscret écicos, nos brinda la oportunidad de compren­der mejor el carácter de las asoc iaciones de grandestetrápo dos del Cretácico de Sudam érica .

SISTEMATICA y DESCRIPCION

Orden SAURISCHIA Seeley , 1888

AMG H B 2.0002·7014 /8 4SOO.OO +50

Page 2: Bonaparte, J. F. y Novas F. E. 1985. Abelisaurus comahuensis, n.g., n.sp., Carnosauria del Crétacico Tardío de Patagonia. Ameghiniana 29, 259-265

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Suborden n lEROpODA Marsh, 188 ]Infraordcn CARN OSAU RIA von lI uene, 1920

Familia ABELlSAURIDAE nov.

AlJeliS:llITUSgen. nov.

DERIVATI O NOMINIS: en homenaje al Pro f,Robert o Abel, Director del Museo de Cipolleti yauto r del descubr imiento.

ESPECIE TIPO: A bel ísaurus comahuensis sp.nov.

Dl ST RIB UCION CONOCIDA: Par le inferio r de13 Fo rma ció n Al1en , Maastrich t lano tem prano deRío Negro , Argent ina.

DIAGNOSIS: Carnosauria de gran porte , concrá neo alto. alargado, amp liame nte fenest rado , co nrugosidades prominentes en los nasales. Con aber­tura preorbita ria propo rcionalmente más grandeque en Tyrannosauridae y los restantes carnosau­rios cret ácíco s y aun jurásicos; abertu ra preorbita­da adicional pequ eña ubicada en el bo rde anterio rde la dep resió n preo rbitar ia. Región inte rorbitariamás an cha que en los restantes carnosaurics , y co nco ntacto late ral exte rno de lacrimales y posto rbi­tales, fo rmando u na especie de alero orb itario.Abert ura orb ita ria muy alta , con el yugal bajo , ycon la ó rbita propiamente d icha muy enmarcadapo r el posto rb ital y el lacrimal, fo rmando una cir­cunferencia ape nas abierta ventralmente, recor­da ndo en parte la condición existe nte en Tyranno­saurus rex. Escamoso proyectado hacia atrás, casihorizo ntalmente, co n su proceso para el cuadrado­yugal d irigido ventralmente y no hacia ade lanteco mo en Tyranno sauridae, recordando la condi­ción de Ceratosaurus, y en menor grado la de A ílo­saurus. Cuad rado bastan te má s largo que en Tyran­no saur idae, comparab le a Ceratasaurus: Aberturainfrat ernpo ral muy amplia en ambos sent idos , no­tablement e mayor que en Tyrannosauridae, recor­da ndo o t ra vez a Ceratosaurus: Aberturas supra­tempor ales muy co rta s axial mente . Rama ho rízon­tal del max ila r exte nsa , provista de d ientes anchos,muy comprimido s lateralment e. Caja craneanacomparable a la de Píatn ítzky sauru s en los conspi­cuos procesos aliformes de los laterosfeno ides, yen la marcada con stricción transversal del basisfe­no ides.

Abel ísaurus comahuensis sp. nov .

ETIMOLOGIA' comahuensis, refiriéndose a laregió n del Comahue, donde ha sido hallado el ma­te rial que se describe.

HOL OTIPO: Museo de Cipollcti, N° 11098, ro­rr espo ndiente a gran parte del cráneo, careciendode max ilar, yuga l, cuadrado-yugal, cuadrado y es-

BONAPARTE, NO VAS

carnoso derechos, como también de la mayor part edel paladar.

PROCEDENCIA ESTRATIGRAF ICA y GEO­GRA FlCA: Part e inferior de la Formación Allen ,cante ras de arena del Lago Pcllegrini, Depar tamen­to de General Roca, Provincia de Río Negro.

DIAGNOSIS: la misma que la del g énero .

DESCR IPCION

Abelisaurus comahuensís posee un cráneo gran­de, de 85 cm de largo máx imo, prov isto de ampliasabert uras infratemporales, preo rbitarias, o rb itariasy nasales. Con robu sto techo craneano en la regióninterorbitarfa y nasales profusame nte rugosos, has­ta co n prominencias irregulares en forma de peque­üas púas.

Premaxllar: los pre max ilares están fu sionado sentre sí : son alto s, fuer tes, sin reducción ente ro­posterio r, y provisto s de cuatro alvéo los en cada la­do . El proceso nasal del premaxilar es grueso, aun­que no se conoce su exte nsión por rotura. En la re­gión sinfisaria los premaxilares poseen algunas ru­gos idades del tipo presente en los nasales. La uniónent re premaxilares y max ilares es firme y dif ícil­mente haya tenido movimiento.

Maxilar: ambos max llares está n incompletos,aunque el izquie rdo conse rva su secto r anterio r.Este hueso está provisto de una abe rtu ra preorbit a­ria ad icio nal pequeña , especialmente en sent idoax ial, ub icada en el bo rde más ante rior de la depre­sión preorbitaria, y lim itada hacia atrás po r unpuente óseo delgado. El max ilar es alto en su secotor ant erior, con una sutura muy ascendente entrenasal y maxilar, prolongándose hacia atrás y arr ibapo r medio de un est ilete óseo delgado que llegahasta muy atrás en los nasales. La región anteriordel maxil ar posee 7 alvéolos y eventualmente secompletaría con 5-6 alvéolos más, sumando 12·1 3alveólos en total.

Nasales: t ienen un amplio y firme contacto conlos max ilares; son tran sversalment e mu y convexos,expandiéndose hacia atrás en dirección de los lacri­males. El con tacto co n los frontales es groseramen­te dentado y se ubica en dirección al tercio ante­rior de la ó rbita. Dorsalmente presenta dos profun­do s surco s, de dirección axial , desde los fro ntaleshacia adelante , bo rdeados po r rugosidad es y sepa­rados entre sí por unos 4cm, y de unos 16 cm delargo. Muestran una marcada co nstricc ión en di rec­ción a la abert ura preorb itar ia adicional. Los nasa­les son los ún icos huesos qu e presenta n rugosida­des prominentes.

Lacrimales: tienen una expresión dorsal amplia,co nvexa en ambos sentidos, sutu rad os groseramen­te desde el borde externo ha sta los frontales. La

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FIG . 1: - A bd l$(Ju ru$ com ah uensis. 1: crineo en vista 1,,"lergl; 1 : 'lis ia d orsal . Porc iones reslaurad n indicad as por lím:u d~

co n l ín uas y roturas ind icadas por rayado . OO C : cóndico occ ipital ; E : e tmo jde s-esfene t mo jdes; F : (r un l al ; L: lacrimal; MX:m axilar; N ; nasal ; P: parielal ; PF? p refron t a! ( pos ible me n te}; PPO : proceso p.r. ocdpil .l ; PS: parufenoi des ; PT : pl er igo i·des; Q : cuad rado; Q Y: cu ad rado-yullal; SO C : sup raocc ip ital ; 50 : e scam o so ; Y: yuga l ; 1: ~Itda p ar . el ne rvio ¿ p l ico . La cs·c ala re presenta 10 cm .

exp resión ventral de los lacrimales consiste en unaextensa barra anteriormente y poste riormente con­vexa, que se uniría con el yugal en el tercio mfe­rior de la abertu ra orbitaria. El borde posterior deesta barra es convexo, diferenciándose asi del ca­rácter presente en Tyrannosau ridae. No se ha pre­servado la proyección anterior del lacrimal que seadosa a los nasales.

Prefrontales: las evidencias de prefrontal no sonclaras, aunque aparen temente constituye una osíñ­cación pequeña limitada por los nasales, lacrimalesy frontales.

Postorbimtes: presentan una amp!ia manifesta-

ción do rsal, convexa transversalmente y que se in­tegra con el lacr imal y con el frontal confo rmandouna amplia pro minencia rugosa, que eventualmen­te tendr ía alguna expresión mayor en vida del ani­mal.

El alero formado por el postorbital y lacrimaltiene una posición bastante más externa que el na­cimiento de los procesos ventrales de amboshuesos. El proceso vent ral es largo, laminar en suext remo antero-ventral, grueso en el resto y con­formando el semicí rculo posterior, bien marcado,de la órbita propiamente dicha. La proyección pos­terior del postorbital cubre lateralmente al escamo-

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so , aunque sin reconoce rse nít idas suturas ent reel los.

Escamoso: el escamoso es trirrad iado , con un aproyección anterior, cub ierta lateralmente por larama posterior del posto rbital , una proyecciónventral di rigida hacia abajo y parcialment e haciaatrás, para con tacto con el cuadrado-yugal, y final­mente la proyección po ste rior que ventralmentefo rma una defin ida escotadura ót ica donde art iculael cónd ilo del cuadrado. En el sector dorsal del es­ca moso exis te un proceso do rsomed iaJ que even­tualmente estaría vinculado a la cresta occipital.Por detrás de ese proceso hay un escalón queafecta a la proyección posterior del escamoso y a1sector lateral del proceso paraoccipita l.

Cuadrado-ptertgaides: se ha co nservado granpart e del cuadrado izqu ierdo , con sendas articula­ciones para el escamoso y el proceso basipter igoi­de s, lo cual nos indica su posición original aproxi­mada. El cuadrado es propo rcionalmente largo,bastante más que en Tyrannosau ridae. con una re­gión articular distal transversalmente ancha, con elborde interno bastante más bajo que el ext erno. Larama pt crfgoi dea del cuadrado es extensa, estamuy fusionada al pt er ígoides, por lo que no se re­co nocen suturas. El contacto del cuadrado-pteri­go ides con el proceso basipterigoides es amplio,co n una escotadu ra que forma una región cóncavabien neta.

Cuadrado-yuga/: esta muy incompleto , con susecto r posteroventral muy fusionado al cuadrado.Se desconoce la proyecc ión dorsal de este hueso.La proyección an teroventral del cuadrado-yugulestá casi completa conservándose un vestigio delyugal sutu rado en él.

Yuga/: se ha conservado el yugal izquierdo in­completo, incluyendo la rama ascendente que secontacta con el postorbital. La prolongación ante­rior del yugal está rota y no hay contacto con losmaxilare s. Lo conservado del yugal indica que eradorsoventralmente bajo.

Frontales: la región axial de los frontales cons­tituye un área deprimidad, con buenas suturas conlos nasales, pero poco definidas con los par ietale s.La sutura con los posto rb ltale s, manifiesta en ellado izquierdo. indica que la proye cción lateral delos frontales es amplia y que participaba de la pro­tube rancia supraorbítaria citada más arriba. Losfrontales enmarcan la depresión anterior de laabertura supratemporal

Parietales: son axialmente cortos. En el sectorposterior integran un área elevada que se bifu rca

-hacia ambos lados en la rudime ntaria cresta occi­pitaL

Supraoccipita/: el supraoccipital se proyecta ha­cia atrás en el plano axial formando una saliente

BONAPARTE', NOVAS

que supera la posición del cóndilo occipital. En vis­ta posterior se aprecia una cresta delgada de posi­ción ax ial, y una cresta menor a cada lado en elplano lateral.

Procesos paraoccipitales. se dirigen hacia atrás yhacia afuera, culminando en una expresión lateralque rodea el escamoso, y con tribuyendo en la con­formación de la escotadura ó tica. Hacia el planoax ial el borde ventral de estos procesos confluyeen las toberas del basioccipital.

Bastocctpital: posee las toberas bien separadas yform a una amplia superficie có ncava expuesta envista posterior. El cóndilo es sub hemisférico, másdefinido en su sector ventral que en el plano dor­sal, donde existe la escotadura del foramen mág­num o El cóndilo muestra un cuello bien definidoen el sector vent ral y parle de los laterales, carácterque desaparece hacia la región de los cxoccip itale s.

Procesos basipterigaides; está n ampliament e se­parados entre sí y relativament e próximos de lastoberas. La superficie de art iculación con los pteri­goides es convexa, y su eje mayor está dir igidohacia abajo, afuera y atrás. Forma n un cuerpo cur­vado hacia atrás y abajo.

Laterosfenoides: la caja craneana presenta am­plios procesos aliformes en los laterosfenoi des. conrugosidades en su superficie, const ituyendo proba­bles lugares de inserción de músculos mandibula­res, del mismo tipo que los de Piam itzky saurusflo ren (Bonaparte, 1979) del Jurásico medio dePatago nía.

Etmoides-esfenetmoides-porasfenoü/es: una osi­ficación medial que está ampliamente unid a a lacara ventralde los frontales, pasa ventralmente a unalámina axial. En el secto r posterodorsal presentauna cavidad para el nervio 1que tiene salidas paresmás adelante, al term ina r la os ificación, del tipopresente en Tyrannosaurus (Osborn, 19 12, fig. 8).Existen otras estructuras en el basicránco , Incom ­pleta s, que serán estudiadas en un trabajo más de­talla do.

COMPARACIONES

El buen conoc imiento que se t iene de Tyranno­satlms, Aíbertotaurus, Daspletosaurus y o tros gé­nero s que integran la familia Tyranncsauridae haceque la compar ació n de esta forma del Creté cico .su­per íor de Patagon ia, la efectu emos en primer lugarcon esa familia, de tan ampl ia dist ribución en elCretácico superior.

En primer lugar, el tipo adaptat ivo general de lamorfología craneana es a primera vista comparableal de Tyrannosauridae. Así notamos que la exte nsaregión preorbitaria y las rugosidades de los nasalesson' caracteres comunes. No obstant e, un análisis

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A belisaurus comahuensis. . . 163

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FIG . 2 : Cr án eo de A betísaurus (e ) comparad o con varios r:éo~ros d e carnosaurjos pan most r ar su ~ I'rin.-il'ak ~ dir<",.·"c ias.(A) T yrrmr¡oSl.lurus .-ex : B) Ceratosau ru s nasicorr ns; (O) DromQ(.'o.llllu ru:r ulbt..tensit; ( E) E rli 1<.uJU" " U u..d ..,· ...si. La '·"I.·all re­presenta 10 cm .

comparativo de la anatomra cranea na de A beíisau­rus no s revela componentes que se d ife rencianradica lment e de los Tyranno saurfdae.

A ) Región interorb itar ia: El amplio espacio in­terorbitario de A beíisaurus es el resultado del con­tacto lateral del lacrimal y el po sto rbital , form an­do un alero orb itario, en tan to qu e en los d istintosgéne ros de Tyra nnosau ndae, como Albertosauru sy Dasple tosaurus, ex iste una esco tadura que red u­ce el ancho interor bitar io. Este mismo carácte r es­tá presente en formas más primitivas como Cem to­saurns (Gilmore, 1920) y Al/osaurus (Madsen,1976) del J urásico superior, y pro bableme nte

Acrocanthotaurus (Stovall y Langston , 1950) delCretácico inferio r.

B) Región injratemporat: Otra no table difcrcn­c ía co n los Ty ranno saurid ac se refiere a las curactc­ríst icas de la ab ertura infrutcm po ral y en particulara lo s hueso s que bordean la región posterior deesta aber tura, en especial el escamoso, el cuad radoy el cuadrado-y ugal. Tenemos as! que esta ab ert uraen A belisaurus es ext remada mente am plia co n unanotable exte nsió n de la barra horizontal del yugaly cuadrado -yugal, que excede notableme nte al mis­mo carácter de Tyranno sauridae. Aun cua ndo falt ala región prox imal de l cuadrado-yugal . las caracte­rí st icas del proceso vent ral del escamoso que seun e al cuadrado-yugal, no s muestra que la aberturainfratemporal de Abelisauru s no presenta la neta­ble indent acíó n que en Tyrannosaur idae forman la

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unió n del escamoso y cuad rado-yugal. De tal modola d iferencia de propo rcio nes y for ma de esta abcr­tur a entre Abelisaurus y Tyrannosauridae es muymarcada e implica una mo rfo logía d ist inta de loshuesos qu e la c ircundan en su región po ste rior. Porel co ntrar io. y llamat ivamente, se aprecia n scme­ja nzas con Ceratosaurus (Gilmorc . 1920) en los as­pectos gene rales del sector temporal del crá neo.

E l escamoso de Abeiisaurus se proyecta haciaat rás en un plano ap rox imadame nte hor izo nt al,formando un a pro nunc iada escotadu ra ót ica pormed io tic un largo proceso opist ótic o. De esa ma­nera, la cavidad para la art tculación de la cabezadel cuadrado está ubicada en un plano IllUYeleva­du , y el cu adrado es u n h ueso notab lemente largo .Los d isti ntos géne ros de Tyra nno sauridae. por elco nt rario. son uniformes en mostrarn os q ue : a) e lescamoso se proyecta postero- ventra lmente; b) elproceso opist ótico es muy co rto; e) el pro ceso pa rael cuad rado -yugal es ap rox í madai nentc horizon taly di rigido hacia adelante y d) el cuad rado es visi­b lemente más corto qu e en Abcíisaurus:

C) Región orbitaria: la regió n o rb ita ria en Abe­íisaurus es muy alta . ya qu e el yugal. en la regió nco rrespo nd iente . es bajo y también porque el crá­neo de Abelísaurus en la región te mpora l es pro­po rcio nalmente más alt o q ue en Tyran no saurídae.l a configuración del sector inferio r de l posto rh italt iende a enma rca r la ó rb ita prop iamen te d icha e nsu sector infer ior. carácte r q ue recu erd a al de Tv­ram¡osaunu rex (Amer ican Museum of Nat uralHistor y n° 50 27 ). Por debajo de este p roceso ven­t ral de l posto rb ital se co nt inúa amp liamen te laabertura or bitaria. El lacrimal de A beíisauru s tie neel borde poster ior co nvexo que contribuye .• en­marcar la ó rb ita prop iament e d icha y el bo rde an­terior levement e cóncavo, a la inversa de Tyranno­sauridae en qu e invariablemente el lacrimal mue s­t ra el bo rde posterior có ncavo y el ante rior con­vexo.

Ot ra d iferencia del lacr imal consiste en que suproyecc ió n ventral es co rt a y requ eri r ía una pro­lo ngació n dorsal del yugal para su co ntacto, carác­ter tampoco presente en Tyran no sauridae, Cera/o­saurus y Allosaurus:

D) Región preorbitaria; una notable d iferenciaent re Abelísaurus y los Tyranosaundae se manifies­ta en la magnitud de la abertura preorbitaria . En laforma patagónica es notablemente mayo r, al puntoque el espa cio en t re el ext remo anterio r de esaabe rtura y la nar ina ex te rna es muy reducido , entanto que en las d istintas fo rmas de Tyrannosaur l­dae exi ste invariabl emen te una d istancia tan gran­de como el mismo d iámetro entero- posterior de laa bertura preorbitaria. La abe rt ura preorb itarta adi­cional tiene una figu ra elíptica co n el eje mayor di­rigido dorsovent ralme nte y separada de la abertu ra

80NAPARTE, NOVAS

preor b itaria por un a ba rra delgada, caracteres noob servab les en Tyrannosauridae.

COMPARACION CON OTRAS FORMASCRETACICA S

•Un conj unto de fo rm as ca rnívoras del Cretácico

tard ío de Laurasía muestran d istinta s tendenciasevolutivas. lo que ha mot ivado aprec iaciones taxo­nóm icas novedosas (Barsbold. 1976a ; Barsbold yPerle, 1980). Algun as de estas for mas están repre­sentadas principalmente por restos po stcranca nos.como Segnosaurus Barsbo ld y Perle. 1980 ; Perle.1979), Delnocheirus (Osmol ska y Ron icwickz ,1970) y Therizinosaurus {Harsbold . 1976b) , qu eimpid en co mparacio nes co n el crá neo que se de s­cribe en este trabajo . excepto Eríikosaurus {Bar s­bo ld y Perl e. 1980 ), segnosaurio co n especializa­ciones muy d ist intas a las de Abel ísaurus , al pu ntoque impid en suponer alguna relación pró x irnaent re segnosau rios y la fo rma patagó nica,

Co n respect o a los ca rnosau rios de l Cre t áclcc'superior de Ind ia (va n l1uene y Mat ley , 1933;Chat terj ce, 1978) basados en mat eriales muy frag­menta rio s. podemos no tar que ex isten algunas in­d icaciones de afinidades con lndosaurus. co n unaregión int ero rbi taria ancha , e tndosuchu s, con unaregión preor b itaria apa re ntemente co mparab le a lade Abeíísauru s: Estas p robab les afinidades no pue­den ser susta nciadas sistemática mente has ta tantose puedan hacer com paraciones d irect as de lo sfragmenta rios materiales de Ind ia.

Con respecto a Droma cosa urta , tomando co mopunto de referencia a Dromaeosaurus albertensis(Matthew y Bro wn, 1922 ;Colbe rt y Russell, 1969 ),además del tamaño se advierte n mu y fuertes d ife­renc ias en las regiones su pra e inf ratemporales, in­terorb itaria y preor bitaria qu e descarta n cualqu ierposible relación siste má t ica ce rcana.

CONCLUSIONES

La comparació n co n Erlikosaurus andrewsi(Segno sauria) revela que se trata de tip os adapt at i­vos d istin tos (confró ntese C con E, Hg. 3), en tan­que la co mparación co n Drom aeosauria tamb iénnos revela d iferencia s susta nciale s que se expresa­rían en Infraó rde nes di stintos.

De la com paración co n Ty ranno sauridae surgeun cuadro de difere ncias tan marcadas qu e justiñ­carían la conclusió n que A be/isaurus no correspon­de a esta fam ilia.

En síntesis, co nside ramos qu e A be/isaurus es unCarnosau rla de una famil ia particular , represent an­'do a un tipo adaptat ivo com parable a Tyrannosau­ridae, pero co n diversos ca rac te res que lo vincula nco n formas jurás icas como Piatnitzkysaurus y Ce­ratosaurus:

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Abelisaurus comahuensis. ..

Por lo expu esto se propone reconocer la familiaAbelisauridae nov.. probablement e de distri bucióngc ndw ánica y que habr ía paralel izado a los Tyran­nosauridae del Hemisferio Norte.

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