biologia bepboductiva ds algunas especies de la tbibu tesis para
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BIOLOGIA BEPBODUCTIVA DS ALGUNAS ESpECIES DE LA TBIBU
THENABIA (CNIDARIA :ANTHO%OA) EN EL LITOBAL MABPLATSNS8 .
Tesis para optar al titulo de Doctor en Ciencias Bioldgicas
Director de Iesis : Dr . Mauricio Oscar CAMPONI
par :
Adriana Carmen SXCOFEON
Facultad de Ciencias Exactas v Naturales
Universidad Nacional de Mar del Plata
' l993
WI~:& 01~~
~vBo~,i8
AGRADSCIMIENTOS . . . . . . . .
RESUMEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
INTBODUCCION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l2
ANTSCSDSNTSG HISTOBICOS DEL SSTUDIO DE LA BIOLO8IA BSPBO-
DUCIIVA DE ACTINIABIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l4
TIPOS DE BEpBODUCCION EN ACTINIABIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l7
INDICE
.20
.2l
~~-^ ^'-
`,Material de estuozo . . . .
wp+n~n~noi ~
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Au.^-. .^ .~~~" . . . . . . .
MAISBIALSS Y METODOS . .
Area de estudio . . . .
3
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
BGSULTADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
l .-BIOLOGIA BEPBODUCTIVA DE Phymactis clematis DANA,l849
Proporcidn
sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Distribucidn de sexos en relacibn al diAmetro 'del
disco
basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Gametog6nesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4l
Ovog6nesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Espermatog6nesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5l
Caracteristicas
del
ciclo reproductivo . . . . . . . . . . . . . 53
Periodos
reproductivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Desarrollo embrionario y larval en laboratorio
Liberacibn
de
gametas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Embriog6nesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Larva
plAnula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
. . . . . . . . . . . . .4 a
2 .-BIOLOGIA BEPBODUCTIVA DS Aulactinia (= Bunodactis)
marplatensis %AMPONI,l977 .
Proporcidn
sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7l
Distribucibn de sexos en relacibn al dilmetro del
disco basal . . . . . . . . . . . . . . .
Gametog6nesis .
Ovogdnesis . . . . . . . . . . . . . . . .
8spermatogdnesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Periodos
reproductivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Desarrollo embrionario y larval en laboratorio
Libecacido
de
gametas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84.
Smbriog6nesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Larva pl6nula . . . . .
3 .-BIOLO8IA BSPRODUCIIVA DS 0ulactis moscosa DANA, 1349 .
Proporcidn
sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Distribucidn de sexos en relacibn al diimetro del
disco
basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Gametog6nesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Ovog6nesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Sspermatog6nesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
periodos
reproductivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Desarrollo embrionario y larval en laboratorio
Liberacidn de gametas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l0l
Embriog6nesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .l0l
Larva plAnula . . . . . . . . .
4 .-COMPABACION DSL DSSABBOLLO 8MBBIONABIO Y LARVAL DE
LOS ACTINIIDOS SSTUDIADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l07
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . .74
.75
.75
. . . . . . . . . . . . . . . . . .85
. . . . . . . . . . . . . . . .l02
5 .-BIOLOGIA BSpBODUCTIVA DS Tricnidactis errans
PIB8S,l988 .
Caracteristicas del
plan estructural . . . . . . . . . . . . . . lll
Din6mica reproductiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ll8
Laceracidn pedal de T .
errans en laboratorio . . . . . . l27
ZHay fisidn longitudinal en 7 . errans de Mar
del
plata? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l36
6 .-BIOLOGIA BEpBODUCTIVA DE Amthothod chilensis(LSSSON,l830)
Caracteristicas del plan estructural . . . . . . . . . . . . . . l38
DinSmica reproductiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l4l
'
Caracteristicas de la fisibn longitudinal . . . . . . . . . 146
DISCUSION Y CONCLUSIONSS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l56
REPRODUCCION SEXUAL
Proporcidn sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
Gametog6nesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l58
Ciclos reproductivos y liberacidn de gametas . : . . . . l65
patrones de reproduccibn sexual y desarrollo . . . . . . l67
La biologia reproductiva sexual en relacidn al
status taxondmico de las especies . . . . . . . . . . . . . . . . . l72
REPRODUCCION ASEXUAL
Laceracibn pedal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l75
Fisibn longitudinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
IMPLICANCIAS DE LA BSPBODUCCION SEXUAL Y ASEXUAL . .
BIBLIOGRAFIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l84
.l82
BESUMEN
8l estudio de la biologia
actiniarios
conocimiento de la historia
la base de los Metaooa ; este grupo,
desplegando
asexualmente mediante una
reproductiva
es interesante no sdlo desde
natural de
ubicados
reproducirse sexualmente
posibles,
variedad de procesos .
Las especies m6s conspicuas del orden en el intermareal
Aulactinia
errans.
El Wea de estudio elegido fue punta
oona de f6cil
buena representatividad del grupo estudiado .
Se realioaron muestreos mensuales para
reproductivos, qua permitan evaluar
de estos actiniarios .
o gonocbricas
una proporcidn l a
errans y A .
proporcibn
constituidas par
de los dos sexos casi exclusivamente, femenino en el primer
y masculino en el segundo .
El estudio
con las
especies de actiniarios ; la formacidn de los espermatoooides
sexos
desviacidn
caso
en
marplatense
marglatensis,
AnthothW
Cantera (38» 05'
acceso y con
agregaciones
similitudes
tambidn
son : Phymactis clematis
Oulactis
chilensis .
S, 57»
par6metros
se reproduce
diversos
estrategia
Todas
representados
actiniidos estudiados .
respecto
gue las caracterioan
reproductiva
las especies
en
muscosa, Iricnidactis
32'W), par ser una
son dioicas
En T .
a esa
est6n
de los
la perspectiva del
estos organismos,
adem6s de
todas las variantes
el estudio de los
ya
y
a
con ambos
l en !as
chiIensis, hay
gue las
uno
de la gametog6nesis indicd muchas
caracteristicas referentes a otras
se realioa en cistos espermAticos ubicados en la mesogloea
de los mesenterios f6rtiles, entre mdsculo retractor
filamento mesenterial . Las hembras se caracterioan pox,
presentar un gran rango de tallas de ovocitos durante gran
parte del aRo, con un notorio reinicio del ciclo
reproductivo a fines del verano, si bien en P . clematis se
registraron en algunos individuos, diferenciaciones de
c6lulas gametog6nicas en otros periodos del aRo, posteriores
a la expulsidn de las gametas .
No obstante, en la mayoria de los meses, en las tres
especies de actiniidos hay una notoria disparidad del grado.
de desarrollo de los ovocitos entre diferentes hembras .
En
estos cnidarios no hay ningdn tipo de c6lulas nutriceas o
"nurse cells", pero si es caracteristica la presencia del
trofonema (estructura gue "une" el ovocito al celenterbn e
interviene en su nutricibn) y la "espinacidn" desarrollada
sabre la superficie de los ovocitos maduros .
'
Sstos son liberados a trav6s de la boca, en un ndmero
de unos cientos par veo, y el tamaRo en las tres especies
oscila entre 120 y 150 pm . Si bien el climax reproductivo
es estival, hay presencia de elementos maduros en gran parte
del aNo, con la subsecuente liberacibn en diversos periodos .
y fue estudiado el desarrollo
tres especies, en laboratorio .
larva plInula insume de 48 a 72
caracterioa par presentar un penacho apical de
gue dirige hacia adelante, rotando simultaneamente
es externaLa fertilioacibn
embrionario y larval de las
La formacidn de la
horas'̂ se
f lagelos,
y
en sentido de las agujas de1 reloj . A los pocos dias la
larva pl6nula, gue posee numerosos cnidae, desarrolla
mesenterios y se acerca al sustrato . El tipo reproductivo
de las tres especies estudiadas es el oviparo-
planctdnico-planctotrdfico (se8dn Chia, l976), gue
caracterioa a las especies de huevos pegueRos (menores a
300 pm), gue son liberados en gran n6mero y fertilioados
externamente ; las plInulas resultantes son capaces de amplia
dispersibn, a pesar gue en el plancton enfrentan la posible
inanicibn, y fuerte presibn depredadora .
Tricnidactis errans y Anthothob chilensis, de talla
menor gue los actiniidos estudiados, tienen diferente tipo
de distribucibn, en el limite entre el mediolitoral inferior
e infralitoral superior ; agui forman agregaciones, o
"clones" mediante reproduccibn asexual par laceracibn pedal
en el primer caso, y par fisibn longitudinal en el segundo .
T . errans en la agregacidn estudiada se feproduce
asexualmente durante todo el aRo, en porcentajes gue oscilan
del 20 al 96 % de los individuos . El ndmero de fragmentos
producidos es variable, con un minima en !as meses
invernales (media de 1,5 fragmentos), gue se eleva con el
aumento de la temperatura del aqua de mar We Noviembre a
Mayo, con una media de 4 fragmentos) .
La produccidn de gametas se halla restringida de
Febrero hasta Abril y muestra claramente un ciclo anual,
pero a pesar de ser una especie dioica, la agregacibn de T .
errans estudiada consiste casi exclusivamente de individuos
hembras .
No hay diferencias significativas entre el ndmero de
fragmentos producidos par individuos est6riles y f6rtiles
(adultos, de talla mayor), lo gue implica gue la produccidn
de fragmentos no tiene relacidn directa con el tamaRo de los
individuos, ni inversa con respecto a la gametog6nesis en
los individuos .
En Anthothob chilensis, la fisibn longitudinal es a
trav6s de endoceles de mesenterios perfectos, perpendicular
al eje directivo . La fisidn y consecuente regeneracidn es
en el sentido prbximo-distal, y la formacidn de nuevos
mesenterios es en la oona de cicatrioacibn .
la reproduccidn asexual es manifiesta
estivales, cuando asciende la temperatura
coma resultado del incremento de la fisidn en
disminuye la media de la talla We los
ejemplares fdrtiles est6n escasamente
dnicamente entre Noviembre y Snero,
exclusivamente .
8n ambas especies de Mesomyaria estudiadas, se repite
especies de este grupo, Haliplanella
exilis Hand par Ghick y Lamb
respectivamente ; estos autores
se reproducen estrictamente
estando los sexos representados en
lo observado para otras
lineata (Verrill) y Metridium
(1977) y Bucklin (l987a),
encuentran gue estas especies
par reproduccidn asexual,
diferentes poblaciones .
En este caso,
sblo en los meses
del aqua de mar,
la agregacibn,
individuos . Los
repre%entados,
y son machos,
y
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