BIOGEOGRAFÍA CLADISTICA COMPONENT 2.0 Oscar A. Flores Villela y Elizabeth A. Martínez Salazar Objetivo Emplear el programa COMPONENT 2.0 para la obtención de cladogramas generales de áreas, mediante el método de árboles reconciliados. Unidad de Conocimiento El método se conoce también como máxima coespeciación ó máxima vicarianza, el método de los árboles reconciliados fue propuesto por Page (1994). El concepto se desarrolló independientemente en sistemática molecular, parasitología y biogeografía, para describir asociaciones históricas entre genes y organismos, parásitos y hospederos y organismos y áreas. Un cladograma reconciliado, se obtiene cuando hay una correspondencia entre el cladograma de áreas y el de los taxones que las habitan (correspondencia entre las ramas terminales y los nodos internos de ambos cladogramas), sin embargo, si hay incongruencia entre las topologías de los dos árboles que se desea reconciliar, se construye un cladograma que a través de duplicaciones de algunos nodos internos y pérdidas de ramas terminales, nos permiten reconciliar ambos cladogramas, asumiendo máxima codivergencia. Se elige la reconstrucción que implique la máxima vicarianza entre los cladogramas de áreas y minimice las pérdidas (extinciones o datos no recolectados) y duplicaciones o paralogías (dispersión, eventos independientes de vicarianza de las áreas). El método se encuentra incorporado en el programa COMPONENT 2.0 (Page, 1993) En COMPONENT 2.0 se pueden hacer muchas operaciones, en particular con árboles. Descripción del manual de COMPONENT 2.0: contiene muchas operaciones que se pueden hacer y son muy fáciles de realizar, por ejemplo: producir estadísticas con árboles (Capítulo 2); imprimir árboles (Capítulo 2); editar árboles (Capítulo 2); generar árboles de consenso (Capítulo 4); comparar árboles (Capítulo 5); generar árboles al azar (Capítulo 6); generar todos los árboles posibles (Capítulo 6); y “Mapear” árboles sobre otros árboles (Capítulo 7). El COMPONENT 2.0 puede implementar los supuestos metodológicos “0” y “1” (Nelson y Platnick, 1981, Zandee y Ross, 1987 y Wiley, 1988) sin embargo no existe una forma objetiva de implementar el supuesto “2”. Bibliografía recomendada Crisci J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2003. Historical Biogeography. Harvard University Press. Cambridge, Massachesetts. London, England. 250pp. Flores-Villela, O. and I. Goyenechea. 2001. A comparison of hypotheses of historical area relationships for Mexico and Central America, or in search for the lost pattern. pp. 171-181. In. J. Johnson, R.G. Webb and O. Flores-Villela (eds.). Mesoamerican Herpetology: systematics, zoogeography, and conservation. Centennial Museum, Special Publication, University Of Texas, El Paso, Texas, USA. (1):1-200. Goyenechea I., O Flores V., y J. J. Morrone. 2001. Introducción a los Fundamentos y métodos de la Biogeografía Cladística. En: Llorente B. J. y J .J. Morrone (eds.) Introducción a la Biogeografía en Latinoamérica: Teorías, Conceptos, Métodos y Aplicaciones. Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM. México D. F. pp. 225-243. Morrone, J. J. 2004. Homología Biogeográfica. Las coordenadas espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biología 37. 199 p. Nelson, G y N. Platnick. 1981. Systematics and biogeography: cladistics and vicariance. Columbia University Press, New York.

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Page, R. D. M. 1993 COMPONENT. User´s manual. Release 2.0. The Natural History Museum, Londres. Page, R. D. M. 1994. Maps betwenn trees and cladistic analysis of historical associations among genes, organisms and areas. Systematic Biology, 43(1):58-77. Page, R. D. M. 1994. Parallel phylogenies: Reconstructing the history of host-parasite assemblages. Cladistics 10: 155-173. Wiley, E. O. 1988. Parsimony analysis and vicariance biogeography. Systematic Biology 37: 271-290. Zandee M. y M. C. Ross.1987. Component-compatibility in historical biogeography. Cladistics 3: 305-332. Unidad de acción 1.- El programa COMPONENT 2.0 y su manual lo puedes obtener de la siguiente página (o lo puedes encontrar con ayuda de algún buscador en la web, por si la página ha cambiado): http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk./rod/cpw.htm 2.- Obtener un cladograma general de áreas empleando COMPONENT 2.0 a partir de la información contenida en el “EJEMPLO DE ARCHIVO NEXUS” (ver más adelante). a) Se abre el programa COMPONENT 2.0 donde se correrá un archivo de datos. Abajo se encuentra la pantalla tal como se ve al abrir el programa, antes de cargar el archivo. b) Crea un archivo con formato “NEXUS” y captura la información del “EJEMPLO DE ARCHIVOS NEXUS PARA COMPONENT 2.0”, el cual contiene la información de los cladogramas taxonómicos de áreas a analizar (ver más adelante). NOTA: el formato “NEXUS” es compatible con la mayoría de los programas de parsimonia, especialmente PAUP y MacClade. Para hacer el archivo en formato “NEXUS” se puede utilizar un editor de textos y salvar el archivo como “*.txt”. O el archivo se puede elaborar en la pantalla del editor de COMPONENT 2.0, ver figura de abajo. NOTA: todos los archivos de datos deben llevar la extensión “*.nex”.

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Abajo de observa la pantalla del editor del COMPONENT 2.0. Hay varios puntos a considerar para ejecutar correctamente el archivo en el programa, como se detalla a continuación: 1) No acepta más de 10 cladogramas taxonómicos de áreas. 2) Como ya se mencionó, se pueden implementar eficientemente los supuestos metodológicos “0” y “1” derivados del análisis de componentes. El supuesto “2” no está directamente implementado en el programa. No recomendamos implementarlo. Para los interesados se puede implementar, según Rod Page (comunicación personal), poniendo entre corchetes la(s) área(s) que pueda tener un taxón de amplia distribución. Ver ejemplo en el segundo segmento taxonómico del ejemplo de archivo que está a continuación, utilizando las opciones de “default” del programa. Una vez tecleado el archivo de datos, y que el programa halla verificado que no existen errores en el mismo (es muy común cometer errores en el tecleado de árbol anidado), se puede correr el archivo.

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EJEMPLO DE ARCHIVO NEXUS PARA COMPONENT 2.0 #NEXUS (Comando usado para iniciar los archivos “NEXUS”) [GENERAL AREA CLADOGRAM FOR MEXICO] (entre corchetes se pueden poner comentarios) BEGIN TAXA; (primer comando, después de cada comando se teclea un “;”) [13 AREAS OF ENDEMISM FOR MEXICO] DIMENSIONS NTAX=13; (este comando identifica el número de áreas, taxones de parásitos) TAXLABELS (esta es una orden para indicar el nombre de las áreas) DSON DCHI TAMS EVT TBO TBE PCBAL SMOR SMEX SMOC CHIG TALA SA; (nombre de las áreas, no más de 8 caracteres) ENDBLOCK; (comando para indicar el fin de la primera parte del archivo) BEGIN DISTRIBUTION; (comando para indicar el inicio de la segunda parte del archivo) TITLE= 'MESASPIS'; (comando para indicar el nombre del primer taxón) NTAX=6; (comando para indicar número de taxones en el cladograma taxonómico) RANGE [LIZARD] [AREA] Mmon : TALA, Mmor : CHIG, Mvir : SMEX, (se teclean los taxones Mjua : SMEX, y el área que ocupan) Mant : EVT, Mgad : SMEX; (Nota: se anota una “,” después de cada taxón y en el último taxón se pone “;”). TREE GOOD= ((Mgad,(Mjua,Mant)),(Mvir,(Mmor,Mmon))); (se teclea el árbol taxonómico anidado con paréntesis) ENDBLOCK; (comando para indicar el fin de la segunda parte del archivo) (NOTA: Se pueden agregar 10 segmentos con igual número de taxones diferentes por cada archivo para el programa. No es necesario repetir el primer segmento del archivo). BEGIN DISTRIBUTION; TITLE= 'GOLLMERI'; NTAX=7; RANGE [FROG] [AREA] Enob : [TBE TBO] TALA, Elat : [TBE] CHIG, Emim : TBE, Egol : [TBE] TBO, Elin : [CHIG] SMEX, Eros : [TBE] CHIG, Echa : TBE; TREE SAVAGE= (Enob,(Elat,(Emim,(Egol,(Elin,(Eros,Echa)))))); ENDBLOCK;

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c) En “File”, busca la opción “Save as” y guarda el archivo: ejemplo.nex Puedes guardarlo en la carpeta de ejemplos del programa COMPONENT 2.0. (generalmente se identifica con las siglas “cpw”.

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d) Selecciona con el puntero del ratón la pestaña “File”, busca el archivo que guardaste y se corre (“ejemplo.nex”). Una vez elegido el archivo aparece la pantalla siguiente. e) En esta opción, sí el archivo que hicimos está bien y no tiene errores de sintaxis, se elige la ventana “Tree”. En ese caso aparece la ventana de abajo, en caso contrario en la ventana del buffer (la pestaña “Log” aparece un mensaje de error.

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f) Selecciona la palabra “OK”, debe aparecer el primer árbol dibujado del segmento de árboles del archivo de datos (como el siguiente ejemplo).

g) Una vez que se tiene esta pantalla, nótese que se habilitan las opciones de la parte superior de la pantalla del programa (“File, Edit, Generate, ...). h) Para poder buscar un cladograma general de áreas por el método de reconciliación se va uno a la opción superior que se llama “Trees”, al habilitar esa ventana se observa lo siguiente:

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i) Después se habilita la opción “Map trees”, y para correr el supuesto metodológico “0” se habilita la opción “Heuristic search”, esta opción es la que está implementada por “default” en el programa. Para correr el supuesto “1” se va uno a “Options...”

j) Para habilitar el supuesto uno hay que seleccionar con el ratón en la opción “Map widespread associates” y con eso queda implementado el supuesto “1”. Como ya se mencionó, el supuesto “2” no está directamente implementado en el programa. k) En el caso de encontrar más de un cladograma general de áreas se recomienda hacer un análisis de consenso, para biogeografía yo recomiendo que se puede hacer ya sea un Consenso de 50% de Mayoría o un Consenso de Nelson. Para hacer esto, una vez que corrió el programa se va a la ventana de el archivo en donde está el nombre de los taxones y seleccionar la palabra “Trees” (aparece en mayúsculas), se elige ese bloque de datos del archivo y aparecen los cladogramas generales de áreas. Se ve en la pantalla el cladograma de áreas número 1.

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l) En la opción “Trees” del menú principal se elige la opción de “Consensus....”

m) Aparece la venta de abajo. En este caso se recomienda leer el manual (Capítulo 4) para entender como funciona cada uno de los consensos. Se elige el consenso de su preferencia (se pueden elegir al mismo tiempo todos o solo parte de los consensos) y si se quiere guardar el archivo de consenso se elige la opción “Save trees”

n) Para poder visualizar el archivo de consenso en COMPONENT 2.0 se cierra el archivo de trabajo y se abre el archivo siguiendo el procedimiento explicado arriba para poder ver los consensos. De esta manera obtenemos un el cladograma general de áreas. De otra forma en el buffer “Log”, aparecen dibujados los árboles de consenso que se elijan.

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Abajo se ilustra como se puede visualizar un árbol en el buffer del programa (“Log”). 3.- En el capítulo 7 del manual de COMPONENT 2.0, se explica la forma de como “mapear” un árbol sobre otro árbol. Por ejemplo podemos mapear el árbol del ejemplo de archivo de la página 4. a) Utilizaremos el grupo Gollmeri de Savage. Una vez que se ha corrido la rutina para reconciliar árboles y se ha generado un consenso (se sugiere salvar el consenso en un archivo consenso.nex). Para poder llevar a cabo este rutina se jala el archivo de consenso.nex y se copia el texto del archivo de consenso y se pega al final del archivo ejemplo.nex. Este archivo nuevo se muestra a continuación, en negritas se marca el texto que se copio del archivo consenso.nex:

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EJEMPLO DE ARCHIVO NEXUS PARA “MAPEAR” UN ÁRBOL SOBRE OTRO ÁRBOL #NEXUS [GENERAL AREA CLADOGRAM FOR MEXICO] BEGIN TAXA; [13 AREAS OF ENDEMISM FOR MEXICO] DIMENSIONS NTAX=13; TAXLABELS DSON DCHI TAMS EVT TBO TBE PCBAL SMOR SMEX SMOC CHIG TALA SA; ENDBLOCK; BEGIN DISTRIBUTION; TITLE= 'MESASPIS'; NTAX=6; RANGE [LIZARD] [AREA] Mmon : TALA, Mmor : CHIG, Mvir : SMEX, Mjua : SMEX, Mant : EVT, Mgad : SMEX; TREE GOOD= ((Mgad,(Mjua,Mant)),(Mvir,(Mmor,Mmon))); ENDBLOCK; BEGIN DISTRIBUTION; TITLE= 'GOLLMERI'; NTAX=7; RANGE [FORG] [AREA] Enob : [TBE TBO] TALA, Elat : [TBE] CHIG, Emim : TBE, Egol : [TBE] TBO, Elin : [CHIG] SMEX, Eros : [TBE] CHIG, Echa : TBE; TREE SAVAGE= (Enob,(Elat,(Emim,(Egol,(Elin,(Eros,Echa)))))); ENDBLOCK; BEGIN TREES; TRANSLATE 1 DSON, 2 DCHI, 3 TAMS, 4 EVT, 5 TBO, 6 TBE, 7 PCBAL, 8 SMOR, 9 SMEX, 10 SMOC, 11 CHIG, 12 TALA, 13 SA ; TREE Nelson = ((((((((((1,2),3),4),5),7),8),10),((6,11),9)),12),13); ENDBLOCK; b) En “File”, busca la opción “Save as” y guarda el archivo: reconcil.nex c) Para reconciliar se abre el programa y se jala el nuevo archivo, en el archivo se escoge para aparecer en la pantalla el árbol individual que se quiere “mapear” sobre el consenso.

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d) En la pestaña de “Trees” se escoge el comando “Map trees” en la opción “Reconcile with tree”. e) El árbol reconciliado se visualiza como en la figura de abajo.

DSONDCHITAMSEVTTBOPCBALSMORSMOCTBECHIG MmorSMEXTALA MmonDSONDCHITAMSEVTTBOPCBALSMORSMOCTBECHIGSMEX MvirTALADSONDCHITAMSEVT MantTBOPCBALSMORSMOCTBECHIGSMEX MjuaDSONDCHITAMSEVTTBOPCBALSMOR

12SMOCTBECHIGSMEX MgadTALASA

f) Las estadísticas de la reconciliación se pueden consultar en el buffer “Log” a mitad del archivo se observa un grupo de datos como se ilustra abajo. Reconciled tree statistics Duplications = 3 Total leaves = 15 Leaves added = 9 Losses = 9 Map between associate and host tree Associate Host Duplication? 7 -> 15 YES (OVERLAP) 8 -> 15 YES 9 -> 15 NO Mmon -> TALA - Mmor -> CHIG - Mvir -> SMEX - 10 -> 16 YES (OVERLAP) 11 -> 16 NO Mjua -> SMEX - Mant -> EVT - Mgad -> SMEX - Reconciled tree

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