Clula

BIOLOGIA CELULAR

LICENCIATURA EN BIOLOGA CON ESPECIALIDAD EN MANEJO DE RECURSOS NATURALES

ELABORACION DE ANTOLOGIA:

BIOLOGA CELULAR

Q U E P R E S E N T A:

GRISELDA BUSTOS TORRES

PARA OBTENER EL GRADO DE LICENCIATURA EN BIOLOGA Y MANEJO DE RECURSOS NATURALES

A S E S O R A:

M.C. CLAUDIA EDITH MILLAN TESTA

NDICEIntroduccin____________________________________________________ 4La clula en perspectiva __________________________________________ 5Control de la actividad celular por el ncleo___________________________17La membrana plasmtica_________________________________________ 39El citoesqueleto_________________________________________________48Membranas internas y la compartimentacin de la clula eucariota ________55Conversin energtica: Mitocondrias y cloroplastos_____________________58El ciclo vital de las clulas _______________________________________ 66Seales qumicas entre las clulas_________________________________ 77Multicelularidad: interacciones entre clulas y con la matriz extracelular_____82El citoesqueleto y el control de la forma y el movimiento celular___________ 89Clulas diferenciadas y formacin de tejidos__________________________ 94Caractersticas especiales de las clulas vegetales____________________103Modernas plagas celulares resultantes de alteraciones en mecanismos normales_____________________________________________________109

Bibliografa___________________________________________________ 116

INTRODUCCIN

La educacin tiene como propsito, el desarrollo de las potencialidades del ser humano en equilibrio con el entorno ecolgico; la salud por su parte contribuye a lograr el bienestar fsico, mental y social.

El presente trabajo que a continuacin se da ha conocer tiene como finalidad obtener conocimiento acerca de la Biologa Celular, adems de proponer un conjunto de conceptos y temas que conduzcan a las nuevas generaciones, ampliar su conocimiento acerca de la composicin de la clula animal y vegetal.

Este trabajo consta de 13 temas los cuales van hacer de mucho aprovechamiento para los jvenes, por lo que lograran un aprendizaje significativo.

El cual nos lleva al conocimiento de la clula, que es la unidad fundamental de la vida, la cual nos permite la respiracin, el movimiento, la digestin y la reproduccin en todo tipo de organismos.

Por medio de los estudios biolgicos obtenemos los conocimientos de las clulas, pues la biologa se encarga de estudiar a los seres vivos, como son las plantas y los animales. Por lo que nos damos cuenta que la clula es la unidad fundamental de la vida, la cual esta formada por varios componentes; como son el ncleo, que su funcin es la almacenamiento. Tambin nos damos cuenta como es el proceso de las protenas, como se reproducen las clulas cancerosas y las clulas sanguneas, etc.

Tema. I. LA CLULA EN PERSPECTIVA OBJETIVOS ESPECIFCOS Obtener el conocimiento de la clula eucariota

Identificar como esta organizada la molcula de la clula eucariota

Conocer la funcin que desempea la clula

I.1 Aspectos histricos sobresalientes. Organizacin estructural de la clula eucariotaI.2 Organizacin molecular de la Clula Eucaritica

TEMA I. LA CLULA EN PERSPECTIVALa clula es una unidad mnima de un organismo capaz de actuar de manera autnoma. Todos los organismos vivos estn formados por clulas, y en general se acepta que ningn organismo es un ser vivo si no consta al menos de una clula. Algunos organismos microscpicos, como bacterias y protozoos, son clulas nicas, mientras que los animales y plantas estn formados por muchos millones de clulas organizadas en tejidos y rganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la clula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproduccin propias de las clulas y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biologa estudia las clulas en funcin de su constitucin molecular y la forma en que cooperan entre s para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cmo funciona el cuerpo humano sano, cmo se desarrolla y envejece y qu falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las clulas que lo constituyen.

Las clulas son estructuras altamente organizadas en su interior, constituidas por diferentes orgnulos implicados, cada uno de ellos en diferentes funciones.

Gracias a los avances tecnolgicos posteriores a la invencin del microscopio, los cientficos pudieron comprobar que todos los seres vivos estn formados por pequeas celdas unidas unas a otras. Estas celdas, llamadas clulas, son la mnima unidad del ser vivo que puede realizar las funciones de nutricin, relacin y reproduccin.I.1 Aspectos histricos sobresalientesHooke, Robert (1635-1703), cientfico ingls, conocido por su estudio de la elasticidad. Hooke aport tambin otros conocimientos en varios campos de la ciencia.

Naci en la isla de Wight y estudi en la Universidad de Oxford. Fue ayudante del fsico britnico Robert Boyle, a quien ayud en la construccin de la bomba de aire. Hooke realiz algunos de los descubrimientos e invenciones ms importantes de su tiempo, aunque en muchos casos no consigui terminarlos. Formul la teora del movimiento planetario como un problema de mecnica, y comprendi, pero no desarroll matemticamente, la teora fundamental con la que Isaac Newton formul la ley de la gravitacin. Entre las aportaciones ms importantes de Hooke estn la formulacin correcta de la teora de la elasticidad (que establece que un cuerpo elstico se estira proporcionalmente a la fuerza que acta sobre l), conocida como ley de Hooke, y el anlisis de la naturaleza de la combustin. Fue el primero en utilizar el resorte espiral para la regulacin de los relojes y desarroll mejoras en los relojes de pndulo. Hooke tambin fue pionero en realizar investigaciones microscpicas y public sus observaciones, entre las que se encuentra el descubrimiento de las clulas vegetales. Caractersticas generales de las clulas

Hay clulas de formas y tamaos muy variados. Algunas de las clulas bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra o m (1 m es igual a una millonsima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las clulas nerviosas, corpsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las clulas vegetales tienen entre 20 y 30 m de longitud, forma poligonal y pared celular rgida. Las clulas de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 m de dimetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.

Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcin, todas las clulas estn envueltas en una membrana llamada membrana plasmtica que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las clulas tienen lugar numerosas reacciones qumicas que les permiten crecer, producir energa y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (trmino que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las clulas contienen informacin hereditaria codificada en molculas de cido desoxirribonucleico (ADN); esta informacin dirige la actividad de la clula y asegura la reproduccin y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas molculas idnticas o casi idnticas) demuestran que hay una relacin evolutiva entre las clulas actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra. En 1665, Robert Hooke report por primera vez el descubrimiento de las clulas; sus observaciones fueron hechas al examinar una rebanada de corcho muy delgada, Hooke observ el aspecto en forma de panal de abejas, y us el trmino clula para descubrir los compartimientos que dio. Concluy que cada uno era un espacio serrado, sin pasajes de interconexin de uno a otro punto. En realidad lo que Hooke observ fueron las paredes celulares si nada del tejido vegetal muerto en su interior; desde luego, las paredes celulares haban sido producidas originalmente por las clulas vivas a las cuales rodeaban. Muy pronto, muchos de los contemporneos de Hooke fueron capaces de observar una variedad de diferentes tipos de clulas vegetales, as como organismos vivos unicelulares; sin embargo, el hecho de que todas las plantas y animales sin importar su aspecto externo, estn compuestos por clulas, no fue bien definido sino hasta la dcada de 1830, cuando se tuvieron microscopios con una ptica ms desarrollada. El 1838, Mathias Schleiden public los resultados de sus investigaciones en plantas y concluy que, independientemente del aspecto particular del tejido, las plantas estaban formadas por clulas y que el embrin de la planta se deriva de una clula nica. Los informes de Schleiden y Schwann, adems de establecer la teora celular, llamaron la atencin sobre el ncleo de la clula, descubierto unos aos antes por Robert Brown como una estructura de especial importancia para el funcionamiento celular. El establecimiento de la teora celular en la primera mitad del siglo XIX sent las bases para el verdadero principio del anlisis de la estructura y la funcin celular en segunda parte de esa misma centuria.Hacia 1855 ya se haba establecido que las clulas derivan de una sola forma por divisin a partir de una clula preexistente. Este concepto del origen de la clula que Robert Remak y Rudolf Virchow expresaron de la forma ms persuasiva, inicio la etapa para subsecuentes investigaciones sobre las caractersticas de la herencia celular y las relaciones celulares entre generaciones de organismos. Organizacin estructural de la clula eucariotaLas clulas eucariotas son generalmente mayores y con una estructura ms compleja que las clulas procariotas. La morfologa de estos organismos puede incluir apndices, pared celular, membrana y varias estructuras internasClulas eucariontes.- Son mas complejas que las procariontes y son la mayora que forman a los seres vivos.I.2 Organizacin molecular de la Clula EucariticaLas clulas en general son de mayor tamao que la clulas procariotas; sus longitudes varan entre 10 a 100. Otra caracterstica de suma importancia es la existencia de estructuras internas delimitadas por membranas, destacndose el ncleo en el que el material gentico o ADN se halla organizado en cuerpos completo de nucleoprotenas llamadas cromosomas, En los procariotas el ADN es nico y carece de protenas asociada a el en cambio en las clulas eucariota existen mas de un cromosoma en los que se encuentran los genes. Clula animal

Clulas procariticas y eucariticas

Entre las clulas procariticas y eucariticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamao y organizacin interna. Las procariticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verde azuladas), son clulas pequeas, entre 1 y 5 m de dimetro, y de estructura sencilla; el material gentico (ADN) est concentrado en una regin, pero no hay ninguna membrana que separe esta regin del resto de la clula. Las clulas eucariticas, que forman todos los dems organismos vivos, incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 50 m de longitud) y tienen el material gentico envuelto por una membrana que forma un rgano esfrico conspicuo llamado ncleo. De hecho, el trmino eucaritico deriva del griego ncleo verdadero, mientras que procaritico significa antes del ncleo.

Cilios y flagelosAl igual que las bacterias, muchas clulas eucariotas poseen estructuras para la locomocin denominadas cilios y flagelos. Los cilios de los eucariotas son idnticos a los flagelos de los eucariotas en estructura, aunque son ms cortos y numerosos. Su estructura es ms compleja que la de los procariotas, estn compuestos por microtbulos, 9 pares que rodean un par central todo ello rodeado por una membrana. El flagelo de los eucariotas se mueve como un ltigo al contrario de los procariotas que lo hacen rotando como un sacacorchos.

Pared celularPlantas, algas y hongos poseen pared celular mientras que el resto de los eucariotas no la poseen. La pared celular mantiene la forma celular y previene de la presin osmtica. La pared celular de las plantas, algas y hongos son distintas y distinta a la de las bacterias en cuanto a su composicin y estructura fsica. Por ejemplo, la pared celular de eucariotas no contiene peptidoglucano. En plantas est compuesta de polisacridos como la celulosa y pectina. La de los hongos filamentosos contiene quitina y celulosa y en levaduras manano. En las algas existe celulosa, otros polisacridos y carbonato clcicoMembrana citoplsmicaIndependientemente de que la clula eucariota posea o no pared celular, posee membrana citoplasmtica que rodea a la parte principal de la clula. La membrana semipermeable es una bicapa lipdica que posee insertadas protenas. Algunas de estas protenas atraviesan enteramente la membrana creando poros a travs de los cuales los nutrientes entran dentro de la clula. A estas protenas se las denomina permeasas. Las diferencias existentes entre la membrana de eucariotas y procariotas son:

Los eucariotas contienen esteroles (fundamentalmente colesterol) que le confieren rigidez a la membrana. En aquellos eucariotas que no poseen pared celular, la membrana est reforzada por microtbulos de las protenas actina y miosina.

Los eucariotas no localizan los enzimas implicados en la generacin de energa metablica en su membrana.

Orgnulos celularesDentro de la membrana citoplsmica est el protoplasma que se divide en carioplasma y citoplasma. El carioplasma es el material que hay dentro de la membrana nuclear, mientras que el citoplasma es el material existente entre la membrana nuclear y la membrana citoplsmica. En el citoplasma es donde se encuentran los orgnulos celulares que son estructuras rodeadas de membrana que realizan funciones especiales, tales como la fotosntesis y respiracin. Al contrario que los procariotas, el citoplasma de los eucariotas posee una extensa red de microtbulos y estructuras proteicas que constituyen el citoesqueleto de la clula. Este citoesqueleto genera la forma de la clula y a travs de l se mueven los orgnulos en el citoplasma.Ncleo: El ncleo de los eucariotas se caracteriza por su membrana nuclear; es una doble membrana la cual se asemeja a dos membranas citoplasmticas juntas, que contiene muchos poros grandes a travs de los cuales pasan sustancias como protenas y RNA. Normalmente posee forma esfrica u oval. El ncleo contiene la informacin hereditaria de la clula en la forma de DNA.En el carioplasma que no se est dividiendo el DNA est combinado con protenas como las histonas, dndole una apariencia fibrilar. Esta combinacin de DNA y protenas se llama cromatina.Durante la divisin celular la cromatina se condensa en cromosomas.Dentro del carioplasma se encuentra el nucleolo, el cual aparece ms oscuro con el microscopio electrnico. Alrededor del 5 al 10% del nucleolo es RNA, siendo el resto protena. Esta estructura es el lugar de sntesis del RNA ribosomal y de los componentes esenciales del ribosoma. Los componentes proteicos de los ribosomas sintetizados en el citoplasma entran en el ncleo a travs de los poros nucleares para combinarse con el RNA ribosomal recin sintetizado. Tanto las protenas como el RNA forman las dos subunidades de los ribosomas que salen del carioplasma a travs de los poros y se convierten en funcionales en el citoplasma. Los ribosomas de eucariotas son mayores que los de procariotas (80 S y 70 S respectivamente). Esto es debido a que las subunidades de eucariotas son 60 S y 40 S (en procariotas son 50 S y 30 S).

Retculo endoplsmico: El retculo endoplsmico es una red membranosa de sacos y tbulos que a menudo estn conectados a la membrana nuclear y citoplsmica. Existen dos formas de retculo endoplsmico: el rugoso y el liso. El rugoso posee ribosomas y el liso no. Las protenas sintetizadas en el rugoso son liberadas en el citoplasma o pasan a travs de su membrana dentro de los canales por donde son distribuidas a distintas partes de la clula. El retculo endoplsmico liso est implicado en la sntesis de glucgeno, lpidos y esteroides. Los canales del retculo endoplsmico liso tambin sirven para la distribucin de las sustancias sintetizadas en l.Aparato de Golgi: Est compuesto de sacos membranosos que tienen vesculas esfricas en sus extremos. Fue descrito por primera vez por Camillo Golgi en 1898. Es el centro de empaquetamiento de las clulas eucariotas, responsable del transporte seguro de los compuestos sintetizados al exterior de la clula. El aparato de Golgi est conectado a la membrana citoplasmtica donde se fusiona y as poder excretar el contenido fuera de la clula, proceso que se llama exocitosis. Otra funcin es la de empaquetar ciertos enzimas sintetizados en el retculo endoplsmico rugoso en unos orgnulos llamados lisosomas. Estos enzimas catalizan reacciones hidrolticas incluyendo proteasas, nucleasas, glicosidasas, sulfatasas, lipasas y fosfatasas. El contenido de los lisosomas no se excreta sino que permanece en el citoplasma y participa en la digestin citoplsmica de los materiales ingeridos o absorbidos por la clula. El que los enzimas hidrolticos permanezcan dentro del lisosoma protege a la clula de la accin ltica de estos enzimas.En adiccin, el aparato de Golgi contiene glicosiltransferasas que unen molculas de carbohidratos a protenas para formar glicoprotenas.Mitocondrias: Es un orgnulo citoplsmico donde se generan las molculas de ATP durante la respiracin aerbica. La membrana interna est muy invaginada y es donde tiene lugar la conversin de energa. Aunque las mitocondrias son orgnulos de clulas eucariotas se parecen a las clulas procariotas; contienen sus propios ribosomas, que son 70 S, su propio DNA el cual es una nica molcula circular que contiene la informacin gentica necesaria para la sntesis de un limitado nmero de protenas cuya sntesis tiene lugar en los propios ribosomas de las mitocondrias. Finalmente, las mitocondrias se dividen para formar nuevas mitocondrias de forma parecida a como lo hacen los procariotas e independientemente del ncleo celular; sin embargo, no se pueden dividir si se sacan del citoplasma. Cloroplastos: Es el lugar donde ocurren las reacciones fotosintticas, donde se utiliza la luz como fuente de energa para convertir el CO2 en azcar y los tomos de O2 del H2O en molculas de O2 gaseoso. El cloroplasto es una estructura rodeada por una doble membrana cuyo interior se denomina estroma. La membrana interna se pliega en el estroma formando sacos en forma de discos llamados tilacoides, los cuales contienen la clorofila y los carotenos que intervienen en la fotosntesis. Cada conjunto de tilacoides se llama grano. Algunos tilacoides se unen a otros de otro grano formando una red. Los cloroplastos poseen las mismas caractersticas que las mitocondrias (ribosomas 70 S, DNA circular, fisin binaria). La similitud de las mitocondrias y los cloroplastos con los microorganismos procariotas dio base a la teora endosimbitica del origen de estos orgnulos. Organizacin General de la clula EucariticaPrincipales componentes compartimientosSubcomponentes subcompartimientos

Funcin principal

Membrana celularPared celular

Cubierta celular

Membrana plasmticaProteccin

Interacciones celulares

Permeabilidad, endocitosis y exocitosis

NcleoCromatina y cromosomas

NucleoloSistema de informacin gentica

Sntesis de ribosomas

Citoplasma

Matriz, citosol Citoesqueleto

Enzimas solubles

Microfilamentos

MicrotubulosRibosomasGluclisis

Motilidad celular

Forma y movilidad de la clula

Sntesis proteica

Sistema de endomembranasMembrana nuclear

Retculo endoplsmico, rugoso y liso

Complejo de GolgiPermeabilidad nuclear

Sntesis y transporte de materiales, secrecin

Secrecin

Organoides de membranaMitocondrias

Cloroplastos

Lisosomas

PeroxisomasRespiracin celular

Fotosntesis

Digestin

Peroxidacin

Organoides microtubulares

Centrolos y huso

Cuerpos bsales, cilios y flagelosDivisin celular

Motilidad celular

l.3 Tcnicas de experimentacin en Biologa Celular: tcnicas de microscopa y tcnicas de marcaje celular. El microscopio ptico ha proporcionado escasa informacin acerca de la envoltura nuclear. Sin embargo mediante el uso del microscopio electrnico se aclaro que la envoltura nuclear es una cisterna perinuclear especial del sistema de endomembranas celular, con una membrana interna y otra externa que rodean su luz y que est atravesada por poros.

La Microscopia de fondo oscuro se basa en la dispersin de la luz a nivel de interfase

La microscopia de fondo oscuro tambin denominada ultramicroscopia, est basada en el echo de que la luz se dispersan entre los diversos que poseen diferentes ndices de refrigeracin. El instrumento consiste en un microscopio en el cual el condensador comn haya reemplazado por uno que ilumina el objeto oblicuamente. Con el condensador de campo oscuro no entra la luz directa en el objetivo y por lo tanto el objeto aparece brillante a causa de la dispersin de la luz, mientras que en el fondo aparece oscuro. Por ejemplo, una clula en cultivo de tejido puede mostrar brillante el nuclolo, la membrana nuclear, las mitocondrias y las gotas de lpidos, que se destacan sobre el fondo oscuro del citoplasma. Por medio de este instrumento pueden descubrirse, pero no resolverse, estructuras menores que las que se visualizan en el microscopio ptico comn.

La microscopia de polarizacin usa luz polarizada para detectar anisotropa.

Este mtodo se basa en el compartimiento que tiene ciertos componentes de la clula y los tejidos cuando son observados con la luz polarizada. Si el material es isotrpico, la propagacin de la luz polarizada ocurre a travs de l con la misma velocidad, cualquiera que sea la direccin del plano de incidencia. Estas sustancias o estructuras se caracterizan por tener el mismo ndice de refraccin en todas direcciones. En cambio, en un material anistropo, la velocidad de propagacin de la luz polarizada difiere segn la direccin que se considere. Un material con esas caractersticas tambin se denomina birrefringente, porque presenta dos ndices de refraccin distintos que corresponden a las diferentes velocidades de transmisin. En las fibras biolgicas, la birrefringencia es positiva si el ndice de refraccin es mayor siguiendo la longitud de la fibra en el plano perpendicular y negativa en el caso contrario. El microscopio de polarizacin difiere de los convencionales por el agregado de dos elementos de polarizacin: el polarizador y el analizador, que estn constituidos por una hoja de polaroid o por priamas de Nicol de calcita. El polarizador se monta debajo del condensador y el analizador se coloca por encima de las lentes del objetivo. El microscopio de polarizacin, lo mismo que el de interferencia, puede ser acoplado a una cmara de video que aumenta considerablemente el contraste y la calidad de la imagen. Microscopia Electrnica

El microscopio electrnico (M.E.) es el nico instrumento que permite conocer directamente la ultraestructura biolgica, puesto que posee un poder de resolucin mayor que el del microscopio ptico. Utiliza la propiedad que tienen los haces de electrones de ser desviados por un campo electrosttico o electromagntico, en la misma forma que un rayo de luz es refractado al atravesar una lente. Si se coloca un filamento en un tubo al vacio y luego es calentado, ese filamento emite electrones que pueden ser acelerados por medio de un potencial elctrico. En estas condiciones el haz de electrones tiende a seguir una trayectoria rectilnea y presenta propiedades similares a las de la luz. Al igual que esta, manifiesta un carcter vibratorio y corpuscular, pero de longitud de onda es menor ( = 0,005nm para los electrones, en oposicin a los 550nm de la luz).

Tema II. CONTROL DE LA ACTIVIDAD POR EL NCLEOOBJETIVOS ESPECFICOS

Obtener el conocimiento de la funcin del ncleo, as mismo como est estructurado. Analizar como desarrollan los cromosomas su funcin hereditaria por medio del DNA y RNA. Obtenga los conocimientos de lo que son la sntesis de protenas, en la cual se encuentran las protenas chaperonas.II. 1 Estructura del ncleo y el nucloloII.2 Los cromosomasII. 3 Estructura y replicacin genticaII. 4. Mecanismo de Reparacin del ADNII.5. Recombinacin del ADN. Expresin gentica: sntesis y maduracin del ARN en eucariotas. Sntesis de protena. Los poros de la envoltura nuclear y el transporte del ARN. Protenas chaperonas. Control gentico en eucariotas

TEMA II. CONTROL DE LA ACTIVIDAD CELULAR POR EL NCLEOEl ncleo: es el rgano ms conspicuo en casi todas las clulas animales y vegetales es el ncleo; est rodeado de forma caracterstica por una membrana, es esfrico y mide unas 5 m de dimetro. Dentro del ncleo, las molculas de ADN y protenas estn organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idnticos. Los cromosomas estn muy retorcidos y enmaraados y es difcil identificarlos por separado. Pero justo antes de que la clula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente para ser detectables como estructuras independientes. El ADN del interior de cada cromosoma es una molcula nica muy larga y arrollada que contiene secuencias lineales de genes. stos encierran a su vez instrucciones codificadas para la construccin de las molculas de protenas y ARN necesarias para producir una copia funcional de la clula.

El ncleo est rodeado por una membrana doble, y la interaccin con el resto de la clula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a travs de unos orificios llamados poros nucleares. El nucleolo es una regin especial en la que se sintetizan partculas que contienen ARN y protena que migran al citoplasma a travs de los poros nucleares y a continuacin se modifican para transformarse en ribosomas.

El ncleo controla la sntesis de protenas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. El ARN mensajero (ARNm) se sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en el ADN y abandona el ncleo a travs de los poros. Una vez en el citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una protena especfica. II. 1 Estructura del ncleo y el nuclolo

La funcin esencial del ncleo es almacenar y proporcionar a la clula la informacin que se encuentra en la molcula (o las molculas de ADN). Esta molcula se duplica durante un periodo especial de interfase que se denomina fase S (o fase sinttica) en preparacin para la divisin celular. Durante la interfase la informacin gentica tambin es transcrita en diferentes molcula de ARN (ARN mensajero ribosmico y de transferencia) que, despus de pasar al citoplasma traduce la informacin gentica facilitando la sntesis de protenas especificas. De tal modo los papeles esenciales del ncleo son: 1) el almacenamiento de la informacin gentica; 2) la duplicacin del ADN y 3) la trascripcin. En el material fijado y coloreado la estructura del ncleo se caracteriza por su complejidad en general se reconocen las siguientes estructuras en el ncleo durante la interfase. 1) Una membrana nuclear compuesta por dos membranas y perforada cada tanto por los poros nucleares.

2) El ncleoplasma (o jugo nuclear) que ocupa casi por completo el espacio nuclear. Este material representa las porciones no condensadas de la cromatina (sustancia compuesta principalmente por ADN y protena) en las cuales los cromosomas se hallan dispersos en la clula en interfase. Estas regiones corresponden a la llamada eucromatina (del griego eu, verdadero).3) Los cromocentros, los cuales, junto con los filamentos retorcidos de cromatina representan parte de los cromosomas que permanecen condensados durante la interfase. Estas regiones condensadas de heterocromatina se encuentran frecuentemente cerca de la membrana nuclear y tambin adherida al nuclolo.

4) Los nucleolos, generalmente esfricos, y muy grandes en clulas con una sntesis proteica muy activa. El nucleolo puede ser nico o mltiple, y su papel es el de sintetizar las molculas de ARN y las numerosas protenas que forman el ribosoma, antes de que este organismo pase al citoplasma. El nucleolo se localiza dentro del ncleo, pueden ser uno o dos nucleolos constituidos por muchas partculas con un elevado contenido de RNA, protenas y algo de ADN. Los nucleolos predominan en la interfase e iniciarse la mitosis.Durante la divisin celular el ncleo experimenta una serie de cambios complejos, pero notablemente regulares y constantes, durante los cuales desaparecen la membrana nuclear y el nuclolo, y la cromatina se condensa formando cuerpos que se colorean intensamente,II.2 Los cromosomasLos cromosomas (del griego cheroma, color y soma, cuerpo). Los cromosomas se encuentran siempre en el ncleo aun cuando por lo general no resultan visibles durante la interfase. Es mucho lo que sabemos acerca de la estructura de la fibra de cromatina. Dentro del ncleo la molcula de ADN esta asociada con protenas bsicas histonas para formar estructuras granulares de unos 8,4 nm, denominadas nucleosomas (o cuerpos nucleares). Antes de la divisin celular las fibras de cromatina se pliegan ms apretadamente y entonces se les puede observar con el microscopio ptico. Los cromosomas son los encargados de transmitir los caracteres hereditarios de la clula. Los cromosomas sexuales tpicamente son designados como cromosoma X y como cromosoma Y.

En muchos organismos, un sexo posee un par de cromosomas idnticos y el sexo opuesto posee un par de cromosoma visiblemente diferente, tanto estructural como funcionalmente. Estos cromosomas reciben el nombre de cromosomas sexuales o heterocromosomas. En seres humanos, el sexo hembra tiene dos cromosomas X en cambio, el sexo macho tiene un cromosoma X y un cromosoma Y. II. 3 Estructura y replicacin genticaLos cromosomas se duplican durante la interfase, antes de que empiece la divisin celular. Como resultado de la mitosis, las clulas hijas reciben copias idnticas del material hereditario de la clula madre. Las clulas hijas formadas durante la mitosis recibirn la mitad del material hereditario de la clula parental. El proceso mediante el cual la molcula de DNA hace copias de s misma (y, por tanto del cromosoma) se llama replicacin del DNA.

En el ncleo hay muchos nucletidos libre, cada uno compuesto de un fosfato, un azcar desoxirribosa y una base nitrogenada. Estos nucletidos libres son los bloques de donde se construye un nuevo DNA.

1. La doble hlice se desdobla de modo que las dos cadenas de nucletidos quedan paralelas. Se rompen los enlaces entre las bases de las molculas de de DNA. Las dos cadenas de nucletidos se separan, empezando en un extremo y abrindose asta el otro como en un cierre de cremallera. 2. cada mitad de la molcula de ADN sirve como un patrn, o plantilla, para la formacin de una nueva mitad de la molcula de DNA. Las bases de los nucletidos libres se unen con las bases correspondientes en las dos cadenas expuestas de nucletidos. La adenina siempre se enlaza con la tiamina; la citosina siempre se enlaza con la guanina. Estas reglas de pareo de bases aseguran que las copias nuevas de DNA que se van formando son copias exactas del original.3. se forman enlaces entre los fosfatos y los azucares de los nucletidos que se han pareado en las cadenas de DNA. El resultado de la replicacin es que se forman dos copias idnticas de la molcula original de DNA.

4. las dos molculas de DNA se enroscan y de nuevo toman la forma de una doble hlice.

II. 4. Mecanismo de Reparacin del ADN

La reparacin del ADN es un proceso constante en la clula, esencial para su supervivencia ya que protege al genoma de daos y mutacines dainas. En las clulas humanas tanto las reacciones metablicas normales como factores ambientales (como rayos UV) pueden causar daos, alcanzando las 500.000 lesiones de molculas por clula al da.

Estas lesiones causan daos estructurales a la molcula de ADN, y pueden alterar de forma drstica la forma de las clulas de leer la informacin codificada en sus genes. En consecuencia, el proceso de reparacin del ADN debe estar constantemente operativo, para corregir rpidamente cualquier dao en la estructura de ADN.

A medida que la clula envejece, la tasa de reparaciones de ADN decrece hasta que no puede mantener el ritmo de los daos al ADN. La clula pasa a uno de estos destinos:

Un estado irreversible de inactividad, llamado senescencia. Suicidio celular, llamado apoptosis o muerte celular programada. Carcinognesis, o formacin de cncer.

La mayora de las clulas del cuerpo entran primero en senescencia. Despus, tras daos irreparables en el ADN sobreviene la apoptosis. En este caso la apoptosis funciona como un mecanismo de ltimo recurso, para evitar que la clula se vuelva carcinognica (capaz de formar un tumor, ver cncer) y poner en peligro el organismo.

Cuando las clulas entran en senescencia, las modificaciones en la biosntesis y produccin hacen que funcionen de forma poco eficiente, conduciendo inevitablemente enfermedad. La capacidad de reparacin del ADN de la clula es vital para la integridad de su genoma, de su funcionamiento normal y por extensin, de todo el organismo. Muchos genes que al principio parecan estar relacionados con una mayor duracin de la vida han sido relacionados con el mecanismo de reparacin y proteccin del ADN.

El fracaso al corregir lesiones moleculares en las clulas que forman gametos (gametognicas) conduce a descendencias con mutaciones y puede afectar a la tasa evolutiva

II.5. Recombinacin del ADNEl tema de la recombinacin ha surgido numerosas veces en relacin con el entrecruzamiento de los cromosomas meiticos.Los primeros conocimientos sobre el proceso de recombinacin se deben a los genetistas clsicos de los ltimos aos del siglo pasado el punto de vista inicial de T. H. Morgan y otros investigadores era que la tencin generada por la torsin de los cromosomas alrededor uno del otro durante la profase meitica, era la causa de que se fracturan los cromosomas de tal manera que se intercambian trozos de los cromtidas entre los cromosomas homlogos. El entrecruzamiento implicaba, al parecer, una ruptura y reunin fsica real del material cromosmico.

Durante la dcada de 1950 Seymour Benzer demostr que la recombinacin podra tener lugar entre dos genomas virales dentro de un gen determinado sin la prdida o adicin de un solo nucletido. Puesto que era muy difcil proponer un mecanismo que implicara la ruptura de los cromosomas y que pudiera promover la unin de marcadores genticos de dos fuentes separadas con increble precisin, el modelo de la ruptura-reunin de recombinacin decay en desuso. Durante cierto punto se pens que la recombinacin podra presentarse durante la replicacin, puesto que la enzimas causantes de la sntesis del DNA eran capaces de conectar moldes de dplex homlogos.Herbert Taylo, realiz los experimentos de recombinacin en eucariontes, en los mismos laboratorios en donde aos antes se demostr la naturaleza semiconservativa de la replicacin del DNA

La demostracin de que la recombinacin tiene lugar por ruptura-reunin en los eucariontes se hizo de manera uatorradiogrfica con cromosomas meiticos de saltamontes marcados con timidina radiactiva. En estos experimentos, las clulas germinales se expusieron al precursor radiactivo de DNA durante la fase S de una divisin mittica previa de manera que al momento en que alcanzaban la primera profase de la meiosis slo una cromtida de cada par del los cromosomas homlogos pudiera estar marcadaII.5.1 Expresin gentica: sntesis y maduracin del ARN en eucariotas. Los poros de la envoltura nuclear y el transporte del ARN. Sntesis proteica. Chaperonas. Control gentico en eucariotas. Expresin gnicaLa expresin gnica es el proceso por medio del cual todos los organismos procariotas y eucariotas transforman la informacin codificada en los cidos nucleicos en las protenas necesarias para su desarrollo y funcionamiento. En todos los organismos, inclusive los eucariotes el contenido del ADN de todas sus clulas son idnticos. Esto quiere decir que contienen toda la informacin necesaria para la sntesis de todas las protenas. Pero no todos los genes se expresan al mismo tiempo ni en todas las clulas. Hay slo un grupo de genes que se expresan en todas las clulas del organismo y codifican para protenas que son esenciales para el funcionamiento general de las clulas y son conocidos como "housekeeping genes". El resto de los genes se expresan o no en los diferentes tipos de clulas, dependiendo de la funcin de la clula en un tejido particular. Por ejemplo, genes que codifican protenas responsables del transporte axonal se expresan en neuronas pero no en linfocitos en donde se expresan genes responsables de la respuesta inmune. Tambin existe especificidad temporal, esto quiere decir que los diferentes genes en una clula se encienden o se apagan en diferentes momentos de la vida de un organismo. Adems, la regulacin de los genes vara segn las funciones de stos. Sntesis de protenasLas protenas, por su tamao, no pueden atravesar la membrana plasmtica de la clula, por eso es que existe en su interior un mecanismo que las construye (sntesis) segn las necesidades que tenga en ese momento la clula.

La sntesis de protenas consta en realidad de dos etapas: la primera etapa (transcripcin) ocurre dentro del ncleo de las clulas eucariotas, aqu la secuencia de nucletidos que denominamos gen (segmento de ADN que determina una protena) se transcribe en una molcula de ARN. Posteriormente, en la segunda etapa (traduccin - sntesis de protena propiamente dicha) el ARN pasa del ncleo al citoplasma donde es traducida por los ribosomas que arman una protena.

Este proceso es de fundamental importancia ya que bsicamente todos los caracteres que la clula presenta (fenotipo) est regulado por la suma de sus actividades enzimticas (ver enzimas). En pocas palabras, todo lo que la clula es y puede realizar depende de la accin enzimtica especfica. Como las enzimas son protenas, la morfologa y funcionamiento celular dependen de que tipo de protenas la clula pueda armar. En el transcurso de la evolucin, todos los organismos se han asegurado que la informacin correspondiente para sintetizar sus enzimas especficas se halle presente en sus clulas y en su descendencia. Qumicamente esa informacin reside en el ADN y gracias a la replicacin, la transmisin est garantizada.

TranscripcinPara formar la hebra de ARN a partir del ADN se debe tener en cuenta que cada nucletido del ADN se ensambla con un determinado nucletido del ARN. La molcula helicoidal de ADN se desenrolla y deja accesible la hebra paralela, a partir de la cual se inicia la sntesis (armado) del ARN. La enzima (polimesara del ARN) que controla la reaccin detecta una regin de la secuencia del ADN, llamada promotor, que marca el punto de inicio de la sntesis. La enzima se une al ADN en el sitio preciso para iniciar la sntesis de ARN y selecciona el primer nucletido, que se convertir en el extremo 5' de la cadena (ver estructura del ARN). A continuacin, se desplaza rpidamente por la cadena de ADN, aadiendo los nucletidos correspondientes a la cadena de ARN. Segn se forma, el ARN se va separando del ADN, comenzando por el extremo 5'; no obstante, hasta que no se llega al extremo 3' no se separa la molcula de ARN. Los nucletidos se aaden uno por uno en orden complementario, de esta manera la adenina del ADN se combina con el uracilo del ARN (A U), en el mismo orden, la timina se ensambla con la adenina (T A), y la citosina se combina con la guanina y viceversa (C G, G C). Hay por lo tanto complementariedad entre el ARN y el ADN de donde se copia. Al conservar la informacin impresa en esta parte del genoma (dotacin gentica), el ARN se constituye en portador de las instrucciones que determinan la secuencia de aminocidos de una protena. Dichas instrucciones, en clave, se descifran leyendo los nucletidos de tres en tres ("tripletes"), y cada triplete de nucletido, que determina uno de los 20 aminocidos existentes, recibe el nombre de codn. Durante la traduccin, a medida que se "leen" los codones, se van aadiendo los aminocidos correspondientes a la protena que se est formando.

A finales de la dcada del '70 ya se sospechaba que el paso de ARN primario, o recin trascripto, a ARN mensajero (ARNm) maduro, tal como se requiere en la traduccin, exiga ciertas manipulaciones imprescindibles: adicin de diferentes estructuras en ambos extremos del ARN y modificacin qumica de ciertos nucletidos. Sin embargo, con cierta frecuencia, una vez transcripta la molcula de ARN poda sufrir cortes y empalmes disminuyendo su tamao quedando ARNm ms corto. Incluso una misma molcula de ARN, segn los cortes y empalmes que sufra, puede dar lugar a diferentes ARNm maduro y por lo tanto, a diferentes tipos de protenas. Estos procesos hoy se los conoce con el nombre de maduracin del ARN.

TraduccinQueda claro que el ARNm es el que lleva la informacin que se decodificar en la sntesis de protenas, determina el orden en que se unirn los aminocidos. La sntesis de protenas o traduccin tiene lugar en los ribosomas del citoplasma celular. Los aminocidos son transportados por el ARN de transferencia (ARNt) especfico para cada uno de ellos, y son llevados hasta el ARN mensajero (ARNm), dnde se aparean el codn de ste y el anticodn del ARN de transferencia, por complementariedad de bases, y de sta forma se sitan en la posicin que les corresponde. Una vez finalizada la sntesis de una protena, el ARN mensajero queda libre y puede ser ledo de nuevo. De hecho, es muy frecuente que antes de que finalice una protena ya est comenzando otra, con lo cual, una misma molcula de ARN mensajero, est siendo utilizada por varios ribosomas simultneamente, esta estructura se conoce con el nombre de polirribosoma (polisoma).

La primera etapa de la sntesis proteica comienza cuando la unidad ms pequea del ribosoma se inserta en el extremo 5' del ARNm, exponiendo el primer codn o codn iniciador al que siempre es el AUG (5' a 3') al primer anticodn UAC en el ARNt, por lo cual el primer aminocido es metionina modificada, la N - formilmetionina que despus de elimina. A continuacin la unidad mayor del ribosoma se inserta en la ms pequea y el primer ARNt unido con su N - formilmetionina se fija en un sitio p (pptido) de la subunidad ms grande. Se ha iniciado as la etapa de iniciacin. Al comenzar la etapa de alargamiento, el segundo codn del ARNm se coloca frente al sitio A (aminocido). Un ARNt con un anticodn para ese segundo codn se fija a la molcula de ARNm y, junto con el aminocido, pasa a ocupar el sitio A del ribosoma. Cuando ambos sitios estn ocupados, una enzima que forma parte de la estructura ribosomal mayor establece el enlace peptdico entre los dos aminocidos, insertando el primero en el segundo. El primer ARNt se libera y el segundo ARNt, que ahora est unido al N - formilmetionina y al segundo aminocido, pasa a la posicin P. Un tercer ARNt - aminocido pasa a la posicin A frente al tercer codn del ARNm y la operacin vuelve a repetirse.

El trabajo de los ARNt consiste en tomar del citosol a los aminocidos y conducirlos al ribosoma en el orden marcado por los nucletidos del ARNm, que son los moldes del sistema. La sntesis de las protenas comienza con la unin entre s de dos aminocidos y contina por el agregado de nuevos aminocidos -de a uno por vez- en uno extremos de la cadena.

Como se ha explicado, la clave de la traduccin reside en el cdigo gentico, compuesto por combinaciones de tres nucletidos consecutivos -o tripletes- en el ARNm. Los distintos tripletes se relacionan especficamente con tipos de aminocidos usados en la sntesis de las protenas. Cada triplete constituye un codn, existen en total 64 codones (cuatro nucletidos se combinan de a tres, as que: 43 = 64), 61 de los cuales sirven para cifrar aminocidos y 3 para marcar el cese de la traduccin.

Dado que existen ms codones que tipos de aminocidos, casi todos pueden ser reconocidos por ms de un codn, por lo que algunos tripletes a como "sinnimos". Solamente el triptfano y la metionina -dos de los aminocidos menos frecuentes en las protenas - son codificados, cada uno, por un solo codn. Generalmente los codones que decodifican a un mismo aminocido se parecen entre s y es frecuente que difieran slo en el tercer nucletido. Es importante destacar que el nmero de codones en el ARNm determina la longitud de la protena.

Las molculas intermediarias entre los codones del ARNm y los aminocidos son los ARNt, los cuales tienen un dominio que se liga especficamente a uno de los 20 aninocidos (en el extremo 3') y otro que lo hace, especficamente tambin, con el codn apropiado. El segundo dominio consta de una combinacin de tres nucletidos - llamado anticodn - que es complementaria de la del codn. Cada tipo de ARNt lleva antepuesto el nombre del aminocido que transporta: lisinil-ARNt para el de la lisina, fenilalanil-ARNt para el de la fenilalanina, metionil-ARNt para el de la metionina, etc. Por su lado el ARNt unido al aminocido compatible con l se designa aminoacil-ARNta, en el que "a" corresponde a la sigla del aminocido. Por ejemplo, leucinil-ARNtLeu, lisinil-ARNtlys, fenilalanil-ARNtPhe, metionil-ARNtMet, etc.

Si bien tericamente pueden existir 61 tipos de ARNt diferentes, slo hay 31; el dficit se resuelve por la capacidad que tienen algunos ARNt de reconocer ms de un codn. Lo logran porque sus anticodones suelen poseer la primera base "adaptable", es decir, que puede unirse con una base no complementaria situada en la tercera posicin del codn. As, la guanina en la primera posicin del anticodn puede aparearse tanto con una citocina (ms comnmente) o con un uracilo del codn. Similarmente, el uracilo en la primera posicin del anticodn puede hacerlo con una adenina, forma habitual, o con una guanina. Por otra parte, la inosina (I), base inusual que se encuentra en la primera posicin del anticodn en varios ARNt y es capaz de aparearse con cualquier base (excepto con una guanina) localizada en la tercera posicin del codn.Tripletes que aparecen en el ARNm que codifican a los distintos aminocidos

GCA

GCC

GCG

GCU AGA

AGG

CGA

CGC

CGG

CGU AAC

AAU GAC

GAU UGC

UGU GAA

GAG GGA

GGC

GGG

GGU CAC

CAU AUA

AUC

AUU UUA

UUG

CUA

CUC

CUG

CUU AAA

AAG AUG UUC

UUU CCA

CCC

CCG

CCU AGC

AGU

UCA

UCC

UCG

UCU UGG ACA

ACC

ACG

ACU UAC

UAU GUA

GUC

GUG

GUU UAA

UAG

UGA

ala arg asn asp cys glu gln his ile leu lys met phe pro ser trp thr tyr val stop

Al final de la cadena del ARNm se encuentra un codn que sirve de seal de terminacin del proceso. La etapa de terminacin determina la conclusin de la sntesis de la protena cuando el sitio A del ribosoma es abordado por este codn de terminacin del ARNm que puede ser UUA, UGA o UAG. Sobre ese codn de terminacin no se une ningn ARNt. El sitio A es ocupado por un factor de terminacin llamado factores de liberacin (eRF = eucaryotic releasing factor), constituido por dos protenas que saben reconocer a los tres codones de terminacin. Cuando esto sucede, la protena terminada se libera del ltimo ARNt, que tambin se separa del ARNm, disocindose las subunidades ribosmicas. Maduracin del ARN en eucariotas

El ARN mensajero es el cido ribonucleico que contiene la informacin gentica procedente del ADN para utilizarse en la sntesis de protenas, es decir, determina el orden en que se unirn los aminocidos.

El ARN mensajero es un cido nucleico monocatenario, al contrario que el ADN que es bicatenario.

Procesamiento del ARN mensajeroEl ARNm sufre diferentes fases durante su existencia que suele ser generalmente breve. El ARN mensajero se sintetiza en el ncleo celular en eucariotas mediante el proceso llamado trascripcin del ADN. Inicialmente el ARN se conoce como trascrito primario o ARN precursor (pre-ARN), que en la mayora de los casos no se libera del complejo de trascripcin en forma totalmente activa, sino que ha de sufrir modificaciones antes de ejercer su funcin (procesamiento o maduracin del ARN). Entre esas modificaciones se encuentran la eliminacin de fragmentos, la adicin de otros no codificados en el DNA y la modificacin covalente de ciertas bases nitrogenadas. Concretamente, el procesamiento del ARN en eucariotas comprende diferentes fases:

Adicin al extremo 5' de la estructura denominada caperuza (o cap, su nombre en ingls) que es un nucletido modificado de guanina, la 7-metilguanosina, que se aade al extremo 5' de la cadena del ARNm trascrito primario (ubicado an en el ncleo celular). Esta caperuza es necesaria para el proceso normal de traduccin del ARN y para mantener su estabilidad; esto es crtico para el reconocimiento y el acceso apropiado del ribosoma.

Poliadenilacin: es la adicin al extremo 3' de una cola poli-A, una secuencia larga de poliadenilato, es decir, un tramo de RNA cuyas bases son todas adenina. Su adicin est mediada por una secuencia o seal de poliadenilacin (AAUAAA), situada unos 20-30 nucletidos antes del extremo 3' original. Esta cola protege al ARNm frente a la degradacin, aumentando su vida media en el citosol, de modo que se puede sintetizar mayor cantidad de protena.

En la mayora de los casos, el ARN mensajero sufre la eliminacin de secuencias internas, no codificantes, llamadas intrones. El proceso de retirada de los intrones y conexin o empalme de los exones se llama ayuste, o corte y empalme (en ingls, splicing). A veces un mismo trascrito primario o pre-ARNm se puede ayustar de diversas maneras, permitiendo que con un solo gen se obtengan varias protenas diferentes; a este fenmeno se le llama ayuste alternativo. Ciertas enzimas parecen estar involucrados en editar el RNA antes de su exportacin fuera del ncleo, intercambiando o eliminando nucletidos errneos.

1. El ARN mensajero maduro es trasladado al citoplasma de la clula, en el caso de los seres eucariontes, a travs de poros de la membrana nuclear.

2. El ARN mensajero en el citoplasma se acopla a los ribosomas, que son la maquinaria encargada de la sntesis proteica.

3. Despus de cierta cantidad de tiempo el ARNm se degrada en sus nucletidos componentes, generalmente con la ayuda de ribonucleasas.

Los poros de la envoltura nuclear y el transporte del ARNEl microscopio ptico ha proporcionado escasa informacin acerca de la envoltura nuclear. Sin embargo mediante el uso del microscopio electrnico se aclaro que la envoltura nuclear es una cisterna perinuclear especial del sistema de endomembranas celular, con una membrana interna y otra externa que rodean su luz y que est atravesada por poros.

La envoltura nuclear est formada por dos membranas concntricas separadas por un espacio perinuclear de 10 a 15nm de ancho. Estas tienen una estructura en bicapa similar a la de otras membranas biolgicas, y posee ribosomas solo sobre una superficie externa. La constitucin lipdica de estas membranas es parecida a la del retculo endoplsmico rugoso y con frecuencia pueden observarse prolongaciones directas de la membrana nuclear que se contina en retculo endoplsmico rugoso.

La envoltura nuclear se halla interrumpida por estructuras denominadas poros, alrededor de los bordes de estos de estos poros nucleares ambas membranas se continan. En su lado nuclear los poros estn generalmente alineados con nucleoplasma situados entre grumos ms condensados de cromatina, que se adhieren a una lmina fibrosa de protena de 50 a 80 nm de espesor que esta unida a la membrana interna, pero no a los poros nucleares. Los poros nucleares son aparentemente muy grandes, con dimetro de 80 nm.

Los poros nucleares no son, sin embargo, canales amplios, y el microscopio electrnico ha revelado un material denso. Los poros estn rodeados por estructuras circulares llamadas anillos o estructuras anulares, que junto con el poro forman el complejo del poro.

Los materiales que se intercambian entre el ncleo y el citoplasma tienen que atravesar los complejos de poro. Este intercambio es muy selectivo y solo permite el paso de algunas molculas. Una de las principales funciones de la envoltura nuclear es impedir la entrada de ribosomas activos en el ncleo. En realidad, los ribosomas y otros componentes citoplasmticos parecen estar excluidos del ncleo.

No todos los ARN pueden salir del ncleo, por ejemplo el ARN heterogneo nuclear, que es un precursor grande del ARN mensajero nunca se encuentra en el citoplasma. El ARN solo puede salir del ncleo despus de un largo procedimiento.

Otros ARN, denominados ARN nucleares pequeos, se acumulan tambin especficamente en el interior del ncleo asociado a protenas.

Sntesis proteica

La sntesis de protenas o traduccin del ARNm es el proceso anablico mediante el cual se forman las protenas a partir de los aminocidos. Es el paso siguiente a la transcripcin del ADN a ARNm.

Como existen 20 aminocidos diferentes y slo hay cuatro nucletidos en el ARNm (Adenina, Uracilo, Citosina y Guanina), es evidente que la relacin no puede ser un aminocido por cada nucletido, ni tampoco por cada dos nucletidos, ya que los cuatro tomados de dos en dos, slo dan diecisis posibilidades. La colinearidad debe establecerse como mnimo entre cada aminocido y tripletes de nucletidos. Como hay sesenta y cuatro tripletes diferentes (combinacin de cuatro elementos o nucletidos tomados de tres en tres con repeticin), es obvio que algunos aminocidos deben tener correspondencia con varios tripletes diferentes. Los tripletes que codifican aminocidos se denominan codones. La confirmacin de esta hiptesis se debe a Nirenbert, Ochoa y Khorana.

En la biosntesis de protenas se pueden distinguir las siguientes etapas:

a) Activacin de los aminocidos.

b) Traduccin:1. Iniciacin de la sntesis.

2. Elongacin de la cadena polipeptdica.

3. Terminacin de la sntesis.

c) Asociacin de varias cadenas polipeptdicas y a veces de grupos prostsicos para constituir las protenas.

La sntesis de protenas o traduccin tiene lugar en los ribosomas del citoplasma celular. Los aminocidos son transportados por el ARN de transferencia (ARNt), especfico para cada uno de ellos, y son llevados hasta el ARN mensajero (ARNm), dnde se aparean el codn de ste y el anticodn del ARN de transferencia, por complementariedad de bases, y de sta forma se sitan en la posicin que les corresponde.

Una vez finalizada la sntesis de una protena, el ARN mensajero queda libre y puede ser ledo de nuevo. De hecho, es muy frecuente que antes de que finalice una protena ya est comenzando otra, con lo cual, una misma molcula de ARN mensajero, est siendo utilizada por varios ribosomas simultneamente.Activacin de los aminocidosLos aminocidos en presencia de la enzima aminoacil-ARNt-sintetasa y de ATP son capaces de unirse a un ARNt especfico y dan lugar a un aminoacil-ARNt, liberndose AMP, fosfato y quedando libre la enzima, que vuelve a actuar.Iniciacin de la sntesis de protenasEs la primera etapa de la traduccin o sntesis de protenas. El ARNm se une a la subunidad menor de los ribosomas. A stos se asocia el aminoacil-ARNt, gracias a que el ARNt tiene en una de sus asas un triplete de nucletidos denominado anticodn, que se asocia al primer triplete codn del ARNm segn la complementariedad de las bases. A este grupo de molculas se une la subunidad ribosmica mayor, formndose el complejo ribosomal o complejo activo. Todos estos procesos estn catalizados por los llamados factores de iniciacin (FI). El primer triplete o codn que se traduce es generalmente el AUG, que corresponde con el aminocido metionina en eucariotas. En procariotas es la formilmetionina.

Elongacin de la cadena polipeptdicaEl complejo ribosomal posee dos sitios de unin o centros. El centro peptidil o centro P, donde se sita el primero aminoacil-ARNt y el centro aceptor de nuevos aminoacil-ARNt o centro A. El radical carboxilo (-COOH) del aminocido iniciado se une con el radical amino (NH2) del aminocido siguiente mediante enlace peptdico. Esta unin es catalizada por la enzima peptidil-transferasa. El centro P queda pues ocupado por un ARNt sin aminocido. El ARNt sin aminocido sale del ribosoma. Se produce la translocacin ribosomal. El dipeptil-ARNt queda ahora en el centro P. Todo ello es catalizado por los factores de elongacin (FE) y precisa GTP. Segn la terminacin del tercer codn, aparece el tercer aminoacil-ARNt y ocupa el centro A. Luego se forma el tripptido en A y posteriormente el ribosoma realiza su segunda translocacin. Estos pasos se pueden repetir mltiples veces, hasta cientos de veces, segn el nmero de aminocidos que contenga el polipptido.

Terminacin de la sntesis de la cadena polipeptdicaEl final de la sntesis viene informado por los llamados tripletes sin sentido. Son tres: UAA, UAG y UGA. No existe ningn ARNt cuyo anticodn sea complementario de ellos y, por lo tanto, la biosntesis del polipptido se interrumpe. Indican que la cadena polipeptdica ya ha terminado. Este proceso viene regulado por los factores R.

Un ARNm, si es lo suficientemente largo, puede ser ledo o traducido, por varios ribosomas a la vez, uno detrs de otro. Al microscopio electrnico, se observa como un rosario de ribosomas, que se denomina polirribosoma.Asociacin de varias cadenas polipeptdicas para constituir las protenasConforme se va sintetizando la cadena polipeptdica, sta va adoptando una determinada estructura secundaria y terciaria mediante los enlaces por puente de hidrgeno y los enlaces disulfuro, respectivamente. As la cadena polipeptdica adquiere una configuracin espacial determinada. Tal proceso es conocido como plegamiento de protenas.

Tras la traduccin hay protenas enzimticas que ya son activas y otras que precisan eliminar algunos aminocidos para serlo. Generalmente se separa el aminocido metionina o aminocido iniciador. Algunas enzimas precisan asociarse a iones o coenzimas (grupo prosttico) para ser funcionantes o activas.

Las protenas pueden estar constituidas por una cadena polipeptdica o por varias subunidades. Las subunidades pueden ser iguales o distintas, segn provengan del mismo o de genes diferentes.

El control de calidad del plegamiento de las protenas para adquirir la estructura cuaternaria o conformacin tridimensional, se lleva a cabo por chaperonas y proteasas. Las protenas chaperonas tienen la funcin de plegar o replegar correctamente a las protenas recin sintetizadas (modificacin postraduccional), y las proteasas deben degradar aquellas protenas que a pesar de la accin de las chaperonas no se pliegan correctamente. Cuando los mecanismos de control fallan, las protenas daadas se acumulan causando enfermedades amiloidognicas.

Protenas chaperonasLas protenas chaperonas son un conjunto de protenas presentes en todas las clulas, muchas de las cuales son protenas de choque trmico, cuya funcin es la de ayudar al plegamiento de otras protenas recin formadas en la sntesis de protenas. Estas chaperonas no forman parte de la estructura primaria de la protena funcional, sino que slo se unen a ella para ayudar en su plegamiento, ensamblaje y transporte celular a otra parte de la clula donde la protena realiza su funcin. Los cambios de conformacin tridimensional de las protenas pueden estar afectados por un conjunto de varias chaperonas que trabajan coordinadas, dependiendo de su propia estructura y de la disponibilidad de las chaperonas.

Las chaperonas moleculares son un amplio grupo de protenas involucrado en procesos de asistencia en el plegamiento de otras protenas. Incluida en las chaperonas moleculares hay una familia, la de las chaperoninas o chaperonas moleculares, de peso molecular cercano a 60 kDa (hsp60), que son quizs las mejor caracterizadas. Dos tipos de chaperoninas son las que se conocen, las de origen procariota y pertenecientes a orgnulos citoplasmticos (grupo I) y las provenientes de arqueobacterias y en el citosol de eucariotas (grupo II). Ambos tipos de chaperoninas comparten una arquitectura muy parecida pero poseen importantes diferencias en el mecanismo de funcionamiento, en los cambios estructurales que se producen durante aqul y en las protenas a las que asisten en su plegamiento.

Control gentico en eucariotasEn eucariontes el ADN, que contiene los genes, esta separado del citoplasma por la envoltura nuclear.

Esto tiene importantes consecuencias, por que el proceso de trascripcin de ARN, a partir del ADN, est fsicamente separado del sitio de la sntesis proteica, que tiene lugar en el citoplasma. Esto permiti que los eucariontes desarrollen ciclos muy complicados de procesamiento del ARN. Los precursores de los ARN mensajeros, trascritos a partir del ADN en el ncleo, con frecuencia experimentan un amplio procesamiento, con escisin de segmentos y empalme de otros, antes de producirse una molcula de ARN mensajero (ARNm) citoplasmtico maduro. Solo los ARNm completamente maduros salen a travs de la envoltura nuclear. A la inversa la envoltura nuclear impide la entrada en le ncleo de ribosomas funcionales y de otros componentes necesarios para la sntesis de protenas, asegurando de tal modo que las molculas precursoras del ARN no sean producidas en protena.

Tema III. LA MEMBRANA PLASMTICAOBJETIVOS ESPECFICOS

Analizar como esta compuesta la membrana plasmtica, as mismo conocer su organizacin. Identifique los mecanismos de transporte, en particular el trasporte del agua.

Analice como es la transmisin del impulso nervioso a travs de la membrana plasmtica.

III.1. Composicin qumica y organizacin molecular de la membrana plasmtica. Estructura de la membrana plasmtica. Esquema de una membrana celular

III. 2 Mecanismos de transporte. El caso particular del transporte del agua

III.3 Transporte a travs de membrana de macromolculas y partculasIII. 4 La generacin y transmisin del impulso nervioso

TEMA III. LA MEMBRANA PLASMTICALa membrana citoplasmtica o plasmtica es una estructura laminar que envuelve el citoplasma de todas y cada una de las clulas, adems de los orgnulos. Es una bicapa lpidica que sirve de "contenedor" para los contenidos de la clula, as como proteccin mecnica. Esta formada principalmente por lpidos y protenas. Esta barrera presenta una permeabilidad selectiva, lo cual le permite "seleccionar" las molculas que entran y salen de la clula. Tiene un grosor aproximado de 75 . Vista al microscopio electrnico presenta entre dos capas oscuras una central ms clara.

En las clulas procariotas y en las de eucariotontes osmtrofos como plantas y hongos, se sita bajo otra capa, denominada pared celular.

III.1. Composicin qumica y organizacin molecular de la membrana plasmticaComposicin qumica de las membranas. La estructura general de la mayora de las membranas biolgicas consta de una bicapa lipdica. Los fosfolpidos poseen tanto unidades altamente hidrofbicas (cidos grasos) como unidades relativamente hidroflicas (glicerol) y pueden presentarse en mltiples formas qumicas distintas debido a la variacin en la composicin de los cidos grasos y de los compuestos fosforilados que se unen al esqueleto de glicerol. Dado que los fosfolpidos se agregan en soluciones acuosas, tienden a formar bicapas de manera espontnea, los cidos grasos apuntan hacia el interior (mantenindose en un entorno hidrofbico), mientras que las porciones hidroflicas son las expuestas a la fase acuosa. La estructura de bicapa de las membranas seguramente representa la organizacin ms estable que pueden alcanzar las molculas lipdicas situadas en un entorno acuoso.

La membrana plasmtica est compuesta por protenas, lpidos y glcidos, cuyas masas guardan proporciones aproximadas de 50%, 40% y 10% respectivamente. Las molculas ms numerosas son las de lpidos, ya que se cree que por cada 50 lpidos hay una protena. Sin embargo, las protenas, debido a su mayor tamao, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. Entre las protenas, el 80% son intrnsecas, mientras que el 20% restantes son extrnsecas. De las protenas se pueden encontrar las translocadoras o las enzimas asociadas a membrana, entre otras.

Los lpidos de la membrana son anfipticos. Esto quiere decir que presentan un lado hidrfilo (que da la cara al agua) y un lado hidrofbico (que no se junta con el agua). De entre los lpidos, los ms importantes son los fosfolpidos y esfingolpidos, que se encuentran en todas las clulas; le siguen los glucolpidos, as como esteroides, como el colesterol. Estos ltimos no existen o son escasos en las membranas plasmticas de las clulas procariotas. Estructura de la membrana plasmtica La membrana citoplasmtica es una fina estructura que rodea completamente la clula. A pesar de slo tener 8 nm de espesor, esta barrera es vital y separa el interior de la clula (citoplasma) del entorno. Si se rompe la membrana, la integridad de la clula se destruye, liberndose al medio los componentes que integran la clula y producindose la muerte. La membrana citoplasmtica acta tambin como una barrera muy selectiva permitiendo que en el interior de la clula se concentren determinados metabolitos, y se excreten las sustancias de desecho. La membrana puede ser considerada como un mosaico fluido en el que existen protenas globulares con orientaciones especficas que atraviesan la bicapa lipdica, que a pesar de su estricta organizacin posee alta movilidad. Este tipo de organizacin confiere importantes propiedades funcionales a las membranas.

Estructura

Esquema de una membrana celular

Su modelo estructural es conocido como mosaico fluido, trmino acuado por S.J. Singer en 1971. Este consiste en una bicapa lipdica complementada con diversos tipos de protenas. La estructura bsica se mantiene unida mediante uniones no covalentes.

Las protenas de la membrana plasmtica se pueden clasificar segn cmo se dispongan en la bicapa lipdica:

Protenas integrales: Embebidas en la bicapa lipdica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (protenas transmembrana).

Protenas perifricas: A un lado u otro de la bicapa lipdica, pueden estar unidas dbilmente por enlaces no covalentes o bien mediante enlaces covalentes con un lpido o a un glcido de la membrana.

Los glcidos se hallan asociados mediante enlaces covalentes a lpidos y protenas y generalmente forman parte de la matriz extracelular.

Otras sustancias pueden estar asociadas a esta estructura bsica como diversos tipos de glcidos que pueden unirse de forma covalente a lpidos (glucolpidos) o a protenas (glucoprotenas). Las cadenas de estos glcidos se disponen hacia el medio extracelular por la cara externa de la membrana y constituyen el glucoclix o matriz extracelular.Esta estructura general -modelo unitario- se presenta tambin en las membranas de diversos orgnulos del interior de la clula: los del sistema de endomembranas, tales como retculo endoplasmtico, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgnulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.FuncionesLa funcin bsica de la membrana plasmtica reside en mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipdica y a las funciones de transporte que desempean las protenas. La combinacin de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana plasmtica una barrera selectiva que permite a la clula diferenciarse del medio.

Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulacin de las propiedades fsico-qumicas de la membrana regulando su resistencia y fluidez.

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana, las protenas realizan funciones especficas y podemos clasificarlas segn su funcin en:

Estructurales: estas protenas hacen de "eslabn clave" unindose al citoesqueleto y la matriz extracelular.

Receptores de membrana: que se encargan de la recepcin y transduccin de seales qumicas.

Transportadoras a travs de membrana: mantienen un gradiente electroqumico mediante el transporte de diversos iones. Estas a su vez pueden ser:

Protenas transportadoras: Son enzimas con centros de reaccin que sufren cambios conformacionales.

Protenas de canal: Dejan un canal hidroflico por donde pasan los iones.

III. 2 Mecanismos de transporte. El caso particular del transporte del agua: acuaporinas. Mecanismo de transporte: rasgos generales, transporte de molculas pequeas y medianas, el caso particular del transporte del agua: acuaporinas.En el transporte transmembrana podemos hablar de:

Transporte pasivo: Se produce sin consumo de energa y a favor de gradiente electroqumico.

Transporte activo: Se produce con consumo de energa y en contra de gradiente electroqumico.

El componente glucdico forma el glucocliz, con funciones de cierta proteccin ante agresiones mecnicas y qumicas, y la que parece ms importante ya que permite diferenciar el exterior celular permitiendo un reconocimiento intercelular. El caso particular del transporte del aguaAcuaporinas los filtros ideales del agua en las clulas

El flujo de agua entre clulas est regulado por unas protenas situadas en la membrana celular llamadas acuaporinas, se trata en esencia de unos canales que permiten el flujo de agua y lo regulan a travs de una superficie que es impermeable al agua: la membrana de la clula

Estos canales estn presentes en clulas animales y vegetales, los defectos en estas protenas dan lugar a diversos tipos de enfermedades.

El transporte de agua a travs de la clula es altamente eficiente y selectivo, evitando as la salida de sustancias que son solubles en el agua e indispensables para la clula, como la glucosa. A pesar de que son molculas altamente selectivas, las acuaporinas son muy eficientes llegando a canalizar asta 3 mil millones de molculas de agua por segundo. Aproximadamente, una porcin de membrana de 10 cm2 tardara en filtrar 1 litro de agua en unos 7 segundos.

En investigaciones anteriores se obtuvo el modelo atmico de la acuaporina P1 (AQP1), resultando que se trataba de una protena que forma un canal en la membrana celular de 2 nanmetros de largo y 0,3 de ancho, lo bastante como para slo lo puedan atravesar las molculas de agua, de tal forma que las molculas grandes que puedan ir en la solucin no son capaces de atravesar el canal.

III. 3 Transporte a travs de membrana de macromolculas y partculasLas macromolculas o partculas grandes se introducen o expulsan de la clula por dos mecanismos:

ExocitosisEs la excrecin de macromolculas como la insulina a travs de la fusin de vesculas con la membrana celular.

EndocitosisEs la ingestin de macromolculas con la formacin en el interior de la clula de vesculas procedentes de la membrana plasmtica. Existen diferentes tipos de endocitosis como:

Pinocitosis: Proceso biolgico que permite a determinadas clulas y organismos unicelulares obtener del exterior, para alimentarse o para otro fin, lquidos orgnicos.

La pinocitosis es, junto a la fagocitosis, una modalidad de endositosis; puede describirse como la endocitosis de porciones de lquido. Se puede observar en clulas especializadas en la funcin nutritiva, por ejemplo las de la mucosa intestinal. En esta la membrana se repliega creando una "vescula pinoctica" y es de est manera como las grasas, que son insolubles, pasan de la luz del intestino al torrente sanguneo.

Fagocitosis: La fagocitosis es el proceso de endocitosis por el que algunas clulas rodean con su membrana citoplasmtica a una sustancia extracelular, hasta englobarla para formar una vacuola, la cual fusionan posteriormente con lisosomas, para degradar la sustancia fagocitada.

Es el modo de nutricin de algunos organismos unicelulares, y uno de los medios de transporte grueso que utilizan para su defensa algunas clulas de los organismos pluricelulares. En muchos organismos superiores, la fagocitosis es tanto un medio de defensa ante microorganismos invasores como de eliminacin (e incluso reciclaje) de tejidos muertos.

III. 4 La generacin y transmisin del impulso nervioso como ejemplo de los fenmenos elctricos provocados por las caractersticas de la membrana plasmtica. La transmisin de los impulsos entre las clulas nerviosas se lleva a cabo en una unin altamente especializada, la sinapsis. Los impulsos hacia delante por toda la longitud de un axn y a lo largo de todos los procesos terminales en los cuales ste se ramifica. Cada proceso Terminal por lo general acaba en un engrosamiento llamado botn Terminal que remata estrechamente contra la membrana de otra neurona.

Sin embargo, siempre sta presente un espacio muy delgado de 200 a 400 (A) llamado espacio sinptico, el cual separa a las membranas de las clulas contiguas. Una sinapsis esta formada de tal manera que la transmisin entre las neuronas slo se efecta en una sola direccin. Existe una clula presinptica que lleva el impulso hacia la sinaps, y la otra clula postsinptica que lleva dicho impulso lejos de la sinapsis. El componente presinptico de la sinapsis siempre es un botn terminal de una neurona, mientras el componente postsinptico puede ser una clula nerviosa, una clula granular o una fibra muscular.

Du Bois Reymond fue el primero en descubrir que la transmisin poda ser de naturaleza qumica o elctrica, y si bien posteriormente se observaron ambos mecanismos, la sinapsis qumica es por mucho la ms frecuente, tanto en el sistema nervioso perifrico como en el central.

La transmisin elctrica fue evidenciada por primera vez en la sinapsis gigante del ganglio de abdominal de un cangrejo de ro y luego en varios otros casos. En este de sinapsis, el control acta como un eficaz rectificador elctrico al permitir que la corriente pase con relativa facilidad desde el elemento presinptico al postsinptico, pero no en direccin inversa. La corriente de accin del impulso nervioso que llega

Pasa sin retardo y despolariza y excita directamente a la neurona postsinptica. Aqu la posicin unidireccional se debe ala resistencia elctrica que acta como una vlvula de las membranas sinpticas puestas en contacto.

Los estudios sobre la transmisin sinptica qumica han revelado que la sinapsis son sitios donde tiene lugar un mecanismo de transduccin mediante el cual las seales elctricas se convierten en seales qumicas y stas nuevamente en elctricas.

Tema IV. EL CITOESQUELETOOBJETIVOS ESPECFICOS

Analice la funcin del citoesqueleto y rasgos generales de los microtbolos Identificar los filamentos intermedios y las protenas que se unen a la actina.IV.1 Concepto de citoesqueleto

Microtbulos Microtbulos y protenas motoras Filamentos de Actina Filamentos Intermedios

TEMA IV. CITOESQUELETO IV.1. Concepto de citoesqueleto. Rasgos generales de los microtbulos. Protenas que se unen a los microtbulos: protenas asociadas y motoras. Filamentos de actina y protenas que se unen a la actina. Filamentos intermedios. Citoesqueleto Citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la clula. Define la forma y arquitectura (distribucin) celular, permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de protenas motoras), media procesos de endocitosis y exocitosis, participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacin de receptores de superficie (define la conformacin y funcin de los receptores), crea compartimientos (favorece la organizacin funcional); y participa en los procesos de interacciones intercelulares.

El citoesqueleto est formado por tres tipos de estructuras bien definidas: Los microtbulos, Los microfilamentos (filamentos de actina) y Los filamentos intermedios. Cada una de estas estructuras posee protenas asociadas caractersticas. El citoesqueleto es nico a las clulas eucariticas. Es una estructura tridimensional dinmica que llena el citoplasma. Esta estructura acta como un msculo y como un esqueleto para el movimiento y la estabilidad.

MicrotbulosSon filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina, protena dimrica (subunidades alfa y beta) que se autoensambla para originar a los microtbulos en un proceso dependiente de GTP. Los microtbulos tienen un dimetro de 25 NM y se originan en los centros organizadores de microtbulos (principalmente centrosomas), adoptando una organizacin radial en las clulas interfsicas. Forman tambin parte del huso mittico de todas las clulas eucariticas; se localizan en forma de haces en el axn neuronal, y tambin estn presentes en el aparato locomotor de cilios y flagelos. Los microtbulos son estructuras altamente dinmicas, estabilizadas por un grupo de protenas denominadas protenas asociadas a microtbulos (MAPs).En una clula se produce un recambio continuo de la red de microtbulos. La vida media de un microtbulo individual es de 10 minutos, mientras que la vida media de una molcula de tubulina, desde su sntesis a su degradacin proteoltica, es de ms de 20 hrs. As pues cada molcula de tubulina participa en la formacin y desmantelamiento de muchos microtbulos durante su periodo de vida. Los microtbulos individuales crecen hacia la periferia celular a una velocidad constante durante cierto periodo de tiempo y entonces de repente acortan rpidamente hacia el centrosoma. Pueden acortarse parcialmente y entonces continuar el crecimiento, o desaparecer por completo, siendo substituidos por un microtbulo distinto. Este comportamiento, llamado inestabilidad dinmica, juega un papel muy importante en el posicionamiento de los microtbulos en la clula.

Microtbulos y protenas motoras

Los microtbulos son responsables del movimiento de cilios y flagelos y del movimiento de vesculas intracelularmente. Esto es el resultado de la polimerizacin y despolimerizacin de microtbulos y de la accin de protenas motoras. En algunos casos los movimientos celulares son debidos a ambos mecanismos (por ejemplo, la separacin de cromosomas durante la meiosis). Los microtbulos son polmeros de la protena tubulina, un heterodmero de y tubulina de unos 55 kD, de secuencias igualmente muy conservadas. Estas protenas guardan una homologa grande con la protena bacteriana FtsZ (ver plenaria XX) que juega un papel importante en la divisin celular. Varios de los movimientos celulares dependen de la interaccin entre filamentos de actina la protena motora miosina, una APT hace que se mueva a lo largo de los filamentos de actina y acopla la hidrlisis del ATP a cambios conformacionales. Los anlisis geonmicos muestran que existen varios genes altamente conservados, especialmente, en la regin responsable del motor. Filamentos de ActinaSon filamentos del citoesqueleto formados a partir de una protena globular denominada actina. sta forma polmeros de alrededor de 5 a 6 nm de dimetro. Estn presentes en las clulas animales mostrando una organizacin de haces paralelos en dominios sub-corticales y citoplasmticos de la clula; tambin estn presentes en las clulas vegetales. Los haces de filamentos de actina se encuentran en los fibroblastos formando las denominadas fibras de estrs. Los monmeros de forma globular (G-actina) se polimerizan en un proceso dependiente de ATP (anlogo a la polimerizacin de microtbulos dependiente de GTP), para formar el polmero de F-actina, que consta de dos filamentos centrales enrollados helicoidalmente en la estructura del microfilamento. Los microfilamentos son estructuras altamente dinmicas, cuya polimerizacin est regulada por protenas de una familia conocida como "protenas de unin a actina" (ABPs). Los filamentos de actina poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesin celular (emisin de seudpodos). Tambin juegan un rol importantsimo en la divisin celular, pues forman el anillo de contraccin que permite el estrangulamiento celular durante la citokinesis. Otra funcin importante es en el tejido muscular, donde filamentos de actina asociados a protenas motoras denominadas "miosinas", provocan la contraccin del msculo en un proceso mediado por calcio.

Filamentos Intermedios

Son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de dimetro, formados por un conjunto de protenas especficas para cada tipo celular. En las clulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vicentina y por queratinas, en clulas musculares predominan los filamentos de desmina. A nivel del tejido nervioso, las protenas que forman los filamentos intermedios (neurofilamentos) son NF-H de alto peso molecular, NF-M de peso intermedio y NF-L de bajo peso molecular. En clulas gliales del cerebro predomina la GFA, protena fibrilar acdica de la glia. Las integrinas son molculas que desempean un papel fundamental en la unin celular. Se trata de protenas transmembrana que por un extremo se unen a molculas del espacio extracelular, y por otro se unen al citoesqueleto. Esta disposicin especial les permite actuar como cemento intercelular, adems de facilitar el movimiento celular mediante la formacin de seudpodos y de permitir la transmisin de mensajes entre la clula y la matriz que le rodea. Este proceso de unin de las clulas entre s y con la matriz extracelular resulta fundamental para la cohesin de los tejidos, y para procesos vitales como la reparacin de heridas, mecanismos de defensa frente a infecciones o la coagulacin.

A su vez, el espacio o matriz extracelular est formado por una ingente cantidad de macromolculas: protenas y polisacridos formados por las propias clulas que contactan con ella. Esta matriz es fundamental tanto para el mantenimiento de la cohesin entre las clulas y tejidos como para determinar el comportamiento de las clulas que la rodean. En este ltimo aspecto juegan un importante papel los azcares del glucocliz, que actan como portadores de informacin entre las clulas, dependiendo de su secuencia de monosacridos y del tipo de ramificaciones que presenten.Los filamentos de actina desempean un importante papel en la motilidad celular. Entre sus propiedades destaca su polaridad, que consiste en el comportamiento diferente de sus dos extremos: mientras que uno se polariza o se alarga (extremo positivo), el otro tiende a acortarse o despolimerizarse (extremo negativo). Adems, los filamentos de actina intervienen en la fagocitosis, en los procesos de contraccin muscular y en la produccin de corrientes citoplasmticas. Por su parte, los filamentos intermedios son fibras proteicas de gran resistencia que desempean una funcin estructural en las clulas, sobre todo en aquellas que estn sometidas a importantes tensiones mecnicas. Dependiendo del tipo celular predominan unos u otros (neurofilamentos en clulas nerviosas; vimentina en vasos sanguneos, etc.) Precisamente esta diversidad resulta de enorme utilidad en la tipificacin del origen de metstasis en procesos tumorales; de esa forma, determinando el tipo de filamento intermedio podremos conocer el tejido donde se produjo el tumor original. Pero es que, adems, estos filamentos pueden ayudar en el diagnstico prenatal de malformaciones congnitas.El citoesqueleto celular consiste en una malla tridimensional de filamentos proteicos cuyas principales funciones son:

Proporcionar el soporte estructural para la membrana plasmtica y los orgnulos celulares.

Proporcionar el medio para el movimiento intracelular de organelas y otros componentes del citosol. Proporcionar el soporte para las estructuras celulares mviles especializadas, como cilios y flagelos, responsables de la propiedad contrctil de las clulas en tejidos especializados como el msculo.

intervienen en la contraccin muscular, al asociarse a filamentos de miosina y otras protenas.

intervienen en los procesos de fagocitosis, mediante la formacin de seudpodos.

Forman el anillo contrctil que finalmente da lugar a la separacin de las clulas hijas durante la mitosis

refuerzan la membrana plasmtica, formando justo por debajo de la misma una densa red de filamentos conocida como cortex celular.

Filamentos intermedios. Su principal funcin es la de brindar sostn estructural a la clula, ya que su gran resistencia tensil es importante para proteger a las clulas contra las presiones y las tensiones. Hay filamentos intermedios de muchos tipos: de queratina (en las clulas epiteliales), filamentos de la lmina nuclear (que refuerzan la membrana nuclear), neurofilamentos (ubicados en clulas nerviosas), etc.La actina es la protena intracelular ms abundante en eucariontes. Puede llegar a representar hasta el 10% del peso total de protena. Pesa alrededor de 43 kD y b est conservada evolutivamente. Algunos organismos tienen un solo gen (levaduras) mientras que otros tienen mltiples genes. Por ejemplo en humanos existen 6 genes diferentes y en algunas plantas puede haber hasta 60. Existe como un monmero globular llamado G-actina y como polmero filamentoso, F-actina. Cada molcula de actina tiene un in de Mg 2+ que forma complejo bien con ATP o con ADP, existiendo por lo tanto cuatro formas diferentes de actina. El plegamiento de la protena permite la formacin de dos lbulos con una hendidura en la mitad que permite la unin del ATP y el Mg 2 + y un cambio de conformacin. La actina presenta principalmente dos arreglos dentro de la clula: uno en forma de ramillete y otro en red de filamentos entrecruzados. El primero se presenta principalmente hacia la periferia de la clula y forma unas protrusiones por el alineamiento de fibras paralelas y son la base de la formacin de microvellocidades y filpodios. Las redes entrecruzadas pueden ser de dos tipos, las cercanas a la membrana que le sirven de soporte y es bidimensional, y las que ocupan todo el citosol que tienen un carcter tridimensional y que le dan caractersticas de gel. Las fibras se mantienen juntas por protenas que permiten el entrecruzamiento y en la zona cortical por anclaje a protenas de membrana.

Tema V. MEMBRANAS INTERNAS Y LA COMPARTIMENTACIN DE LA CLULA EUCARIOTA.OBJETIVOS ESPECFICOS

Identifique los orgnulos internos que se encuentran en la clula eucariota.V.1 La compartimentacin de las clulas eucariotas. Mecanismos de clasificacin de las protenas para su compartimiento de destino. Transporte entre compartimientos. Rutas secretoras. Lisosomas, endocitosis y el compartimiento endodmico. TEMA V. MEMBRANAS INTERNAS Y LA COMPARTIMENTACIN DE LA CLULA EUCARIOTAV.1 La compartimentacin de las clulas eucariotas

Ncleos, mitocondrias y cloroplastos no son los nicos orgnulos internos de las clulas eucariticas delimitados por membranas. El citoplasma contiene tambin muchos otros orgnulos envueltos por una membrana nica que desempean funciones diversas. Casi todas guardan relacin con la introduccin de materias primas y la expulsin de sustancias elaboradas y productos de desecho por parte de la clula. Por ello, en las clulas especializadas en la secrecin de protenas, por ejemplo, determinados orgnulos estn muy atrofiados; en cambio, los orgnulos son muy numerosos en las clulas de los vertebrados superiores especializadas en capturar y digerir los virus y bacterias que invaden el organismo.

La mayor parte de los componentes de la membrana celular se forman en una red tridimensional irregular de espacios rodeada a su vez por una membrana y llamada retculo endoplasmtico (RE), en el cual se forman tambin los materiales que son expulsados por la clula. El aparato de Golgi est formado por pilas de sacos aplanados envueltos en membrana; este aparato recibe las molculas formadas en el retculo endoplasmtico, las transforma y las dirige hacia distintos lugares de la clula.Lisosomas

Los lisosomas son organoides polimorfos, incluidos en una sola membrana. Contiene un amplio conjunto de enzimas hidrolticas, ests enzimas son responsables de la digestin de sustancias extraas que han sido incorporadas a la clula por endocitosis, y tambin de la digestin de partes del citoplasma. Los lisosomas se originan en el RE y el complejo de Golgi. Los lisosomas son pequeos orgnulos de forma irregular que contienen reservas de enzimas necesarias para la digestin celular de numerosas molculas indeseables. Los peroxisomas son vesculas pequeas envueltas en membrana que proporcionan un sustrato delimitado para reacciones en las cuales se genera y degrada perxido de hidrgeno, un compuesto reactivo que puede ser peligroso para la clula. Las membranas forman muchas otras vesculas pequeas encargadas de transportar materiales entre orgnulos. En una clula animal tpica, los orgnulos limitados por membrana pueden ocupar hasta la mitad del volumen celular total.EndocitosisEs la ingestin de macromolculas con la formacin en el interior de la clula de vesculas procedentes de la membrana plasmtica. Existen diferentes tipos de endocitosis como:

Pinocitosis: Proceso biolgico que permite a determinadas clulas y organismos unicelulares obtener d