7JAN - FEB 2000, VOL. 25 N 1

PALABRAS CLAVE / Taxonoma / Evolucin / Especies Anfiamericanas / Especies Eurcoras /

Sergio I. Salazar-Vallejo. Bilogo, Universidad Autnoma de Nuevo Len. Maestro enCiencias, Centro de Investigacin Cientfica y Educacin Superior de Ensenada. Doctor en Ciencias, Universidad NacionalAutnoma de Mxico. Ha publicado sobre taxonoma de poliquetos marinos. Investigador Nacional del Sistema Nacional deInvestigadores. Direccin: Departamento de Ecologa Acutica, El Colegio de la Frontera Sur, Apartado Postal 424, Chetu-mal, Quintana Roo, 77000 Mxico. e-mail: salazar@ecosur-qroo.mx

BIOGEOGRAFA MARINA DEL GRAN CARIBE

SERGIO I. SALAZAR-VALLEJO

l Gran Caribe es una ex-tensa regin del Atlnti-co occidental que ha ex-

perimentado una compleja historia geol-gica en la que los organismos han tenidovarios patrones de colonizacin y extin-cin. Esta porcin del trpico americanose enlaza por las corrientes que llegan aAmrica desde el centro del Atlntico, pa-ra luego dividirse y baar a las Antillas,el litoral de Centroamrica y el norte deSudamrica. Luego, las aguas del Caribesalen para formar la corriente del Golfo,cuyas aguas clidas transportan muchosorganismos que llegan hasta Florida y suefecto llega hasta Bermuda. Las afinidadescon el litoral nororiental de Brasil son os-curecidas por el influjo del Amazonas yaunque las especies de corales son dife-rentes, las especies de otros grupos tienenafinidades con esa distante regin. As, elGran Caribe comprendera la totalidad delGolfo de Mxico y del Mar Caribe, Ber-muda y el litoral norteo de Brasil. Porsus afinidades ambientales y sociales, sereconoce como una unidad por el Progra-ma Ambiental del Caribe correspondienteal Programa de las Naciones Unidas parael Medio Ambiente y desde 1992 lo deno-mina como tal en sus documentos princi-pales.

Desde el cierre del pasa-je marino en Panam, hace unos 3 millo-nes de aos (MA), la regin experimentcambios intensos en su temperatura y lasespecies migraron o desaparecieron. Mu-

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chas especies han logrado mantener enla-ces genticos y tienen amplia distribucinregional; otras, por el aislamiento y la de-riva gentica, han resultado en especiesseparadas. Algunas de ellas son difcilesde reconocer morfolgicamente, pero tie-nen notorias diferencias en su ecologa(Weinberg y Starczak, 1989), biologa re-productiva (Scheibing y Lawrence, 1982),o caracteres genticos (Meehan, 1985,Knowlton, 1993). Para varios grupos deespecies, una consecuencia del enfriamien-to del ocano, fue la extincin y este me-canismo parece ser el principal responsa-ble en los eventos de extincin en el me-dio marino (Stanley, 1984).

Mtodos Biogeogrficos

La biogeografa es el es-tudio de los patrones de distribucin delos organismos (Golikov et al., 1990); di-chos patrones pueden explicarse por cues-tiones histricas ligadas al desarrollogeolgico del planeta, estudiadas por labiogeografa histrica, o pueden deberse ala respuesta de la especie ante los cambiosambientales o las relaciones con otras es-pecies, y eso es el terreno de la biogeo-grafa ecolgica. Las diferencias entre lasdos son de enfoque y cualquier estudio se-rio debe tomar en cuenta a ambas. Ade-ms, la investigacin y la explicacin delos patrones observados debe incorporar larpida variacin de la temperatura duranteel pleistoceno, que impuls la contraccin

o expansin de las reas de distribucinde las especies, as como la dispersin ac-cidental o voluntaria por las actividadeshumanas de mercadeo y migracin (Carl-ton y Geller, 1993, Carlton y Hodder,1995), que han transformado las reas ori-ginales de distribucin de muchas espe-cies.

El anlisis biogeogrficodebe respaldarse en la taxonoma. Durantemuchos aos, los trabajos taxonmicos derevisin o monogrficos, llevaban unapndice sobre el anlisis de la distribu-cin de las especies donde, por lo general,las especies se agrupaban de acuerdo consu afinidad. Eso ha cambiado a pesar deque la biogeografa como ciencia tieneapenas medio siglo (ver Nelson, 1978,para un recuento detallado de la historia).En este lapso se empez a ensear comocurso independiente, han surgido laborato-rios de investigacin y la produccin edi-torial se ha robustecido mucho. Con latendencia actual de rechazar el entrena-miento y el financiamiento en taxonomatradicional, la disciplina tiene serias ame-nazas (Salazar-Vallejo y Carrera-Parra,1998).

La biogeografa tiene dospropsitos (Patterson, 1983): el investigati-vo usa la distribucin de los seres comogua de la historia planetaria y busca unpatrn; el explicativo interpreta el patrnusando teoras de historia planetaria yevolutiva y lo explica por procesos. Enrealidad, parece haber slo dos procesos,

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aparentemente antagnicos, para explicarla presencia de los grupos taxonmicos enun lugar dado: dispersin y colonizacin,y fragmentacin de una biota continua ovicarianza. Los anlisis formales muestranque las explicaciones dispersalistas y vi-cariantes deben ser consideradas, aunquesu valor relativo depender de las capaci-dades de dispersin del grupo taxonmicoy de la historia geolgica del sitio estudia-do (Buskirk, 1985) ya que, como indicBriggs (1991) debe haber un enfoque ba-lanceado entre ambos. Los mtodos inves-tigativos (Patterson, 1983) son:

Wallace. As llamado porsu fundador, usa los gneros como unida-des biolgicas promedio, se centra en ungrupo bien conocido (mamferos), hacecomparaciones estadsticas y uso del regis-tro fsil. Descansaba en una geografa es-table y sus proponentes eran Darlington,Simpson y Mayr.

Insular. Basado en lateora del equilibrio de la biogeografa in-sular (MacArthur y Wilson, 1967), tam-bin es estadstico pero ms avanzado yconsidera que la dispersin y colonizacin(con extincin) aleatorias son los principa-les determinantes de los patrones de distri-bucin. Otras variables como rea disponi-ble y distancia al continente son importan-tes; el impulso que ha dado el mtodo alestudio experimental de la biogeografa essignificativo (Brown, 1986) aunque hayaspectos y patrones de explicacin difcilutilizando slo la dispersin y factoresusados en este mtodo (Blondel, 1987).

Fentico. Podra conside-rarse derivado del mtodo Wallace ya quese basa en comparaciones estadsticas. Eneste rubro caben el coeficiente de seme-janza faunstica de Simpson (1980) y losmtodos multivariados de Pielou (1983).La inclusin de los trazos generalizadosde Croizat en esta categora es desafortu-nada, ya que constituyen la mdula de lapanbiogeografa.

Cladstico. Es reciente yderivado de los trabajos de Hennig. En lu-gar de carcteres taxonmicos utiliza gru-pos taxonmicos y las entidades taxo-nmicas son cambiadas por reas geogrfi-cas, de modo que el resultado es un cla-dograma de reas. La aplicacin de la cla-dstica al anlisis biogeogrfico, con laconsideracin de la tectnica de placaspromovi el surgimiento de la biogeo-grafa de la vicarianza (Wiley, 1988). Err-neamente se ha ligado esta iniciativa conlas propuestas metodolgicas de Croizat yel rechazo ha sido bastante claro (Croizat,1982). Las suposiciones cambian, en rela-cin con la cladstica, pero son equivalen-tes: el registro geolgico es completo, ladispersin es irreversible y no hay hibrida-cin entre reas. Parece funcionar bien en

situaciones ideales pero no con la realidad(Noonan, 1988); en el medio marino, ladispersin puede ser direccional por seguirlas corrientes principales, por lo que laconcordancia entre cladogramas de rea noimplican, necesariamente, eventos vica-riantes. Las explicaciones deben incorporarla dinmica del clima global (Reid, 1990)y su repercusin sobre los mecanismos pa-sivos de colonizacin de reas distantespor medio de larvas de larga duracin (te-leplnicas) capaces de atravesar el Atlnti-co (Scheltema, 1995) o por la dinmicaclimtica pasada que puede explicar ladisyuncin bipolar (Crame, 1993). La dis-persin y su importancia estn en el cen-tro de la disputa actual sobre la utilidaddel anlisis cladstico para reconstruir lasafinidades entre sitios, ya que pareceprestrsele poca atencin (ver discusin enHedges et al., 1994 vs. Page y Lydeard,1994).

Panbiogeografa. Defini-da como la biogeografa analtica y sintti-ca, fue establecida por Croizat en 1958(Croizat, 1976). Consiste en poner en unmapa las distribuciones disyuntas de plan-tas y animales y conectar los sitios con l-neas o trazos individuales, y en buscar lacoincidencia entre varios trazos individua-les para determinar los trazos generales(Morrone y Crisci, 1990). Otros conceptosson el nodo, rea en que traslapan dos oms trazos generales, la lnea de base otrazo que une carcteres diagnsticos, y lamasa principal, o concentracin de diversi-

dad de un grupo taxonmico. Puede anali-zarse en forma cuantitativa con teora degrficos o con anlisis de compatibilidadde carcteres. Los principales postuladosson que el agente causal de las disyuncio-nes actuales es el cambio tectnico, no ladispersin, y que las regiones biogeogrfi-cas terrestres deben corresponder con lascuencas ocenicas modernas y no con lasregiones tradicionales de Sclater y Wallace(Nelson, 1978).

Tambin se cuenta conuna herramienta fina para validar la infor-macin generada, la filogeografa molecu-lar (Riddle, 1996) que combina los enfo-ques de fragmentacin y dispersin paraentender los patrones de distribucin delos grupos analizados. Se basa en dos hi-ptesis (I y II) y tres corolarios de concor-dancia: I) Historia profunda: las discrepan-cias grandes se asocian con barreras esta-bles y a) su delimitacin geogrfica escoincidente con lmites tradicionales; b)coincide en varios grupos taxonmicos; c)se incrementa la concordancia filogeo-grfica con el tiempo de aislamiento; y II)Historia somera: las discrepancias ligerasindican eventos de dispersin recientes ovigentes.

Atlntico Occidental Tropical

La primera caracteriza-cin zoogeogrfica de la regin (Ekman,1953) la presentaba como una unidad deaguas clidas, con una historia compartida

Figura 1. Sntesis de los trazos generales que cruzan por la regin del Gran Caribe(modif. Rosen, 1976). 1) Trazo norteamericano-caribeo, 2) Trazo sudamericano-caribeo,3) Traslape de los trazos previos alrededor del Caribe, 4) Trazo Pacfico oriental-caribeo(el ms reciente), 5) Trazo transatlntico (edad intermedia), 6) Trazo Pacfico oriental-At-lntico oriental (el ms antiguo). Inserto: Terciario tardo hipottico en el Caribe.

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y enlazada al Pacfico oriental por la pre-sencia de especies, representativas o vi-carias en distintos grupos zoolgicos. Yahaba habido propuestas para delimitarprovincias (ver revisin en Hedgpeth,1957), pero la primera formalizacin nu-mrica de las reas (paleo) zoogeogrfi-cas fue hecha por Kauffman (1973). Utili-z slo los gneros de bivalvos del cret-cico y bas sus distinciones en porcentajesde endemismo como sigue (ligeramentemodificado): Centros de endemismo 5-10%,Subprovincias 11-25%, Provincias 26-50%,Regiones 51-75%, y Reinos >75%. As, re-conoci las subprovincias Centroamricaoccidental y Antillana, ambas como partede la provincia Caribea (sin distinguir re-gin), y en el reino Tetiano. Con todas lasreservas del caso, estas reas biogeogrfi-cas han mantenido su identidad, se siguenreconociendo y se ha notado cierta consis-tencia entre la distribucin de los organis-mos y varios parmetros ambientales com-binados como las masas de agua y su mo-vimiento, as como la interaccin del olea-je hacia tierra que con la interfase costeragenera un sistema de regiones costerascon corrientes nerticas (Hayden y Dolan,1976).

La provincia Caribea esuna regin con historia geolgica y biolgi-ca complejas (Rosen, 1976, Liebherr,1988). Segn Rosen, cuatro trazos generali-zados recorren la regin (Figura 1), dospara la biota continental (uno desde nor-teamrica y otro desde sudamrica), y dospara la biota marina (uno previo a la emer-sin de Panam, y otro que llega hasta elAfrica occidental). La explicacin reside enla historia y dinmica tectnica del rea.

Los tres componentes es-tructurales bsicos del bentos del GranCaribe, los arrecifes de coral, los lechosde pastos marinos y los bosques de man-gle, ya estaban presentes desde el mar deTetis (McCoy y Heck, 1976) aunque losgneros y las especies han cambiado. Enla actualidad, la temperatura limita la ri-queza de especies de corales hermatpicos(Liddell y Ohlhorst, 1988) ya que existenmenos especies en los mrgenes sureo(Colombia y Venezuela), noroccidental(Golfo de Mxico) y nororiental (Bermu-da). En los manglares tambin se percibenlos efectos de la baja temperatura ya queen la porcin ms nortea del Golfo deMxico, donde las aguas se enfran porlos nortes, no son tan desarrollados y faltael mangle rojo, y en el mangle negro(Avicennia germinans), presente en los li-torales oriental y occidental del Golfo deMxico hay diferencias genticas. Se su-pone que durante las glaciaciones se con-trajo la distribucin de los manglares alsur del Caribe, y que la colonizacin si-gui dos rutas independientes que explica-

ran las diferencias halladas, una por lasAntillas y la otra por el corredor de Cen-troamrica (Sherrod y McMillan, 1985).

Por la distribucin de losmoluscos, el Caribe se ha dividido en unaporcin nortea y otra surea (Vermeij,1978). La transicin entre ellas correspon-de con una lnea imaginaria que unira ellmite entre Honduras y Nicaragua, con laseparacin entre las Antillas menores deGuadalupe y Martinica. Una propuestams reciente ha usado la distribucin delos moluscos para reconocer subprovin-cias faunsticas en el Gran Caribe (Daz-Merlano y Puyana-Hegedus, 1994). Esazonificacin (Figura 2) fue hecha sin ca-racterizacin de la provincia, de los gru-pos considerados o de las caractersticasambientales. Posteriormente Daz (1995)clarific el asunto para el sur del Caribe,utiliz la distribucin de gasterpodos envarias subreas definidas a priori y luegoanaliz su similitud. La nueva regionaliza-cin es ms detallada que la previa, yconcluy que las surgencias y las afinida-des con el Pacfico oriental eran los facto-res que mejor explican la distribucin en-

contrada. En realidad, si consideramos lasdiferencias ambientales por variaciones entemperatura y salinidad, tipo de sustrato,patrones de circulacin del agua o el apor-te masivo de los ros Orinoco y Amazo-nas, dichas zonificaciones parecen sensa-tas. Sin embargo, llama la atencin que nose haya intentado un enfoque cuantitativocomo los usados por Valentine (1966)para el Pacfico nororiental o por Haydeny Dolan (1976) pero el tema amerita unaevaluacin en esa direccin. De hecho,hay cierta coincidencia entre las discon-tinuidades halladas por Hayden y Dolan(1976) con los lmites detallados.

Los lmites indicados enel mapa pueden variar para distintos gru-pos de organismos durante los eventos deEl Nio, en que vientos y corrientescambian su intensidad; adems, las modi-ficaciones en los patrones de sequa y llu-via, han alterado la extensin de la distri-bucin regional de varias especies (vonCosel, 1987), por lo que las fronteras sonuna aproximacin. As, la porcin caroli-nense puede separarse en una porcin in-terna al Golfo de Mxico, tambin llama-

Figura 2. Subprovincias faunsticas del Atlntico occidental tropical (modif. Daz-Merlano y Puyana-Hegedus, 1994).

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da lusitana, y la del Atlntico que tienemayor afinidad con aguas templadas otemplado-fras, que sera propiamente lacarolinense. La distincin entre la del Gol-fo de Mxico con la floridana estriba enlas diferencias genticas halladas entre losorganismos que viven a cada lado de lapennsula. La de las Antillas mayores esfcil de entender por la relativa proximi-dad entre las islas y pennsula de Yucatn,a pesar de la intensa corriente en el canalde Yucatn. El sur del Caribe puede sepa-rarse en tres zonas por lo reducido de laplataforma continental (nica-colombiana),por la presencia de surgencias (colombo-venezolana), o por el efecto aislante de lascorrientes combinado con el aporte delOrinoco (Antillas menores). La guyanenseest limitada por el aporte de los rosOrinoco y Amazonas y su extensa plata-forma continental es de fondos blandos; labiota tropical alcanza en la costa brasileahasta Cabo Fro o Ro de Janeiro, depen-diendo de los grupos considerados, y asdefine la zona brasilea. A pesar que pare-ce sensata la propuesta, debe someterse aun anlisis estadstico para validar las se-paraciones.

Se ha considerado quelos peces son un grupo bien conocido; ladistribucin de los peces someros (Robins,1991) permite reconocer cuatro grupos:ubicuos, continental norteo, continentalsureo e insular. Los ambientes continen-tales son inestables en salinidad, tempera-tura y transparencia, mientras que los in-sulares son estables. Sin embargo, las islasmayores presentan mezcla de grupos yCentroamrica parece ser insular, con bajariqueza de especies. En particular, para lafauna insular, el principal agente causalpara la riqueza de especies parece ser laextensin de la plataforma continental;otros factores como el rea de la isla, surelieve o la presencia de surgencias son demenor relevancia.

Especiacin: Atlnticoy Pacfico Tropicales

Los estudios de especia-cin en el medio marino se consideran, enuna etapa muy incipiente (Palumbi, 1992).Lo complejo del panorama excede las ex-pectativas, ya que se requiere mayorprofundizacin en los estudios taxonmi-cos y ecolgicos clsicos (Knowlton,1993; Knowlton y Jackson, 1994) y es ne-cesario considerar la posible especiacinsimptrica (Bush, 1994) rechazada en elpasado, el efecto evolutivo de la limita-cin de esperma (Levitan y Petersen,1995), y posibles mecanismos de transfe-rencia horizontal de material gentico o dehibridacin entre grupos (Williamson,1996, Williamson y Rice, 1996).

En la historia de la vidaen el planeta podemos reconocer seis uni-dades ecolgico-evolutivas que terminaroncon una extincin masiva (Kerr, 1994) ypueden distinguirse por el grupo de ani-males que ocupaba los nichos clave. Lascomunidades persisten por unos 5-7 MAcon un remplazo del 20% pero en los co-lapsos, que pueden durar hasta 100,000aos, se podra perder hasta el 90% de lasespecies. Aunque parece alta, sta es mu-cho menor que la tasa actual de extincinpor transformacin del paisaje por el hom-bre.

La primera aparicin degrupos de invertebrados marinos, a nivelde orden, ha sido en los trpicos (Ja-blonski, 1993) y probablemente se ha cen-trado en ambientes tensionantes de la pla-taforma continental. Tambin, por la rota-cin de la tierra, las corrientes ocenicasse intensifican en su frontera occidental.Paradojicamente, a pesar de que las aguasse mueven ms rpido, con mayor volu-men y alcanzando cierta profundidad, enestas regiones hay un incremento en la ri-queza de especies, particularmente notorioentre macroalgas y corales y que se expli-ca por el modelo de vrtice (Jokiel yMartinelli, 1992). Segn este concepto, lasespecies tropicales marinas tienden a con-centrarse en la frontera occidental por laacumulacin del agua y dicha acumula-cin resiste la corriente intensificada.

En la provincia Caribea(sensu Kauffman), se considera que loscambios inherentes al surgimiento del ist-mo de Panam hace unos 3 MA y losocasionados por las glaciaciones del Pleis-toceno, motivaron eventos de especiaciny de extincin. Sin embargo, la dinmicade la especiacin es ms compleja y msantigua, ya que hay evidencias que las di-ferencias o modificaciones surgieron antesde la emersin de Panam. Hay ejemplosde divergencia entre organismos someroscomo clorofitas indistinguibles morfolgi-camente (Olsen et al., 1987), moluscosbivalvos (Waller, 1993), erizos (Lessios,1984) e ispodos (Weinberg y Starczak,1989). Con este panorama, es difcil espe-rar que haya especies genuinamente an-fiamericanas; como morfoespecies podre-mos mantener los nombres, pero mayoresestudios mostrarn que aunque no poda-mos distinguirlas por su forma ya tienendiferencias genticas, ecolgicas o repro-ductivas suficientes como para mantenerlasseparadas.

Entre los invertebradospresentes a ambos lados de la Florida seha determinado que hay poco flujo genti-co y, por ende, muestran diferencias perose considera que la separacin se inici enel plioceno (McCommas, 1982, Petuch,1995, Allmon et al., 1996) y result en

eventos de extincin y diversificacin li-gados con el cierre del pasaje de Panam.Las diferencias se han mantenido hasta laactualidad. Entre los moluscos, se ha afir-mado que no hubo eventos de extincinmasiva ligados con ese evento (Jackson etal., 1993), aunque se reconocen decre-mentos en las especies de pastos marinosincluyendo corales (Budd et al., 1996),briozoos arborescentes (Cheetham yJackson, 1996) y moluscos (Jackson et al.,1996).

Otras diferencias ms re-cientes pueden atribuirse al efecto de lasglaciaciones. La alternancia en el nivelmedio del mar promova la expansin ocontraccin de poblaciones con efectos va-riados. As, las extinciones entre losmoluscos del Atlntico occidental llegaronal 60-70% del total (Vermeij y Rosenberg,1993), mientras que la expansin en pero-dos interglaciares del rea disponible parala formacin de arrecifes, y su eventualcontraccin en los glaciares, promovi ladiversificacin de algunos peces serrnidos(Domeier, 1994).

Para enmarcar una discu-sin, Erwin (1981) famoso por laextrapolacin del nmero de especies deinsectos coment que usara a los co-lepteros carbidos por dos razones: sonsimpticos y adems de concerlos, conocaa los expertos en el grupo y poda ponde-rar la confiabilidad de los datos. Esinegable que los poliquetos destacan entrelos ms simpticos de los animales, perono se tiene una base taxonmica suficien-temente confiable, especialmente en la re-gin, y esto es requisito esencial en bio-geografa (Lewis, 1990, Kodric-Brown yBrown, 1993).

Por la supuesta distribu-cin cosmopolita de muchas especies depoliquetos, se ha afirmado que el grupotiene poco valor para estudios biogeo-grficos (Ekman, 1953). Fauvel (1925) co-ment que a diferencia del reconocimientode provincias en otros grupos, entre lospoliquetos no podan distinguirse ya queel cosmopolitanismo pareca ser una nor-ma entre ellos. Empero, la temprana argu-mentacin por de Quatrefages (1865) deque en realidad el grupo tena pocas espe-cies eurcoras, fue dejada de lado. En laactualidad, cada vez son menos las espe-cies reconocidas como cosmopolitas y lataxonoma del grupo est cambiando ra-pidamente. Dos ejemplos se pueden men-cionar, pero la muestra es diminuta en re-lacin con el nmero de especies del GranCaribe (Salazar-Vallejo, 1996). Un anlisisbasado en la literatura sobre los pilrgidossinlminos (Salazar-Vallejo y Sols-Weiss,1992) muestra ahora las siguientes in-consistencias: 1) un gnero se ha re-esta-blecido, 2) otr gnero dej de ser recono-

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cido, y 3) dos de los gneros consideradosseparados podran ser fusionados. Otrosejemplos en serplidos del Caribe resaltanla importancia del estudio de la reproduc-cin (Marsden, 1992) y de la segregacinecolgica por las larvas de serplidos en-tre las especies de coral (Marsden et al.,1990). Es deseable que pronto podamosrefinar los estudios de biologa de la re-produccin y de ecologa para comprenderlos mecanismos de especiacin entre losinvertebrados de la regin. Con ellos ten-dremos un mejor panorama de la composi-cin faunstica y mejoraremos nuestracomprensin de la biogeografa marina delGran Caribe.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a mis colegasy estudiantes por su motivacin. Algunasversiones previas fueron ledas por Alber-to de Jess, Eduardo Surez y JacoboSchmitter, de ECOSUR. La publicacinde este trabajo ha sido financiada parcial-mente por CONACYT (4120P-N9607).

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