1. 1. SOLOMON BERG MARTIN NOVENAEDICIN BIOLOGA de Solomon / Berg / Martin, a menudo descrito como el mejor texto para aprender biologa, es tambin un programa de enseanza completa. Los sistemas de aprendizaje magncamente integrados, basados en la investigacin, guan a los estu- diantes a travs de cada captulo. Los conceptos clave aparecen claramente al comienzo de cada captulo y los objetivos de aprendizaje al iniciar cada seccin. Luego, los estu- diantes repasan los puntos clave al nal de cada seccin antes de pasar a la siguiente. Al nal del captulo, un resumen especialmente enfocado proporciona un refuerzo adicio- nal de los objetivos de aprendizaje. La novena edicin de esta obra ofrece una integra- cin ampliada de tres temas centrales del texto de biologa (evolucin, transferencia de informacin y energa para la vida) y los innovadores recursos en lnea y multimedia para estudiantes y profesores. Caractersticas: El sistema de aprendizaje basado en la investigacin gua a los estudiantes a tra- vs de cada captulo. Reforzando el sistema de aprendizaje, estn las declaraciones Punto clave que acompaan muchas guras y Experimento clave secciones para animar a los estudiantes a evaluar los enfoques de investigacin que los cientcos reales han tomado. Preguntas acerca de, recuadros que exploran temas relevantes para la vida de los estudiantes, proporcionando un foro para la discusin de temas de actualidad en ms detalle. Cientos de ejemplos en todo el libro demuestran las conexiones entre el laboratorio y la vida real. Fuerte cierre de captulo impulsa el pensamiento crtico y la revisin, ofreciendo un resumen detallado con las secciones Trminos clave, Anlisis de datos, Enlaces de evolucin, y preguntas de pensamiento crtico. El robusto programa de arte ilustra claramente los conceptos y guras animadas para que los estudiantes puedan interactuar con el material en lnea para reforzar su comprensin. Ahorro de tiempo, recursos didcticos incluyen PowerLecture (una herramienta ni- ca que permite crear interesantes lecturas, que hacen de las conferencias multimedia un proceso fcil), recursos en lnea, tareas y ms. N O V E N A E D I C I N SOLOMON BERG MARTIN Visite nuestro sitio en http://latinoamerica.cengage.com Portada Biologa_Solomon.indd 1Portada Biologa_Solomon.indd 1 19/12/12 15:0619/12/12 15:06
2. 2. 61_Guardas_SOLOMON.indd 5961_Guardas_SOLOMON.indd 59 17/12/12 12:3517/12/12 12:35
3. 3. Biologa ELDRA P. SOLOMON afiliaciones anteriores: University of South Florida, Tampa Hillsborough Community College LINDA R. BERG afiliaciones anteriores: University of Maryland, College Park St. Petersburg College DIANA W. MARTIN Rutgers University N O V E N A E D I C I N Australia Brasil Corea Espaa Estados Unidos Japn Mxico Reino Unido Singapur Traduccin Ana Elizabeth Garca Hernndez Hugo Villagmez Velzquez Jorge Humberto Romo Muoz Vctor Campos Olgun Revisin tcnica Dra. Yazmn Nieves-Jimnez Catedrtica e Investigadora Cientfica Universidad de Puerto Rico Recinto de Ro Piedras Lic. Roco Crdenas Romero Licenciada en Biologa y Qumica, Universidad Libre de Colombia Especialista en metodologa de la educacin, Universidad de Sao Paulo Aspirante al ttulo de Magister en Edicin digital de la Universidad de Alcal Lic. Pablo S. Salomn Diplomado Superior en Enseanza de las Ciencias por la Facultad Latinoamericana de Ciencias Sociales sede acadmica Argentina (FLACSO/Argentina) Licenciado en Ciencias Biolgicas por la Universidad de Buenos Aires (UBA). 00_Preliminares_SOLOMON.indd 100_Preliminares_SOLOMON.indd 1 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
4. 4. D.R. 2013 por Cengage Learning Editores, S.A. de C.V., una Compaa de Cengage Learning, Inc. Corporativo Santa Fe Av. Santa Fe nm. 505, piso 12 Col. Cruz Manca, Santa Fe C.P. 05349, Mxico, D.F. Cengage Learning es una marca registrada usada bajo permiso. DERECHOS RESERVADOS. Ninguna parte de este trabajo amparado por la Ley Federal del Derecho de Autor, podr ser reproducida, transmitida, almacenada o utilizada en cualquier forma o por cualquier medio, ya sea grco, electrnico o mecnico, incluyendo, pero sin limitarse a lo siguiente: fotocopiado, reproduccin, escaneo, digitalizacin, grabacin en audio, distribucin en Internet, distribucin en redes de informacin o almacenamiento y recopilacin en sistemas de informacin a excepcin de lo permitido en el Captulo III, Artculo 27 de la Ley Federal del Derecho de Autor, sin el consentimiento por escrito de la Editorial. Traducido del libro Biology, Ninth Edition. Eldra P. Solomon/Linda R. Berg/Diana W. Martin Publicado en ingls por Brooks/Cole, una compaa de Cengage Learning 2011 ISBN: 978-0-538-74125-5 Datos para catalogacin bibliogrca: Solomon, Eldra P., Linda R. Berg y Diana W. Martin Biologa, Novena edicin ISBN: 978-607-481-934-2 Visite nuestro sitio en: http://latinoamerica.cengage.com Biologa Novena edicin Eldra P. Solomon/Linda R. Berg/ Diana W. Martin Presidente de Cengage Learning Latinoamrica: Fernando Valenzuela Migoya Director Editorial, de Produccin y de Plataformas Digitales para Latinoamrica: Ricardo H. Rodrguez Gerente de Procesos para Latinoamrica: Claudia Islas Licona Gerente de Manufactura para Latinoamrica: Ral D. Zendejas Espejel Gerente Editorial de Contenidos en Espaol: Pilar Hernndez Santamarina Gerente de Proyectos Especiales: Luciana Rabuetti Coordinador de Manufactura: Rafael Prez Gonzlez Editores: Sergio R. Cervantes Gonzlez Timoteo Eliosa Garca Diseo de portada: John Walker Imagen de portada: Dragon frondoso de mar (Phycodurus eques) en el oceno Antrtico; Michael Aw/Getty Images Composicin tipogrca: Ediciones OVA Impreso en Mxico 1 2 3 4 5 6 7 15 14 13 12 00_Preliminares_SOLOMON.indd 200_Preliminares_SOLOMON.indd 2 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
5. 5. DEDICATORIA A nuestras familias, amigos y compaeros que nos han regalado desinteresadamente su cario, apoyo, conocimientos y tiempo durante la elaboracin de esta novena edicin de Biologa. Especialmente a Freda, Kathleen, Mical, Amy y Belicia Alan y Jeniffer Chuck y Margaret 00_Preliminares_SOLOMON.indd 300_Preliminares_SOLOMON.indd 3 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
6. 6. ELDRA P. SOLOMON ha escrito varios libros de texto destacados a nivel universi- tario de biologa, anatoma humana y fisio- loga. Sus libros han sido traducidos a ms de 10 idiomas. La Dra. Solomon obtuvo la Maestra en Ciencias por la Universidad de Florida y la Maestra en Administracin, as como el Doctorado, de la Universidad del Sur de la Florida. Ha sido profesora de bio- loga y enfermera durante ms de 20 aos. Adems de ser biloga y autora cient- fica, la Dra. Solomon es psicloga con un inters especial en la neurofisiologa de experiencias traumticas. Su investigacin se ha centrado en los efectos neurolgicos, endocrinos y psicolgicos de traumas, incluyendo el trastorno del estrs pos- traumtico y desarrollo de estrategias para manejos mal adaptados. La Dra. Solomon ha presentado su trabajo de investigacin en numerosas conferencias nacionales e internacionales, y sus obras han aparecido en las principales publicaciones profesionales. La Dra. Solo- mon ha sido citada en ms de 30 ocasiones en importantes ediciones , incluyendo Whos Who in America, Whos Who in Science and Engineering, Whos Who in Medi- cine and Healthcare, Whos Who in American Education, Whos Who of American Women y Whos Who in the World. LINDA R. BERG es profesora y autora de libros de texto galardonada. Es licenciada en Educacin cientfica, y realiz su Maes- tra en Ciencias en botnica y el Doctorado en filosofa vegetal en la Universidad de Maryland. Su investigacin se ha enfocado hacia las implicaciones evolutivas de las rutas de biosntesis de esteroides en diver- sos organismos. La Dra. Berg ha sido profesora en el Colegio Universitario Park de la Universi- dad de Maryland durante 17 aos y en el Colegio Universitario de San Petersburg en Florida durante 8 aos. En su carrera, ha impartido cursos de introduccin a la biologa, botnica y ciencias ambientales a miles de estudiantes. En la Universidad de Maryland recibi numerosos premios de excelencia educativa y de servicio. La Dra. Berg tambin ha recibido mltiples pre- mios regionales y nacionales, incluyendo el Premio de la Sociedad Nacional de profesores a la innovacin de la enseanza cientfica en la Universidad, el premio por servicios a estudiantes discapacitados en el rea de la capital de la nacin, as como el Premio de la Academia de Ciencias de Washington por la enseanza de ciencias de la Universidad. Durante su carrera profesional como escritora cientfica profesional, la Dra. Berg ha sido la autora o coautora de varios e im- portantes textos cientficos universitarios. Su escritura refleja su estilo de enseanza y su amor por la ciencia. DIANA W. MARTIN es la directora de la seccin de Biologa General de la Divisin de ciencias de la vida de la Universidad de Rutgers, en el plantel de New Brunswick. Realiz su Maestra en ciencias en la Uni- versidad Estatal de Florida, donde estudi los cromosomas de especies vegetales rela- cionadas entre s para comprender sus rela- ciones evolutivas. Obtuvo el Doctorado en la Universidad de Texas en Austin, donde estudi la gentica de la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster y, a continuacin, realiz su investigacin posdoctoral en la Universidad de Princeton. Ha enseado biologa general y otros cursos en la Univer- sidad de Rutgers durante ms de 25 aos y ha participado en la escritura de libros de texto desde 1988. Se siente inmensamente feliz de que su decisin de estudiar biologa en la universidad haya dado lugar a una carrera que le ha permitido encontrar mu- chas formas de compartir su emocin sobre cualquier aspecto de la biologa. ACERCA DE LAS AUTORAS 00_Preliminares_SOLOMON.indd 400_Preliminares_SOLOMON.indd 4 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
7. 7. v Prefacio xxv Al estudiante xxxi Parte 1 LA ORGANIZACIN DE LA VIDA 1 1 Una visin de la vida 1 2 tomos y molculas: La base qumica de la vida 26 3 La qumica de la vida: Compuestos orgnicos 46 4 Organizacin de la clula 74 5 Membranas biolgicas 106 6 Comunicacin celular 134 Parte 2 TRANSFERENCIA DE ENERGA A TRAVS DE SISTEMAS VIVOS 154 7 Energa y metabolismo 154 8 Cmo producen ATP las clulas? Rutas de liberacin de energa 172 9 Fotosntesis: captura de energa luminosa 193 Parte 3 LA CONTINUIDAD DE LA VIDA: GENTICA 213 10 Cromosomas, mitosis y meiosis 213 11 Los principios bsicos de la herencia 237 12 ADN: Molcula portadora de la informacin gentica 263 13 Expresin gnica 282 14 Regulacin gnica 307 15 Tecnologa ADN y genmica 323 16 Gentica humana y el genoma humano 347 17 Gentica del desarrollo 369 Parte 4 LA CONTINUIDAD DE LA VIDA: EVOLUCIN 391 18 Introduccin a la evolucin darwiniana 391 19 Cambio evolutivo en poblaciones 411 20 Especiacin y macroevolucin 426 21 El origen e historia evolutiva de la vida 446 22 La evolucin de los primates 465 Parte 5 LA DIVERSIDAD DE LA VIDA 481 23 Comprensin de la diversidad: sistemtica 481 24 Virus y agentes subvirales 501 25 Bacterias y arqueas 517 26 Protistas 537 27 Plantas sin semillas 561 28 Plantas con semillas 582 29 Los hongos 601 30 Introduccin a la diversidad animal 626 31 Esponjas, cnidarios, ctenforos y protstomos 640 32 Los deuterstomos 675 Contenido abreviado 00_Preliminares_SOLOMON.indd v00_Preliminares_SOLOMON.indd v 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
8. 8. vi Contenido abreviado Parte 6 ESTRUCTURA Y PROCESOS VITALES EN PLANTAS 708 33 Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 708 34 Estructura y funcin de la hoja 728 35 Estructura y transporte en el tallo 744 36 Races y nutricin mineral 761 37 Reproduccin en plantas con ores 781 38 Respuestas de desarrollo en plantas a seales externas e internas 803 Parte 7 ESTRUCTURA Y PROCESOS VITALES EN ANIMALES 821 39 Estructura y funcin animal. Una introduccin 821 40 Proteccin, sostn y movimiento 842 41 Sealizacin neuronal 860 42 Regulacin neuronal 882 43 Sistemas sensoriales 911 44 Transporte interno 937 45 El sistema inmunolgico: Defensa interna 963 46 Intercambio de gases 993 47 Procesamiento de alimentos y nutricin 1012 48 Osmorregulacin y desecho de residuos metablicos 1034 49 Regulacin endocrina 1052 50 Reproduccin 1077 51 Desarrollo animal 1106 52 Comportamiento animal 1127 Parte 8 LAS INTERACCIONES DE LA VIDA: ECOLOGA 1153 53 Introduccin a la ecologa: Ecologa de poblaciones 1153 54 Ecologa de comunidades 1173 55 Ecosistemas y la biosfera 1196 56 Ecologa y geografa de la vida 1218 57 Diversidad biolgica y biologa de la conservacin 1242 Apndice A Tabla peridica de los elementos A-1 Apndice B Clasicacin de los organismos A-2 Apndice C Comprensin de trminos biolgicos A-6 Apndice D Abreviaturas A-9 Apndice E Respuestas a Evale su comprensin A-11 Glosario G-1 ndice I-1 00_Preliminares_SOLOMON.indd vi00_Preliminares_SOLOMON.indd vi 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
9. 9. vii Parte 1 LA ORGANIZACIN DE LA VIDA 1 1 Una visin de la vida 1 Tres temas bsicos 2 Caractersticas de la vida 2 Los organismos estn compuestos por clulas 2 Los organismos crecen y se desarrollan 3 Los organismos regulan sus procesos metablicos 3 Los organismos responden a estmulos 4 Los organismos se reproducen 4 Las poblaciones evolucionan y se adaptan al medio ambiente 5 Niveles de organizacin biolgica 5 Los organismos presentan diferentes niveles de organizacin 6 Se pueden identificar varios niveles de organizacin ecolgica 6 Transferencia de Informacin 6 El ADN transmite informacin de una generacin a la siguiente 6 La informacin se transmite por seales qumicas y elctricas 8 La energa de la vida 8 Evolucin: El concepto bsico unicador en biologa 10 Los bilogos utilizan un sistema binominal para nombrar a los organismos 11 La clasificacin taxonmica es jerrquica 11 El rbol evolutivo de la vida incluye tres dominios y varios reinos 11 Las especies se adaptan en respuesta a cambios en el ambiente 14 La seleccin natural es un importante mecanismo por el cual la evolucin sigue su curso 14 Las poblaciones evolucionan como resultado de presiones selectivas de los cambios en su entorno 15 El proceso de la ciencia 15 La ciencia requiere de procesos de pensamiento sistemticos 16 Los cientficos hacen observaciones cuidadosas y preguntas crticas 16 La oportunidad con frecuencia desempea un papel en el descubrimiento cientfico 17 Una hiptesis es una afirmacin comprobable 17 Muchas predicciones se pueden probar por experimentacin 18 Los investigadores deben evitar el sesgo 19 Los cientficos interpretan los resultados de los experimentos y obtienen conclusiones 19 Una teora se apoya con la prueba de hiptesis 19 Muchas hiptesis no pueden ser probadas con experimentacin directa 19 Los cambios de paradigma permiten nuevos descubrimientos 21 La biologa sistmica integra diferentes niveles de informacin 21 La ciencia tiene dimensiones ticas 22 2 tomos y molculas: la base qumica de la vida 26 Elementos y tomos 27 Un tomo se identifica nicamente por su nmero de protones 27 La suma de protones y neutrones determina la masa atmica 28 Los istopos de un elemento difieren en el nmero de neutrones 29 Los electrones se mueven en orbitales que corresponden a diferentes niveles de energa 30 Reacciones qumicas 31 Los tomos forman compuestos y molculas 31 Las frmulas qumicas simplificadas, moleculares, y estructurales dan informacin diferente 31 Un mol de cualquier sustancia contiene el mismo nmero de unidades 31 Las ecuaciones qumicas describen reacciones qumicas 32 Enlaces qumicos 32 En los enlaces covalentes se comparten los electrones 32 Se forman enlaces inicos entre los cationes y aniones 34 Los enlaces o puentes de hidrgeno son atracciones dbiles 36 Las interacciones de van der Waals son fuerzas dbiles 36 Reacciones redox 36 Agua 37 Los enlaces de hidrgeno se forman entre molculas de agua 37 Las molculas de agua interactan con sustancias hidrfilas mediante enlaces de hidrgeno 38 El agua ayuda a mantener la temperatura estable 38 cidos, bases y sales 40 El pH es una medida conveniente de acidez 41 Los amortiguadores minimizan los cambios de pH 42 Un cido y una base reaccionan para formar una sal 42 3 La qumica de la vida: compuestos orgnicos 46 tomos de carbono y molculas orgnicas 47 Los ismeros tienen la misma frmula molecular pero diferente estructura 48 Contenido 00_Preliminares_SOLOMON.indd vii00_Preliminares_SOLOMON.indd vii 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
10. 10. viii Contenido Los grupos funcionales modifican las propiedades de las molculas orgnicas 48 Muchas molculas biolgicas son polmeros 51 Carbohidratos 51 Los monosacridos son azcares simples 52 Los disacridos estn formados por dos unidades de monosacridos 53 Los polisacridos pueden almacenar energa o servir de estructura 53 Algunos carbohidratos modificados y complejos tienen funciones especiales 55 Lpidos 56 Los triacilgliceroles (triglicridos) se forman a partir de glicerol y tres cidos grasos 57 Los cidos grasos saturados e insaturados difieren en sus propiedades fsicas 57 Los fosfolpidos son componentes de las membranas celulares 58 Los carotenoides y otros muchos pigmentos se derivan de unidades de isopreno 59 Los esteroides tienen cuatro anillos de tomos de carbono 59 Algunos mediadores qumicos son lpidos 59 Protenas 60 Los aminocidos son las subunidades de las protenas 60 Los aminocidos estn unidos por enlaces peptdicos 61 Las protenas tienen cuatro niveles de organizacin 61 La secuencia de aminocidos de una protena determina su conformacin 66 cidos nucleicos 68 Algunos nucletidos son importantes en las transferencias de energa y en otras funciones celulares 68 Identicacin de las molculas biolgicas 69 4 Organizacin de la clula 74 La clula: Unidad bsica de la vida 75 La teora celular es un concepto unificador en biologa 75 La organizacin de todas las clulas es bsicamente semejante 75 El tamao celular es limitado 75 El tamao y la forma de la clula se adaptan a la funcin 76 Mtodos para estudiar las clulas 77 Los microscopios pticos se utilizan para estudiar clulas teidas o vivas 77 Los microscopios electrnicos proporcionan imgenes de alta resolucin que se pueden ampliar enormemente 79 Los bilogos utilizan tcnicas bioqumicas para estudiar los componentes de la clula 79 Clulas procariotas y eucariotas 81 Los orgnulos de clulas procariotas no estn rodeados de membranas 81 Las membranas dividen a la clula eucariota en compartimentos 82 El ncleo de la clula 86 Orgnulos del citoplasma 89 Los ribosomas fabrican protenas 89 El retculo endoplsmico es una red de membranas internas 89 El complejo de Golgi procesa, clasifica y modifica las protenas 91 Los lisosomas son compartimentos para la digestin 93 Las vacuolas son grandes sacos llenos de fluido con diversas funciones 93 Los peroxisomas metabolizan compuestos orgnicos pequeos 93 Las mitocondrias y los cloroplastos son orgnulos que convierten la energa 94 Las mitocondrias producen ATP a travs de la respiracin celular 94 Los cloroplastos convierten la energa de la luz en energa qumica por medio de la fotosntesis 96 El citoesqueleto 97 Los microtbulos son cilindros huecos 97 Los centrosomas y los centriolos participan en la divisin celular 98 Los cilios y los flagelos estn compuestos de microtbulos 98 Los microfilamentos estn compuestos de cadenas entrelazadas de actina 99 Los filamentos intermedios ayudan a estabilizar la forma de la clula 101 Molculas que rodean las clulas o cubiertas celulares 101 5 Membranas biolgicas 106 La estructura de las membranas biolgicas 107 Los fosfolpidos forman bicapas en el agua 107 El modelo de mosaico fluido explica la estructura de membrana 108 Las membranas biolgicas son fluidos bidimensionales 109 Las membranas biolgicas se fusionan y forman vesculas cerradas 111 Las protenas de membrana incluyen protenas integrales y perifricas 111 Las protenas estn orientadas asimtricamente a travs de la bicapa 113 Descripcin de las funciones de las protenas de membrana 114 Estructura y permeabilidad de la membrana celular 115 Las membranas biolgicas constituyen una barrera para las molculas polares 115 Las protenas de transporte pasan las molculas de un lado a otro de las membranas 115 Transporte pasivo 116 La difusin se produce por un gradiente de concentracin 116 La smosis es la difusin de agua a travs de una membrana semipermeable 117 La difusin facilitada se realiza a favor de un gradiente de concentracin 119 Transporte activo 121 El sistema de transporte activo bombea sustancias contra sus gradientes de concentracin 121 Las protenas transportadoras pueden transportar uno o dos solutos 123 00_Preliminares_SOLOMON.indd viii00_Preliminares_SOLOMON.indd viii 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
11. 11. Contenido ix Los sistemas de cotransporte proporcionan energa indirectamente para el transporte activo 123 Exocitosis y endocitosis 123 En la exocitosis, las vesculas exportan grandes molculas 123 En la endocitosis, la clula importa materiales 125 Uniones celulares 127 Las uniones de anclaje conectan las clulas de una lmina epitelial 127 Las uniones estrechas sellan los espacios intercelulares entre algunas clulas animales 128 Las uniones en hendidura permiten la transferencia de pequeas molculas y iones 129 Los plasmodesmos le permiten a ciertas molculas y iones moverse entre las clulas vegetales 129 6 Comunicacin celular 134 Comunicacin celular: Resumen general 135 Envo de seales 136 Recepcin de seales 137 Las clulas regulan la recepcin 138 En la superficie celular hay tres tipos de receptores 139 Algunos receptores se localizan dentro de la clula 141 Transduccin de seal 141 Las molculas de sealizacin pueden actuar como interruptores moleculares 141 Los receptores acoplados a canal inico abren o cierran canales 141 Los receptores acoplados a protenas G inician la transduccin de seal 142 Los segundos mensajeros son agentes de sealizacin intracelulares 143 Muchos receptores acoplados a enzima activan protenas quinasa para rutas de sealizacin 146 Muchos receptores intracelulares activados son factores de transcripcin 147 Las protenas de andamiaje aumentan la eficiencia 147 Las seales pueden ser transmitidas en varias direcciones 147 Respuestas a las seales 147 Las rutas Ras implican a los receptores tirosina quinasa y a las protenas G 148 La respuesta a una seal es amplificada 148 Las seales deben terminar 149 Evolucin de la comunicacin celular 150 Parte 2 TRANSFERENCIA DE ENERGA A TRAVS DE SISTEMAS VIVOS 154 7 Energa y metabolismo 154 Trabajo biolgico 155 Los organismos realizan conversiones entre energa potencial y energa cintica 155 Las leyes de la termodinmica 155 La energa total en el universo no cambia 155 La entropa del universo es creciente 156 Energa y metabolismo 156 La entalpa es la energa potencial total de un sistema 157 La energa libre est disponible para realizar trabajo celular 157 Las reacciones qumicas implican cambios en la energa libre 157 La energa libre disminuye durante una reaccin exergnica 157 La energa libre se incrementa durante una reaccin endergnica 157 La difusin es un proceso exergnico 158 Los cambios en la energa libre dependen de la concentracin de reactivos y productos 158 Las clulas impulsan reacciones endergnicas acoplndolas a reacciones exergnicas 158 ATP, la moneda energtica de la clula 159 El ATP cede energa mediante la transferencia de un grupo fosfato 160 El ATP acopla reacciones exergnicas y endergnicas 160 La clula mantiene una muy alta proporcin de ATP a ADP 160 Transferencia de energa en reacciones redox 161 La mayora de los transportadores de electrones transfieren tomos de hidrgeno 161 Enzimas 162 Todas las reacciones requieren de energa de activacin 162 Una enzima disminuye la energa de activacin de una reaccin 163 Una enzima funciona formando un complejo enzima- sustrato 163 Las enzimas son especficas 164 Muchas enzimas requieren cofactores 164 Las enzimas son ms efectivas en condiciones ptimas 165 Las enzimas se organizan en equipos en las rutas metablicas 166 La clula regula la actividad enzimtica 166 Las enzimas son inhibidas por ciertos agentes qumicos 168 Algunos frmacos son inhibidores enzimticos 168 8 Cmo producen ATP las clulas? Rutas de liberacin de energa 172 Reacciones redox 173 Las cuatro etapas de la respiracin aerbica 173 En la gluclisis, la glucosa produce dos piruvatos 175 El piruvato se convierte en acetil CoA 177 El ciclo del cido ctrico oxida la acetil CoA 177 La cadena de transporte de electrones est acoplada a la sntesis de ATP 177 Preguntas acerca de: Transporte de electrones y calor 183 La respiracin aerbica de una molcula de glucosa produce un mximo de 36 a 38 ATP 184 00_Preliminares_SOLOMON.indd ix00_Preliminares_SOLOMON.indd ix 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
12. 12. x Contenido Las clulas regulan la respiracin aerbica 186 Produccin de energa a partir de nutrientes diferentes a la glucosa 186 Respiracin anaerbica y fermentacin 187 La fermentacin alcohlica y la fermentacin del lactato son ineficientes 188 9 Fotosntesis: captura de energa luminosa 193 Luz y fotosntesis 194 Cloroplastos 195 La clorofila se localiza en la membrana del tilacoide 195 La clorofila es el principal pigmento fotosinttico 196 Resumen general de fotosntesis 198 El ATP y el NADPH son productos de las reacciones dependientes de luz: Un resumen general 198 Los carbohidratos se producen durante las reacciones de fijacin de carbono: Una descripcin 199 Reacciones dependientes de luz 199 Los fotosistemas I y II consisten en un centro de reaccin y de mltiples complejos antena 200 El transporte acclico de electrones produce ATP y NADPH 200 El transporte cclico de electrones produce ATP pero no NADPH 202 La sntesis de ATP ocurre por quimiosmosis 202 Reacciones de jacin de carbono 204 La mayora de las plantas utilizan el ciclo de Calvin para fijar el carbono 204 La fotorrespiracin reduce la eficiencia fotosinttica 206 La etapa inicial de la fijacin del carbono difiere en las plantas C4 y en las plantas CAM 206 Las plantas CAM fijan el CO2 durante la noche 207 Diversidad metablica 208 Fotosntesis en plantas y en el ambiente 209 Parte 3 LA CONTINUIDAD DE LA VIDA: GENTICA 213 10 Cromosomas, mitosis y meiosis 213 Cromosomas eucariotas 214 El ADN est organizado en unidades de informacin llamadas genes 214 El ADN se condensa en forma altamente organizada en los cromosomas 214 El nmero de cromosomas y el contenido de informacin difieren entre las especies 215 Ciclo celular y mitosis 217 Los cromosomas se duplican durante la interfase 217 Los cromosomas duplicados se hacen visibles al microscopio durante la profase 218 La prometafase inicia cuando se rompe la envoltura nuclear 220 Durante la metafase los cromosomas duplicados se alinean sobre el plano medio 220 Durante la anafase, los cromosomas se mueven hacia los polos 221 Durante la telofase, se forman dos ncleos separados 221 La citocinesis forma dos clulas hijas separadas 222 La mitosis produce dos clulas genticamente idnticas a la clula parental 222 Sin ncleos, las procariotas se dividen por fisin binaria 222 Regulacin del ciclo celular 223 Reproduccin sexual y meiosis 225 La meiosis produce clulas haploides con combinaciones genticas nicas 227 La profase I incluye sinapsis y entrecruzamiento 230 Durante la meiosis I, los cromosomas homlogos se separan 231 Las cromtidas se separan en la meiosis II 231 La mitosis y la meiosis conducen a resultados contrarios 231 Ciclos de vida sexuales 233 11 Los principios bsicos de la herencia 237 Principios de Mendel sobre la herencia 238 Los alelos se separan antes de que se formen los gametos: principio de segregacin 241 Los alelos ocupan lugares correspondientes en los cromosomas homlogos 242 Un cruzamiento monohbrido implica individuos con diferentes alelos de un locus dado 242 Cruzamiento dihbrido implica a individuos que tienen diferentes alelos en dos loci 245 Los alelos sobre cromosomas no homlogos estn aleatoriamente distribuidos en los gametos: el principio de transmisin independiente 245 El reconocimiento del trabajo de Mendel se dio a principios del siglo xx 246 Uso de probabilidad para predecir la herencia mendeliana 247 Preguntas acerca de: Resolucin de Problemas Genticos 248 Las reglas de la probabilidad se pueden aplicar a diferentes clculos 248 Herencia y cromosomas 249 Los genes ligados no se transmiten independientemente 249 Clculo de la frecuencia de entrecruzamiento que revela el orden lineal de los genes ligados a un cromosoma 250 Generalmente, el sexo se determina por cromosomas sexuales 251 Extensiones de la gentica mendeliana 255 La dominancia no siempre es completa 255 En una poblacin pueden existir mltiples alelos para un locus 256 Un solo gen puede afectar mltiples aspectos del fenotipo 257 Los alelos de diferentes loci pueden interactuar para producir un fenotipo 257 00_Preliminares_SOLOMON.indd x00_Preliminares_SOLOMON.indd x 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
13. 13. Contenido xi En la herencia polignica, el descendiente muestra una variacin continua en los fenotipos 257 Los genes interactan con el ambiente para formar al fenotipo 258 12 ADN: Molcula portadora de la informacin gentica 263 Evidencias del ADN como el material hereditario 264 El ADN es el principio de transformacin en las bacterias 264 El ADN es el material gentico en ciertos virus 265 La estructura del ADN 265 Los nucletidos pueden unirse covalentemente en cualquier orden para formar polmeros largos 267 El ADN est formado por dos cadenas de polinucletidos entrelazadas para formar una doble hlice 268 En la doble cadena del ADN, los enlaces de hidrgeno se forman entre A y T y entre G y C 269 Replicacin del ADN 271 Meselson y Stahl comprobaron el mecanismo de la replicacin semiconservativa 271 La replicacin semiconservativa explica la perpetuacin de las mutaciones 272 La replicacin del ADN requiere de una maquinaria protenica 273 Las enzimas revisan y reparan los errores en el ADN 276 Lostelmerosdelcromosomaeucariotaprotegenlosextremos 277 13 Expresin gnica 282 Descubrimiento de la relacin gen-protena 283 Beadle y Tatum propusieron la hiptesis un gen-una enzima 283 Flujo de informacin del ADN a la protena: un resumen general 285 El ADN se transcribe para formar ARN 285 El ARN se traduce para formar un polipptido 285 En la dcada de 1960 los bilogos descifraron el cdigo gentico 287 El cdigo gentico es virtualmente universal 288 El cdigo gentico es redundante 288 Transcripcin 288 La sntesis de ARNm incluye iniciacin, elongacin y terminacin 289 El ARN mensajero contiene secuencias de bases que no codifican directamente a la protena 290 El ARNm eucariota se modifica despus de la transcripcin y antes de la traduccin 291 Traduccin 293 Un aminocido se une al ARNt antes de su incorporacin en un polipptido 293 Los componentes de la maquinaria de traduccin se unen en los ribosomas 294 La traduccin empieza con la formacin de un complejo de iniciacin 294 Durante la elongacin, se agregan aminocidos a la cadena polipeptdica en crecimiento 295 Uno de los tres codones de parada indica la terminacin de la traduccin 296 Variaciones en la expresin gnica 297 En las bacterias, la transcripcin y la traduccin estn acopladas 297 Los bilogos discuten la evolucin de la estructura del gen eucariota 298 Varios tipos de ARN eucariota tienen una funcin en la expresin gnica 298 La definicin de gen ha evolucionado conforme los bilogos han aprendido ms acerca de ellos 300 La direccin usual de flujo de informacin tiene excepciones 300 Mutaciones 300 Las mutaciones por cambio de un par de bases, resultan del reemplazo de un par de base por otro 301 Las mutaciones con cambio del marco de lectura resultan de la insercin o eliminacin de pares de bases 301 Algunas mutaciones implican elementos genticos mviles 303 Las mutaciones tienen varias causas 303 14 Regulacin gnica 307 Regulacin gnica en bacterias y eucariotas: una visin general 308 Regulacin gnica en las bacterias 309 Los operones en las bacterias facilitan el control coordinado de genes relacionados funcionalmente 309 Alguna regulacin postranscripcional se produce en las bacterias 313 Regulacin gnica en las clulas eucariotas 314 La transcripcin eucariota se controla en muchos sitios y por muchas molculas reguladoras 315 Los ARNm de las eucariotas tienen muchos tipos de control postranscripcional 319 Las modificaciones qumicas postraduccionales pueden alterar la actividad de las protenas eucariotas 320 15 Tecnologa ADN y genmica 323 Clonacin del ADN 324 Las enzimas de restriccin son tijeras moleculares 324 El ADN recombinante se forma cuando el ADN est empalmado en un vector 324 El ADN puede ser clonado en el interior de las clulas 326 Una biblioteca de ADNc es complementaria al ARNm y no contiene intrones 329 La reaccin en cadena de la polimerasa amplifica el ADN in vitro 329 Anlisis del ADN 331 La electroforesis en gel se emplea para separar macromolculas 331 La transferencia de ADN, ARN y protenas permite identificar fragmentos especficos 331 Los polimorfismos de longitud de los fragmentos de restriccin son una medida de las relaciones genticas 331 Mtodos que se han creado para secuenciar rpidamente el ADN 333 00_Preliminares_SOLOMON.indd xi00_Preliminares_SOLOMON.indd xi 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
14. 14. xii Contenido Genmica 335 La identificacin de genes codificantes de protenas es til en la investigacin y en aplicaciones mdicas 336 Una manera de estudiar la funcin gnica es silenciar los genes uno a la vez 336 Los microarreglos de ADN son una poderosa herramienta para estudiar la expresin gnica 336 El Proyecto Genoma Humano motiv estudios de secuenciacin del genoma para otras especies 338 Han surgido varios campos cientficos: bioinformtica, farmacogentica y protemica 338 Aplicaciones de tecnologas del ADN 339 La tecnologa del ADN ha revolucionado la medicina 339 La impronta de ADN tiene numerosas aplicaciones 340 Los organismos transgnicos tienen ADN ajeno incorporado en sus clulas 340 La tecnologa del ADN ha originado preocupaciones por la seguridad 343 16 Gentica humana y el genoma humano 347 Estudio de la gentica humana 348 Los cromosomas humanos se estudian mediante el cariotipo 348 La genealoga familiar ayuda a identificar ciertas condiciones heredadas 349 En el Proyecto Genoma Humano se secuenci el ADN de todos los cromosomas humanos 349 La genmica comparativa ha revelado varios centenares de segmen- tos de ADN idnticos en los genomas humano y de ratn 351 Los investigadores utilizan los ratones como organismos modelo para estudiar enfermedades genticas humanas 351 Anomalas en el nmero y la estructura cromosmicos 351 El sndrome de Down est causado normalmente por la trisoma 21 352 La mayora de las aneuploidas de cromosomas sexuales son menos severas que las aneuploidas autosmicas 354 Las anomalas en la estructura cromosmica causan ciertos desrdenes 355 La impronta genmica est determinada por si la herencia es del progenitor macho o hembra 356 Enfermedades genticas causadas por mutaciones de genes individuales 358 Muchas enfermedades genticas se heredan como rasgos autosmicos recesivos 358 Algunas enfermedades genticas se heredan como rasgos autosmicos dominantes 360 Algunas enfermedades genticas se heredan como rasgos recesivos ligados al cromosoma X 361 Terapia gnica 361 Los programas de terapia gnica se examinan cuidadosamente 361 Pruebas genticas y consejera 362 El diagnstico prenatal detecta anomalas cromosmicas y defectos gnicos 362 El cribado gentico para buscar genotipos o cariotipos 364 Los consejeros genticos educan a la gente respecto a las enfermedades genticas 364 Gentica humana, sociedad y tica 365 La discriminacin gentica provoca un acalorado debate 365 Se deben tratar muchas cuestiones ticas relacionadas con la gentica humana 366 17 Gentica del desarrollo 369 Diferenciacin celular y equivalencia nuclear 370 La mayora de las diferencias celulares se deben a una expresin gnica diferencial 370 Un ncleo totipotente contiene todas las instrucciones para el desarrollo 372 El primer mamfero clonado fue una oveja 373 Las clulas madre se dividen y conducen a clulas diferenciadas 373 El control gentico del desarrollo 375 Una variedad de organismos modelo proporcionan claves sobre los procesos biolgicos bsicos 376 Muchos genes que controlan el desarrollo se han identificado en la mosca de la fruta 376 Caenorhabditis elegans tiene un patrn de desarrollo relativamente rgido 381 El ratn es un modelo para el desarrollo en mamferos 384 La Arabidopsis es un modelo para el estudio del desarrollo en plantas, incluidos los factores de transcripcin 386 Cncer y desarrollo celular 387 Parte 4 LA CONTINUIDAD DE LA VIDA: EVOLUCIN 391 18 Introduccin a la evolucin darwiniana 391 Qu es evolucin? 392 Ideas predarwinianas acerca de la evolucin 392 Darwin y la evolucin 393 Darwin propuso que la evolucin ocurra mediante seleccin natural 395 La sntesis moderna combina la teora de Darwin con la gentica 395 Los bilogos estudian el efecto del azar sobre la evolucin 396 Evidencia de la evolucin 397 El registro fsil proporciona fuerte evidencia de la evolucin 397 La distribucin de plantas y animales apoyan la evolucin 400 La anatoma comparada de especies relacionadas demuestra semejanzas en sus estructuras 402 Las comparaciones moleculares entre organismos proporcionan evidencia de la evolucin 404 La biologa del desarrollo ayuda a revelar patrones evolutivos 406 Las hiptesis evolutivas se ponen a prueba experimentalmente 407 00_Preliminares_SOLOMON.indd xii00_Preliminares_SOLOMON.indd xii 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
15. 15. Contenido xiii 19 Cambio evolutivo en poblaciones 411 Genotipo, fenotipo y frecuencias allicas 412 El principio de Hardy-Weinberg 412 El equilibrio gentico ocurre si se satisfacen ciertas condiciones 414 Los grupos sanguneos humanos MN son una valiosa ilustracin del principio de Hardy-Weinberg 414 Microevolucin 415 El apareamiento no aleatorio cambia las frecuencias genotpicas 415 Las mutaciones aumentan la variacin dentro de una poblacin 416 En la deriva gentica, los eventos aleatorios cambian las frecuencias allicas 416 El flujo gentico suele aumentar la variacin dentro de una poblacin 417 La seleccin natural cambia las frecuencias allicas en una forma que aumenta la adaptacin 417 Variacin gentica en poblaciones 420 El polimorfismo gentico puede estudiarse en varias formas 420 El polimorfismo equilibrado existe durante largos perodos 420 La variacin neutra puede no brindar ventaja o desventaja selectiva 422 Las poblaciones en diferentes reas geogrficas con frecuencia muestran adaptaciones genticas a ambientes locales 422 20 Especiacin y macroevolucin 426 Qu es una especie? 427 El concepto de especie biolgica se basa en el aislamiento reproductivo 427 El concepto de especie filogentica define las especies con base en evidencia como la secuenciacin molecular 427 Aislamiento reproductivo 428 Las barreras precigticas interfieren con la fecundacin 428 Las barreras postcigticas evitan el flujo gentico cuando ocurre fecundacin 430 Los bilogos descubren genes responsables de los mecanismos de aislamiento reproductivo 430 Especiacin 430 El prolongado aislamiento fsico y las diferentes presiones selectivas resultan en especiacin aloptrica 432 Dos poblaciones divergen en la misma ubicacin fsica mediante especiacin simptrica 434 El estudio de las zonas hbridas ha hecho importantes aportaciones a lo que se sabe acerca de la especiacin 437 La tasa de cambio evolutivo 438 Macroevolucin 439 Las novedades evolutivas se originan mediante modificaciones de las estructuras preexistentes 440 La radiacin adaptativa es la diversificacin de una especie ancestral en muchas especies 441 La extincin es un importante aspecto de la evolucin 441 La microevolucin se relaciona con la especiacin y la macroevolucin? 442 21 El origen e historia evolutiva de la vida 446 Evolucin qumica de la tierra primigenia 447 En la Tierra primitiva se formaron las molculas orgnicas 448 Las primeras clulas 449 El origen de un metabolismo simple dentro de una frontera membranosa pudo ocurrir temprano en la evolucin de las clulas 449 La reproduccin molecular fue un paso crucial en el origen de las clulas 450 La evolucin biolgica comenz con las primeras clulas 451 Es probable que las primeras clulas fueran hetertrofas 452 Los aerobios aparecieron despus de que el oxgeno aument en la atmsfera 453 Las clulas eucariotas descendieron de las clulas procariotas 453 La historia de la vida 455 Rocas del perodo Ediacrico contienen fsiles de clulas y animales simples 455 Una diversidad de organismos evolucion durante la era Paleozoica 455 Dinosaurios y otros reptiles dominaron la era Mesozoica 458 La era Cenozoica es la era de los mamferos 461 22 La evolucin de los primates 465 Adaptaciones primates 466 Clasicacin de los primates 467 El suborden Anthropoidea incluye monos, simios y humanos 467 Los simios son los parientes vivos ms cercanos de los humanos 469 Evolucin homnina 471 Los primeros homninos quiz vivieron hace 6 a 7 millones de aos 472 Ardipithecus, Australopithecus y Paranthropus son australopitecinos, o simios hombres del sur 472 El Homo habilis es el miembro ms antiguo del gnero Homo 474 El Homo ergaster quizs surgi a partir del H. habilis 474 El Homo erectus probablemente evolucion a partir del H. ergaster 474 Los humanos arcaicos datan de hace aproximadamente 1.2 millones de aos a 200,000 aos 475 Los neandertales aparecieron hace aproximadamente 250,000 aos 475 Preguntas acerca de: Los humanos ms pequeos 476 Los cientficos casi llegan a un consenso acerca del origen del Homo sapiens moderno 476 Cambio cultural 478 El desarrollo de la agricultura result en una fuente de alimento ms confiable 478 La cultura humana ha tenido un profundo impacto sobre la biosfera 478 00_Preliminares_SOLOMON.indd xiii00_Preliminares_SOLOMON.indd xiii 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
16. 16. xiv Contenido Parte 5 LA DIVERSIDAD DE LA VIDA 481 23 Comprensin de la diversidad: sistemtica 481 Clasicacin de los organismos 482 Los organismos se nombran usando un sistema binomial 482 Cada nivel taxonmico es ms general que el que est abajo de l 483 Determinacin de las principales ramas en el rbol de la vida 483 La sistemtica es una ciencia en evolucin 483 Los tres dominios forman las tres ramas principales del rbol de la vida 485 Algunos bilogos se alejan de las categoras de Linneo 486 Los rboles filogenticos muestran hiptesis de relaciones evolutivas 486 Los sistemticos todava consideran otras hiptesis 487 Reconstruccin de la historia evolutiva 488 Las estructuras homlogas son importantes para determinar las relaciones evolutivas 489 Los caracteres derivados compartidos proporcionan pistas acerca de la filogenia 489 Los bilogos eligen con cuidado los criterios taxonmicos 489 Las homologas moleculares ayudan a aclarar la filogenia 490 Los taxones se agrupan con base en sus relaciones evolutivas 491 Construccin de rboles logenticos 493 El anlisis de grupos externos se usa para construir e interpretar cladogramas 493 Un cladograma se construye al considerar caracteres derivados compartidos 494 En un cladograma, cada punto de ramificacin representa un gran paso evolutivo 494 Los sistemticos usan los principios de parsimonia y mxima probabilidad para tomar decisiones 496 24 Virus y agentes subvirales 501 Categora y estructura de los virus 502 Los virus son muy pequeos 502 Un virus consiste de cido nucleico rodeado por un recubrimiento proteico 502 El cpside es un recubrimiento proteico protector 502 Algunos virus estn rodeados por una envoltura 503 Clasicacin de los virus 504 Replicacin viral 504 Los bacterifagos infectan bacterias 505 Los virus se replican dentro de las clulas husped 505 Enfermedades virales 506 Los virus causan severas enfermedades en las plantas 506 Los virus causan enfermedades severas en los animales 507 Preguntas acerca de: Influenza y otras enfermedades emergentes 509 Evolucin de los virus 512 Agentes subvirales 513 Los satlites dependen de virus auxiliares 513 Los viroides son los patgenos ms pequeos conocidos 513 Los priones son partculas proteicas 513 25 Bacterias y arqueas 517 La estructura de bacterias y arqueas 518 Los procariotas tienen varias formas comunes 518 Las clulas procariotas no tienen organelos encerrados en membranas 518 Una pared celular protege a la mayora de los procariotas 519 Algunas bacterias producen cpsulas o capas mucilaginosas 519 Algunos procariotas tienen fimbrias o pelos 519 Algunas bacterias sobreviven a condiciones desfavorables al formar endosporas 520 Muchos tipos de procariotas son mviles 520 Reproduccin y evolucin procariota 521 La reproduccin rpida contribuye al xito de los procariotas 522 Los procariotas transfieren informacin gentica 522 La evolucin procede rpidamente en las poblaciones bacteriales 523 Adaptaciones nutricionales y metablicas 524 La mayora de los procariotas requieren oxgeno 524 Algunos procariotas fijan y metabolizan nitrgeno 525 La logenia de los dos dominios procariotas 525 Principales caracteres que distinguen los tres dominios 525 La taxonoma de arqueas y bacterias cambia continuamente 526 Muchas arqueas habitan ambientes hostiles 526 Las bacterias son los procariotas ms familiares 527 Impacto sobre ecologa, tecnologa y comercio 530 Los procariotas forman relaciones ntimas con otros organismos 530 Los procariotas tienen papeles ecolgicos clave 530 Los procariotas son importantes en muchos procesos comerciales y tecnolgicos 531 Bacterias y enfermedades 532 Muchos cientficos contribuyeron a la comprensin de las enfermedades infecciosas 532 Muchas adaptaciones contribuyen al xito patgeno 532 La resistencia a los antibiticos es un gran problema de salud pblica 534 26 Protistas 537 Diversidad en los protistas 538 Cmo evolucionaron los eucariotas? 539 Mitocondrias y cloroplastos probablemente se originaron a partir de endosimbiontes 539 Comienza a surgir un consenso acerca de la clasificacin de eucariotas 539 Excavados 540 Los diplomonados son pequeos flagelados principalmente parsitos 542 00_Preliminares_SOLOMON.indd xiv00_Preliminares_SOLOMON.indd xiv 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
17. 17. Contenido xv Los parabaslidos son endosimbiontes anaerobios que viven en animales 542 Euglenoides y tripanosomas tienen especies tanto de vida libre como parsitas 543 Cromalveolados 544 La mayora de los dinoflagelados son parte del plancton marino 545 Los apicomplejos son formadores de esporas que parasitan animales 545 Los ciliados usan cilios para locomocin 547 Los oomicetos producen clulas reproductoras biflageladas 548 Las diatomeas tienen conchas compuestas de dos partes 549 Las algas pardas son estramenpilos multicelulares 549 La mayora de las algas doradas son biflagelados unicelulares 550 Rizarios 551 Los foraminferos extienden proyecciones citoplsmicas que forman una red interconectada con forma de hilo 551 Los actinpodos proyectan axpodos delgados 552 Arqueplstidos 552 Las algas rojas no producen clulas mtiles 552 Las algas verdes comparten muchas semejanzas con las plantas terrestres 553 Unicontos 554 Los amebozoos son unicontos con seudpodos lobosos 555 27 Plantas sin semillas 561 Adaptaciones de las plantas a la vida sobre la tierra 562 El ciclo vital de las plantas alterna entre generaciones haploide y diploide 562 En la actualidad existen cuatro grupos principales de plantas 564 Briotas 565 Los musgos gametofitos se diferencian en hojas y tallos 565 Las gametofitas hepticas son o taloides o foliosas 567 Las gametofitas antoceros son plantas taloides poco notorias 570 Las briofitas se utilizan para estudios experimentales 570 Recapitulacin: los detalles de la evolucin briofita se basan en fsiles y en evidencia estructural y molecular 570 Plantas vasculares sin semillas 571 Los licopodios son plantas pequeas con rizomas y cortas ramas erguidas 572 Los helechos son un grupo diverso de plantas vasculares que forman esporas 572 Preguntas acerca de: Plantas antiguas y formacin de carbn 574 Algunos helechos y licopodios son heterosporos 576 Las plantas vasculares sin semillas se usan para estudios experimentales 578 Las plantas vasculares sin semillas surgieron hace ms de 420 ma 578 28 Plantas con semillas 582 Introduccin a las plantas con semillas 583 Gimnospermas 584 Las conferas son plantas leosas que producen semillas en conos 584 Las ccadas tienen conos de semillas y hojas compuestas 587 Ginkgo biloba es la nica especie viva en este filo 587 Las gnetofitas incluyen tres gneros raros 588 Plantas con ores 589 Monocotiledneas y eudicotiledneas son las dos clases ms grandes de plantas con flores 590 La reproduccin sexual tiene lugar en las flores 591 El ciclo de vida de las plantas con flores incluye fecundacin doble 592 Despus de la fecundacin se desarrollan semillas y frutos 594 Las plantas con flores tienen muchas adaptaciones que explican su xito 594 La estructura floral ofrece comprensin acerca del proceso evolutivo 594 La evolucin de las plantas con semillas 595 En aos recientes se han realizado grandes avances en la comprensin de la evolucin de las plantas con flores 595 29 Los hongos 601 Caractersticas de los hongos 602 Los hongos absorben alimento del ambiente 602 Los hongos tienen paredes celulares que contienen quitina 602 La mayora de los hongos consisten en una red de filamentos 602 Reproduccin fngica 603 Muchos hongos se reproducen asexualmente 603 La mayora de los hongos se reproduce sexualmente 604 Diversidad fngica 605 Los hongos se asignan al clado opistoconto 605 Diversos grupos de hongos han evolucionado 605 Los quitridiomicetos tienen esporas flageladas 606 Los cigomicetos se reproducen sexualmente al formar cigosporas 607 Los microsporidios son un misterio taxonmico 609 Los glomeromicetos son simbiontes con races de plantas 609 Los ascomicetos se reproducen asexualmente al formar ascosporas 611 Los basidiomicetos se reproducen sexualmente mediante la formacin de basidiosporas 612 Importancia ecolgica de los hongos 615 Los hongos forman relaciones simbiticas con algunos animales 615 Las micorrizas son asociaciones simbiticas entre hongos y races de las plantas 617 Un liquen consta de dos componentes: un hongo y un fotoauttrofo 617 Repercusin econmica, biolgica y mdica de los hongos 619 Los hongos proporcionan bebidas y alimentos 619 Los hongos son importantes para la biologa y la medicina modernas 620 Los hongos se usan en biorremediacin y para el control biolgico de plagas 621 00_Preliminares_SOLOMON.indd xv00_Preliminares_SOLOMON.indd xv 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
18. 18. xvi Contenido Algunos hongos causan enfermedades en humanos y otros animales 621 Los hongos causan muchas importantes enfermedades en las plantas 622 30 Introduccin a la diversidad animal 626 Caractersticas animales 627 Adaptaciones al ocano, al agua dulce y a los hbitats terrestres 627 Los hbitats marinos ofrecen muchas ventajas 627 Algunos animales estn adaptados a hbitats de agua dulce 628 La vida en tierra requiere ms adaptaciones 628 Evolucin animal 629 La sistemtica molecular ayuda a los bilogos a interpretar el registro fsil 629 Los bilogos plantean hiptesis acerca de la evolucin del desarrollo 630 Reconstruccin de la logenia animal 630 Los animales presentan dos tipos principales de simetra corporal 630 Los planes corporales animales estn ligados al nivel de desarrollo de tejido 631 La mayora de los animales bilaterales tienen una cavidad corporal recubierta con mesodermo 632 Los animales bilaterales forman dos clados principales con base en diferencias en el desarrollo 633 Los bilogos identificaron los principales clados animales con base en estructura, desarrollo y datos moleculares 633 31 Esponjas, cnidarios, ctenforos y protstomos 640 Esponjas, cnidarios y ctenforos: animales con asimetra, simetra radial o simetra birradial 641 Las esponjas tienen coanocitos y otras clulas especializadas 641 Los cnidarios tienen clulas urticantes nicas 643 Las medusas peine tienen clulas adhesivas que atrapan presas 647 Los lophotrochozoa 648 Los gusanos planos son acelomados bilaterales 648 Los nemertinos se caracterizan por sus probscides 651 Los moluscos tienen un pie muscular, masa visceral y manto 652 Los anlidos son gusanos segmentados 656 Los lofoforados se distinguen por un anillo ciliado de tentculos 658 Los rotferos tienen una corona de cilios 660 Los ecdysozoa 661 Los gusanos redondos son de gran importancia ecolgica 661 Los artrpodos se caracterizan por apndices articulados y un exoesqueleto de quitina 661 32 Los deuterstomos 675 Qu son los deuterstomos? 676 Equinodermos 676 Las estrellas pluma y los lirios de mar se alimentan por suspensin 678 Muchas estrellas de mar capturan presas 678 Estrellas cesta y estrellas quebradizas constituyen el grupo ms grande de equinodermos 679 Erizos de mar y dlares de arena tienen espinas mviles 679 Los pepinos de mar son lentos animales alargados 679 Los cordados: caractersticas denitorias 680 Cordados invertebrados 681 Los tunicados son animales marinos comunes 681 Los anfioxos muestran claramente caractersticas de cordados 682 Los sistemticos debaten la filogenia de los cordados 682 Introduccin a los vertebrados 683 La columna vertebral es una caracterstica derivada de los vertebrados 683 La taxonoma vertebrada es una obra en continua construccin 685 Peces sin mandbulas 685 Evolucin de mandbulas y extremidades: peces con mandbulas y anbios 687 La mayora de los peces cartilaginosos habitan ambientes marinos 687 Los peces con aletas radiadas dieron origen a los peces seos modernos 689 Los descendientes de los peces pulmonados se mudan a tierra 690 Los anfibios fueron los primeros vertebrados terrestres exitosos 692 Amniotas 693 La comprensin de la filogenia amniota est cambiando 693 Los reptiles tienen muchas adaptaciones terrestres 694 Los reptiles existentes pueden asignarse a cinco grupos 695 Las tortugas tienen conchas protectoras 696 Lagartos y serpientes son los reptiles modernos ms comunes 697 Las tutaras superficialmente parecen lagartos 697 Los crocodilios tienen un crneo alargado 697 Cmo se sabe que las aves son realmente dinosaurios? 697 Las aves modernas estn adaptadas para el vuelo 699 Los mamferos tienen pelo y glndulas mamarias 700 El descubrimiento de nuevos fsiles cambia la comprensin de la evolucin temprana de los mamferos 700 Los mamferos modernos se asignan a tres subclases 701 Parte 6 ESTRUCTURA Y PROCESOS VITALES EN PLANTAS 708 33 Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 708 El cuerpo de la planta 709 El cuerpo de la planta consiste en clulas y tejidos 709 El sistema fundamental est compuesto de tres tejidos simples 709 El tejido vascular consiste en dos tejidos complejos 714 El tejido epidrmico consiste en dos tejidos complejos 717 00_Preliminares_SOLOMON.indd xvi00_Preliminares_SOLOMON.indd xvi 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
19. 19. Contenido xvii Meristemas vegetales 718 El crecimiento primario tiene lugar en meristemas apicales 719 El crecimiento secundario tiene lugar en meristemas laterales 719 Desarrollo de forma 720 El plano y la simetra de la divisin celular afectan la forma de la planta 721 La orientacin de las microfibrillas de celulosa afecta la direccin de la expansin celular 721 La diferenciacin celular depende en parte de la ubicacin de una clula 722 La morfognesis ocurre a travs de la formacin de patrn 723 34 Estructura y funcin de la hoja 728 Forma y estructura de la hoja 729 La estructura de la hoja est adaptada para maximizar la absorcin de luz 730 Apertura y cierre de estomas 734 La luz azul activa la apertura de las estomas 735 Factores adicionales afectan la apertura y el cierre de estomas 736 Transpiracin y gutacin 736 Algunas plantas exudan agua lquida 737 Abscisin foliar 738 En muchas hojas, la abscisin ocurre en una zona de abscisin cerca de la base del peciolo 738 Hojas modicadas 738 Las hojas modificadas de las plantas carnvoras capturan insectos 739 35 Estructura y transporte en el tallo 744 Crecimiento y estructura del tallo 745 Los tallos de las eudicotiledneas y monocotiledneas herbceas difieren en estructura interna 745 Las plantas leosas tienen tallos con crecimiento secundario 746 Transporte de agua 753 En el xilema se transportan agua y minerales 753 El movimiento del agua puede explicarse en el potencial hdrico, 754 De acuerdo con el modelo tensin-cohesin el agua es jalada arriba de un tallo 754 La presin en la raz empuja el agua desde la raz a lo largo de un tallo 756 Translocacin de azcar en disolucin 756 El modelo presin-flujo explica la traslocacin en floema 756 36 Races y nutricin mineral 761 Estructura y funcin de la raz 762 Las races tienen caliptra y pelos radicales 762 La disposicin de los tejidos vasculares distingue las races de eudicotiledneas y monocotiledneas herbceas 763 Las plantas leosas tienen races con crecimiento secundario 767 Algunas races estn especializadas para funciones poco usuales 767 Asociaciones e interacciones de races 768 Las micorrizas facilitan la ingesta de minerales esenciales por parte de las races 770 Las bacterias rizobias fijan nitrgeno en las races de las plantas leguminosas 771 El ambiente del suelo 772 El suelo est compuesto de minerales inorgnicos, materia orgnica, aire y agua 773 Los organismos del suelo forman un ecosistema complejo 774 El pH del suelo afecta sus caractersticas y el crecimiento de las plantas 775 El suelo proporciona la mayora de los minerales que se encuentran en las plantas 775 El suelo puede daarse por el mal manejo de los humanos 776 37 Reproduccin en plantas con flores 781 Ciclo de vida de las plantas con ores 782 Las flores se desarrollan en meristemas apicales 782 Cada parte de una flor tiene una funcin especfica 782 Polinizacin 784 Muchas plantas tienen mecanismos que evitan la autopolinizacin 784 Las plantas con flores y sus animales polinizadores coevolucionaron 784 Algunas plantas con flores dependen del viento para dispersar polen 789 Fecundacin y desarrollo de semilla/fruto 789 En las plantas con flores ocurre un proceso nico de doble fecundacin 789 El desarrollo embrionario en las semillas es ordenado y predecible 790 La semilla madura contiene una planta embrionaria y almacena materiales 790 Los frutos son ovarios maduros 793 La dispersin de semillas es sumamente variada 794 Germinacin y crecimiento temprano 796 Algunas semillas no germinan de inmediato 796 Eudicotiledneas y monocotiledneas muestran patrones caractersticos de crecimiento temprano 797 Reproduccin asexual en plantas con ores 797 La apomixis es la produccin de semillas sin el proceso sexual 799 Comparacin de las reproducciones sexual y asexual 799 La reproduccin sexual tiene algunas desventajas 800 38 Respuestas de desarrollo en plantas a seales externas e internas 803 Tropismos 804 Hormonas vegetales y desarrollo 805 Las hormonas vegetales actan por transduccin de seales 805 Las auxinas promueven la elongacin celular 807 00_Preliminares_SOLOMON.indd xvii00_Preliminares_SOLOMON.indd xvii 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
20. 20. xviii Contenido Las giberelinas promueven la elongacin del tallo 809 Las citoquininas promueven la divisin celular 810 El etileno promueve la abscisin y la maduracin del fruto 810 El cido abscsico promueve la latencia de semillas 811 Los brasinosteroides son hormonas esteroides vegetales 812 La identificacin de una seal universal de promocin de flores sigue siendo difcil 812 Seales luminosas y desarrollo de las plantas 813 El fitocromo detecta la longitud del da 814 La competencia por la luz solar entre plantas que evitan la sombra implica al fitocromo 815 El fitocromo est implicado en otras respuestas a la luz, incluyendo la germinacin 816 El fitocromo acta por transduccin de seales 816 La luz afecta los ritmos circadianos 816 Respuestas a herbvoros y patgenos 817 El cido jasmnico activa varias defensas de las plantas 817 El salicilato de metilo puede inducir resistencia sistmica adquirida 818 Parte 7 ESTRUCTURA Y PROCESOS VITALES EN ANIMALES 821 39 Estructura y funcin animal. Una introduccin 821 Tejidos, rganos y sistemas de rganos 822 Los tejidos epiteliales cubren el cuerpo y revisten sus cavidades 822 Los tejidos conectivos soportan otras estructuras del cuerpo 823 El tejido muscular est especializado para contraerse 828 El tejido nervioso controla los msculos y las glndulas 829 Los tejidos y los rganos forman los sistemas de rganos del cuerpo 830 Preguntas acerca de: Tejidos no deseados. Tipos de cncer 831 Regulacin del ambiente interno 834 Los sistemas de retroalimentacin negativa restauran la homeostasis 834 En el cuerpo operan algunos sistemas de retroalimentacin positiva 835 Termorregulacin 835 Los ectotermos absorben calor de su entorno 836 Los endotermos obtienen calor de procesos metablicos 836 Muchos animales se ajustan a cambios de temperatura desafiantes 837 40 Proteccin, sostn y movimiento 842 Revestimientos epiteliales 843 El epitelio de los invertebrados puede secretar una cutcula 843 La piel de los vertebrados funciona como proteccin y para regular la temperatura 843 Sistemas seos 844 En los esqueletos hidrostticos los fluidos corporales transmiten fuerza 844 Los moluscos y artrpodos poseen exoesqueletos no vivos 845 Los esqueletos internos son capaces de crecer 845 El esqueleto vertebrado tiene dos divisiones principales 846 Un hueso largo tpico amplifica el movimiento generado por los msculos 846 Los huesos se remodelan durante toda la vida 847 Las articulaciones son las uniones entre los huesos 847 Contraccin muscular 848 El msculo de invertebrados vara entre los grupos 848 Los msculos de vuelo de los insectos estn adaptados para contraccin rpida 849 Los msculos del esqueleto vertebrado actan de manera antagnica entre s 849 Un msculo vertebrado puede constar de miles de fibras musculares 850 La contraccin ocurre cuando los filamentos de actina y miosina se deslizan unos sobre otros 852 El ATP da energa a la contraccin muscular 852 El tipo de fibras musculares determina la fuerza y la resistencia 855 Varios factores afectan la intensidad de la contraccin muscular 855 El msculo liso y el msculo cardiaco son involuntarios 856 41 Sealizacin neuronal 860 Sealizacin neuronal: Una visin general 861 Neuronas y clulas gliales 862 Las neuronas reciben estmulos y transmiten seales neuronales 862 Ciertas regiones del SNC producen nuevas neuronas 862 Los axones se agregan para formar nervios y tractos 863 Las clulas gliales desempean un papel crtico en la funcin neuronal 863 Transmisin de informacin a lo largo de la neurona 865 Los canales inicos y las bombas inicas mantienen el potencial de reposo de la neurona 865 Las seales locales graduadas varan en magnitud 867 Los axones transmiten seales denominadas potenciales de accin 867 El potencial de accin es una respuesta total o nula 869 Un potencial de accin se propaga por s mismo 870 Transmisin de informacin a travs de las sinapsis 872 Las seales a travs de sinapsis pueden ser elctricas o qumicas 872 Las neuronas usan neurotransmisores para enviar seales a otras clulas 872 Preguntas acerca de: La enfermedad de Alzheimer 874 Los neurotransmisores se unen con receptores en neuronas postsinpticas 875 Los receptores activados pueden enviar seales excitatorias o inhibitorias 875 Integracin neuronal 877 Los potenciales postsinpticos se suman en el tiempo y el espacio 877 00_Preliminares_SOLOMON.indd xviii00_Preliminares_SOLOMON.indd xviii 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
21. 21. Contenido xix Dnde se lleva a cabo la integracin neuronal? 878 Circuitos neuronales: sealizacin de informacin compleja 878 42 Regulacin neuronal 882 Sistemas nerviosos de los invertebrados: Tendencias en la evolucin 883 El sistema nervioso de los vertebrados: Estructura y funcin 884 Evolucin del cerebro de los vertebrados 886 El cerebro anterior se desarrolla en la mdula, la protuberancia anular y el cerebelo 886 El cerebro medio es prominente en peces y anfibios 888 El cerebro posterior origina el tlamo, el hipotlamo y el cerebro 888 El sistema nervioso central humano 888 La mdula espinal transmite impulsos hacia el cerebro y desde ste 889 La parte ms prominente del encfalo humano es el cerebro 891 El cuerpo sigue un ciclo circadiano de sueo y vigilia 894 El sistema lmbico afecta aspectos emocionales del comportamiento 897 Preguntas acerca de: La neurobiologa de la experiencia traumtica 898 El aprendizaje y la memoria implican cambios a largo plazo en las sinapsis 899 El lenguaje implica comprensin y expresin 901 El sistema nervioso perifrico 902 La divisin somtica ayuda a que el cuerpo se ajuste al ambiente externo 902 La divisin autnoma regula el ambiente interno 902 Efectos de los frmacos en el sistema nervioso 904 Preguntas acerca de: El alcohol: la droga que ms se consume 905 43 Sistemas sensoriales 911 Cmo funcionan los sistemas sensoriales 912 Los receptores sensoriales reciben informacin 912 Los receptores sensoriales transducen energa 912 La entrada sensorial es integrada a muchos niveles 912 Podemos clasificar receptores sensoriales con base en la ubicacin de estmulos o en el tipo de energa que transducen 914 Termorreceptores 915 Electrorreceptores y receptores electromagnticos 916 Nociceptores 916 Mecanorreceptores 916 Los receptores tctiles se encuentran en la piel 916 Los proprioceptores ayudan a coordinar el movimiento muscular 918 Muchos invertebrados tienen receptores de la gravedad denominados estatocistos 918 Las clulas ciliadas estn caracterizadas por estereocilios 919 Los rganos de la lnea lateral complementan la visin en los peces 919 El aparato vestibular mantiene el equilibrio 919 Los receptores auditivos estn localizados en la cclea 920 Quimiorreceptores 924 Los receptores gustativos detectan molculas de alimento disueltas 925 El epitelio olfatorio es responsable del sentido del olfato 926 Muchos animales se comunican con feromonas 926 Fotorreceptores 927 Los fotorreceptores de los invertebrados incluyen manchas oculares, ojos simples y ojos compuestos 927 Los ojos de los vertebrados forman imgenes ntidas 928 La retina contiene bastoncillos y conos sensibles a la luz 929 La luz activa la rodopsina 930 La visin a color depende de tres tipos de conos 932 La integracin de informacin visual empieza en la retina 933 44 Transporte interno 937 Tipos de sistemas circulatorios 938 Muchos invertebrados tienen un sistema circulatorio abierto 939 Algunos invertebrados tienen un sistema circulatorio cerrado 939 Los vertebrados tienen un sistema circulatorio cerrado 940 Sangre de los vertebrados 940 El componente lquido de la sangre es el plasma 940 Las clulas sanguneas rojas transportan oxgeno 941 Las clulas sanguneas blancas defienden al cuerpo contra organismos patgenos 942 Las plaquetas funcionan en la coagulacin de la sangre 943 Vasos sanguneos de los vertebrados 945 Evolucin del sistema cardiovascular de los vertebrados 946 El corazn humano 946 Cada latido del corazn es iniciado por un marcapasos 948 El ciclo cardiaco consta de periodos alternos de contraccin y relajamiento 949 El sistema nervioso regula el ritmo cardiaco 950 El volumen sistlico depende del retorno venoso 951 El gasto cardiaco vara con las necesidades del cuerpo 951 Presin sangunea 951 La presin sangunea vara en diferentes vasos sanguneos 953 La presin sangunea es regulada cuidadosamente 954 El patrn de la circulacin 954 La circulacin pulmonar oxigena la sangre 955 La circulacin sistmica suministra sangre a los tejidos 955 El sistema linftico 956 El sistema linftico consta de vasos linfticos y tejido linftico 956 El sistema linftico desempea un papel importante en la homeostasis de los lquidos 957 Enfermedad cardiovascular 957 00_Preliminares_SOLOMON.indd xix00_Preliminares_SOLOMON.indd xix 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
22. 22. xx Contenido 45 El sistema inmunolgico: Defensa interna 963 Evolucin de las respuestas inmunolgicas 964 Los invertebrados lanzan respuestas inmunolgicas no especficas 964 Los vertebrados lanzan respuestas inmunolgicas no especficas y especficas 965 Respuestas inmunolgicas no especcas 966 Las barreras fsicas impiden la entrada de la mayora de patgenos al cuerpo 966 Los receptores de reconocimiento de patrones activan respuestas inmunolgicas no especficas 966 Las clulas de sistemas inmunolgicos no especficos destruyen patgenos y elaboran productos qumicos 966 Las citocinas y el complemento median respuestas inmunolgicas 967 La inflamacin es una respuesta de proteccin 968 Respuestas inmunolgicas especcas 970 En las respuestas inmunolgicas especficas estn implicados muchos tipos de clulas 971 El complejo mayor de histocompatibilidad es responsable del autorreconocimiento 973 Inmunidad mediada por clulas 973 Inmunidad mediada por anticuerpos 975 Un anticuerpo tpico consta de cuatro cadenas de polipptidos 977 Los anticuerpos estn agrupados en cinco clases 978 La unin antgeno-anticuerpo activa otras defensas 978 El sistema inmunolgico responde a millones de antgenos diferentes 978 Los anticuerpos monoclonales son altamente especficos 979 La memoria inmunolgica es responsable de la inmunidad a largo plazo 979 Respuesta a la enfermedad, insuciencia inmunolgica y reacciones dainas 982 Las clulas cancerosas evaden al sistema inmunolgico 982 La enfermedad por inmunodeficiencia puede ser hereditaria o adquirida 983 El VIH es la causa ms importante de inmunodeficiencia adquirida en adultos 984 En una enfermedad autoinmune, el cuerpo ataca sus propios tejidos 986 La incompatibilidad del Rh puede resultar en hipersensibilidad 986 Las reacciones alrgicas son dirigidas contra antgenos ambientales normales 987 El rechazo de los injertos es una respuesta inmunolgica contra el tejido trasplantado 988 46 Intercambio de gases 993 Adaptaciones para el intercambio de gases en aire o agua 994 Tipos de supercies respiratorias 994 La superficie del cuerpo puede ser adaptada para el intercambio de gases 994 Los sistemas de tubos traqueales suministran aire directamente a las clulas 994 Las branquias son las superficies respiratorias en muchos animales acuticos 996 Los vertebrados terrestres intercambian gases a travs de los pulmones 996 El sistema respiratorio de los mamferos 998 Las vas respiratorias conducen aire hacia los pulmones 998 El intercambio de gases ocurre en los alveolos de los pulmones 1001 La ventilacin es llevada a cabo por la respiracin 1001 La cantidad de aire respirado es mensurable 1002 El intercambio de gases se lleva a cabo en los alveolos 1002 El intercambio de gases se lleva a cabo en los tejidos 1003 Los pigmentos respiratorios incrementan la capacidad para transportar oxgeno 1003 El bixido de carbono es transportado principalmente como iones de bicarbonato 1004 La respiracin es regulada por centros respiratorios en el cerebro 1004 La hiperventilacin reduce la concentracin de bixido de carbono 1006 Volar muy alto o bucear muy profundo puede interrumpir la homeostasis 1006 Algunos mamferos estn adaptados para bucear 1006 Respiracin de aire contaminado 1007 Preguntas acerca de: Los efectos de fumar 1008 47 Procesamiento de alimentos y nutricin 1012 Estilos y adaptaciones nutricionales 1013 Los animales estn adaptados a su modo de nutricin 1013 Algunos invertebrados tienen una cavidad digestiva con una sola abertura 1015 Los sistemas digestivos de la mayora de los animales tienen dos aberturas 1015 El sistema digestivo de los vertebrados 1016 El procesamiento de alimentos empieza en la boca 1017 La faringe y el esfago conducen alimentos al estmago 1017 El alimento es digerido mecnica y enzimticamente en el estmago 1018 La mayor parte de la digestin enzimtica se lleva a cabo en el intestino delgado 1020 El hgado secreta bilis 1021 El pncreas secreta enzimas digestivas 1021 Los nutrientes son digeridos a medida que se mueven a lo largo del sistema digestivo 1021 Nervios y hormonas regulan la digestin 1022 La absorcin se lleva a cabo principalmente por medio de las vellosidades del intestino delgado 1023 El intestino grueso elimina los desechos 1023 Nutrientes requeridos 1024 Los carbohidratos proporcionan energa 1024 Los lpidos proporcionan energa y se usan para elaborar molculas biolgicas 1024 00_Preliminares_SOLOMON.indd xx00_Preliminares_SOLOMON.indd xx 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
23. 23. Contenido xxi Las protenas sirven como enzimas y como componentes estructurales de las clulas 1026 Las vitaminas son compuestos orgnicos esenciales para el metabolismo normal 1026 Los minerales son nutrientes inorgnicos 1026 Los antioxidantes protegen contra los oxidantes 1027 Los fitoqumicos desempean papeles importantes en el mantenimiento de la salud 1028 Metabolismo energtico 1029 El metabolismo energtico es regulado por sealizacin compleja 1029 La obesidad es un problema nutricional grave 1030 La desnutricin puede provocar graves problemas de salud 1030 48 Osmorregulacin y desecho de residuos metablicos 1034 Mantenimiento del balance de lquidos y electrolitos 1035 Productos de desecho metablicos 1035 Osmorregulacin y excrecin en invertebrados 1036 Los rganos nefridiales estn especializados en la osmorregulacin y/o excrecin 1037 Los tbulos de Malpighi conservan agua 1038 Osmorregulacin y excrecin en los vertebrados 1038 Los vertebrados de agua dulce deben deshacerse por s mismos del exceso de agua 1038 Los vertebrados marinos deben reemplazar el lquido perdido 1039 Los vertebrados terrestres deben conservar agua 1039 El sistema urinario 1040 La nefrona es la unidad funcional del rin 1042 La orina es producida por filtracin, reabsorcin y secrecin 1043 La orina se vuelve concentrada a medida que pasa por el tbulo renal 1045 La orina consta de agua, desechos nitrogenados y sales 1046 Las hormonas regulan la funcin del rin 1046 49 Regulacin endocrina 1052 Panorama de la regulacin endocrina 1053 El sistema endocrino y el sistema nervioso interactan para regular el cuerpo 1053 Los sistemas de retroalimentacin negativa regulan la actividad endocrina 1053 Las hormonas son asignadas a cuatro grupos qumicos 1054 Tipos de sealizacin endocrina 1055 Las neurohormonas son transportadas en la sangre 1055 Algunos reguladores locales son considerados hormonas 1055 Preguntas acerca de: Esteroides anablicos y otras hormonas de las que se abusa 1056 Mecanismos de la accin hormonal 1057 Algunas hormonas entran en clulas diana y activan genes 1057 Muchas hormonas se unen a receptores en la superficie celular 1058 Regulacin neuroendocrina en invertebrados 1060 Regulacin endocrina en vertebrados 1060 La homeostasis depende de las concentraciones normales de hormonas 1061 El hipotlamo regula la glndula pituitaria 1061 El lbulo posterior de la glndula pituitaria libera hormonas producidas por el hipotlamo 1061 El lbulo anterior de la glndula pituitaria regula el crecimiento y a otras glndulas endocrinas 1063 Las hormonas de la tiroides incrementan la tasa metablica 1066 Las glndulas paratiroides regulan la concentracin de calcio 1067 Los islotes del pncreas regulan la concentracin de glucosa 1067 Las glndulas suprarrenales ayudan al cuerpo a responder al estrs 1071 Se conocen muchas otras hormonas 1073 50 Reproduccin 1077 Reproduccin asexual y sexual 1078 La reproduccin asexual es una estrategia eficiente 1078 La mayora de los animales se reproducen sexualmente 1078 La reproduccin sexual incrementa la variabilidad gentica 1079 Reproduccin humana: el hombre 1080 Los testculos producen gametos y hormonas 1080 Una serie de conductos almacena y transporta el esperma 1081 Glndulas accesorias producen la porcin lquida del semen 1082 El pene transfiere esperma a la mujer 1083 La testosterona tiene mltiples efectos 1083 El hipotlamo, la glndula pituitaria y los testculos regulan la reproduccin masculina 1084 Reproduccin humana: la mujer 1084 Los ovarios producen gametos y hormonas sexuales 1085 Los oviductos transportan al oocito secundario 1086 El tero incuba el embrin 1087 La vagina recibe esperma 1087 La vulva son estructuras genitales externas 1088 Los pechos funcionan en la lactacin 1088 El hipotlamo, la glndula pituitaria y los ovarios regulan la reproduccin femenina 1089 Preguntas acerca de: Cncer de mama 1090 El ciclo menstrual se detiene en la menopausia 1093 La mayora de los mamferos tienen ciclo estral 1093 Fertilizacin, embarazo y nacimiento 1093 La fertilizacin es la unin del espermatozoide y el huevo 1093 Preguntas acerca de: Nuevos orgenes 1094 Las hormonas son necesarias para mantener el embarazo 1095 El proceso de nacimiento depende de un sistema de retroalimentacin positiva 1096 00_Preliminares_SOLOMON.indd xxi00_Preliminares_SOLOMON.indd xxi 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
24. 24. xxii Contenido Respuesta sexual humana 1097 Mtodos anticonceptivos y aborto 1098 Existen muchos mtodos anticonceptivos disponibles 1098 La mayora de las hormonas anticonceptivas impiden la ovulacin 1098 Los dispositivos intrauterinos se usan ampliamente 1099 Los mtodos anticonceptivos de barrera incluyen el diafragma y el condn 1100 Ya hay disponibles anticonceptivos de emergencia 1100 La esterilizacin hace que una persona sea incapaz de tener descendencia 1100 En el futuro los anticonceptivos podran controlar los pptidos regulatorios 1101 El aborto puede ser espontneo o inducido 1101 Enfermedades de transmisin sexual 1101 51 Desarrollo animal 1106 Desarrollo de la forma 1107 Fecundacin 1107 El primer paso en la fecundacin implica contacto y reconocimiento 1107 La entrada del espermatozoide es regulada 1108 La fecundacin activa al vulo 1109 Los proncleos del espermatozoide y el vulo se unen, restaurando el estado diploide 1109 Segmentacin 1109 El patrn de segmentacin es afectado por la yema 1109 La segmentacin puede distribuir determinantes del desarrollo 1111 La segmentacin provee los bloques de construccin para el desarrollo 1112 Gastrulacin 1112 La cantidad de yema afecta el patrn de gastrulacin 1113 Organognesis 1115 Membranas extraembrionarias 1116 Desarrollo humano 1117 La placenta es un rgano de intercambio 1118 El desarrollo de los rganos empieza durante el primer trimestre 1118 El desarrollo contina durante el segundo y tercer trimestres 1120 Ms de un mecanismo puede conducir a parto mltiple 1121 Factores ambientales afectan al embrin 1121 El neonato debe adaptarse a su nuevo entorno 1121 El envejecimiento no es un proceso uniforme 1123 La respuesta homeosttica al estrs disminuye con el envejecimiento 1123 52 Comportamiento animal 1127 Conducta y adaptacin 1128 Las conductas tienen costos y beneficios 1128 Los genes interactan con el entorno 1128 El comportamiento depende de la preparacin fisiolgica 1130 Muchos patrones de comportamiento dependen de programas motores 1130 Aprendizaje: el cambio de comportamiento como resultado de la experiencia 1131 Un animal se habita a estmulos irrelevantes 1131 La impronta ocurre durante un perodo crtico temprano 1131 En el condicionamiento clsico, un reflejo se asocia con un nuevo estmulo 1132 En el condicionamiento operante, la conducta espontnea es reforzada 1132 La cognicin animal es controversial 1133 Jugar puede ser una prctica conductual 1134 Respuestas conductuales a estmulos ambientales 1134 Los ritmos biolgicos regulan muchas conductas 1134 Las seales ambientales activan respuestas fisiolgicas que llevan a la migracin 1135 Comportamiento de forrajeo 1136 Costos y benecios del comportamiento social 1137 La comunicacin es necesaria para el comportamiento social 1138 Las jerarquas de dominancia establecen la posicin social 1139 Muchos animales defienden un territorio 1140 Algunas sociedades de insectos estn bastante organizadas 1141 Seleccin sexual 1142 Los animales del mismo sexo compiten por parejas 1142 Los animales seleccionan parejas de calidad 1143 La seleccin sexual favorece los sistemas de apareamiento poligneo 1143 Algunos animales cuidan de sus cras 1144 Comportamiento de ayuda 1146 La conducta altruista puede explicarse por aptitud inclusiva 1146 El comportamiento de ayuda puede tener otras explicaciones 1146 Algunos animales ayudan a no familiares 1148 Cultura en las sociedades de vertebrados 1148 Algunos vertebrados transmiten cultura 1148 La sociobiologa explica el comportamiento social humano en trminos de la adaptacin 1149 Parte 8 LAS INTERACCIONES DE LA VIDA: ECOLOGA 1153 53 Introduccin a la ecologa: ecologa de poblaciones 1153 Caractersticas de las poblaciones 1154 La densidad y la dispersin son caractersticas importantes de las poblaciones 1154 00_Preliminares_SOLOMON.indd xxii00_Preliminares_SOLOMON.indd xxii 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
25. 25. Contenido xxiii Cambios en el tamao de la poblacin 1156 La dispersin afecta la tasa de crecimiento de algunas poblaciones 1156 Cada poblacin tiene una tasa intrnseca de crecimiento caracterstica 1157 Ninguna poblacin puede crecer exponencialmente de manera indefinida 1157 Factores que afectan el tamao de la poblacin 1158 Los factores dependientes de la densidad regulan el tamao de una poblacin 1158 Los factores independientes de la densidad suelen ser abiticos 1160 Caractersticas de historia de la vida 1161 Las tablas de vida y las curvas de supervivencia indican mortalidad y sobrevivencia 1163 Metapoblaciones 1164 Poblaciones humanas 1165 No todos los pases tienen la misma tasa de crecimiento 1167 La estructura de edad de un pas ayuda a pronosticar el crecimiento futuro de la poblacin 1168 La degradacin ambiental est relacionada con el crecimiento de la poblacin y el consumo de recursos 1169 54 Ecologa de comunidades 1173 Estructura y funcionamiento de la comunidad 1174 Las interacciones comunitarias son complicadas y a menudo no son fcilmente evidentes 1175 El nicho es un papel ecolgico de una especie en la comunidad 1175 La competencia es intraespecfica o interespecfica 1177 La seleccin natural conforma los cuerpos y las conductas de la presa y del depredador 1180 La simbiosis implica una asociacin estrecha entre especies 1182 Preguntas acerca de: Mimetismo en las mariposas 1183 Intensidad y direccin de las interacciones comunitarias 1185 Otras especies de una comunidad dependen de las especies clave o son afectadas en gran medida por ellas 1185 Las especies dominantes influyen a una comunidad como resultado de su mayor tamao o abundancia 1186 La regulacin de un ecosistema ocurre abajo-arriba y arriba-abajo 1186 Biodiversidad comunitaria 1187 Los eclogos buscan explicar por qu algunas comunidades tienen ms especies que otras 1188 La riqueza de especies puede promover la estabilidad de la comunidad 1190 Desarrollo comunitario 1190 Las perturbaciones afectan la sucesin y la riqueza de especies 1191 Los eclogos continan estudiando la estructura comunitaria 1192 55 Ecosistemas y la biosfera 1196 Flujo de energa a travs de los ecosistemas 1197 Las pirmides ecolgicas ilustran la manera en que trabajan los ecosistemas 1199 Los ecosistemas varan en productividad 1200 Cadenas alimentarias y venenos en el ambiente 1202 Ciclos de la materia en los ecosistemas 1203 El bixido de carbono es la molcula pivote en el ciclo del carbono 1203 Las bacterias son esenciales para el ciclo del nitrgeno 1204 El ciclo del fsforo carece de un componente gaseoso 1206 El agua se mueve entre el ocano, la tierra y la atmsfera en el ciclo hidrolgico 1207 Factores abiticos en los ecosistemas 1208 El Sol calienta la Tierra 1208 Preguntas acerca de: Vida sin el Sol 1209 La atmsfera contiene varios gases esenciales para los organismos 1210 Los ocanos del mundo cubren la mayor parte de la superficie terrestre 1211 El clima afecta profundamente a los organismos 1212 Los incendios son una perturbacin comn en algunos ecosistemas 1213 Procesos para el estudio de ecosistemas 1214 56 Ecologa y geografa de la vida 1218 Biomas 1219 La tundra son las llanuras fras y pantanosas del extremo norte 1219 Preguntas acerca de: La distribucin de la vegetacin en las montaas 1220 El bosque boreal es el bosque siempre verde del norte 1221 El bosque lluvioso templado tiene clima ms fro, neblina densa y alta precipitacin 1221 El bosque caducifolio templado tiene un dosel de rboles de hoja ancha 1222 Los pastizales templados existen en reas de precipitacin moderada 1222 El chaparral es un matorral de arbustos de hojas perennes y rboles pequeos 1223 Los desiertos son ecosistemas ridos 1224 La sabana es una pradera tropical con rboles dispersos 1225 Hay dos tipos bsicos de bosques tropicales 1225 Ecosistemas acuticos 1228 Los ecosistemas de agua dulce estn ligados a la tierra y a los ecosistemas marinos 1228 Los estuarios existen donde se encuentren el agua dulce y el agua salada 1231 Los ecosistemas marinos dominan en la superficie de la Tierra 1232 Ecotonos 1236 Biogeografa 1237 Las reas terrestres estn divididas en seis reinos biogeogrficos 1238 00_Preliminares_SOLOMON.indd xxiii00_Preliminares_SOLOMON.indd xxiii 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
26. 26. xxiv Contenido 57 Diversidad biolgica y biologa de la conservacin 1242 La crisis de la biodiversiddad 1243 Las especies en peligro de extincin tienen ciertas caractersticas en comn 1244 Preguntas acerca de: Disminucin de las poblaciones de anfibios 1245 Las actividades humanas contribuyen a la disminucin de la diversidad biolgica 1246 Biologa de la conservacin 1249 La conservacin in situ es la mejor manera de preservar la diversidad biolgica 1249 La conservacin ex situ intenta salvar especies que estn al borde de la extincin 1251 La Ley de Especies en Peligro de Extincin proporciona algo de proteccin legal para especies y hbitats 1252 Los acuerdos internacionales proporcionan algo de proteccin a especies y hbitats 1253 Deforestacin 1253 Por qu estn desapareciendo los bosques tropicales? 1254 Por qu estn desapareciendo los bosques boreales? 1255 Cambio climtico 1255 Los gases de efecto invernadero provocan el cambio climtico 1256 Cules son los efectos probables del cambio climtico? 1257 Disminucin del ozono estratosfrico 1259 Ciertos productos qumicos destruyen el ozono estratosfrico 1259 El agotamiento de la capa de ozono daa a los organismos 1260 La cooperacin internacional est ayudando a reparar la capa de ozono 1260 Apndice A Tabla peridica de los elementos A-1 Apndice B Clasicacin de los organismos A-2 Apndice C Comprensin de trminos biolgicos A-6 Apndice D Abreviaturas A-9 Apndice E Respuestas a Evale su comprensin A-11 Glosario G-1 ndice I-1 00_Preliminares_SOLOMON.indd xxiv00_Preliminares_SOLOMON.indd xxiv 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
27. 27. Prefacio xxv Esta novena edicin de Biologa de Solomon, Berg y Martin contina transmitiendo nuestra visin de la ciencia dinmica de biologa y cmo afecta a cada aspecto de nuestra vida, desde nuestra salud y comporta- mientohastaaspectosdeldesafodeconservacindelmedioambienteal que nos enfrentamos. Los recientes descubrimientos de las ciencias bio- lgicas han aumentado nuestra comprensin tanto de la unidad como de la diversidad de los procesos y adaptaciones vitales. Con este conoci- miento, hemos sido ms conscientes de nuestra interdependencia con la inmensavariedaddeorganismosconquecompartimoselplanetaTierra. BIOLOGA: ES UN LIBRO PARA ESTUDIANTES El estudio de la biologa puede ser un viaje apasionante de descubri- miento para quienes empiezan a estudiar esta materia. En la novena edicin de Biologa exploramos los diversos organismos, sus notables adaptaciones al medio ambiente, as como sus relaciones evolutivas y ecolgicas.Presentamoslalabordelacienciaylasaportacionesdecien- tficos, cuyos descubrimientos no slo amplan nuestro conocimiento de la biologa sino que ayudan a moldear y proteger el futuro de nuestro planeta. Este libro de Biologa nos da una idea muy completa de lo que es la ciencia, cmo trabajan los cientficos, lo que nos han aportado y la forma en que el conocimiento cientfico afecta nuestra vida diaria. Desde la primera edicin de Biologa hemos intentado presentar los principios biolgicos en una forma integrada que es precisa, in- teresante y conceptualmente accesible al estudiante. En esta novena edicin continuamos con esta tradicin. Tambin continuamos pre- sentando la biologa en un marco basado en la investigacin. Algunos profesores interpretan la investigacin como un mtodo de aprendi- zaje que tiene lugar en el laboratorio cuando los estudiantes realizan experimentos;ellaboratorioesparteintegrantedelaprendizajebasado en la investigacin, pero tambin sta es una forma de aprender en la que el estudiante persigue de manera activa el conocimiento fuera del laboratorio. En Biologa siempre hemos presentado la historia de los avances cientficos, incluyendo debates cientficos, para ayudar al es- tudiante a entender que la ciencia es un proceso (es decir, un campo de investigacin). En la novena edicin de Biologa hacemos un trabajo concertado para integrar el aprendizaje basado en la investigacin en el libro de texto, con la introduccin de nuevas secciones y la expansin de otras varias (que se estudian en las siguientes secciones). En todo el texto, estimulamos el inters al relacionar conceptos y con experiencias dentro del marco de referencia del estudiante. Al ayu- dar al estudiante a hacer estas conexiones, facilitamos su dominio de conceptos generales. Esperamos que el efecto combinado de un estilo de escritura agradable y apartados interesantes lo motive al estudio de la biologa. SISTEMA DE APRENDIZAJE DE SOLOMON/BERG/MARTIN En la novena edicin hemos continuado refinando nuestro altamente exitoso Learning System (Sistema de Enseanza), que proporciona al es- tudiante las estrategias de aprendizaje necesarias para integrar concep- tos biolgicos y demostrar su dominio de estos conceptos. Aprender biologa es un desafo, porque el tema est lleno de nuevos trminos y datos que deben integrarse en el marco de trabajo de principios bio- lgicos generales. Para ayudar al estudiante a concentrarse en princi- pios y conceptos importantes, proporcionamos la seccin de Learning Outcomes (Resultados del aprendizaje) para el curso y Learning Objec- tives (Objetivos de aprendizaje) para cada seccin importante de cada captulo. Al final de cada seccin, proporcionamos las Review Questions (Preguntas de repaso) basadas en los Objetivos de aprendizaje de ma- nera que los estudiantes puedan evaluar su nivel de comprensin del material presentado en la seccin. Al final de cada captulo, incluimos un Summary: Focus on Learning