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UNIDADES 16-18

METABOLISMO

CATABOLISMODEFINICIÓN

- CONJUNTO DE REACCIONES DE DEGRADACIÓN DE MOLÉCULAS ORGÁNICAS COMPLEJAS.

- OCURRE EN TODOS LOS ORGANISMOS.

- TIENE COMO FINALIDAD LA OBTENCIÓN DE ENERGÍA, PODER REDUCTOR Y PRECURSORES METABÓLICOS.


DEGRADACIÓN DE MOLÉCULAS

El catabolismo es similar en organismos autótrofos y heterótrofos. Son reacciones de oxidación.

La materia orgánica se oxida, bien por pérdida de átomos de H que se encuentran unidos al Carbono (deshidrogenación), bien por ganancia de átomos de

oxígeno (oxigenación)


OCURRE EN TODOS LOS ORGANISMOS

CATABOLISMOFINALIDAD

-OBTENCIÓN DE ENERGÍA UTILIZABLE POR LA CÉLULA:

MEDIANTE DEGRADACIÓN OXIDATIVA. ATP

La oxidación también se produce:

�ganando oxígeno (oxigenación)

�perdiendo electrones que acepta otro átomo, el cual se reduce. A estas reacciones de óxido-reducción se les llama reacciones redox.


DEGRADACIÓN OXIDATIVA

La síntesis de ATP se puede realizar de dos formas:

a) Fosforilación a nivel de sustrato, mediante quinasas.

b) Fosforilación por gradiente quimiosmótico mediante enzimas del tipo ATP-sintetasas.


-OBTENCIÓN DE ENERGÍA UTILIZABLE POR LA CÉLULA:

MEDIANTE DEGRADACIÓN OXIDATIVA. ATP

a b


-OBTENCIÓN DE PODER REDUCTOR PARA PROCESOS METABÓLICOS.

MEDIANTE NUCLEÓTIDOS REDUCIDOS. NADH, NADPH Y FADH2

La pérdida de átomos de hidrógeno (deshidrogenación), libera hidrógenos que debe aceptar otra molécula. Estos átomos de hidrógeno son transportados por unas moléculas llamadas transportadoras de hidrógeno (NAD+, NADP+ y el FAD) hasta que llega finalmente a la molécula aceptora de hidrógeno, la cual se reduce.

El FAD puede ser parcialmente reducido a un radical estable FADH o bien completamente reducido a FADH2





El NAD es reducido a un radical estable NADH

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CATABOLISMOOXIDACIÓN DE COMPUESTOS

- FERMENTACIÓN: ocurre en el citoplasma. Oxidación incompleta de los compuestos orgánicos y el aceptor final de e- es otro compuesto orgánico. El ATP se forma por fosforilación a nivel de sustrato.

- RESPIRACIÓN CELULAR: ocurre en mitocondrias.Oxidación completa de compuestos orgánicos. El ATP se forma por fosforilación oxidativa. Aceptor final de electrones inorgánico:

- Si se trata de oxígeno, la respiración es aerobia.

- Si se trata de compuestos como sulfatos, nitratos, etc, la respiración es anaerobia.



Fermentación


Respiración celular

CATABOLISMOCATABOLISMO DE BIOMOLÉCULAS

• Glúcidos

• Lípidos

• Proteínas

• Ácidos nucleicos

CATABOLISMOCATABOLISMO DE GLÚCIDOS

Los procesos clave del metabolismo de glúcidos son:

• Glucólisis - Citoplasma

• Respiración celular aerobia – Mitocondria

• Fermentación – Citoplasma

CATABOLISMO

• Ruta metabólica muy antigua en los seres vivos.

• No requiere la presencia de oxígeno (anaerobia).

• Ruta universal en la inmensa mayoría de seres vivos.

• Síntesis de ATP por fosforilación a nivel de sustrato.

• Transcurre en 9 etapas agrupadas en 3 fases.

• Se producen 2 moléculas de ácido pirúvico (piruvato),

2 ATP (netos) y 2 NADH.

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS - GLUCÓLISIS

CATABOLISMO

FASE DE FOSFORILACIÓN (gasto ATP)

FASE DE OXIDACIÓN (produce ATP y NADH)

FASE DE RESTITUCIÓN DE ENERGÍA (produce ATP)


CATABOLISMO

PGAL: gliceraldehído-3-fosfatoDHAP: dihidroxiacetona-fosfato

Fosfoenolpirúvico :PEP

(2 moléculas)

(2 moléculas)

(2 moléculas)

(2 moléculas)

(2 moléculas)

x2

x2

x2


CATABOLISMOFASE DE FOSFORILACIÓNCATABOLISMO DE GLÚCIDOS - GLUCÓLISIS

CATABOLISMO

x2

x2

x2

x2 x2

FASE DE OXIDACIÓNCATABOLISMO DE GLÚCIDOS - GLUCÓLISIS

H+

x2

+

CATABOLISMO

x2

x2

x2

x2

FASE DE OXIDACIÓNCATABOLISMO DE GLÚCIDOS - GLUCÓLISIS

CATABOLISMO

x2x2

FASE DE RESTITUCIÓN DE ENERGÍACATABOLISMO DE GLÚCIDOS - GLUCÓLISIS

CATABOLISMO

x2x2

x2

FASE DE RESTITUCIÓN DE ENERGÍACATABOLISMO DE GLÚCIDOS - GLUCÓLISIS

CATABOLISMO

x2

x2

x2

FASE DE RESTITUCIÓN DE ENERGÍA

x2


Glucólisi

s

CATABOLISMO

• Tiene lugar en el CITOPLASMA.

• Produce ATP por fosforilación a nivel de sustrato.

• Baja eficacia energética (2 ATP / glucosa).

• Genera poder reductor (2 NADH).

• Suministra a la célula precursores metabólicos.

• No requiere la presencia de oxígeno (anaerobia).

• Ruta metabólica antigua y universal en los seres vivos

(procariotas y eucariotas).


CATABOLISMOCATABOLISMO DE GLÚCIDOS - GLUCÓLISIS

CATABOLISMO• Universal en los seres vivos (procariotas y eucariotas).

• Tiene lugar en las MITOCONDRIAS (eucariotas) o

en CITOPLASMA Y MEMBRANA (procariotas).

• El aceptor final de e- es el oxígeno.

• Requiere la presencia de oxígeno (aerobia).

• Produce la oxidación completa del piruvato (CO2 y H2O).

• Alta eficacia energética (15ATP / piruvato).

• Actúan coenzimas con poder reductor (NADH y FADH2).

• Se produce GTP.

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS – RESPIRACIÓN AEROBIA

CATABOLISMOCATABOLISMO DE GLÚCIDOS – RESPIRACIÓN AEROBIA

CATABOLISMO

• Formación de acetil-CoA.

• Ciclo de Krebs (ácidos tricarboxílicos).

• Fosforilación oxidativa:

• Transpore electrónico.

• Formación de gradiente quimiosmótico.

• Síntesis de ATP.


ETAPAS


Formación de acetil-CoA



ComplejoMultienzimático

Piruvato-deshidrogenasa



Coenzima A

Un grupo adenina, un azúcar ribosa, ácido pantoténico (una vitamina del Comple jo “B”) y un grupo sufidrilo o tiol (-SH) que es el grupo activo,quereacciona con los grupos carboxilos (-COOH) para formar moleculas de

acil CoA o con grupos acetilos (CH3-COOH) para formar Acetil CoA

Complejo multienzimáticoPiruvato-deshidrogenasa



CATABOLISMO




• Transpore electrónico.




ETAPAS


Ciclo de Krebs

Reacción 1: Citrato sintasa (De oxalacetato a citrato)

El succinil-CoA es un tioéster a alta energía

La citrato sintasa se sirve de un intermediario con tal unión a alta energía para llevar a cabo la fusión entre una molécula con dos átomos de carbono (acetil-CoA) y una con cuatro (oxalacetato).

Como consecuencia de la unión entre las dos moléculas, el grupo tioéster (CoA) se hidroliza, formando así la molécula de citrato.


Ciclo de Krebs

Reacción 2: Aconitasa (De citrato a isocitrato)La aconitasa cataliza la isomerización del citrato a isocitrato.


Ciclo de Krebs

Reacción 3: Isocitrato deshidrogenasa (De isocitrato a alfacetoglutarato)

La isocitrato deshidrogenasa mitocondrial es una enzima dependiente de la presencia de NAD+ . La enzima cataliza la oxidación del isocitrato a lo que genera una molécula de NADH a partir de NAD+. Se tiene una descarboxilación, es decir, la salida de una molécula de CO2, que conduce a la formación de α-cetoglutarato


Ciclo de Krebs

Reacción 4: α-cetoglutarato deshidrogenasa (De alfacetoglutarato a Succinil-CoA)

Se produce una segunda reacción de descarboxilación (CO2), que lleva a la formación de succinil CoA. Se consigue un NADH .


Ciclo de Krebs

Reacción 5: Succinil-CoA sintetasa (De Succinil-CoA a succinato)

La enzima succinil-CoA sintetasa se sirve de la energía desprendida para fosforilar un nucleótido difosfato purinico como el GDP a GTP


Ciclo de Krebs

La parte final del ciclo consiste en la reorganización de moléculas a cuatro átomos de carbono hasta la regeneración del oxalacetato.

La primera reacción de oxidación es catalizada por el complejo enzimático de la succinato deshidrogenasa, la única enzima del ciclo que tiene como aceptor de hidrógeno al FAD en vez de al NAD+. Se obtiene FADH2

�Reacción 6: Succinato deshidrogenasa (De succinato a fumarato)


Ciclo de Krebs

Reacción 7: Fumarasa (De fumarato a L-malato)

La fumarasa cataliza la adición en trans de un protón y un grupo OH- procedentes de una molécula de agua. La hidratación del fumarato produce L-malato.


Ciclo de Krebs

Reacción 8: Malato deshidrogenasa (De L-malato a oxalacetato)

La última reacción del ciclo de Krebs consiste en la oxidación del malato a oxalacetato. La reacción, catalizada por la malato deshidrogenasa, utiliza otra molécula de NAD+ como aceptor de hidrógeno, produciendo NADH.


Ciclo de Krebs

Ciclo de Ciclo de KrebsKrebs


Ciclo de Krebs

CATABOLISMO




• Transporte electrónico.




ETAPAS


FOSFORILACIÓN OXIDATIVA


FOSFORILACIÓN OXIDATIVA - Transporte electrónico

Complejo IEl "complejo I" o NADH deshidrogenasa capta dos electrones del NADH y los transfiere a un transportador denominado ubiquinona (Q). El Complejo I transloca cuatro protones a través de membrana, produciendo un gradiente de protones.



Ubiquinona (complejo II)El siguiente transportador de electrones es la ubiquinona generando una forma reducida QH2 (ubiquinol). Durante este proceso, cuatro protones son translocados a través de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz hacia el espacio intermembrana.



Citobromo b-c1(Complejo III). El complejo citocromo b-c1 obtiene dos electrones desde QH2 y se los transfiere a dos moléculas de citocromo-oxidasa, que es un transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca dos protones a través de la membrana por los dos electrones transportados desde el ubiquinol.



Citocromo oxidasa (Complejo IV). El complejo citocromo oxidasa capta los electrones de las moléculas de citocromo c yse transfieren al oxígeno (O2), para producir dos moléculas de agua (H2O). Al mismo tiempo se translocan cuatro protones al espacio intermembrana, por los cuatro electrones. Además "desaparecen" de la matriz 4 protones que forman parte del H2O.



ATP Sintetasa


CATABOLISMOFOSFORILACIÓN OXIDATIVA - Transporte electrónico

ATP sintetasaEn la mitocondria es un complejo enzimático de más de 10 subunidades de, al menos, cuatro tipos diferentes.Puede verse en microfotografías electrónicas de la membrana interna.SEmejante en membrana de bacterias respiradoras


CATABOLISMOFOSFORILACIÓN OXIDATIVA - Transporte electrónico


BALANCE ENERGÉTICO


BALANCE ENERGÉTICO - PROCARIOTAS

EUCARIOTAS


BALANCE ENERGÉTICO


BALANCE ENERGÉTICO - EUCARIOTAS


BALANCE ENERGÉTICO - COMPARATIVA

CATABOLISMOCATABOLISMO DE GLÚCIDOS – FERMENTACIÓN

CONCEPTOS CLAVE

• Ocurre en condiciones anaeróbicas (sin O2).

• Produce la oxidación incompleta de la glucosa.

• Síntesis de ATP por fosforilación a nivel de sustrato.

• Actúan coenzimas con poder reductor (NADH).

• Da distintos productos finales (ácido láctico etanol).

• Mecanismo de regeneración del NAD+ necesario en

la glucólisis.


CONCEPTOS CLAVE


TIPOS


TIPOS

• FERMENTACIÓN LÁCTICA

• FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA


Fermentación láctica

• El NAD+ acepta e- para reducirse hasta NADH + H+.

• Posteriormente el NADH se oxida para regenerar NAD+.

• El piruvato acepta los dos e- desde el NADH y se

reduce hasta dar lactato.

• Es realizada por bacterias.

Puede ser homoláctica (sólo da láctato) o heteroláctica

(produce lactato y otros compuestos).



HOMOLÁCTICA

• Ocurre en bacterias lácticas (Lactobacillus y Lactococcus)

que son aerotolerantes (no lo usan pero lo resisten).

• Se producen por este tipo de procesos productos tan

importantes como el queso, yogur y fermentos lácticos.



Lactobacillus

Lactococcus


Fermentación lácticaHETEROLÁCTICA

• Ocurre en géneros bacterianos como Leuconostoc y algunos de Lactobacillus.

• Se utiliza industrialmente para obtener fermentados

de la leche: como el chucrut o sauerkraut (col fermentada).

Leuconostoc


TIPOS

• FERMENTACIÓN LÁCTICA

• FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA


Fermentación alcohólica

• El NAD+ acepta e- para reducirse hasta NADH + H+.

• Posteriormente el NADH se oxida para regenerar NAD+.

• El piruvato sufre descarboxilación para dar acetaldehído

(similar a la respiración aerobia).

• El acetaldehído acepta los dos e- desde el NADH y se

reduce hasta dar etanol.

• Es realizada por levaduras.


Fermentación alcohólica

CATABOLISMOCATABOLISMO DE GLÚCIDOS – FERMENTACIONES

BALANCE ENERGÉTICO

ANAEROBICO


BALANCE ENERGÉTICO

CATABOLISMOCATABOLISMO DE GLÚCIDOS BALANCE ENERGÉTICO

+ 7,3 Kcal/mol

1 mol de glucosa 36 moles ATP

1 mol de glucosa 2 moles ATP

262,8 Kcal

14,6 Kcal

100 g glucosa = 0,55 moles = 144 Kcal1 mol de glucosa = 180 g de glucosa 9 g glucosa = 0,05 moles = 13 Kcal


• Glúcidos

• Lípidos

• Proteínas

• Ácidos nucleicos

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS


• Digestión química: hidrólisis intestinal

• Degradación de la glicerina

• β-oxidación de ácidos grasos

CATABOLISMOLIPASASCATABOLISMO DE LÍPIDOS – HIDRÓLISIS ENZIMÁTICA

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – DEGRADACIÓN GLICERINA

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – β-oxidación a. grasos CARACTERÍSTICAS• Rinden más cantidad de ATP que la glucosa.

• Tiene lugar en la matriz mitocondrial.

• Produce acetil-CoA.

• El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs y da lugar

a fosforilación oxidativa.

• Los ácidos grasos atraviesan la membrana

mitocondrial unidos al aminoácido carnitina.

• Se basa en la oxidación del carbono β antes de la

escisión del carbono α.

• Se requiere ATP para activar los ácidos grasos (2).

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – β-oxidación a. grasos CARACTERÍSTICAS

β α

β α

β α

β α

El segundo carbono (carbono beta) contando a partir del grupo ácido (carbono alfa) se oxida mediante el siguiente proceso.

En primer lugar, la coenzima A se une al extremo del ácido graso mediante gasto de una molécula de ATP, (utiliza la energía disponible en sus dos enlaces). Ocurre en el citosol. La reacción transcurre en 2 etapas.

La degradación de ácidos grasos ocurre en la mitocondria. Para poder entrar en la mitocondria es por lo que ha de activarse.

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – β-oxidación a. grasos Activación de ácidos grasos

Se requiere 1 molécula de ATP, pero como esta es hidrolizada a AMP + 2 (P), energéticamente se considera que se necesitan 2 ATP.

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – β-oxidación a. grasos Transporte hasta la matriz mitocondrial

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – β-oxidación a. grasos ETAPAS

• Deshidrogenación: reacción de oxidación mediante formación de doble enlace entre los carbonos α y β.

Se produce FADH2

• Hidratación:adición de agua al doble enlace anterior y formación de grupo hidroxilo en carbono β.

• Oxidación:oxidación del grupo alcohol a grupo ceto y formación de β-ceto-acil-CoA.

Se produce NADH

• Tiolisis:Ruptura de enlace entre carbono α y β con entrada de CoA.Se produce un acetil-CoA y un acil-CoA con dos carbonos menos.

A continuación se produce una deshidrogenación, liberándose un átomo de H de cada uno de los C alfa y beta. Los incorpora el FAD, pasando a FADH2, que los cede en la cadena respiratoria.

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – β-oxidación a. grasos ETAPAS - Deshidrogenación

Hidratación del doble enlace (se añade una molécula de agua) por la enoil-CoA hidratasa para formar 3-L-hidroxiacil-CoA.

H2O

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – β-oxidación a. grasos ETAPAS - Hidratación

H2O

Nueva deshidrogenación. Se pierden los átomos de H del carbono beta. Los dos electrones son tomados (en forma de H) por el NAD+, que pasa a NADH, el cual los cede en la cadena transportadora deelectrones.

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – β-oxidación a. grasos ETAPAS - Oxidación

Finalmente se añade otra molécula de coenzima A al carbono beta. Se producen dos fragmentos, uno el acetil-co-A, y el otro un acil- co- A que tiene dos átomos de C menos que el ácido graso original. Este último sufre nuevas “beta oxidaciones” formando sucesivas moléculas de acetil-co-A.

Cada acetil-Co-A entra en el ciclo de krebs.

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – β-oxidación a. grasos ETAPAS – Tiolisis

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – β-oxidación a. grasos ETAPAS

•La función de la oxidación de los ácidos grasos es generar energía metabólica.

•Cada vuelta de la β oxidación produce un NADH, un FADH2 y un acetil-CoA.

•La oxidación del acetil-CoA en el ciclo de Krebs genera NADHs y FADHsadicionales que son reoxidados a través de la fosforilación oxidativa para formar ATP.

•Por lo tanto la oxidación completa de una molécula de ácido graso es un proceso altamente exergónico, produce un número elevado de ATPs.

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – β-oxidación a. grasos BALANCE ENERGÉTICO

La oxidación completa del ácido palmítico (que contiene 16 átomos de carbono), involucra siete vueltas de la ββββ oxidación, lo cual produce:

7FADH2

7NADH

8acetil-CoA

La oxidación de estos acetil-CoA a su vez produce en el ciclo de krebs:

8GTP

24NADH

8FADH2

Por lo tanto, la fosforilación oxidativa de 31 NADH producen 93 ATP y la de 15 FADH2 otros 30 ATP. Se restan 2 ATP EQUIVALENTES de la formación del acil-CoA (activación), Por tanto, la oxidación completa de una molécula de palmitato produce:

129 ATPs.

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – β-oxidación a. grasos BALANCE ENERGÉTICO - EJEMPLO

Calcula el balance energético de la β-oxidación completa del ácido esteárico (18 C):

CATABOLISMOCATABOLISMO DE LÍPIDOS – β-oxidación a. grasos BALANCE ENERGÉTICO - EJEMPLO

8FADH2 x 2 ATP = 16 ATP

8NADH x 3 ATP = 24 ATP

9acetil-CoA

La oxidación de estos acetil-CoA a su vez produce en el ciclo de krebs:

9GTP= 9 ATP

(9x3) 27 NADH x 3ATP = 81 ATP

9FADH2 x 2 ATP = 18 ATP

Por lo tanto, se produce 148 ATP; restando los 2ATP equivalentes necesarios para la formación del acil-CoA, la oxidación completa de una molécula de ácido esteárico produce 146 ATPs.


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• Lípidos

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