• BOLILLA 3: -. Metabolismo. Principales nutrientes de autótrofos y heterótrofos. Catabolismo. Anabolismo. Metabolismo de Carbohidratos en los distintos organismos: Animales y Vegetales. Digestión y absorción. Sistema digestivo en individuos heterótrofos. Digestión en rumiantes: celulasa. Estructuras especializadas. Distribución de glucosa en una célula animal y una célula vegetal. Degradación de glucosa: glicólisis. Localización celular. Etapas. Producción de energía. Regulación. Balance energético en condiciones de anaerobiosis. Destino del piruvato. Fermentaciones. Efecto Pasteur. Degradación de otras hexosas.

• BOLILLA 4: Destino del piruvato en condiciones aeróbicas. Complejo de la piruvato deshidrogenasa Ciclo de Krebs. Localización celular. Balance energético del ciclo. Regulación. Reacciones anapleróticas según el tipo de célula o tejido. Naturaleza anfibólica del ciclo. Sistemas de lanzaderas: lanzadera del glicerofosfato y lanzadera del malato-aspartato. Balance energético de la degradación de glucosa en condiciones de aerobiosis. Ciclo del glioxilato. Localización. Importancia. Vía de las pentosas. Localización. Importancia metabólica.

• BOLILLA 5: Biosíntesis de carbohidratos. Gluconeogénesis. Etapas. Regulación. Costo energético. Ciclos fútiles. Biosíntesis del glucógeno. Regulación coordinada entre la degradación y la síntesis del glucógeno. Costo energético. Biosíntesis de almidón. Síntesis fotosintética de glúcidos. Reacciones de fijación y reducción fotosintética del carbono, ciclo de Calvin. Regulación. Fotorrespiración y ruta C4. Biosíntesis de almidón, sacarosa y celulosa en vegetales.

QUIMICA BIOLOGICA Lic. y Prof. en Ciencias Biológicas

AutótrofosFotosintéticos

Heterótrofos¿Cómo?¿Cómo?

M E T A B O L I S M O

H2O

Energía para la vidaEnergía para la vida

H2O

ME

TA

BO

LIS

MO

IN

TE

RM

ED

IO

Conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en las células y tejidos.

Sentido biológico del metabolismo

1- Obtener energía y poder reductor a partir de los nutrientes.

2- Degradar los compuestos ingeridos con los alimentos, o los de reserva, en productos más simples, utilizables como precursores para la síntesis de moléculas constituyentes de órganos y tejidos y otras sustancias necesarias para su funcionamiento.

Nutrientes

Au

tótr

ofo

sA

utó

tro

fos - CO2

- H2O- Iones de nitrógeno- Elementos Minerales

He

teró

tro

fos

He

teró

tro

fos

Nutrientes

- Carbohidratos- Lípidos- Proteínas- Vitaminas- Minerales

Nutrición y Metabolismo en VegetalesNutrición y Metabolismo en Vegetales

Almidón

Reservas de almidón en vegetalesReservas de almidón en vegetales

Extraida de www.semilla.cyta.com.ar/

Extraida de: elprofedebiolo.blogspot.com/.../organelas.html

Extraída de: www. botanica.cnba.uba.ar

CRECIMIENTO

ALMIDON

Hojas, tallos y raices

Endospermo GERMINACION

Utilización del Almidón en los VegetalesUtilización del Almidón en los Vegetales

Capa de aleurona

Cubierta seminal

Endospermo

Cotiledón

Ápice caulinar

Coleoptilo

Eje hipocótilo/radícula

Ápice radical

Embrión1

Giberelinas

2

Enzimas

Nutrientes

3

4

1Activación del embrión.Liberación de giberelinas

Inducción de genes por las giberelinas en la capa de aleurona.2

3 Producción y liberación de enzimas hidrolíticos.

4Acción de las enzimas sobre los materiales dereserva del endospermo.

Liberación de nutrientes (monosacáridos)5

5

6

6 Absorción de nutrientes por el embrión.

Germinación en cereales

AlmidónAlmidón

AmilosaAmilopectina

Amilopectina

α-1,6

α-1,6

α-1,6

α-1,4

α-1,4

GlucosaGlucosa

Utilización del Almidón en los VegetalesUtilización del Almidón en los Vegetales

COCO22 + H + H22OOATP

SacarosaSacarosa(escutelo)(escutelo)

ALMIDONALMIDON

Extraida de www.semilla.cyta.com.ar/

RaízRaízTalloTallo

SacarosaSacarosa Glucosa + FructosaGlucosa + Fructosa

COCO22 + H + H22OO

ATP

Síntesis de Síntesis de sustanciassustancias

α-amilasa

Enzimas desramificantes

Enzimas desramificantes

Almidón fosforilasa

G G G G H

HO

G G G G4

H

HOG G G G G G G G G G G G H

HO

G G G G

β-amilasa

4 1

G

G

G

G

G

G

G

G

G

G

H HO

1

β-amilasa

Almidón fosforilasa

Extremo no reductor

Extremo no reductor

Principales enzimas que catalizan la degradación de almidón a glucosa:

-α-amilasa-β-amilasa-Almidón fosforilasa-Enzimas desramificantes

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

OHO

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O

OH

H

OH

OH

H

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CH2OH

O

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H

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OH

H

HH

CH2OH

OH

n

AmilosaAmilosa

OH

H

OH

OH

H

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OO.....

OH

H

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H

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CH2OH

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H

OH

OH

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HH

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H

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OH

H

HH

CH2OH

O......

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

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OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

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AmilopectinaAmilopectina

O

CH2

HH

OHH

OH

OH

H

O

H

OH

HOH

H

CH2

H

OH

H

O

H

HO HO

n α-Maltosas

Dextrinas límite

Hidrólisis del Almidón en vegetalesHidrólisis del Almidón en vegetales

α-Amilasaβ-amilasa

n H2Oy n β-maltosas

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

OHO

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

OH

n

AmilosaAmilosa

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

OO.....

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O

OH

H

OH

OH

H

HH

O

CH2

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H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O......

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O.......

AmilopectinaAmilopectina

Fosforólisis del AlmidónFosforólisis del Almidón

Almidónfosforilasa

n H2PO4-

n Glu-1-P

O

CH2

HH

OHH

OH

OH

H

O

H

OH

HOH

H

CH2

H

OH

H

O

H

HO HO

Maltosa

Maltasa

H2O

Dextrinas límite

H

H

H2O

Enzima desramificante

Glucosa

+ restos de amilosa

Glucosa

+

GlucosaGlucosa

Utilización del Almidón en los VegetalesUtilización del Almidón en los Vegetales

COCO22 + H + H22OOATP

SacarosaSacarosa(escutelo)(escutelo)

ALMIDONALMIDON

Extraida de www.semilla.cyta.com.ar/

RaízRaízTalloTallo

SacarosaSacarosa Glucosa + FructosaGlucosa + Fructosa

COCO22 + H + H22OO

ATP

Síntesis de Síntesis de sustanciassustancias

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

OHO

O

CH2OH

OH

HOH

HH

CH2OH

Sacarosa

Invertasa

Glucosa

+

FructosaH2O

Invertasa alcalina

Invertasa ácida

pH 7,5

pH 5

Citosol

Vacuolas y pared celular

Nutrición y Metabolismo en Animales HeterótrofosNutrición y Metabolismo en Animales Heterótrofos

- DigestiónDigestión.. Conversión de los alimentos en sustancias absorbibles en el tracto intestinal. Implica el desdoblamiento mecánico (ej. masticación) y químico (ej. enzimático) de los alimentos, en moléculas absorbibles.

- Absorción de nutrientesAbsorción de nutrientes. . Pasaje del producto de la digestión desde la luz intestinal a la circulación.

- Metabolización. Metabolización. Utilización de los nutrientes para obtención de energía y/o para la síntesis de compuestos celulares.

He

teró

tro

fos

He

teró

tro

fos

Nutrientes

- Carbohidratos- Lípidos- Proteínas- Vitaminas- Minerales

He

teró

tro

fos

He

teró

tro

fos

Nutrientes

- Carbohidratos- Lípidos- Proteínas- Vitaminas- Minerales

CarbohidratosCarbohidratos

- Galactosa- Galactosa

CarbohidratosCarbohidratosde la dietade la dieta

Polisacáridos

Disacáridos

Monosacáridos

- Almidón- Almidón granos, harinas, tubérculos, legumbres

- Glucógeno- Glucógeno carnes

- Sacarosa- Sacarosa frutas, azúcar de mesa, remolacha

- Lactosa- Lactosa Leche y derivados

- Glucosa- Glucosa

- Fructosa- Fructosafrutas, miel, golosinas, etc.

Boca

FaringeBucheEsófago Intestino Ano

Mandíbula

EsófagoBuche

Intestino

Ano

Recto

Boca

Esófago IntestinoEstómago

Ano

Recto

Sistema Digestivo en distintos individuos heterótrofos

Ptialina o Amilasa salival

- Amilasa pancreática- Isomaltasa- maltasa-glucoamilasa- sacarasa- lactasa

pH ácido, inactiva la enzima

Digestión y absorción de carbohidratosDigestión y absorción de carbohidratos

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

OHO

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

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H

OH

OH

H

HH

CH2OH

OH

n

AmilosaAmilosa

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

OO.....

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O

OH

H

OH

OH

H

HH

O

CH2

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OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

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OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O.......

Amilopectina o GlucógenoAmilopectina o GlucógenoO

CH2

HH

OHH

OH

OH

H

O

H

OH

HOH

H

CH2

H

OH

H

O

H

HO HO

n Maltosas

n Maltotriosas

n Oligosacáridos

Digestión del Almidón y/o del GlucógenoDigestión del Almidón y/o del Glucógeno

Amilasasalival

n H2O

Amilasapancreática

O

CH2

HH

OHH

OH

OH

H

O

H

OH

HOH

H

CH2

H

OH

H

O

H

HO HO

Maltosas

Maltotriosas

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

OHO

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O

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OH

OH

H

HH

CH2OH

OH

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OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

OO.....

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

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OH

H

OH

OH

H

HH

O

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O

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O......

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

O.......

Oligosacáridos

Digestión del Almidón (cont.)Digestión del Almidón (cont.)

DisacaridasasDisacaridasas

O

CH2

HH

OHH

OH

OH

H

O

H

OH

HOH

H

CH2

H

OH

H

O

H

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Maltosa

Maltasa2

GlucosaH2O

OH

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

OHO

O

CH2OH

OH

HOH

HH

CH2OH

Sacarosa

Sacarasa

Glucosa

+

FructosaH2O

O

H

OH

OH

H

OHH

CH2OH

O

HHO

H

OH

H

OH

HOH

H

CH2OH

H

Lactosa

Lactasa

Glucosa

+

GalactosaH2O

Esófago Rumen

Retículum

Omasum

Abomasum

Microorganismos fermentadores de celulosa

El alimento fermentado y los microorganismos son concentrados por reabsorción de agua.

HCl y proteasas

Idem retículum. El bolo alimenticio es regurgitado a la boca.

Proceso digestivo en los rumiantes herbívorosProceso digestivo en los rumiantes herbívoros

O

H

OH

OH

H

H

CH2OH

H

O

HO

H

OH

CH2OH

H O

OH

HOH

H

HO

H

OH

OH

H

H

CH2OH

H

OH

OH

H

OH

OH

H

H

OHH

CH2OH

n

Celulasa

O

H

OH

OH

H

HH

CH2OH

HO

O

HO

H

OH

H

OH

HOH

H

CH2OH

H

Celulosa

n Celobiosa

n H2O

Nutrición y Metabolismo en AnimalesNutrición y Metabolismo en Animales

- DigestiónDigestión.. Conversión de los alimentos en sustancias absorbibles en el tracto intestinal. Implica el desdoblamiento, mecánico y químico de los alimentos, en moléculas absorbibles.

- Absorción de nutrientesAbsorción de nutrientes. . Pasaje del producto de la digestión desde la luz intestinal a la circulación.

- Metabolización. Metabolización. Utilización de los nutrientes para obtención de energía y/o para la síntesis de compuestos celulares.

Estructuras especializadas en absorciónEstructuras especializadas en absorción

Lombriz

Tiburón

Humano

¿¿CCóómo llegan las unidades de monosacáridos a los mo llegan las unidades de monosacáridos a los tejidos donde serán metabolizados?tejidos donde serán metabolizados?

¿¿CCóómo llegan las unidades de monosacáridos a los mo llegan las unidades de monosacáridos a los tejidos donde serán metabolizados?tejidos donde serán metabolizados?

SGLUTSGLUT

GlucosaGlucosaGlucosaGlucosa

Extraída y modificada del Lehninger, 4a. Ed,

GalactosaGalactosaGalactosaGalactosa

FructosaFructosa

GLUT5GLUT5

FructosaFructosa

Nutrición y Metabolismo en AnimalesNutrición y Metabolismo en Animales

- DigestiónDigestión.. Conversión de los alimentos en sustancias absorbibles en el tracto intestinal. Implica el desdoblamiento, mecánico y químico de los alimentos, en moléculas absorbibles.

- Absorción de nutrientesAbsorción de nutrientes. . Pasaje del producto de la digestión desde la luz intestinal a la circulación.

- Metabolización. Metabolización. Utilización de los nutrientes para obtención de energía y/o para la síntesis de compuestos celulares.

Sentido biológico del metabolismo

DEGRADACION SINTESIS

1- Obtener energía y poder reductor a partir de los nutrientes.

2- Degradar compuestos ingeridos con los alimentos, o los de reserva, en productos más simples, utilizables como precursores para la síntesis de moléculas constituyentes de órganos y tejidos y otras sustancias necesarias para su funcionamiento.

Catabolismo Anabolismo

MetabolismoMetabolismo

Estructuras complejas

Estructuras simples

G

DE

GR

AD

AC

ION

SIN

TE

SIS

Nutrientes Contenedores

de Energía

CarbohidratosLípidosProteínas

VIAS CATABOLICAS (Degradación oxidativa)

Productos finales

carentes de Energía

CO2

H2ONH3

NAD+

NADP+

FADADP+HPO4

2-

NADHNADPHFADH2

ATP

Energía Química

Moléculas Precursoras

MonosacáridosÁcidos grasosAminoácidos

Bases nitrogenadas

VIAS ANABOLICAS(Síntesis reductora)

Macromoléculas Celulares

PolisacáridosLípidos

ProteínasÁcidos Nucleicos

Esquemas de distintos tipos de secuencias metabólicas

A Ba

Cb

D Ec d

P Qp

A B C D Ea b c d

A

B

C b

a

S

D

c

d

PA B

a

M N

YX

Sef

Vías

Ciclos Cascadas

Vías anabólicasdivergentes

Vías catabólicas

convergentes

Equilibrio dinámico

AnabolismoCatabolismo

Anabolismo

Catabolismo

Crecimiento

Envejecimiento

Anabolismo

Catabolismo

¿¿CCóómo llegan las unidades de monosacáridos a los mo llegan las unidades de monosacáridos a los tejidos donde serán metabolizados?tejidos donde serán metabolizados?

SGLUTSGLUT

GlucosaGlucosaGlucosaGlucosa

Extraída y modificada del Lehninger, 4a. Ed,

GalactosaGalactosaGalactosaGalactosa

FructosaFructosa

GLUT5GLUT5

FructosaFructosa

Transportadores de Glucosa (Transportadores de Glucosa (uniportersuniporters))

Transportador Localización

GLUT1

En todos los tejidos del feto. En adultos: en GR, fibroblastos y células

endoteliales

GLUT2

En membrana basolateral del epitelio intestinal,

túbulos renales, hepatocitos y células β

pancreáticas

GLUT3PPal. Transportador en

cerebro y nervios periféricos.

GLUT4Tej. Adiposo y músculo esquelético y cardiaco.

Es sensible a Insulina

GLUT5 Transportador de Fru en enterocitos.

GLUT7 Membranas del RE

1- La Glu se une a un sitio del transportador abierto.

2- La proteína transportadora cambia su conformación.

3- La Glu es liberada al interior celular y la proteína transportadora retorna a su conformación original.

¿¿En quEn quéé difieren estos transportadores? difieren estos transportadores?

- En la afinidad por la GLU.

GLUT4> GLUT3> GLUT1> GLUT2

- La alta afinidad por Glu de GLUT4 y GLUT3 asegura la provisión de Glu a corazón y tej. nervioso.

- Cuando los niveles de Glu en sangre aumentan (periodo postprandial) se activa la incorporación de Glu al hígado, por un lado, y a las células beta del páncreas, a través de los GLUT2 y se estimula la liberación de Insulina.

- Esta, a su vez, promueve la movilización de los GLUT4 desde las vesículas intracelulares del tej. adiposo y músculo esquelético hacia la membrana plasmática para incorporar Glu a estos tejidos.

¿¿CCóómo funcionan lo transportadores GLUT4?mo funcionan lo transportadores GLUT4?

Ciclo de Cori

Esquema general del metabolismo de carbohidratos Esquema general del metabolismo de carbohidratos Otros tejidos como por ej. tej. nervioso

O2

O2

H O

OH

H

OHH

OH

CH2OH

H

OH

H H O

OH

H

OHH

OH

CH2OPO32

H

OH

H

23

4

5

6

1 1

6

5

4

3 2

ATP ADP

Mg2+

glucose glucose-6-phosphate

Hexokinase

* La glucosa es fosforilada en el carbono 6

Fosforilación de la glucosaFosforilación de la glucosa

La fosforilación es el paso inicial de todas las vías de utilización de monosacáridos, en animales y vegetales.

Impide la difusión de la Glu hacia el exterior celular y asegura su utilización en alguna de las vías metabólicas celulares según el requerimiento celular.

Hexoquinasas

Isoenzimas I, II, III

Isoenzima IV o Glucoquinasa

-En distintas proporciones según el tejido.- Son inespecificas.- Km Glu = 0.01-0.1 mM

- En hígado y células beta del páncreas.- Es muy especifica, solo D-Glucosa.- Km Glu = >10 mM.

GLUCOSA-6-P

Destinos metabólicos de la glucosa Destinos metabólicos de la glucosa en una célula hepáticaen una célula hepática

Glucógeno-génesis

Glucógeno

Via de las PentosasRibosa-5-P

Piruvato

Via Glicolitica

Glucosa

Glucosa-6-fosfatasa

GLUCOSA-6-P

Destinos metabólicos de la glucosa Destinos metabólicos de la glucosa en una célula vegetalen una célula vegetal

AlmidónSacarosa

Via de las PentosasRibosa-5-P

Piruvato

Via Glicolitica

•FASE I. (Reacciones 1-5). Fase preparatoria en que la glucosa es fosforilada y fragmentada, dando lugar a dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Este proceso consume 2 ATPs.

•FASE II (Reacciones 6-10). Las dos moléculas anteriormente formadas se convierten a dos moléculas de piruvato, con la producción de 4 ATPs y 2 NADH.

Vía GlicolVía Glicolííticatica

Citosol celularCitosol celular

-Universal.

-Todos los intermediarios fosforilados.

- No requiere O2

Bibliografía

1- BLANCO A., “Química Biológica”, Ed. El Ateneo, 8a edic., Bs. As. (2007).2- LEHNINGER, A.L., "Principios de Bioquímica", Ed. Omega, 4ª ed. (2008).3- LIM M.Y., “ Lo esencial en Metabolismo y Nutrición”, Ed. Elsevier, 3ra. ed., Barcelona (2010).

Bibliografía Complementaria

1- CAMPBELL Y FARREL, “Bioquimica”, Thomson Eds., 4ta. Ed., (2005).2- DONALD NICHOLSON, International Union of Biochemistry & Molecular Biology (IUBMB), IUBMB-Nicholson Metabolic Maps, Minimaps & Animaps. Department of Biochemistry and Microbiology, The University, Leeds, England. (http://www.iubmb-nicholson.org).3- SALISBURY Y ROSS, “Fisiología vegetal”, Grupo Ed. Iberoamericana, (1994).4- HILL, WYSE Y ANDERSON, “Fisiología animal”, Ed. Med. Panamericana,(2006), Madrid, España.