blain & bailon (2010) - anfibios y escamosos de bl y fn3

8/7/2019 BLAIN & BAILON (2010) - Anfibios y Escamosos de BL y FN3

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1 I. ANFIBIOS Y ESCAMOSOS DEL PLEISTOCENOINFERIOR DE BARRANCO LEN Y DE FUENTE

NUEVA 3 (ORCE, ANDALUCA, ESPAA)Hugues-Alexandre Blain l y Salvador BailonResumen: Los yacimientos arqueo-paleontolgicos del Pleistoceno inferior de Barranco Len y de Fuen-

te Nueva 3 han librado una diversificada fauna de anfibios y escamosos: Discoglossus cf . D. jeanneae (Disco-glossidae), Pelobates cultripes (Pelobatidae), Buf o bufo, Bu fo calamita y B u f o sp. (Bufonidae), Hyla meridionalis(Hylidae), Rana cf. R. perezi (Ranidae), Chalcides cf. Ch. bedriagai (Scincidae), Lacerta cf. L. lepida y Lacer-tidae indeterminados (Lacertidae), Ophisaurus sp. (Anguidae), Natrix maura, Natrix natrix, Rhinechis scalarisy Malpolon m onspessulanus (Colubridae).

Esta herpetofauna podra ser contempornea de condiciones climticas ligeramente ms frescas y, sobretodo, ms hmedas que las actuales en la depresin de Guadix-Baza. El paisaje estara dominado por un me-dio acutico soleado y rodeado por un suelo blando y un medio terrestre compuesto por zonas ms o menosabiertas intercaladas con zonas de bosque hmedo.

En Barranco Len notamos la presencia de Hyla meridionalis, la ms antigua mencin de la especie enEuropa occidental y de un Anguido de talla media adscrito a Ophisaurus y que constituye la ms recientemencin del gnero en Europa.

Palabras clave: amphibia, Pleistoceno inferior, paleoclima, paleopaisaje, squamata.Abstract: The archeo-paleontological sites from the Early Pleistocene of Barranco Len and Fuen-

te Nueva 3 have delivered a relatively diversified fauna of amphibians and squamates reptiles: Disco-glossus cf. D. jeanneae (Discoglossidae), Pelobates cultripes (Pelobatidae), Bufo bufo, Bufo calamitaand Bufo sp. (Bufonidae), Hyla meridionalis (Hylidae), Rana cf. R. perezi (Ranidae), Chalcides cf.Ch. bedriagai (Scincidae), Lacerta cf. L. lepida and Lacertidae indet. (Lacertidae), Ophisaurus sp.(Anguidae), Natrix maura, Natrix natrix, Rhinechis scalaris and Malpolon monspessulanus (Colu-bridae).

This herpetofauna, as a whole, could be contemporaneous of slightly fresher and especially more humidclimatic conditions than those which currently occur in the Guadix-Baza Depression. Palaeoenvironnementshows the prevalence of a wide and sunny aquatic environment with banks made up of a movable ground;terrestrial environment being composed of more or less open spaces with the presence of small moist woodedarcas.

Barranco Len corresponds to the oldest presence of Hyla meridionalis in Western Europe and to therelict presence of middle-size Anguidae pertaining to the Ophisaurus genus constituting the most recentcitation of this genus in Europe.

Key words: amphibia, Early Pleistocene, palaeoclimate, palaeoenvironment, squamata.1. L aborauyire dpartemental de Prhistoire du L azaret, 33bis Bd Franck Pilatte, 0630 0, N ice, France. [email protected].

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ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUST

Rsum: Les gisements archo-palontologiques du Plistocne infrieur de Barranco Len et FuenteNueva 3 ont livr une faune relativement diversifie d'amphibiens et de squamates : Discoglossus cf. D. jean-neae (Discoglossidae), Pelobates cultripes (Pelobatidae), Bufo bufo, Bufo calamita and Bufo sp. (Bufonidae),Hyla meridionalis (Hylidae), Rana cf. R. perezi (Ranidae), Chalcides cf. Ch. bedriagai (Scincidae), Lacertacf. L. lepida and Lacertidae indet. (Lacertidae), Ophisaurus sp. (Anguidae), Natrix maura, Natrix natrix,Rhinechis scalaris and Malpolon monspessulanus (Colubridae).

Cette herptofaune, dans son ensemble, pourrait tre contemporaine de conditions climatiques lgre-ment plus fraiches et surtout plus humides que celles qui rgnent actuellement dans la Dpression de Gua-dix-Baza. Le paloenvironnement montre la prdominance d'un milieu aquatique tendu et ensoleill avecdes rives composes d'un sol meuble ; le milieu terrestre tant compos d'espaces plus ou moins ouverts avecla prsence de petites zones arbores humides.

Le gisement de Barranco Len correspond la plus ancienne prsence de Hyla meridionalis en Europeoccidentale et la prsence relictuelle d'un Anguid, de taille moyenne, attribu au genre Ophisaurus et quiconstitue la mention la plus rcente de ce genre en Europe.

Mots clef : amphibia, squamata, Plistocne infrieur, paloenvironnement, paloclimat.

INTRODUCCINLos yacimientos de Barranco Len (BL) y de Fuente Nueva 3 (FN-3) se encuentran ubicados a unos

doscientos kilmetros al noreste de la ciudad de Granada (Andaluca, Espaa), en la zona oriental de la De-presin de Guadix-Baza. Estos dos yacimientos han proporcionado una importante fauna de macromamfe-ros y una industria ltica actualmente considerada como la ms antigua de la Pennsula Ibrica y de EuropaOccidental (Toro-Moyano, 2003 y Toro et al., 2003).

Desde el punto de vista arqueolgico, estos dos yacimientos corresponden a zonas de explotacin de osa-mentas animales (principalmente hipoptamos y elefantes) al borde de un gran lago pleistocnico.

La edad de los yacimientos ha sido establecida a partir de datos biocronolgicos y paleomagnticos,siendo incluidos en la biozona Allophaiomys lavocati (= burgondiae) (MmQ3, Pleistoceno inferior, Agusty Madurell, 2003) y asociados al cron de polaridad inversa Matuyama y con una edad comprendida entreOlduvai y Jaramillo (Oms et al., 2003).

MATERIAL Y MTODOSLos restos fsiles provienen de las campaas de excavaciones realizadas bajo la direccin de Isidro Toro-

Moyano, Jordi Agust y Bienvenido Martnez-Navarro entre los aos 1999 y 2002. Los restos seos, unavez lavados, tamizados con cribas de 5 y 0.8 mm y secados, han sido triados en el Instituto de PaleontologaMiguel Crusafont de Sabadell.

El material estudiado ha sido objeto de una publicacin preliminar (Blain, 2003), descrito y figuradoen una tesis doctoral (Blain, 2005) y una parte de los resultados obtenidos han sido expuestos en diversoscongresos (Bailon y Blain, 2003 y 2005).

La atribucin especfica de los restos de anuros se basa principalmente en los criterios de determinacinestablecidos por Sanchiz (1977) y Bailon (1991 y 1999). La determinacin de lacrtidos sigue los crite-rios de Barbadillo (1989) y Barahona y Barbadillo (1997), mientras que la identificacin de serpientes seapoya en los trabajos de Szyndlar (1984), Bailon (1986 y 1991), Barroso-Ruiz y Bailon (2003) y en unestudio biomtrico llevado a cabo sobre ejemplares actuales procedentes de la coleccin de comparacin166


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OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENC A DE GUADIX-BAZA

del Laboratoire dpartemental de Prhistoire du Lazaret , en Niza y del Museo Nacional de CienciasNaturales de Madrid.

Los datos sobre la corologa actual de las especies y los factores que la condicionan se basan principal-mente en atlas generales (Gasc et al., 1997; Pleguezuelos y Martnez Rica, 1997 y Pleguezuelos et al., 2002),en trabajos de carcter regional (Pleguezuelos, 1989; Gracia y Pleguezuelos, 1990; Fernndez-Cardenete etal., 2000) y estudios biogeogrficos (Antnez et al., 1988; Guerrero et al., 1999; Real et al., 1992, 2001ay b). Los datos paleobiogeogrficos han sido recogidos de los trabajos de Bailon (1991), Holman (1998) ySanchiz (1998).

Las medidas de los huesos han sido efectuadas con un video-medidor Kappa MFK II incorporado a unbinocular Wild M8, 0.01mm de precisin y las figuras han sido realizadas utilizando una cmara clara.

SistemticaLa lista de taxones determinados as como el nmero de restos atribuidos a cada uno de ellos se encuen-

tran indicados en la tabla 1.Barranco Len Fuente Nueva 3

NR % NR %Anura 2593 58.01% 131 49.06%Discoglossus cf. D. jeanneae 284 6.33% 13 4.86%Pelobates cultripes 58 1.30%Bufo bufo 83 1.86%Bufo calamita 3 0.07%Bufo sp. 1 0.02% 4 1.50%Hyla meridionalis 1 0.02%Rana cf R. perezi 1587 35.50% 68 25.47%Anura indet. 576 12.88% 46 17.23%Squamata 1871 41.99% 13 6 50.94%Lacertilia 10 9 2.43% 10 3.75%Chalcides cf. Ch. bedriagai 1 0.37%cf. Chalcides 1 0.02%Lacerta cf. L. lepida 45 0.99% 7 2.62%Lacertidae 10 0.22% 1 0.37%Ophisaurus sp. 53 1.20%cf. Ophisaurus 1 0.37%

Serpentes 1762 39.55% 126 47.19%Natrix natrix 6 0.13% 5 1.87%Natrix maura 753 16.86% 47 17.60%Rhinechis scalaris 20 0.45% 3 1.83%Malpolon monspessulanus 9 0.20% 3 1.12%Colubridae 25 0.56% 7 1.91%Ophidien indet. 949 21.23% 61 22.85%TOTAL 4464 100.00% 26 7 100.00%

Tabla 1. Listado del material fsil de anfibios y escamosos de Barranco Len y de Fu ente Nueva 3 .167


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Amphibia Linnaeus, 1758.Anura Rafinesque, 1815.Familia Discoglossidae Otth, 1837.Discoglossus cf . D. jeanneae Busack, 1986 (Figura 1, a-f).Material. El gnero Discoglossus se encuentra representado en los yacimientos de Barranco Len y de

Fuente Nueva 3 por un nmero importante de restos seos: ilion, escpula, vrtebras, fmur, radio-ulna,urostilo y tibio-fbula principalmente.

Descripcin. El ilion de este gnero se caracteriza por la presencia de una cresta dorsal baja e incurvadamedialmente y prolongada posteriormente por la tuberosidad superior. En los huesos en los que la reginposterior se encuentra bien conservada, el proceso isquitico es largo y en norma posterior este elementoposee un tubrculo y un silln interiliacos bien desarrollados.

El hmero posee un difisis recta en norma ventral y provista de una cresta paraventral suplementaria. Elcndilo se encuentra desplazado hacia el exterior con respecto al eje diafisario y la cresta radial, moderada-mente desarrollada, muestra un reborde incurvado ventralmente.

El urostilo se caracteriza por presentar dos ctilos de articulacin con la vrtebra sacra y dos apfisis trans-versas cilndricas y la escpula es corta y posee una cresta anterior bien desarrollada.

Todos estos elementos permiten una asignacin al gnero Discoglossus. Desde el punto de vista osteol-gico, ninguna diferencia notable ha sido sealada entre las especies peninsulares D. galganoi y D. jeanneae yla atribucin del material fsil a esta segunda especie se basa exclusivamente sobre criterios biogeogrficos,puesto que es la nica actualmente presente en Andaluca.

Corologa. D. jeanneae es una especie relativamente acutica, cuya distribucin parece ligada a regiones deelevada precipitacin y a la presencia de zonas con agua (Gracia y Pleguezuelos, 1990). En la provincia de Gra-nada, se encuentra bien representada en la zona occidental y ms puntualmente en la zona nororiental (Graciay Pleguezuelos, 1990 y Fernndez-Cardenete et al., 2000). Es una especie que ocupa preferentemente la reginmediterrnea, en los pisos bioclimticos meso- y supramediterrneo, evitando las fuertes temperaturas y lasdbiles precipitaciones del piso termomediterrneo del litoral. Habitan en aguas con corrientes o calmadas,incluso en charcas temporales y a veces someras. Siempre prxima al agua, su actividad, tanto diurna comonocturna, est condicionada a una humedad elevada, y a una temperatura superior a 10 (Real et al., 2001a).

Familia Pelobatidae Bonaparte, 1850.Gnero Pelobates Wagler, 1830.Pelobates cultripes (Cuvier, 1829). (Fig. 1, g-1).Material. Especie representada por fragmentos de huesos del crneo (5 maxilares, 3 fronto-parietales y

31 fragmentos indeterminados) y del resto del esqueleto (3 hmeros, 9 ilions, 2 vrtebras sacras, 1 urostiloy 3 tibio-fbulas).

Descripcin. Los fragmentos craneanos se caracterizan por la existencia de una superficie externa provistade una ornamentacin drmica densa y a base de tubrculos aislados. Este carcter permite diferenciar 1 ?cultripes de P fuscus , ausente en la Pennsula Ibrica, en el que la ornamentacin es menos densa y constituidapor tubrculos ms o menos fusionados (Bailon, 1991 y 1999).

El ilion carece de ala dorsal y de tubrculo superior y su cara postero-medial posee una fuerte estriacin.Este ltimo carcter permite relacionar este elemento a P. cultripes.168


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En los otros elementos estudiados, queda bien presentanda la morfologa tpica de Pelo bates, aunque nopermiten una atribucin especfica precisa.

Corologa. El sapo de espuelas (1? cultripes) es el nico representante de la familia en la Pennsula Ib-rica. Es una especie bero-francesa meridional, esencialmente terrestre y excavadora, que habita los suelosblandos o arenosos en la proximidad de zonas hmedas. Es una especie poco frecuente en la provincia deGranada, donde se encuentra en las depresiones semiridas del interior con poca cobertura vegetal (Graciay Pleguezuelos, 1990 y Fernndez-Cardenete et al., 2000). Su presencia parece ligada a un factor de elevadaevapo-transpiracin real (Real et al., 2001a), aunque la ausencia de un suelo blando y profundo constituyeun factor limitante para su presencia (Antnez et al., 1988).

Figura 1. Discoglossus cf. D. jeanneae, a: urostilo, norma dorsal (BL-5, GR-OR-002, 1100); b: escpula izquierda, norma dorsal (BL-5, GR-OR-002,1144); c y d: ilion izquierdo, normas lateral y posterior (BL-5, GR-OR-002, 1152); e: hmero izquierdo de individuo macho, norma ventral (BL 02,I 55) y f : radio-ulna, norma lateral (BL 02, I 55). Pelobates cultripes, g y h: maxilar, normas lateral y medial (BL 02, L 50, UME 6); i: fragmento defronto-parietal, norma dorsal (BL 02, L 50, capa D/E); j: hmero izquierdo, norma ventral (BL 02, M 55, UME 7); k y 1: ilion izquierdo, normaslateral y medial (BL 02, N 56, UME 2). Escala = 2 mm.

Familia Bufonidae Laurenti, 1768.Gnero B u f o Laurenti, 1768.Bufo bu fo (Linnaeus, 1758), Bufo calamita (Laurenti, 1768), B u f o sp. (Fig. 2, a-c).Material. La familia se encuentra representada en ambos yacimientos por un nmero poco elevado de

restos. Slo en Barranco Len ha sido posible una atribucin especfica, mientras que en Fuente Nueva 3, elelevado estado de fragmentacin no permite una determinacin precisa.

Descripcin. La determinacin especfica est basada principalmente en los trabajos de Bhme (1977),Sanchiz (1977), Bailon (1991 y 1999) y Bailon y Hossini (1990).

El ilion carece de cresta dorsal. En Bufo bufo, el tubrculo superior es bajo y con un lmite dorsal redondeado,mientras que en Bufo calamita este tubrculo es ms alto y puntiagudo. Adems, en esta ltima especie, sobre la ramaanterior, existe una excrecencia latero-ventral ( lmina calamita ) generalmente ausente en Bufo bufo y en Bufo viridis.

El hmero posee una difisis ms recta en Bufo bu fo que en Bufo calamita. El cndilo se encuentra des-pla zndo hacia el exterior en las dos especies, y en Bufo calamita, el conjunto cndilo y epicndilos presentaun mayor desarrollo que en Bufo bu fo .

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El fmur muestra una cresta femoral fina en Bufo calamita, mientras que en Bufo bu fo sta es ms anchay de forma triangular.

Los otros elementos seos se encuentran bastante fragmentados y su atribucin especfica se basa principal-mente a partir de la dimensin de estos, Bufo bu fo es una especie de mayor talla corporal que Bu fo calamita.

Corologa. El sapo comn (Bu fo bu fo ) es una especie euro-siberiana con amplia distribucin geogrfica(toda Europa, hasta el crculo polar y Extremo Oriente), que habita una gran variedad de hbitats. En laprovincia de Granada, su distribucin presenta una correlacin positiva con las zonas que presentan unacobertura vegetal densa y precipitaciones abundantes (Gracia y Pleguezuelos, 1990).

El sapo corredor (Bufo calamita), presenta tambin una amplia distribucin en Europa occidental. EnGranada, es una especie abundante y de distribucin homognea, es ms abundante que Bufo bufo, sobretodo en las zonas ridas como la Depresin de Guadix-Baza, donde habita biotopos variados aunque prefe-rentemente se encuentra en las regiones abiertas con suelos blandos (Gracia y Pleguezuelos, 1990).

Familia Hylidae Rafinesque, 1814.Gnero Hyla Laurenti, 1768.Hyla meridionalis (Boettger, 1874). (Fig. 2, d-e).Material: Especie representada en Barranco Len por un ilion.Descripcin. Este ilion presenta la morfologa tpica del gnero: ausencia de cresta dorsal y presencia de un tu-

brculo superior globuloso y de un proceso pubiano ensanchado ventralmente. En Hyla meridionalis el tubrculosuperior es redondeado, como en el fsil, mientras que en Hy la arborea este elemento es oval (Holman, 1998).

Corologa. La ranita meridional (Hyla meridionalis) es una especie bero-francesa meridional y norteafri-cana que posee una distribucin irregular y fragmentada. Suele encontrarse en todo tipo de hbitats acuticoscon vegetacin abundante. En la provincia de Granada se encuentra en las zonas bajas (menos de 900 m.) delsuroeste y muestra una correlacin positiva con una temperatura media anual superior a 14C. Es una especierelativamente termfila y mediterrnea (Gracia y Pleguezuelos, 1990 y Fernndez-Cardenete et al., 2000).

h

Figura 2. Bufo bufo, a hmero izquierdo de hembra, norma ventral (BL 01, GR-OR-00 3, 2092). Bufo calamita, b: hmero derecho de macho, norma ventral(BL-05, GR-OR-002, 1236). Bufo sp., c: ilion izquierdo, norma lateral (BL 01, K 50, UME 3, capa D). Hyla meridionalis, d y e: ilion izquierdo, normaslateral y posterior (BL 02, L 5 2, UME 5). Rana cf. R perezi, f y g escpula derecha, normas dorsal y ventral (BL 02, I 54, UME 3); h: ilion derecho, normalateral (BL 02, I 54, UME 3) i: hmero derecho de macho, norma ventral (BL 02, I 54, LIME 3); j : tibio-fibula (BL 02, N 56, UM E 2). Escala = 2 mm.170


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Familia Ranidae Rafinesque, 1814.Gnero Rana Linnaeus, 1758.Rana cf . R . perezi Seoane, 1885. (Fig. 2, f-j).Material. La rana comn (Rana perezi) es el anuro mejor representado en los dos yacimientos: 1655 ele-

mentos seos (1587 en Barranco Len y 68 en Fuente Nueva 3).Descripcin. La mayora de los restos atribuidos a esta familia se encuentran muy deteriorados, aunque

algunos de ellos muestran la morfologa caracterstica del grupo de ranas verdes.El ilion posee una cresta dorsal alta, vertical y prolongada posteriormente por un tubrculo superior

bien diferenciado y globuloso. En norma posterior, en este grupo de ranas, la zona de la unin ilio-isqui-tica es relativamente alta [valor d/t (Fig. 3) comprendido entre 2.12 y 2.88 segn Gleed-Owen, 2000].En Barranco Len, la media de este valor es = 2.52 0.23. Por otro lado, el valor de la altura de la crestadorsal (CDH, Tabla 2, Figura 3) se encuentra dentro del rango de valores obtenidos por Sanchiz et al.(1993) para Rana kl. esculenta, Rana perezi y Rana lessonae, mientras que el valor del ngulo (ANG, Tabla2, Figura 3) formado por el tubrculo superior y el eje principal del ilion presenta valores no significativoscon respecto a Rana lessonae.

El hmero presenta una difisis recta y un cndilo situado sobre el eje diafisario. En el grupo de ranasverdes as como en el material fsil, la difisis es relativamente ms robusta y corta que en el grupo de ranaspardas.

Los otros elementos presentan la morfologa tpica del gnero Rana, ver caracteres en Bailon(1999).

Los restos fsiles estudiados pueden incluirse dentro del grupo de ranas verdes, los caracteres morfolgi-cos y mtricos de material no permiten una asignacin especfica precisa y optamos por atribuirlos a Rana cf.R . perezi , el nico representante actual del grupo en la Pennsula Ibrica.

Corologa. La rana comn (Rana perezi) es una especie bero-francesa meridional frecuente en todos loshbitats acuticos soleados. En la provincia de Granada, esta especie presenta una distribucin amplia y ho-mognea (Gracia y Pleguezuelos, 1990, Fernndez-Cardenete et al., 2000).

Esp ec i es v a r N M ed ia M ed ia n a SD M in M a x tR. Id. esculenta C DH 5 2.75 2.62 0.26 2 .50 3.06 NR. perezi C DH 30 2.85 2.93 0.64 1.60 3.91 NR. ridibunda C DH 5 3.99 4.10 0.50 3.35 4.62 HR. lessonae C DH 5 2.70 2.70 0.19 2.50 3.00 NB L O 2 C D H 8 2.89 2.90 0.33 2.46 3.47R. Id. esculenta AN G 5 37 .80 34.00 6.94 32.00 48.00 SR. perezi AN G 30 36.25 35.50 5.18 29.00 45 .50 HR. ridibunda AN G 5 37.30 35.00 4.49 34.00 45.00 SR lessonae AN G 5 44.40 45.00 7.83 32.00 52.00 NB L O 2 A NG 8 44.38 44.50 2.50 40.00 48 .00

Tabla 2. Comparacin estadstica de las medidas obtenidas sobre el ilion con respecto a los datos actuales obtenidos por Sanchiz et al., (1993). Var= variable: n = nmero de h uesos; Media = media aritmtica; Mediana = mediana; Min = valor mnimo; Max = valor mximo; CDH = altura de lacota dorsal: ANG = ngulo entre la orientacin del tubrculo superior y el eje principal del ilion; t = significacin de las diferencias con respectoa la muestra segn un test de Cochran (N = P>0.05; S = 0.05 > P> 0.01; H = P< 0.01). Todas les medidas son indicadas en milmetros y losngulos en grados sexagesimales.

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d

Figura 3. Medid as obtenidas sobre el ilion de ranas verdes. a: segn Gleed-O wen (200 0); d = dim etro de la cavidad acetabular; t = altura de la uninilio-isquitica. b: segn Sanchiz et al. (1993); CDH = altura de la cresta dorsal; ANG = ngulo entre la orientacin del tubrculo superior y el ejeprincipal del ilion.

Squamata Oppel, 1811.Lacertilia Owen, 1842.Familia Scincidae Oppel, 1811.Gnero Chalcides Laurenti, 1768.Chalcides cf . Ch. bedriagai (Bosc, 1880), cf. Chalcides. (Figura 4, d-e).Material. Dos dentarios fragmentados, uno en Barranco Len y otro en Fuente Nueva 3.Descripcin. Estas dos piez as los dientes son pleurodontos, isodontos, cilndricos, monocspidos y con un pice

romo. En norm a medial, el pice de cada diente presenta una ornam entacin a base de estras longitudinales carac-terstica de la fam ilia. Com o en el caso de los repre sentantes del gnero Chalcides, el canal de Meckel se encuentraabierto en toda su extensin. El dentario ms completo posee 17 posiciones dentarias. La morfologa general delhueso, as como el aspecto y el nm ero de dientes corresponden bien con la especie actual Chalcides bedriagai, men-cionada con anterioridad en el Plio-Pleistoceno de la Depresin de Guadix-Baza por Barbadillo (1989).

Corologa. El eslizn ibrico (Chalcides bedriagai) es un endemismo ibrico que se distribuye por la ma-yor parte de la Pennsula a excepcin del extremo norte. Se encuentra principalmente en localidades con unapluviosidad anual elevada incluyendo hasta el piso supramediterrneo, aunque se encuentra tambin sobre ellitoral almeriense cuya precipitacin es la ms baja de Europa. Se encuentra en una gran variedad de hbitats,praderas, matorral mediterrneo, bosques aclarados, pedregales y arenales costeros con escasa vegetacin. Laausencia actual de la especie en la Depresin de Guadix-Baza parece estar ligada a la progresin de cultivoscereales (Fernndez-Cardenete et al., 2000).

Familia Lacertidae Oppel, 1811.Gnero Lacerta Linnaeus, 1758.Lacerta cf . L. lepida Daudin, 1802, Lacertidae indeterminado. (Figura 4, f-g).Material. Los restos de lacrtidos son poco numerosos y generalmente la familia se encuentra representa-

da por fragmentos de dentarios y de maxilares.Descripcin. Estos elementos se caracterizan por presentar dientes pleurodontos, isodontos, cilndricos ya menudo bi- o tricspidos. Entre el material colectado, algunos elementos presentan una talla relativamente

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grande parecida a la de la especie actual L. lepida, mientras que otros restos, netamente ms pequeos y frag-mentados no permiten una atribucin precisa dentro de esta familia.

Corologa. El lagarto ocelado (Lacerta lepida) es una especie europea meridional (Pennsula Ibrica, surde Francia y noroeste de Italia), generalmente asociada a pisos bioclimticos y vegetacin aclarada de tipomediterrneo, siendo raro en el bosque y matorral cerrado. En la provincia de Granada, posee una ampliadistribucin espacial y altitudinal (Pleguezuelos, 1989 y Fernndez-Cardenete et al., 2000).

d

Figura 4. Chalcides cf. Ch. bedriagai, a y b: dentario derecho, normas medial y lateral (FN 3-01, R 93, UME 1). Lacerta cf. L. lepida, c: fragmento dedentario derecho, norma medial (BL 02, L 52, UME 5) y d: fragmento de maxilar derecho, norma medial (BL 02, M 56, UME 3). Escala = 2 mm.

Familia Anguidae Oppel, 1811.Gnero Ophisaurus Daudin, 1803.Ophisaurus sp. (Figura 5, a-g).Material. Gnero representado en Barranco Len por varias vrtebras, osteodermos y un fragmento de

maxilar, mientras que en Fuente Nueva 3, slo un fragmento de vrtebra caudal podra atribuirse a este g-nero. Una de las vrtebras atribuidas en este trabajo a un Ophisaurus joven haba sido anteriormente adscritaa A nguis fragilis por Blain (2003) o a B lanus cinereus (Blain, 2005).

Descripcin. Slo se ha conservado la mitad posterior del maxilar. En este fragmento, los dosdientes conservados son subpleurodontos, monocspidos, cnicos y con una cierta forma de garfio,puesto que sus pices de encuentran recurvados posteriormente. En norma dorsal, la lmina horizontalpresenta un ensanchamiento (= proceso palatino) con lmite medial convexo y sobre el que se abre elforamen maxilar. En norma medial, la lmina horizontal posee un borde medial convexo y ligeramenteensanchado.

La morfologa de los dientes permite diferenciar este material de las formas actuales y fsiles euro-peas del gnero Pseudopus (sensu Klembara, 1979 et 1981) [1? moguntinus (Oligoceno final-Miocenomedio) ; laurillardi (Mioceno inferior y medio) ; P. pannonicus (Mioceno superior-Pleistoceno me-dio) y 1? apodus (actual), Aug y Rage (2000) y Rage y Bailon (2005)] en los que los dientes son msrobustos y de aspecto bulboso y relacionarlo al grupo de nguidos con dientes ms grciles, en nmeroreducido y de tipo cnico, como las formas actuales Anguis fragilis (Europa y Asia), Ophisaurus harti(Asia), O. gracilis (Holoceno de China) y O. koellikeri (Marruecos). Este fragmento de maxilar difierede A. fragilis por su mayor talla y por la morfologa de los dientes, ms bajos y robustos, y del foramenmaxilar que presenta un mayor desarrollo que en Anguis. La morfologa y disposicin de los dientes nopresentan diferencias relevantes con respecto a las formas fsiles europeas atribuidas a Ophisaurus (sensuKlembara, 1979 y 1981).

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d e

ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTNEZNAVARRO Y JORDI AGUST

Las vrtebras troncales son de talla media (longitud del centro 4 mm). En norma ventral, el centrovertebral es procelo, ms largo que ancho, de forma triangular y con una superficie ventral generalmenteplana. Los bordes laterales del centro vertebral divergen anteriormente, mientras que en A nguis fragilis, stosse mantienen paralelos en casi toda su extensin y en Pseudopus, esta divergencia es ms importante (Rocek,1984, Bailon, 1991 y Aug, 1992).

En norma dorsal, la espina neural ocupa casi toda la longitud del arco neural y se proyecta ligeramen-te sobre el lmite posterior de ste. El ctilo y el cndilo presentan un aplanamiento dorso-ventral bienmarcado.

Las vrtebras caudales se caracterizan por su mayor longitud y por la presencia de hemapfisis fusionadassobre el tercio posterior del centro vertebral.

Los osteodermos son simples, provistos de una decoracin drmica de tipo vermicular y en algunos casos,de una carena longitudinal. Esta ltima estructura se encuentra en los osteodermos medio-dorsales de Ophi-saurus y Pseudopus, pero no en Anguis (Hoffstetter, 1962).

La morfologa del maxilar y de sus dientes, as como la morfologa vertebral el tipo de la decoracindrmica de los osteodermos y la dimensin de los diferentes elementos estudiados, permiten excluir losgneros Pseudopus y Angu is y relacionar el material con un representante del gnero Ophisaurus, sin que unadeterminacin ms precisa sea posible.

Corologa. Ophisaurus es un gnero conocido en Europa entre el Eoceno y el Plioceno (Aug y Rage,1993) y su presencia en el Pleistoceno inferior de la Depresin de Guadix-Baza corresponde pues, a la msreciente mencin del gnero en Europa. Actualmente, la especie con distribucin ms prxima es Ophisauruskoellikeri, presente en el norte de Marruecos y donde ha sido mencionada desde el Plioceno terminal (Bai-lon, 2000). Esta especie frecuenta los bosques caducifolios y de conferas del piso bioclimtico sub-hmedo(Bons y Geniez, 1996).

Figura 5. Ophisaurus sp., a y b: maxilar izquierdo, normas medial y dorsal (BL 02, Capa D): osteodermo medio dorsal, norma dorsal (BL 02, CapaD); d - g: vrtebra trocal, normas dorsal, ventral, lateral izquierda y anterior 'BL 02. M 53, UME 4). Escala = 2 mm.

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Serpentes Linnaeus, 1758.Familia Colubridae Oppel, 1811.Gnero Natrix Laurenti, 1758.Natrix maura (Linnaeus, 1758) y Natrix natrix (Linnaeus, 1758). (Figura 6, a-e y f-j).Material. Natrix maura (753 vrtebras en Barranco Len y 47 en Fuente Nueva 3) y Natrix natrix (6

vrtebras en Barranco Len y 5 en Fuente Nueva 3).Descripcin. En Natrix, las vrtebras troncales se caracterizan por la presencia de hipapfisis (morfotipo

Natricino). El arco neural convexo en norma posterior, el ctilo y el cndilo son pequeos y circulares ylas parapfisis poseen procesos parapofisarios. En Natrix maura, el centro vertebral suele ser convexo y conlmites laterales difusos, mientras que en Natrix natrix, la superficie ventral del centro vertebral suele ser msplana y con los lmites laterales mejor marcados.

Corologa. La culebra de collar (Natrix natrix) es una especie medio-europea septentrional que seencuentra en la mayor parte de la Pennsula Ibrica excepto en zonas del centro y del sur, donde laaridez limita su extensin (Santos et al., 19976). La especie ha sido localizada en bosques de ribera,pinares, robledales y bosques mixtos, as como en prados y matorrales, en ambientes frescos y hmedosy parece depender menos de la presencia de zonas con agua que Natrix maura, cuya presencia s seencuentra condicionada a la existencia de medios acuticos (Santos et al., 1997a). En la provincia deGranada, Natrix maura posee una amplia distribucin, contrariamente a Natrix natrix cuya presenciaes puntual y restringida al suroeste de la provincia (Pleguezuelos, 1989 y Fernndez-Cardenete et al.,2000).

Figura 6 . Jira maura, a - e: vrtebra troncal, normas dorsal, ventral, anterior, lateral izquierda y posterior (BL 01, L 59, Capa D/E, n 1). Natrixnarrix. i: vrtebra troncal, normas dorsal, ventral, anterior, lateral izquierda y posterior (BL 02, N 55, UME 10 ). Escala = 2 mm.175


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Gnero Rhinechs Michahelles, 1833.R hinechis scalaris (Schinz, 1822). (Figura 7, e-a).Una parte del material atribuido a esta especie haba sido adscrito anteriormente a Hem orrhois hippocrepis

por Blain (2003).Gnero Malpolon Fitzinger, 1826.M alpolon mo nspessulanus (Hermann, 1804). (Figura 7, f-j).Material. Rhinechis scalaris: 23 vrtebras (20 en Barranco Len y 3 en Fuente Nueva 3). Malpolon mons-

pessulanus: 12 vrtebras (9 en Barranco Len y 3 en Fuente Nueva 3).Descripcin. La ausencia de hipapfisis permite adscribir estas vrtebras troncales a colbridos no na-

tricinos y la longitud del centro vertebral, comprendida entre 2.14 mm y 5.91 mm, indica la presencia deindividuos adultos y sub-adultos (Tabla 3).

Rh. Sca lar is n Media Mediana SD m in m axCL 2 1 3 . 2 6 2 . 9 4 0 . 9 2 2 . 1 4 5 . 9 1NAW 20 3.17 2.83 0 . 9 4 1 . 9 4 5 . 9 6PR-P0 1 8 4 . 0 8 3 . 6 3 1 . 2 5 2 . 4 6 7 . 5 6PO-PO 1 0 5 . 2 2 4 . 2 0 2 . 0 8 3 . 1 6 9 . 7 8PR-PR 5 5 . 1 8 4 . 1 6 2 . 8 7 2 . 9 5 1 0 . 1 7CNW 2 0 1 . 4 3 1 . 3 9 0 . 4 3 0 . 9 1 2 . 5 1

CNW/NAW 1 9 0 . 4 7 0 . 4 7 0 . 0 4 0 . 4 0 0 . 5 3PR-PR/PR-PO 4 1 . 2 8 1 . 2 7 0 . 1 0 1.18 1 . 3 8PR-PR/NAW 5 1 . 6 5 1 . 6 6 0 . 0 8 1 . 5 2 1 . 7 1CL/NAW 20 1 . 0 5 1 . 0 3 0 . 0 6 0 . 9 5 1 . 1 8

PO-PO/NAW 1 0 1 . 5 6 1 . 5 4 0 . 0 6 1 . 4 9 1 . 6 4CNW/CL 20 0 . 4 5 0 . 4 5 0 . 0 5 0 . 3 7 0 . 5 3

M. monspessulanus n Media Mediana SD m in m axCL 7 4 . 0 5 4 . 1 9 0 . 8 8 3 . 1 4 5 . 5 6NAW 7 3 . 0 0 2 . 8 2 0 . 6 9 2 . 4 0 4 . 2 3PR-P0 3 4 . 7 0 4 . 1 7 1 . 0 1 4 . 0 6 5 . 8 6PO-PO 2 4 . 3 2 4 . 3 2 0 . 0 8 4 . 2 6 4 . 3 7PR-PR 2 6 . 4 3 6 . 4 3 1 . 3 4 5 . 4 8 7 . 3 8CNW 5 1 . 4 1 1 . 4 3 0 . 3 3 1 . 0 7 1 . 9 3

CNW/NAW 5 0 . 4 5 0 . 4 6 0 . 0 3 0 . 4 0 0 . 4 8PR-PFt/PR-P0PR-PR/NAW 2 1 . 7 6 1 . 7 6 0 . 0 2 1 . 7 4 1 . 7 8CL/NAW 7 1 . 3 6 1 . 3 2 0 . 0 7 1 . 2 9 1 . 4 9

PO-PO/NAW 2 1 . 7 7 1 . 7 7 0 . 0 7 1 . 7 2 1 . 8 2CNW/CL 5 0 . 3 4 0 . 3 4 0 . 0 2 0 . 3 1 0 . 3 6

Tabla 3. Estudio estadstico de las medidas y de las proporciones de los "Collbrinos" fsiles de Barranco Len y de Fuente Nuev a 3.176


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f


Figura 7. R hinechis scalaris, a - e: vrtebra troncal, normas dorsal, ventral, anterior, lateral izquierda y posterior (BL 02, N 56, UME 2, n 27).Malpolon monspessulanus, f - j: vrtebra troncal, normas dorsal, ventral, anterior, lateral derecha y posterior (BL 02, Capa D, n 1). Escala = 2 mm.

Desde el punto de vista morfolgico, las vrtebras de Malpolon monspessulanus se caracterizan princi-palmente por la presencia de un centrum alargado y provisto de una carena hemal larga y fina y de bordesposteriores de las alas neurales relativamente rectos en norma posterior, mientras que en Rhinechis scalaris lavrtebra es ms corta y de aspecto robusto, la carena hemal, ms ancha y con lmites laterales menos marca-dos que en la especie anterior, posee una extremidad posterior espatulada y las alas posteriores son convexas.En Hem orrhois hippoc repis y sobre todo en Malpolon m onspessulanus, los procesos prezigapofisarios son msesbeltos y agudos que en R hinechis sc alaris y Coronella (las vrtebras de este gnero son distintivamente apla-nadas en sentido dorso-ventral). En las vrtebras de mayor tamao atribuidas a R hinechis scalaris, el bordeanterior del zigosfeno es cncavo, como es a menudo observable en los individuos actuales de esta especie.

Desde el punto de vista mtrico (Tabla 3 y Figura 8), las medidas y las relaciones obtenidas en las vr-tebras fsiles de Barranco Len y de Fuente Nueva 3 y su comparacin con los valores obtenidos por Blain(2005) sobre ejemplares adultos de Coronella girondica y sub-adultos (de dimensin comparable a la de losadultos de Coronella girondica) de Rhinechis scalaris, Hemorrhois hippocrepis y Malpolon monspessulanus actua-les, no muestran la presencia en estos yacimientos de representantes de Coronella ni de Hemorrhois.

En este sentido, las vrtebras troncales de Malpolon monspessulanus se caracterizan por presentar el mayorvalor de la relacin CL/NAW (CL/NAW entre 1.29 y 1.49 en los fsiles), mientras que en Rhinechis scalaris,este valor es mnimo (CL/NAW entre 0.95 y 1.18 en los fsiles) (Tabla 3 y Figura 8).

Corologa. La culebra de escalera (Rhinechis scalaris) y la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus)poseen una distribucin amplia y homognea en la Pennsula Ibrica, as como en la provincia de Granada.Estas serpientes son caractersticas de la regin mediterrnea donde se encuentran en una gran variedad debiotopos, aunque generalmente secos y con una ligera cobertura vegetal. Actualmente, la culebra bastardapresenta algunos vacos en los hbitats ridos, como es el caso de la Depresin de Guadix-Baza, donde suausencia podra estar ligada a la ausencia de presas (Pleguezuelos, 1989).

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Rs 1

Rs I

1480 1,550 1,680 1780

ftsi

1.900 2.

ISIDRO TORO , BIENVENIDO MA RTNEZ-NAVARRO Y JORDI AGU ST

~11-8111~0,900 1,000 1,100 1.200 1,300 1,400 1 ,500

PR-053105 PO-P0R1AWCg 1

Figura 8. Medidas de las vrtebras troncales de los "colubrinos" utilizados (segn Szyndlar, 1984, modificado). CL: longitud del centrum vertebral;CNW: anchura del cuello condilar; NAW: anchura mnima del arco neural; PO - PO: distancia postzigapofisaria; PR - PO: distancia entre lasprezigapfisis y las postzigapfisis; PR - PR: distancia prezigapofisaria. Comparacin de los cocientes biomtricos entre el material fsil (en negro)de Barranco Len y Fuente Nueva 3 y las especies actuales (en gris) Coronella girondica (Cg), Hem orrhois hippocrepis (Hh), Rhinechis scalaris (Rs) yMalpolon mo nspessulanus (Mm) (segn Blain, 2005).

Datos tafonmicosEl material estudiado se encuentra muy fragmentado y muy pocos elementos seos se encuentran

completos. Por otro lado, un gran nmero de estos elementos posee un aspecto rodado, indicando untransporte acutico, y no parecen presentar trazas de digestin originadas por un predador, mientras quealgunos incisivos y molares de roedores si parecen presentar un cierto grado de digestin (Blain, observa-cin personal).

Los elementos o fragmentos mejor representados son los que presentan un mayor grado de osificacin,extremidad distal del ilion y del hmero y parte central del fmur y de la tibio-fbula en el caso de los anurosy vrtebras en el caso de los escamosos.

La presencia de estos elementos seos en los yacimientos de Barranco Len y de Fuente Nueva 3 puedeexplicarse por muerte natural de los individuos a orillas o dentro del paleo-lago (caso de las especies conafinidades acuticas: sapillo pintojo, rana comn y culebra viperina) y, en el caso de Barranco Len y paralas especies terrestres, por una aportacin secundaria de elementos procedentes del paleo-canal (bufnidos,lacrtidos, nguidos y serpientes).

1 ,500 1.60,5 1,700

Datos paleobiogeogrficosLos yacimientos de Barranco Len y de Fuente Nueva 3 presentan un gran inters en la reconstruccinde la historia biogeogrfica de las especies de anfibios y reptiles en la Pennsula Ibrica.

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OCUPACIONES HUM ANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA C UENCA DE GUADIX-BAZA

Con la excepcin del gnero Ophisaurus, todos los taxones mencionados en el Pleistoceno inferior deBarranco Len y de Fuente Nueva 3 son actualmente presentes en la provincia de Granada, aunque algunosde ellos poseen una distribucin ms occidental.

Las presencias de Pelobates cultripes y de Hy la m eridionalis en estos yacimientos, constituyen las ms antiguasmen ciones de estas dos especies en Europa occidental. Pelobates cultripes haba sido mencionado en el Pleistocenomedio de Espaa, aunque su presencia podra remontar desde el Mioceno (Sanchiz, 1998), mientras que paraHyla meridionalis la mencin ms antigua remontaba al Pleistoceno superior de Gran Bretaa (Holman, 1998).

En el caso de Ophisaurus, las formas ms recientes referentes al gnero provienen del Plioceno (MN 16)de Balaruc II (Ophisaurus sp., Francia), de las Islas Medas (aff. Ophisaurus, Espaa) (Bailon, 1989 y 1991) yAlmenara-Casablanca-4 (Ophisaurus sp., Espaa) (Blain, 2005). La morfologa de los dientes de las formasde Balaruc II e Islas Medas, dientes de aspecto ms cilndrico, parece diferente de nuestro material, por lo queel Ophisaurus de Barranco Len parece ser una forma distinta (probablemente ms cercana a la de Almenara-Casablanca-4) y representa el ms moderno representante del gnero en Europa. Las relaciones de parentescodel fsil con los representantes actuales quedan an por determinar.

DATOS PALEOCLIMTICOS Y PALEOAMBIENTALESLas proporciones relativas de los diferentes taxones determinados, as como sus afinidades ecolgicas son

coherentes entre los dos yacimientos (Figura 9). El clima parece ser de tipo templado-fresco, aunque este l-timo carcter se encuentra atenuado por la presencia de especies con afinidades termfilas (Hyla m eridionalis,Ophisaurus, Chalcides bedriagai o Malpolon monspessulanus).

La fuerte proporcin de taxones acuticos (Discoglossus, R ana perezi y Natrix maura) sugiere la presenciade un punto de agua de una cierta extensin y bien soleado, rodeado por terrenos blandos, favorables a lapresencia de especies de hbitos excavadores (Bufo calamita y Pelobates cultripes) y de una vegetacin abun-dante como lo sugiere la presencia de Hyla meridionalis.

Por otro lado, la presencia de un paleo-canal en Barranco Len parece haber favorecido la presencia detaxones de tipo ms terrestre que aportan datos sobre el paisaje de la regin. Este parece presentar un carcter enmosaico, con la existencia de bosques hmedos y de espacios secos abiertos o con vegetacin de tipo matorral.

La comparacin directa de estos datos con el paisaje actual es dificil de establecer si se tiene en cuenta la elevacinque ha padecido la regin desde el P lioceno medio. Sin embargo, podemos avanzar que a partir del estudio de la her-petofauna de estos dos yacimientos, el clima debera ser ligeramente m s fresco y con una hum edad relativa m s im-portante favoreciendo la extensin del m edio acutico y la presencia de una v egetacin palustre y de z onas boscosas.

Barranco Len (Capa D)Fuente Nueva 3Figura 9. Interpretacin pa leoclimtica y paleoamb iental a partir de los anfibios y escamosos. a: proporcin de los diferentes grupos representados; b:proporciones climticos a partir de las afinidades de las especies; c: proporcin de los ambientes representad os y d: el medio vegetal. Datos obtenidosen funcin del nmero de restos.

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CONCLUSIONESEn el yacimiento de Barranco Len se han identificado los anfibios y los escamosos siguientes: Discoglossus

cf. D. jeanneae, Pelobates cultripes, Bufo bufo, Bufo calamita, Bufo sp., Hyla meridionalis, Rana cf. R. perezi,cf. Chalcides, Lacerta cf. L. lepida, Lacertidae indeterminados, Ophisaurus sp., Natrix maura, Natrix natrix,Rhinechis scalaris y Malpolon monspessulanus.

En Fuente Nueva 3, la herpetofauna est constituida por: Discoglossus cf. D. jeanneae, Bufo sp., Rana cf.R . perezi, Chalcides cf. Ch. bedriagai, Lacerta cf . L. lepida, Lacertidae indeterminados, Natrix maura, Natrixnatrix, Rhinechis scalaris y Malpolon monspessulanus.Desde un punto de vista paleobiogeogrfico, la presencia de Ophisaurus en el Pleistoceno inferior de Ba-

rranco Len constituye la mencin ms moderna del gnero en Europa occidental. Para Hyla meridionalis setrata de la ms antigua mencin de la especie, y una de las ms antiguas menciones para Pelobates cultripes.

La herpetofauna de estos yacimientos sugiere un clima templado-fresco y ms hmedo que el clima actualde la regin. El paisaje comprendera una zona acutica soleada, rica en vegetacin palustre y rodeada porsuelos blandos. El paisaje terrestre estara compuesto por un medio alternando zonas secas abiertas o convegetacin de matorral junto con zonas de bosque hmedo. Estas condiciones podran corresponder a unperiodo glaciar del Pleistoceno inferior.

BIBLIOGRAFAAGUST, J. y MADURELL, J. (2003), "Los arviclidos (Muroidea, Rodentia, Mammalia) del Pleistoceno

inferior de Barranco Len y Fuente Nueva 3 (Orce, Granada). Datos preliminares", en: El Pleistoceno inferiorde B arranco L en y de Fuente N uev a 3, Orce (Granada): mem oria cientfica campaas 1999-2002 (Eds. I. ToroMoyano, J. Agust y B. Martnez-Navarro), Junta de Andaluca, Consejera de Cultura, Sevilla, 137-145.

ANTNEZ, A., REAL, R. y VARGAS, J.M. (1988), "Anlisis biogeogrfico de los anfibios de la vertientesur de la Cordillera Btica", Miscel.liana Zoologica, 12, 261-272.

AUG, M. L. (1992), "Une espce nouvelle d'Ophisaurus (Lacertilia, Anguidae) de l'Oligocne des phospho-rites du Quercy. Revision de la sous-famille des Anguinae", Paliiontologische Zeitschrifi-, 66, 1/2, 159-175.

AUG, M. y RAGE, J.-C. (2000), "Les Squamates (Reptilia) du Miocne moyen de Sansan. In: La faunemiocne de Sansan et son environnement (Ed. L. Ginsburg)", Mmoires du Musum national d'Histoirenaturelle, 183, 263-313.

BAILON, S. (1986), "Los anfibios y los reptiles del yacimiento de Cueva-Hor (Darro, Granada)", Antro-pologa y Paleoecologia hum ana, 4, 131-155.

BAILON S. (1989), "Les amphibiens et les Reptiles du Pliocne suprieur de Balaruc II (Hrault, France)",Palaeovertebrata, Montpellier, 19 (1), 7-28.

BAILON, S. (1991), "Amphibiens et reptiles du Pliocne et du Quaternaire de France et d'Espagne : miseen place et volution des faunes", 7hse am e cy cle, Universit de Paris V II, 499 p., 89 pls. (Indit).

BAILON, S. (1999), "Diffrenciation ostologique des Anoures (Amphibia, Anura) de France", en: Fichesd'ostologie animale pou r l'archolog ie, Srie C: v aria (Eds. J. Desse y N. Desse-Berset). Valbonne : Centrede Recherches Archologiques-CNRS, 38 p.

BAILON, S. (2000), "Amphibiens et reptiles du Pliocne final d'Ahl al Oughlam (Casablanca, Maroc)",Geodiversitas, 22, 4, 539-558.18 o


17/19


BAILON, S. y BLAIN, H.-A. (2003), "Reptiles Fauna and climatic changes during the Pliocene boundaryin the Western Mediterranean", Communication abstracts of the "Thematic Workshop on Archaeology ofAndalusia" and "Meeting of the International Quaternary Association', Granada, April, 2003.

BAILON, S. y BLAIN, H.-A. (2005), "Mise en vidence des variations climatiques du Pliocne suprieur partir de l'tude des reptiles de l'Europe occidentale", Rsum s des com mu nications du Congrs Cadrebiostratigraphique de la fin du Pliocne et du Plistocne infrieur (3 Ma 780 000 ans) en Europe mridi-onale, Tende, mai 2005, 74.

BAILON, S. y HOSSINI, S. (1990), "Les plus ancien Bufonidae (Amphibia, Anura) d'Europe : les espcesdu Miocne francais", A nnales de Palontologie (V ertbr-Invertbre), Paris, 76 (2), 121-132.

BARAHONA, F. y BARBADILLO, L.J. (1997). Identification of some Iberian lacertids using skull charac-ters. R ev ista Espaola de Herpetologa, 11, 47-62.

BARBADILLO, L.J. (1989), "Los Reptilia (Sauria y Amphisbaenia) de los yacimientos Plio-Pleistocnicosde la Cuenca de Guadix-Baza", en: Geologa y Paleontologa de la Cuenca de Guadix-Baza (Eds. M E Al-berdi y E B. Bonadonna). Trabajos Negeno/Quaternario. M.N. C N. , Madrid, 11, 151-165.

BARROSSO RUIZ, C. y BAILON, S. (2003), "Los anfibios y los reptiles del Pleistoceno superior dela Cueva del Boquete de Zafarraya", en: El Pleistoceno superior de la Cueva del Boquete de Zafarraya(Coord. C. Barrosso Ruiz), Arqueologa Monografas, Junta de Andaluca, Consejera de Cultura,267-278.

BLAIN, H.-A. (2003), "Anfibios y reptiles", en: El Pleistoceno inferior de Barranco L en y de Fuente N uev a 3,Orce (Granada): memoria cientfica campaas 1999-2002 (Eds. I. Toro Moyano, J. Agust y B. Martnez-Navarro), Junta de Andaluca, Consejera de Cultura, Sevilla, 159-172.

BLAIN, H.-A. (2005), "Contribution de la paloherptofaune (Amphibia & Squamata) la connaissancede l'volution du climat et du paysage du Pliocne suprieur au Plistocne moyen d'Espagne", Doctoratdu Musum National d'Histoire Naturelle de Paris. Departement de Prhistoire. Institut de Palontologiehumaine.402 p., 67 pls. (Indit).

BHME, G. (1977), "Zur Bestimmung quartrer Anuren Europas und Hand von Skelettementen", W i s -senschafiliche Zeitschrifi Humbolt-Universitt Berln (Math- Nat. Reihe), Berlin, 26, 3, 283-300.

BONS, J. y GENIEZ, E (1996). Amphibiens et Reptiles du Maroc (Sahara Occidental compris) Atlas biogo-graphique, Asociacin Herpetolgica Espaola, Barcelona, 319 p.

FERNNDEZ-CARDENETE, J.R., LUZN-ORTEGA, J.M., PREZ-CONTRERAS y J., TIERNODE FIGUEROA, J.M. (2000), "Revisin de la distribucin y conservacin de los anfibios y reptiles enla provincia de Granada (Espaa)", Zoolologa Baetica, 11, 77-104.

GASC, J.-P., CABELA, A., CRNOBRNJA-ISAILOVIC, J., DOLMEN, D., GROSSENBACHER, K.,HAFFNER, E, LESCURE, J., MARTENS, H., MARTNEZ RICA, J.P., MAURIN, H., OLIVIERA,E., SOFIANIDOU, T.S., VEITH, M. y ZUIDERWIJK, A. (1997). Atlas of A mphibians and Reptilesin Europe, Societas Europea Herpetologica et Musum National d'Histoire Naturelle Ed., Paris, 494 p.

GLEED-OWEN, C.P. (2000), "Subfossil records of Rana cf. lessonae, Rana arvalis and Rana cf. dalmatinafrom Mddle Saxon (c. 600-950 AD) deposits in eastern England: evidence for native status", Amphibi-Reptilia, 21 (1), 57-65.

GRACIA, P. y PLEGUEZUELOS, J.M. (1990), "Distribucin de los anfibios en la provincia de Granada(SE Pennsula ibrica)", Annales de Biologa, 16 (Biologa Animal, 5), 71-84.181


18/19

ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTNEZN AVARRO Y JORDI AGUST

GUERRERO, J.C., REAL, R., ANTNEZ, A. y VARGAS, J.M. (1999). Asociaciones interespecficas delos anfibios en los gradientes ambientales del sur de Espaa. R ev ista Espaola de Herpetologia, 13, 49-59.

HOFFSTETTER, R. (1962). Observations sur les ostodermes et la classification des Anguids actuels etfossiles (Reptiles, Sauriens). Bulletin du Musum National d'Histoire Naturelle, 2 e srie, 34, 2, 149-157.

HOLMAN, J.A. (1998). Pleistocene Amphibians and Reptiles in Britain and Europe. Oxford Monographson Geology and Geophysics, 38. Oxford University Press, 254 p.KLEMBARA, J. (1979). Neue Funde der Gattungen Ophisaurus und Anguis (Squamata, Reptilia) aus dem

Untermiozn Westbhmens (CSSR). V stnik st iednho stavu geologickhlo, 54, 163-169.KLEMBARA, J. (1981). Beitrag zur Kenntnis der Subfamilie Anguinae (Reptilia, Anguidae). Acta Univer-sitatis Carolinae, Geologica, 2, 121-168.OMS, O., PARS, J.M. y AGUST, J. (2003). Datacin magnetoestratigrfica de los yacimientos de Fuente

Nueva 3 y Barranco Len 5 (Orce, Granada). In: El Pleistoceno inferior de Barranco Len y de FuenteNueva 3, Orce (Granada): memoria cientfica campaas 1999-2002 (Eds. I. Toro Moyano, J. Agust y B.Martnez-Navarro). Junta de Andaluca, Consejera de Cultura, Sevilla, 105-114.

PLEGUEZUELOS, J.M. (1989). Distribucin de los reptiles en la provincia de Granada (SE. Pennsulaibrica). Doana, Acta Vertebrata, 16 (1), 15-44.

PLEGUEZUELOS, J.M. y MARTNEZ-RICA, J.P. (1997). Distribucin y Biogeografa de los anfibios yreptiles de Espaa. M onografas R ev ista Espaola de Herpetologa. 3, Universidad de Granada, 542 p.

PLEGUEZUELOS, J.M., MRQUEZ, M. y LIZANA, M. (2002). Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptilesde Espaa. Direccin General de Conservacin de la Naturaleza Asociacin Herpetologica Espaola,Madrid, 584 p.

RAGE, J.-C. y BAILON, S. (2005). Amphibians and squamate reptiles from the late early Miocene (MN4)of Bon 1 (Montral-du-Gers, southwestern France). Geodiversitas, 27, 3, 413-441.

REAL, R., GUERRERO, J.C. y RAMREZ, J.M. (1992). Identificacin de fronteras biticas significativaspara los anfibios en la cuenca hidrogrfica del sur de Espaa. Doana, Acta Vertebrata, 19 (1-2), 53-70.

REAL, R., GUERRERO, J.C., ANTNEZ, A., OLIVERO, J. y VARGAS, J.M. (2001a). Respuestascorolgicas de las especies de anfibios frente a los gradientes ambientales en el Sur de Espaa. I. Patronesindividualistas. Bo letn Real Sociedad Espaola de Historia N atural (Sec cin B iologa), 96, 3-4, 243-249.

REAL, R., GUERRERO, J.C., ANTNEZ, A., OLIVERO, J. y VARGAS, J.M. (2001b). Respuestascorolgicas de las especies de anfibios frente a los gradientes ambientales en el Sur de Espaa. II. Patronescomunes. B oletn Real Sociedad Espaola de Historia N atural (Seccin B iologa), 96 (3-4), 251-261.

ROEK, Z. (1984). Lizards (Reptilia : Sauria) from the Lower Miocene locality Dolnice (Bohemia, Czecho-slovakia). Rozpravy Geskoslovensk akademie vd, r Mat. Hr., 94 (1), 1-69.

SANCHIZ, F.B. (1977). La familia Bufonidae (Amphibia, Anura) en el Terciario Europeo. Trabajos N eogeno/Quaternario. 75-111.

SANCHIZ, F.B. (1998). Salientia. In: Handbuch der Paloherpetologie, tome 4, Mnchen, 275 p., 153 figs.,12 p l.SANCHIZ, B., SCHLEICH, H.H. y ESTEBAN, M. (1993). Water frogs (Ranidae) from the Oligocene ofGermany. Journal of Herpetology, 27 (4), 486-489.182


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OCUPACIONES HUM ANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA C UENCA DE GUADIX-BAZA

SANTOS, X., CARRETERO, M.A., LLORENTE, G.A. y MONTORI, A. (1997a), "Natrix maura", en :Distribucin y Biogeografi'a de los anfibios y reptiles de Espaa (Eds. J. M. Pleguezuelos y J. P. Martnez-Rica), M onografas R ev ista Espaola de Herpetologa 3, Universidad de Granada, 279-281.

SANTOS, X., CARRETERO, M.A., LLORENTE, G.A. y MONTORI, A. (1997b), "Natrix natrix", en :Distribucin y Biogeografa de los anfibios y reptiles de Espaa (Eds. J. M. Pleguezuelos y J. P. Martnez-Rica), M onografas R ev ista Espaola de Herpetologa 3, Universidad de Granada, 282-284.

SZYNDLAR, Z. (1984), "Fossil snakes from Poland", A cta zoologica cracoviensia, 28, 1, 156 p.TORO MOYANO, I. (2003), L as Industrias lticas de los yacim ientos del pleistoceno inferior de B arranco L en

y Fuente Nueva 3 de Orce (Granada). Contribucin al conocimiento del primer poblamiento humano deEuropa. Tesis Doctoral, Universidad de Granada. Departamento de Prehistora y Arqueologa. Granada,266 p., 105 fig., 25 tabl., 26 pl.

TORO MOYANO, I., AGUST, J. y MARTNEZ-NAVARRO, B. (2003), El Pleistoceno inferior de B ar-ranco Len y de Fuente Nueva 3, Orce (Granada): memoria cientfica campaas 1999-2002, Junta de An-daluca, Consejera de Cultura, Sevilla, 206 p.

blain & bailon (2010) - anfibios y escamosos de bl y fn3

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