biodiversidad, cruzamientos capsicum

5/25/2018 Biodiversidad, Cruzamientos Capsicum

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PROYECTO

RECOPILACIN Y ANLISIS DE LA INFORMACIN EXISTENTEDE LAS ESPECIES DEL GNERO CAPSICUMQUE CRECEN Y SE

CULTIVAN EN MXICO

Responsable

Dr. Salvador Montes Hernndez. Campo Experimental Bajo, INIFAP.

INFORME FINAL

Marzo, 2010


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Contenido Pg.

Recopilacin y anlisis de la informacin existente de las especies del gneroCapsicumque crecen y se cultivan en Mxico (ttulo)..................................................... 1

Objetivos del Proyecto y Productos comprometidos........................ .......................... ...... 1

Contenido del Informe ............................................................................................................. 2

1. Informacin general sobre el gnero Capsicumen Mxico.... ........................ 2

2. Taxonoma del gnero....................... .......................... ......................... .................... 5

3. Biologa de floracin y cruzamientos entre los chiles (Capsicumspp.)...... 10

4. Origen del genro Capsicum................................................................................ 11

5. Los Taxa del gnero Capsicum........................................................................... 19

6. Relaciones genticas del genero Capsicum................................... .................. 44

7. Variacin gentica de Capsicum spp.................................................................. 52

8. Variacin gentica y diversificacin del Grupo C. annuum-C. frutescens-C. chinense............................................................................................................... 55

9. Conservacin exsitude germoplasma de Capsicum............................ ......... 66

10. Los Taxa Silvestres Mexicanos Importantes de Capsicum y suConservacin........................... ......................... .......................... ......................... ..... 67

11. Reproduccin en Capsicum y la Liberacin de OrganismosGenticamente Modificados en Mxico.............................................................. 68

12. Conclusiones............................................................................................................ 70

13. Recomendaciones.......................... .......................... ......................... ...................... 71

14. Literatura citada....................................................................................................... 74


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Recopilacin y anlisis de la informacin existente de lasespecies del gnero Capsicumque crecen y se cultivan

en Mxico

Objetivos del Proyecto y Productos comprometidos

Conocer el estado que guarda el gnero Capsicumen Mxico, centro de origen ydiversidad gentica del mismo, en el marco del artculo 86 y 87 de la Ley deBioseguridad de los Organismos Genticamente Modificados mediante laelaboracin de un documento descriptivo que registre con la informacindisponible, la distribucin del gnero para inferir sobre los posibles riesgos a ladiversidad gentica de las especies domesticadas del gnero Capsicum, tanto porla liberacin de organismos genticamente modificados o por otros aspectos que

pudieran promover la prdida de variedades locales de los taxa domesticados ysus parientes silvestres ms importantes.

Los productos comprometidos dentro de este estudio son:

1 Documento con informacin taxonmica actualizada sobre la representacinen Mxico del gnero Capsicum.

2 Documento con los elementos para proponer a Mxico como centro de origende las especies domesticadas de este genero.

3 Documento sobre la situacin de conservacin de las especies silvestres delgnero y, en su caso, propuestas para que dichas especies seanconsideradas dentro del marco legal mexicano.

4 Mapas de distribucin de las especies silvestres y domesticadas de Capsicumy, en su caso, de organismos genticamente modificados relacionados, ascomo anlisis de varios tipos relacionados con el tema.

5 Sntesis de las lagunas ms importantes en el conocimiento sobre el gnero ypropuestas para cubrirlas a corto, mediano y largo plazo.

6 Recomendaciones sobre la pertinencia de obtener informacin actualizada encampo y/o laboratorio, con miras a que en futuros proyectos se lleven a cabo.

7 Recomendaciones y conclusiones finales respecto al gnero Capsicum.


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Contenido del Informe

Considerando los compromisos adquiridos en el proyecto, los puntos abordadosen este informe incluyen informacin taxonmica actualizada sobre larepresentacin en Mxico del gnero Capsicum, as mismo se presentan los

elementos que respaldan a Mxico como centro de origen de especiesdomesticadas de este gnero. Por otro lado se abordar la situacin deconservacin de las especies silvestres del gnero, y por ltimo dentro de estemismo documento se incluyen los mapas de distribucin de las especies silvestresy domesticadas de Capsicum y un anlisis de la diversidad de estos chile. Asmismo se sealarn algunas de las lagunas ms importantes en el conocimientosobre el gnero y propuestas para cubrirlas a corto, mediano y largo plazo. Sesealan algunas recomendaciones sobre la pertinencia de obtener informacinactualizada en campo y/o laboratorio, con miras a que en futuros proyectos selleven a cabo y por ultimo se registran algunas recomendaciones y conclusionesfinales respecto al gnero Capsicum. Toda la informacin recopilada se obtuvo del

total de fuentes encontradas a la fecha.

1. Informacin general sobre el gnero Capsicumen Mxico.

El chile (Capsicumspp.) es uno de los cultivos ms importantes en Mxico y en elmundo. Su utilizacin se remonta a los tiempos precolombinos, en donde suutilizacin primordial era como condimento, pero tambin los diferentes tipos dechiles jugaron un papel importante como fuente de vitamina C en las diferentesculturas americanas (Eshbaugh, 1970). Adems, de un sinnmero de usos que ledaban nuestros antepasados como medicamento, castigo, moneda, material detributo, etc. (Long-Solis, 1986).

Dentro del proceso de comercializacin, los chiles se clasifican en varios tiposdependiendo del grado de madurz del fruto, que seran los tipos verdes y secos; encambio por su contenido de picor se les denomina, picosos y dulces o pimientos. Ladenominacin de chile verde es para los frutos naturales o procesados, la mayorade stos se usan en estado inmaduro y al deshidratarse pasan al grupo de los secos,tal es el caso de los chiles ancho, mulato, guajillo, entre muchos otros. El color verdede los frutos se debe a las altas cantidades de clorofila acumulada, los frutosmaduros se tornan rojos o amarillos debido a pigmentos (licopercisina, xantofila ycaroteno). Por su parte, el trmino genrico secos, se utiliza para un gran nmerode chiles que se dejan madurar y secar o deshidratar, los cuales ya secos son muy

utilizados en la cocina mexicana, principalmente se destinan a la industria artesanaldel mole; algunos otros chiles adems de secos son ahumados como el chilechipotle y morita.

La cosecha del chile es manual cuando la produccin se destina para eldeshidratado, en general los cortes se van realizando a medida que los frutoscambian su maduracin de verde a rojo, los tipos Mirasol, Pasilla y Mulato se destina


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para deshidratado, por lo cual, los cortes se hacen conforme los frutos vancambiando de color; es el caso del tipo Mirasol y de verde oscuro a caf oscuro paralos Pasillas y Mulatos. Los frutos se secan en dos formas, a) en plantasdeshidratadoras y b) exponiendose al sol en "camas" o "paseras".

En la actualidad representa gran importancia econmica y social, en 2008 lasuperficie sembrada en Mxico con chiles fue mayor a las 131 mil hectreas con unaproduccin superior a 1 milln 700 mil toneladas, con un valor por encima de los 11mil millones de pesos (Annimo, 2009) [Cuadro 1]. Por otro lado, la mano de obraque requiere en su produccin, se estim en un promedio de 120 a 150 jornales porhectrea (Laborde y Pozo, 1982), la cual es muy probable que se haya incrementadopor la diversificacin de los sistemas de produccin, como son los de agriculturaprotegida (invernaderos y casa sombra).

Cuadro 1.Apectos relativos a la produccin de diversos tipos de chile en Mxico durante 2008.

Tipo de chileSuperficie

cosechada (ha)

ProduccinValor de la

produccin(Ton) (miles de $)Habanero 904.65 7,316.06 99,846.11Habanero invernadero 16.03 680.40 12,590.00Seco 848.00 762.85 42,064.99Seco ancho 12,601.40 19,257.00 834,475.10Seco costeo 2,194.00 1,506.23 83,371.50Seco pasilla 3,606.50 5,292.79 278,738.43Seco tabaquero 417.00 249.00 28,720.00Seco colorado 4,001.25 6,001.88 192,060.16Seco de rbol (cola de rata) 1,099.75 1,890.37 77,837.62Seco guajillo 10,924.25 17,272.34 739,659.32Seco mirasol 9,490.42 13,981.98 590,671.87Seco mulato 658.00 649.55 29,103.75Seco puya 1,878.00 1,760.94 66,216.76Verde 8,456.95 111,496.28 604,140.05Verde orgnico 218.25 4,584.75 41,156.25Verde semilla 9.00 3.60 648.00Verde Anaheim 2,183.90 38,620.45 241,604.35Verde bell pepper 4,934.55 241,452.13 858,407.39Verde caloro 504.65 12,949.29 64,430.41Verde de agua 311.00 2,065.17 20,801.21Verde rbol (cola de rata) 1,120.50 6,747.70 47,422.10Verde guajillo 6.00 36.00 72.00Verde jalapeo 30,676.71 649,161.42 2,638,932.25Verde manzano 59.00 630.40 3,180.00Verde morrn 861.70 18,361.10 135,879.48Verde piqun 1,035.00 667.40 33,826.80Verde poblano 10,810.40 173,880.36 971,675.04Verde serrano 12,222.99 295,841.97 1,851,637.47Verde chilaca 4,378.94 86,318.14 324,375.35

Verde cristal 13.00 219.00 547.50Verde invernadero 97.62 7,143.00 33,952.00Verde mirasol 2,127.00 26,171.50 87,429.45Verde pern 39.00 271.00 4,389.20Verde regional 215.50 1,686.90 11,797.21Verde soledad 2,333.00 22,042.15 224,479.05Verde x-cat-ik 22.86 218.10 2,211.50Verde semilla invernadero 8.00 4.80 1,656.00

TOTAL 131,284.77 1,777,194.00 11,280,005.67


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As tenemos que el chile (Capsicumspp.) es una de las principales hortalizas en elmundo, cuya produccin se ha incrementado en los ltimos aos a un ritmo de 3.3% anual en el mundo, y de 4 % a nivel nacional (Annimo, 2009; FAOSTAT,2009). Mxico ocupa el segundo lugar de la produccin mundial de chile verde, loque representa el 8 %, de un total de 24,822,167 toneladas mtricas (TM), de las

cuales China se registra como el primer productor con el 57 % del total. Por suparte, en el chile seco Mxico se ubica en el decimo lugar con el 2 % del totalproducido en el mundo, el cual es de 2,613,124 TM, siendo la India el principalproductor con el 46 % del total de la produccin (FAOSTAT, 2009).

En Mxico existen ms de 40 variedades de chiles. La diversidad y la riqueza delos platillos preparados con este producto son impresionantes. Desde los tpicos ytradicionales moles de Puebla, Oaxaca y Yucatn, por hablar slo de los msconocidos, hasta las refinadas salsas y adobos del estado de Mxico, Jalisco oSan Lus Potos; la variedad de gustos, sabores e ingredientes que en las cocinasdel pas se emplean en conjuncin con los diferentes chiles, ha permitido el

desarrollo de una gastronoma caracterstica, extica e incitante, de un gustopeculiar y sugerente, que no obstante las transformaciones e influenciasextranjeras, conserva una tnica particular, debida, justamente, a la variedad deformas y maneras en que en nuestro pas se consume el chile (Laborde y Pozo,1982; Lpez y Castro, 2006).

A manera de resumen podemos decir que los miembros del gnero Capsicumseconsumen frescos o deshidratados como ingrediente principal o como especia, sinembargo tambin es fuente de colorantes naturales, capsaicinas y compuestossecundarios como el cido ascrbico, todos ellos utilizados en la elaboracin deproductos industriales como alimentos en conserva, cosmticos, productos

farmacuticos, nutracuticos, etc. (Simn et al. 1984; Coe y Anderson 1996;Ibarra-Manrquez et al. 1997; Melndez 1998), ya que contienen nmerososcompuestos qumicos, incluyendo aceites voltiles, aceites grasos, capsaicinoides,carotenoides, vitaminas, protenas, fibras y elementos minerales (Bosland yVotava, 2000; Krishna De, 2003). Muchos chiles registran componentes de altovalor nutritivo, sabor, aroma, textura y color. Los frutos maduros son ricos envitamina C (Osuna-Garca et al., 1998; Marin et al., 2004). Los dos compuestosqumicos ms importantes de los frutos de los chiles son los carotenoides ycapsaicinoides. Los carotenoides proporcionan un alto nivel nutricional y color. Loscapsaicinoides son alcaloides que proporcionan en los chiles picantes sucaracterstica de pungencia (Britton y Hornero-Mndez, 1997; Hornero-Mndez etal., 2002; Prez-Glvez et al., 2003).

A nivel mundial se cultivan cinco especies (C. chinenseJacq., C. frutescensL., C.annuumL., C. pubescensRuz & Pav., C. baccatumL.), de las cuales, las cuatroprimeras estn presentes en Mxico. Por su parte, C.annuumes la especie mscultivada y se utiliza en diferentes sistemas de produccin, tanto a cielo abierto,


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como en agricultura protegida, para los cuales utiliza diferentes variedadesmejoradas tanto en tipos de chile como en su ambiente de plantacin.

2. Taxonoma del gnero

Este gnero se ubica en la familia Solanaceae, subfamila Solanoideae, junto conlos gneros Acnistus, Athenea, Brachistus, Vassovia, Withania y Witheringia, conlos que en algn momento ha habido cierta confusin (Olmstead et al., 1999;Knapp, 2002; Knapp et al., 2004; Hunziker, 2001). Adems pertenece a la tribuCapsiceae, al igual que el gneroLycianthes(Figura 1) (Olmstead et al., 2008). Elgnero Capsicum incluye 26 especies silvestres y 5 especies domesticadasreconocidas actualmente (Cuadro 2) (Barboza y Bianchetti, 2005; Nee et al., 2006;Mascone et al., 2007). Aunque ha habido una serie de movimientos en cuanto alas especies registradas (IBPGR, 1983; Eshbaugh, 1993; Bosland y Votava, 2000).Una de las clasificaciones ms aceptaas a nivel mundial es la del GermplasmResources Information Network (GRIN), la cual refiere 29 especies en total

(USDA, ARS, 2009), con algunas modificaciones en relacin con las aceptadasactualmente, por ejemplo C. leptopodum(Dunal) Kuntze, C. lycianthoidesBitter, C.minutiflorum (Rusby) Hunz. y C. mositicumToledo, ya no han sido consideradas(USDA, ARS, 2009), y como especies nuevas aparcen Capsicum pereiraeBarboza & Bianchetti, Capsicum friburgense Bianchetti & Barboza, CapsicumhunzikerianumBarboza & Bianchetti (Barboza y Bianchetti, 2005), adems de C.caballeroi M. Nee y C. ceratocalyx M. Nee (Nee et al., 2006; Moscone, et al.,2007).

La taxonoma del gnero Capsicum es compleja, debido a la gran variabilidad detipos existentes en las formas cultivadas y a la diversidad de criterios utilizados ensu clasificacin. Este gnero fue instituido en 1700 por Tournefort con 27 especies

(Bravo, 1934). Por su parte, Miller en 1754 refiri 18 especies. Linneo en su obraSpecies Plantarum (1753) reconoce nicamente dos especies (C. annuum y C.frutescens). Posteriormente en su libro Mantissa Plantarum(1767) aadi dos ms(C.baccatum y C.grossum) (Smith y Heiser, 1951). Por su parte, Ruz y Pavn en1799 describiern a C. pubescens. En 1798, Willdenow refiere otra especie deSudamrica que llama C. pendulum. En 1852, Dunal reconoci 50 especies,mientras que en 1898, Irish slo reconoci las dos primeras especies reconocidas

Figura 1.Rama donde se ubica el gnero Capsicumdentro del rbol filogentico de la familia Solanaceae(Olmstead et a., 2008)
http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/genus.pl?7051http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/genus.pl?7051http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/genus.pl?7051http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/genus.pl?7051


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por Linneo, C.annuum y C.frutescens, basndose para su clasificacin en que laprimera tena plantas herbceas anuales o bianuales, y plantas perennes yarbustivas la segunda. En 1923, Bailey reconoci slo una especie y utiliz elnombre de C. frutescens sobre el de C. annuum (Smith y Heiser, 1951). Estasclasificaciones fueron hechas con materiales procedentes de cultivares de Estados

Unidos y de Europa. En Mxico, Bravo (1934) acept la propuesta de Irish yagrup a los chiles mexicanos en C.annuum y C.frutescens.

Morton (1938) consider que el gnero Capsicum debera estar limitado a plantascon filamentos libres y frutos en forma de bayas, brillantes y picantes. Estapropuesta fue apoyada por Heiser y Smith (1958), quienes sealaron que lasespecies con frutos en forma de baya, con pulpa y no picantes, deberan excluirse,de este gnero. Sin embargo, algunas especies con frutos, no picantes, como C.ciliatum, o con frutos picantes y no picantes, como es el caso de C. chacoense(Eshbaugh, 1980a, b), son consideradas dentro, del gnero Capsicum, por lo cualEshbaugh (1980a) propone que lo picante de los frutos no es un estado decarcter distintivo.

Hasta antes de la descripcin de C. cardenasii (Heiser y Smith, 1958) y de C.scolnikianum (Hunziker, 1961), el gnero Capsicum slo inclua taxa con corolasrotadas o subrotadas. Posteriormente este gnero incluy taxa con corolascampanuladas. Adems, Pickersgill (1984) considera que la naturaleza de lasanteras, la presencia de nectarios y clulas gigantes en la superficie interna de losfrutos son caracteres distintivos importantes del gnero Capsicum.

Es evidente que los criterios para definir al gnero Capsicum y sus especies sondiversos, de manera que para llegar a un criterio comn que resuelva esteproblema, es necesario que se lleven a cabo estudios similares con todas las

especies del gnero, y con taxa de gneros cercanos como es Witheringia, con elcual algunas veces ha sido confundido (D'Arcy, 1973).

El nmero de especies reconocidas dentro del gnero Capsicum se ha modificadoen las clasificaciones recientes por la exclusin de especies o la fusin de dosespecies en una sola. Eshbaugh (1980a) reconoci 27 especies dentro del gnero;coloc a C.praetermissum como una forma silvestre de C. baccatum y a C.flexuosum como una variedad de C. shottianum. Pickersgill (1984) considera 27especies, reconociendo a C.praetermissurn y C. flexuosum como especies quehaban sido consideradas como variedades por Eshbaugh (1980a), sin embargoexcluye a C. lectopodum y a C. minutiflorum, dos especies previamente

reconocidas por Eshbaugh (1980a). Posteriormente, Eshbaugh (1993) acepta slo26 especies, sigue considerando a C. flexuosum como una variedad de C.schottianum, excluye a C.ciliatum y une a C. frutescens dentro de C.chinense ycontina reconociendo como especies a C. leptopodum y C. minutiflorum.

Andrews (1995) acepta 27 especies, las mismas 26 reconocidas por Eshbaugh(1993) ms C. frutescens.Llegando a reportarse en la actualidad 31 especies entotal (Moscone, et al., 2007).


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Actualmente, se reconocen 31 especies en el gnero Capsicum (Hunziker, 1979;Eshbaugh, 1980a, 1993; Pickersgill, 1984; Moscone, et al., 2007) con un nmerode cromosomas bsico de n=12, excepto por C.campylopodium,C.cornutum, C.lanceolatum, C. mirabile, C. rhomboideum, C. schottianum, C. villosum, C.

pereirae y C. recurvatumyC. friburgenseque reportan un nmero bsico de n=13

(Pickergill, 1977b; 1991; Tong y Bosland, 2003; Toniolo y Schifino-Wittmann, 2006;Moscone, et al., 2007) (Cuadro 2).

Cuadro 2. Especies del gnero Capsicum, su condicin silvestre (S) o cultivada (D); taxa con nmero de cromosomashaploide n=13, y para los chiles usados por la humanidad, el grupo al que pertenecen considerando color de flor(Fb=blanca; Fp=prpura) y su agrupacin filial artificial (GCA=Complejo C. annuum; GCB=Complejo C.baccatum; GCP=Complejo C. pubescens); as como su distribucin geogrfica (Modificado de Pickersgill, 1984,1991; Eshbaugh 1980a, 1993; Andrews, 1995; Henndez-Verdugo et al., 1999; Moscone et al., 2007).

No. Especie Condicin Distribucin1 C. annuum L.

C. annuum var. annuum D; Fb; GCA Pantropical, ampliamente distribuida y cultivadaprincipalmente en pases subtropicales y templados y elmundo en general

C. annuum var. glabriusculum (Dunal) Heiser &Pickersgill) [sinnimo C. annuumvar. aviculareaust.]

S; Fb; GCA Desde el sur de Estados Unidos a Peru y Norte de Brasil

2 C.baccatumL. Per, Bolivia, Paraguay, Brasil, Argentina

C. baccatumvar.pendulum(Willd.) Eshbaugh D; Fb; GCB Cultivado en USA, Mxico, Costa Rica, Sudamrica eIndia

C. baccatumvar. baccatum S; Fb; GCB Colombia, Peru, Bolivia, Paraguay, Brasil y ArgentinaC. baccatumvar. umbilicatum(Vell.) Hunz. & Barboza S; Fb; GCB Cultivado en USA, Mxico, Jamaica, Peru, Bolivia, Brazil,

Paraguay, Argentina

3 C. caballeroiM. Nee S Bolivia4 C.campylopodium Sendt. S (n=13) Brasil5 C.cardenasii Heiser & Smith S; Fp; GCP Bolivia6 C. ceratocalyxM. Nee S Bolivia7 C.chacoense Hunz. S; Fb; GCB Norte y Centro de Argentina, Paraguay, Bolivia8 C.chinense Jacq. D; Fb; GCA Cultivado en USA, Mexico, Central America, Ecuador,

Peru, Bolivia, Brasil, Argentina, China, Japan, fricaoccidental

9 C. coccineum(Rusby) Hunz S Peru, Bolivia y Sur de Brasil10 C.cornutum (Hiern.) Hunz (sinnimo C duseni Bitter) S (n=13) Brasil11 C.dimorphum (Miers) Kuntze. S Colombia, Ecuador12 C.eximium Hunz. S; Fp; GCP Sur de Bolivia, norte de Argentina

13 C.fIexuosum Sendt. S Paraguay, Sur y SE de Brasil, NE Argentina14 C. friburgenseBianchetti & Barboza S (n=13) Brasil15 C.frutescens L. D; Fb; GCA Cultivado en USA, Mexico, Centro y Sudamerica, Africa,

India, China, Japan16 C.galapagoense Hunz. S; Fb; GCA Ecuador, Islas Galpagos17 C.geminifolium (Dammer) Hunz. S Colombia, Ecuador, Peru18 C.hookerianum (Miers) Kuntze S Sur de Ecuador y Norte de Peru19 C. hunzikerianumBarboza & Bianchetti S Brasil20 C.lanceolatum (Greenm.) Morton & Standley S (n=13) Mxico, Guatemala21 C. mirabile Mart. ex Sendt (sinnimo C. buforum

Hunz)S (n=13) Brasil

22 C.parvifolium Sendtn S Colombia, Venezuela, NE Brazil23 C. pereiraeBarboza & Bianchetti S (n=13) Brasil24 C. praetermissum Heiser & Smith [sinnimo C.

baccatum var. praetermissum (Heiser & Smith.)Hunz.]

S Centro y Sur de Brasil, paraguay

25 C.pubescens Ruz & Pav. D; Fp; GCP Cultivado en Mexico, Centro y Sudamerica26 C. recurvatum Witas. S (n=13) Brasil

27 C. rhomboideum(Dunal) Kuntze [sinnimo C.ciliatum(Kunth) Kuntze]

S (n=13) Mexico, Guatemala, Honduras, Colombia, Venezuela,Ecuador, Peru

28 C. schottianum Sendt. S (n=13) Brasil29 C. scolnikianum Hunz. S Ecuador: EO, Peru:30 C.tovarii Eshbaugh, Smith & Nickrent S; Fb; GCB Per31 C. villosum Sendt. S (n=13) Brasil

Los chiles domesticados y sus parientes silvestres forman un grupo conocidocomo chiles verdaderos", que de manera informal son divididos en dos grandesgrupos: 1) el grupo de flores blancas y 2) el grupo de flores prpura (Cuadros 2 y
http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?70148http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?70148http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?70148http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?70148http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?70148http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?448641http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?448641http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?448641http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?448641http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?448641http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?448641http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?70148


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3), cuyos hbridos no se producen fcilmente (Figura 2) y representan dos linajesevolutivos diferentes (Figura 3).

Dentro del grupo de flores blancas se incluyen las especies domesticadas C.annuun, C. chinense y C. frutescens que estn estrechamente relacionadas yforman el complejo C. annuum. La otra especie domesticada de este grupo, C.baccatum, es claramente distinta y agrupa dos variedades silvestres y la cultivaday forman el segundo complejo denominado C. baccatum (McLeod et al., 1979a,1982, 1983). En cambio, se desconocen las relaciones de C. chacoense y C.galapagoense con el resto de especies de flores blancas. El grupo de flores

prpura contiene a la especie domesticada C.pubescens, que no tiene formasilvestre conocida, pero que se puede cruzar y formar hbridos frtiles con C.cardenasii y C.eximium (Figura 2) y forman el complejo C. pubescens (Heiser ySmith, 1958; Eshbaugh, 1975, 1982) [Figura 3; Cuadro 3].

Figura. 2 Resumen de los estudios sobre cruzamientos de Capsicum, con los autores respectivossealados abajo con las letras sealadas (Tomada de Walsh y Hoot, 2001).


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Cuadro 3. Especies del gnero Capsicum consumidas por la humanidad, su caractersticasdistintivas (Modificado de Pickersgill, 1984, 1991; Eshbaugh 1980a, 1993; Andrews,1995; Hernndez-Verdugo et al., 1999)

Especie Cliz dentadoConstriccin

en el clizColor (tamao y forma)

de la corola

Nm. deflores por

nudo

Color y forma dela semilla

Grupo de flores blancas

C. annuumvar.annuum

presente ausente blanca (grande) 1 amarilla, lisa

C. annuumvar.glabriusculum

ausente ausente blanca (pequea) 1 (2-3) amarilla, lisa

C. chinense ausente presente blanca opaca 2-3 amarilla, lisaC. frutescens ausente ausente blanca verdosa 2-3 amarilla, lisaC.galapagoense ausente ausente blanca 1 Amarilla, lisaC. baccatumvar.

pendulumpresente ausente

blanca con manchasamariIlo-verdosas

1 amarilla, lisa

C. baccatumvarbaccatum

presente ausente blanca con manchasamariIlo-verdosas

2-3 amarilla, lisa

C. baccatum var.umbilicatum presente ausente

blanca con manchasverdes u ocres

1 amarilla, lisa

C.praetermissumpresente ausente

purpura con manchasverdes

1 amarilla, lisa

C.chacoense presente ausente Blanca 1 amarilla, lisa

C.tovarii presente ausente

violeta a crema con

manchas amariIlo-verdosas 1 amarilla, lisaGrupo de flores prpuraC. pubescens presente ausente prpura 1 (2-3) negra, rugosaC. eximium

presente ausenteviolacea magenta ablancuzca con mculasamarillentas u ocrceas

1 (2-3) amarilla, lisa

C. cardenasii presente ausente prpura (campanulada) 2-3 amarilla, lisa

Figura 3. Dendograma realizado de la distancia gentica estndar estimada en Capsicum spp,basada en datos de isoenzimas comparadas con la clasificacin basada en el color de

la flor (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001).
http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?448641http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?448641http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?448641http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?448641http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?102345http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?102345http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?102345http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?102345http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?102345http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?448641http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?448641


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3. Biologa de floracin y cruzamientos entre los chiles(Capsicumspp.).

Las plantas de Capsicumempiezan a florecer en la axila del nodo de la primeraramificacin, con flores posteriores en la formacin en cada nodo adicional

(Bosland y Votava, 2000). El nmero bsico de flores es uno, con algunas

variaciones entre especies (Cuadro 3). La diferenciacin floral es afectada por ladiferenciacin en la temperatura del aire, especialmente por la noche (BoslandVotava, 2000).

La flor es bisexual, hipogina y por lo general pentmeras (Bosland y Votava,2000). Las flores son completas, con el cliz, corola, y rganos sexualesmasculinos y femeninos. Como aspecto importante es la posicin del estilo, el cualpuede estar al mismo nivel que las anteras, por debajo de ellas o ligeramenteencima de ellas.

El inicio diario de la antesis aparentemente est controlada por la duracin del da(Aleemullah et al., 2000). La corola normalmente abre en las tres primeras horasdespus del amanecer, y los ptalos permanecen abiertos al menos un da,tambin puede haber un pequeo periodo de antesis por la tarde. La dehiscencia

de las anteras ocurre ya transcurrida la maana, entre las 10 am y el medioda(Hirose, 1957). Las anteras abren normalmente de una h despus de la aperturafloral, incluso permanecen abiertas 10 horas despus, con frecuencia sudehiscencia es incompleta, o puede continuar a la maana siguiente si la flor seabre en la tarde (Aleemullah et al., 2000). Dependiendo de las condicionesambientales y la variedad, el perodo de receptividad del estigma es 5 a 8 das,

desde varios das antes de la antesis a pocos das despus de ella, con su

fertilidad mxima el da de la antesis (Cochran y Dempsey, 1966; Aleemullah etal., 2000).

Los frutos maduros de los tipos silvestres son consumidos por aves que dispersansus semillas (Vsquez-Dvila, 1996; Tewksbury et al., 1999). Las diferentes

especies de Capsicumson generalmente autocompatibles (Odland y Porter, 1941;Onus y Pickersgill, 2004). La polinizacin cruzada se asocia a los insectospolinizadores (Odland y Porter, 1941; Pozo, 1983; Tanksley, 1984a; Raw, 2000).La proporcin de polinizacin cruzada entre plantas depende de varios factores ypuede variar de 2 a 90% (Pickersgill, 1997; Pozo, 1983; Tanksley, 1984a). Abejassolitarias, abejas meliferas, abejorros, pulgones y trips son los encargados de la

transferencia de los granos de polen entre flores de la misma y con las de otrasplantas (Andrews, 1995; Raw, 2000; Rabinowitch et al., 1993; Shipp et al., 1994;

Saxena et al., 1996).

Cruzamientos interespecficos en Capsicum ha sido llevados a caboexperimentalmente con fines agronmicos y taxonmicos (ver Walsh y Hoot, 2001;Pickersgill, 1991, 1997; Onus y Pickersgill, 2004). Hbridos frtiles de diversa


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magnitud pueden producirse fcilmente entre los taxa integrantes del complejoCapsicum annuum (Jarret y Dang, 2004; Kumar et al., 1987; Panda et al., 2004;

Baral y Bosland, 2004), y adems de estas especies con C. baccatum, pero enmenor grado con C. pubescens (Figura 2; ver Walsh y Hoot, 2001; Yoon et al.,2004). Al respecto Odland y Porter (1941) encontraron niveles de polinizacin

cruzada entre C. annuum, C. chinense, C. frutescens y C. baccatum en unpromedio de 16.5%.

Las hibridaciones espontaneas o hbridos interespecificos naturales entre estasespecies son difciles de determinar, pero se presentan (Jarret y Dang, 2004;Rodrguez et al., 1999). Su reconocimiento se complica por lo difcil de lataxonoma del gnero, la extensa variacin dentro de las especies domesticadas yplasticidad de las plantas individuales. Las hibridaciones entre poblacionessilvestres, semisilvestres y semicultivadas de C. annuum var.glabriusculumcon elgrupo de las poblaciones locales y mejoradas genticamente de C. annuumvar.annuum entre s, son probablemente de una ocurrencia regular y varan en el

grado de fertilidad, lo mismo que estos grupos con los integrantes del mismocomplejo C. annuum (Jarret y Dang, 2004; Guzmn et al., 2005; Hernndez-Verdugo et al., 2001; Prince et al., 1992; Pickersgill, 1971). Estas hibridacionesexistosas tambin han sido reportado entre variedades de chile genticamentemodificadas y varantes cultivadas locales de chile pertenecientes a C. annuum(Kim et al., 2009a; Kim et al., 2009b).

4. Origen del genro Capsicum

Todas las especies del gnero Capsicum son originarias de Amrica. La

distribucin precolombina de este gnero se extendi probablemente desde elborde ms meridional de los Estados Unidos a la zona templada clida del sur deSudamrica (Heiser, 1964). Respecto al origen de este gnero, una hiptesis delas ms aceptadas, sobre el lugar y modo de evolucin de las especies deCapsicum, sugieren que una porcin importante del gnero Capsicum se originen un rea nucleo en Bolivia surcentral, con subsiguiente migracin a los Andesy tierras bajas de la Amazona acompaada por radiacin y especiacin (McLeodet al., 1982; 1983) [Figura 4]. La hiptesis se basa en informacin geogrfica ydatos de electroforesis de la enzima glutamato oxalacetato transaminasa (GOT),que present un patrn de bandeo similar a accesiones de C. eximium y C.chacoense procedentes del rea nuclear, siendo menor el nmero de bandas de

accesiones de estas especies exteriores al rea y las correspondientes a otrasespecies. Los autores proponen que C. chacoense o un ancestro suyo dio lugartanto a los grupos de flores blancas como al grupo de flores prpura.

El grupo de flores prpura (C. eximium) habra emigrado a las tierras altas de losAndes, con la consecuente seleccin direccional que habra dado lugar a C.cardenasii por efecto fundador y a C. pubescens como especie domesticada. El


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grupo de flores blancas habra migrado fuera del rea nuclear a travs del roMizque, que vierte en tributarios del Amazonas. El flujo de estas aguas es a travsde las tierras bajas de la Bolivia tropical y de la cuenca amaznica. El ancestroque origin el grupo de flores blancas dio lugar a C. baccatum en el rearelativamente seca del sur de Bolivia; la forma silvestre seguira migrando por el

sistema fluvial y en la hmeda cuenca amaznica dara lugar al progenitorsilvestre del complejo C. annuum.

El posterior proceso de domesticacin parece verosmil que ocurrieraindependientemente en varias reas, empleando diferentes especies silvestres.Tambin es posible que, despus de la domesticacin inicial de una especie, elestmulo se difundiese intentando cultivar otras especies silvestres en diferentesreas. Actualmente se cree que C.pubescens y C. baccatum fueron domesticadosen Bolivia en reas adyacentes. El complejo C. annuum fue domesticado al menosdos veces, un tipo C. annuum en Mxico y un tipo C. chinense en la Amazona(Pickersgill, 1969b).

Lago


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Los hallazgos de restos arqueolgicos de estas especies complementan laanterior propuesta. Aunque ha sido difcil determinar exactamente a que especiese refieren las diverosas reiminicenicas encontradas. Por esto, en la cuevaGuitarrero en Per, que est localizada en un valle intermontano, sobre lavertiente oeste de los Andes, a 2,580 m de altura, fu excavada por Thomas

Lynch y publicada en 1980. Tiene un registro de 12000 aos de antigedad. En labase se encontr un cuchillo de dos caras de hace 12500 aos. Restos dePhaseolus vulgaris, P. lunatus, Oxalis, Capsicum, Solanum hispidum, Cucurbitasp., Inga y algunas otras plantas fueron encontradas ms arriba, en el complejo II ,fechado entre 8600-5600 a.C. El frijol y el chile procedan del nivel II a, entre 8600-8000 a.C., y eran de tipos domesticados. En consecuencia parece que se produjouna domesticacin de Capsicumantes de 8000 aos a.C. (Bird, 1948; Perry et al.,2007). Los chiles silvestres se encuentran en las laderas orientales de los Andes.Probablemente fueron domesticados all e introducidos posteriormente en lavertiente occidental (Harlan, 1992).

La cueva Pachamachay en la punta central de Per se encuentra a 4,000 m dealtitud y tiene un registro desde 9000 aos a.C. El yacimiento fue excavado en1974-75 por John Rick y los abundantes restos de plantas estudiados por DeborahPearsall. Los habitantes de la cueva fueron explotadores de vicuas. Seencontraban tambin frjoles y chiles de 8500 a.C., confirmando losdescubrimientos de la Cueva Guitarrero. Estos hallazgos sugieren tambin queCapsicum, Phaseolus y Cucurbita estn entre las primeras plantas domesticadasen Sudamrica. En Ancn y Huaca Prieta se han encontrado restos con unaantigedad mnima de 2000 aos a.C. Diversos yacimientos en la costa peruanahan suministrado abundantes restos de plantas muy bien conservadas, pero defechas posteriores (Bird, 1948; Perry et al., 2007; MacNeish, 1966).

La domesticacin condujo a modificar la planta y, especialmente, los frutos. Elhombre seleccion y conserv una amplia diversidad de tipos por el color, tamao,forma e intensidad del sabor picante (Pickersgill, 1969a). Se observa una variacinparalela en las diversas especies domesticadas existiendo series homlogas devariacin respecto a sabor del fruto (dulce a picante), intensidad de coloracinantes de la madurez (blanco marfil a verde intenso), intensidad del color en lamadurez (amarillo a rojo oscuro), forma (larga y estrecha a corta y redondeada),porte del fruto (erecto a pendiente), etc. (Pochard et al., 1992).

Otra teoria tambin importante sobre el origen del gnero Capsicum, es lapropuesta por Moscone et al. (2007), relativa a la evolucin del gnero desde unaperspectiva citognetica, la cual se describe a continuacin:

Considerando una sntesis actualizada de los conocimientos sobre el cariotipo deCapsicum, incluyendo datos sobre la tincin clsica (nmero, tamao y morfologade los cromosomas), impregnacin de plata (nmero y posicin de las regionesorganizadas de actividad nucleolar), bandeo del cromosoma fluorescentes


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(cantidad, distribucin y tipo de de la heterocromatina constitutiva), medida delcontenido de ADN nuclear (el tamao del genoma), y la hibridacin fluorescente in

situ (cartografa fsica de las secuencias de los telmeros). El nmero decromosomas reportado en 23 de las 31 especies reconocidas (Moscone, et al.,2007) nos permiten distinguir dos grupos de especies: uno con 2n = 2x = 24 (13

especies) y otro con 2n = 2x = 26 (10 especies). Las especies 2n = 24 tienencariotipos relativamente simtricos, en su mayora con 11 pares metacntricos y 1subtelocntrico (submetacntrico). En contraste, el taxa 2n = 26 muestran

complementos ms asimtricos, con ms cromosomas submetacntricos(subtelocntricos) y con frecuencia uno de los cromosomas telocntricos.

Las regiones organizadas de actividad nucleolar varan en nmero de uno (variasespecies) a cuatro pares (C. baccatum). La cantidad de heterocromatina oscilaentre 1.80% (C. annuum) a 38.91 % (C. tovarii) de la longitud del cariotipo,mientras que el contenido de ADN vara de 3.35 picogramos (pg) en C.chacoense) a 5.77 pg (C. parvifolium). La contenido de la heterocromatina de G.

C. es rico en todo el gnero, en cambio la cantidad de A T fue mayor en C.pubescens, C. pereirae y C. campylopodium. Esta ltima especie tambinpresenta una gran cantidad de heterocromatina mixta de GC y AT. La falta de lassecuencias de los telmeros en localizaciones ectpicas en las especies 2n = 24apoya la hiptesis de que x = 13 ha sido derivada de x = 12. Resultados de ladiferenciacin de los cromosomas se comparan con los datos moleculares, y unesquema de las posibles tendencias evolutivas en Capsicum, con referencia alorigen de los taxa cultivadas fue presentada en este estudio (Moscone, et al.,2007).

Los postulados derivados de los rasgos de los cariotipos de los chiles son los

aumentos en la longitud y la asimetra del cariotipo, el contenido del ADN nuclear y

de la heterocromatina. Capsicumchacoense aparece como el taxn ms primitivo,mientras que las especies brasileas con 2n = 26 parecen ser los ms avanzados,especialmente C. campylopodium. Las especies 2n = 26 formaron dos subgruposde acuerdo a la distribucin geogrfica, la morfologa y cariotipos. Esto sugiereque x = 13 surgi dos veces en el gnero. Anlisis cariolgicos proporcionanvaliosos elementos para el diagnstico e identificacin taxonmica a nivel de

especies de Capsicum cultivadas, en particular en el complejo C. annuum (C.annuum, C. chinense y C. frutescens). Estos resultados refuerzan la hiptesis detres lneas independientes sobre la domesticacin de los chiles: el complejo C.annuum, C. baccatumy C. pubescens.

Nmero de cromosomas reportado por 23 de las 31 especies reconocidas nos

permiten distinguir dos grupos de especies: uno con 2n = 2x = 24 (13 especies) yotra con 2n = 2x = 26 (10 especies, ver Cuadro 2). Entre las especies 2n = 24examinadas, C. chacoense, C. galapagoense, C. annuum, C. chinense y C.

frutescens parecen taxa estrechamente relacionados de acuerdo con suscaractersticas del cariotipo. Presentan cariotipo con longitud relativamente


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pequea (de bajo contenido de ADN), una o dos NOR (Nucleolar OrganizingRegion) activos por conjunto de cromosomas de base, poca heterocromatina

(menos de 6%) rico de GC, y patrones de bandeo heterocromticas simples,compuesto en su mayora de bandas terminales (Moscone, et al., 2007).

Estas especies se encuentran en el "grupo de flores blancas", como ellas se hanmostrado uniformemente color blanco, corolas estrelladas (a veces crema en losltimos tres especies; Pickersgill, 1991). Adems, presentan frutos rojos (varios

colores en las formas cultivadas de las especies domesticadas), de diferentesformas, y semillas de color amarillento. Las tres ltimas especies estn incluidasen el complejo C. annuum, donde el escaso desarrollo de las barreras decruzamiento y grandes similitudes con respecto a la morfologa, las isoenzimas, ylas secuencias de ADN sugieren que podran ser sus congneres (vasePickersgill, 1988, 1991; Walsh y Hoot, 2001).

A pesar de los cruzamientos entre los taxa del complejo C. annuum y C.

chacoenseproducen hbridos frtiles, esta ltima especie se distingue por su perfilde isoenzimas y diferencias en las secuencias de ADN (McLeod et al., 1983;Pickersgill, 1991; Walsh y Hoot, 2001). Es de destacar que los polimorfismos defragmentos de ADN de los plastidios muestran que C. chacoenseen un grupo conlas especies 2n = 26, ms cercana a C. campylopodium. En cuanto a C.galapagoense, este parece anexado en el complejo C. annuum, segn los datos

de secuencias de ADN, aunque el xito de los cruzamientos son posibles slo conC. annuum(vease Pickersgill, 1991; Walsh y Hoot, 2001).

Diversos estudios relativos a la secuencia de ADN, confirman la monofilia deCapsicum, as, los grupos de especies 2n = 24 y el 2n = 26, son taxonmicamente

correctamente ubicadas en Capsicum, y debe haberse originado de un ancestro

comn. Estos autores han postulado este ancestro diploide de Capsicumcon x =12, tamao del genoma pequeo, 11 m + 1 cromosomas, dos NORs activos en elcomplemento bsico (en los nmeros de cromosomas. 1 y 12), pocaheterocromatina de GC y un patrn de bandeo simple de un cariotipo simtrico.

Todas estas caractersticas cariolgicas se pueden considerar primitivas, las

cuales estn presentes en C. chacoense, una especie que se supone queinterviene en la temprana evolucin del gnero de acuerdo a los datos deisoenzimas y patrones de distribucin geogrfica (vase McLeod et al., 1982,1983).

El diagrama de posibles relaciones cariotipicas en la evolucin de Capsicum

(Figura 5) indica que el complejo C. annuum se ha diferenciado relativamentetemprano, justo despus de C. chacoense, por un incremento moderado en lacantidad heterocromatina y la complejidad del patrn de bandeo (menos evidenteen algunos cytotypes de C. annuum).

Caractersticas adicionales derivados en elcomplejo son la prdida de un activo NOR en C. chinense y C. annuum (dos


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citotipos), el cambio de posicin de una forma NOR de un corto a largo brazo delcromosoma y de otra forma en un cromosoma de C. annuum var. glabriusculum

(un citotipo), el cambio de un NOR-teniendo un cromosoma, y el aumento de laasimetra del cariotipo de C. annuum (la mayora de citotipos). As, las especiescentrales del "grupo de flores blancas" aparecen como relativamente primitivo.

Una reduccin del tamao del genoma y la prdida de un activo NORevidentemente, ha acompaado a la diferenciacin de C. galapagoense y C.rhomboideum. En esta ltima una fisin cntrica (Robertsoniana) ha llevado a un

cambio en el nmero de cromosomas (2n = 26) y un aumento en la asimetra delcariotipo (Moscone, et al., 2007).

Entre las ramas basales supuestamente del gnero, C. parvifolium ha originadodespus de un notable aumento en el tamao del genoma relacionadas con unpequeo aumento del contenido de la heterocromatina y la complejidad de patrnde bandas, una disminucin de la asimetra del cariotipo (citotipo 2), y la prdidade un NOR activo (Moscone, et al., 2007).

Entre las lneas de Capsicum ms avanzada y reciente, el grupo de Capsicumbaccatum y C. praetermissum es caracterizado por rasgos derivados como unaumento moderado del tamao del genoma, la cantidad de la heterocromatina y la

complejidad patrn de bandas. En comparacin con los grupos ms basal sediscuti anteriormente, C. baccatum ha adquirido uno o dos NOR activos

Figura 5. Ralaciones carioptcas posibles en la evolucin de Capsicum(Moscone et al., 2007)


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adicionales, mientras que C. praetermissumha desarrollado un patrn de bandeoen su mayora de aspecto moteado, indicativo de una diferente composicin de

ADN satlite (moderadamente rica en GC). Los rasgos derivados principalmentede las tres ramas ms avanzadas de nuestro diagrama son considerablesaumentos en el tamao del genoma, la cantidad de heterocromatina y la

complejidad del patrn de bandas. La primera de estas ramas dio origen al "grupode flores color prpura", compuesto por C. eximium, C. cardenasii, C. pubescensyC. tovarii, con un cambio en un cromosoma SM. En el primero de dos especies de

este grupo, un ni activo NOR ha cambiado la ubicacin de un corto a un brazolargo del cromosoma.

La ocurrencia de dos sucesos independientes fisin centrada en la historia de loschiles, como lo postulan estos autores (Moscone, et al., 2007), se apoya en lascaractersticas morfolgicas y la distribucin geogrfica de los dos subgrupos deespecies 2n = 26. Uno de ellos est formado por Capsicumlanceolatum[cariotipola informacin disponible slo indica el nmero de cromosomas (Tong y Bosland,

2003)] y C. rhomboideum, con frutos rojos, no pungentes y semillas de colormarrn que crece en Mxico, Amrica Central, y partes del noroeste de Amricadel Sur. El segundo subgrupo incluye ocho especies (C. campylopodium, C.cornutum, C. friburgense, C. mirabile, C. pereirae, C. recurvatum, C. schottianumyC. villosum), con frutos de color verde amarillento, picantes y semillas de colornegruzco, creciendo en la costa oriental de Brasil.

Teniendo en cuenta las caractersticas cariolgicas, la distribucin geogrfica y lamonofilia de las especies existentes Capsicum, se puede especular que unantepasado de los chiles apareci por primera vez en una regin semirida delsur-centro de Bolivia. En esta "rea nuclear", delimitada por las ciudades de

Cochabamba, Sucre y Santa Cruz, el antepasado de C. chacoensepodra haberse

diferenciado primero. Las subsecuentes migraciones, acompando la radiacin yla especiacin podra haber llevado a la actual distribucin de Capsicum, deacuerdo a la hiptesis de McLeod et al. (1982) con algunas modificaciones, comose ilustra en la Figura 6. Un fuerte argumento para la colocacin basal de C.chacoense es su posicin pivotal en el gnero, como lo demuestran los datoscariolgicas discutidos anteriormente y particularmente, por el hecho de que suscitotipos (caracterizados por la localizacin de los activos NORs) tambin seencuentran en otras especies, es decir, el cytotype 1 en C. frutescens y C.baccatum (con uno o dos adicionales NORs), y el cytotype 2 en C. annuum.

Adems, C. chacoenseaparece anidados, ya sea con especies de flores blancas,es decir, C. baccatum (y C. praetermissum) segn datos de isoenzimas y lasecuenciacin de ADN (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001) o con C.campylopodium, una de las especies ms avanzadas en el gnero con 2n = 26,segn los anlisis de polimorfismo del fragmento cpDNA.

Moscone, et al., (2007) suponen que una migracin primaria a las regionesselvticas bajas del norte de Bolivia y oeste de Brasil llev al origen de Capsicum


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annuum, una especie que crece silvestre en estas zonas. A partir de ah, podrahaber llegado a partes del norte de Amrica del Sur y, sobre todo a Amrica

Central y Mxico, donde actualmente tiene su mayor diversidad. En relacin conlos movimientos dentro de la Amazonia dio lugar a los otros miembros delcomplejo C. annuum, es decir, C. chinensey C. frutescens. Esta va especulativa

es apoyada por la presencia en el "rea nuclear" de un sistema de ros quedesembocan en la cuenca del Amazonas, que puede haber favorecido ladispersin primaria, tal como propone McLeod et al. (1982). Desde el aparente

ancestro de C. frutescens, C. parvifoliumpudo haber surgido en las zonas ridasdel nordeste de Brasil, aunque el origen directo de la base ancestral en la zona de"rea nuclear", tambin parece posible (Perry et al., 2007).

Adems, segn Moscone, et al., (2007) la lnea de C. annuumprobablemente dio

lugar a la especie endmica C. galapagoense, as como a C. rhomboideumen elnoroeste de Amrica del Sur. Despus de que esta ltima especie ha colonizado

Figura 6. Esquema geogrfico de la especiacin de Capsicum. Abreviacin de los nombres de lasespecies: ann = C. annuum, bac = C. baccatum, cam = C. campylopodium, car = C.cardenasii, cha = C. chacoense, chi = C. chinense, cor = C. cornutum, exi = C. eximium,fle = C. flexuosum, fri = C. friburgense, fru = C. frutescens, gal = C. galapagoense, lan =C. lanceolatum, mir = C. mirabile, par = C. parvifolium, per = C. pereirae, pra = C.

praetermissum, pub = C. pubescens, rec = C. recurvatum, rho = C. rhomboideum, sch =C. schottianum, tov = C. tovarii, vil = C. villosum.


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Amrica Central, C. lanceolatumpodra haber aparecido. Una segunda tempranamigracin a las regiones del este en las tierras bajas subtropicales de Bolivia

puedo haber dado lugar al origen de C. baccatumy ms tarde al "grupo de floresprpura" (C. eximium, C. cardenasii, C. pubescensy C. tovarii), diferenciada en lasregiones secas occidentales de los Andes a elevaciones medias. Adems, otra

rama de un un ancestro comn de C. baccatum, podra haberse extendido a laszonas subtropicales del este y del sureste para producir C. praetermissum y C.flexuosum, respectivamente. Por ltimo, el ancestro de esta ltima especie podrahaber migrado hacia el este a las selvas costeras de Brasil para establecer aqu elcentro ms activo de diversificacin en Capsicum, con el grupo de 2n = 26 de C.campylopodium, C. cornutum, C. friburgense, C. mirabile, C. pereirae, C.recurvatum, C. schottianumy C. villosum(Figuras 5 y 6).

5. Los Taxa del gnero Capsicum.

En esta seccin se presenta una sntesis del conocimiento que se tiene de los taxadomesticados del gnero y sus generalidades, as como de los tipos silvestresregistrados en Mxico, se incluyen algunos rasgos detectados en ellos quepudieran representar un potencial como recurso gentico.

Grupo de flores blancas, Complejo C. annuum

Capsicum annuumssp. annuum

Orgen y caractersticas importantes. Capsicum annuum Linneo, Species

Plantarum, 188. 1753. Todos los autores recientes han aceptado a esta especie yha habido tambin bastante acuerdo en reconocer sus lmites, aunque en untiempo fue confundida con C.frutescens (Heiser y PickersgilI, 1969).

Capsicumannuum Linneo, Species Plantarum, 188-189. 1753. Todos los autoresrecientes han aceptado a esta especie y ha habido tambin bastante acuerdo enreconocer sus lmites, aunque en un tiempo fue confundida con C. frutescens(Heiser y PickersgilI, 1969). Capsicumannuum var. annuum. Con este nombre sereconoce toda la diversidad domesticada de esta especie. Se distingue de lasotras especies cultivadas por la presencia de un cliz dentado y una flor blancagrande en cada nudo. Su descripcin taxonmica es la siguiente:

Plantas herbceas o arbustivas de 1.5 m de alto, perennes o anuales,principalmente glabras: flores solitarias, raramente en pares, ocasionalmentefasciculadas, sin constriccin en la base del cliz y pedicelo, aunque a veces unpoco rugoso; cliz dentado, ausente o rudimentario; corola de color blanco a azul,raramente violeta, sin manchas difusas en la base de los ptalos; ptalosusulamente rectos; anteras normalmente de color azul a violeta, filamentos cortos:


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frutos inmaduros de color verde y rojos, cuando maduros de color naranja yprpura-amarillo, persistentes, pendientes, raramente erectos, variables en sutamao y forma; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974).

El Chile (Capsicumspp.) es una planta de comportamiento anual y perenne, tiene

tallos erectos, herbceos y ramificados de color verde oscuro, el sistema de racesllega a profundidades de 0.70 a 1.20 m, y lateralmente hasta 1.20 m, la alturapromedio de la planta es de 60 cm, las hojas son planas, simples y de formaovoide alargada, las flores son perfectas (hermafroditas), formndose en las axilasde las ramas; son de color blanco y a veces prpura, el fruto en algunasvariedades se hace curvo cuando se acerca a la madurez; para el caso de lospimientos verdes usualmente se cosechan cuando estn grandes y firmes en lafase verde inmadura, tambin se puede permitir que maduren al color rojo,amarillo, naranja, morado u otros colores.

Capsicum annuumvar. annuumes la forma domesticada y es la ms importante en

Mxico y el mundo, registra la mayor variabilidad morfolgica, ya que agrupa lamayora de los tipos cultivados Mxico, entre otros: ancho, serrano, jalapeo,morrn, mirasol, pasilla, mulato, etc. Muestra gran diversidad la cual semanifiesta en diferente forma, color, sabor, pungencia, adaptacin, etc. En el caso dela forma, tamao y color de los frutos, estos varan en forma alargada, cnica oredonda; de 1 a 30 cm de longitud; fruto de cuerpo grueso, macizo o aplanado.Presentan coloracin verde y amarillo cuando estn inmaduros; rojos, amarillos,anaranjados y cafs en estado maduro. Su consumo es muy generalizado en frescoe industrializado en diversas modalidades. Algunas de las formas msrepresentativas de esta especie, por el rea y presencia en mayor nmero de pasesson los pimientos (diferentes variantes de morrn y "bell pepper"), jalapeos y

paprikas. Adems de estos tipos ms comerciales, se registra una serie desubtipos o variantes locales de cada uno de ellos o diferentes a ellos (Pozo et al.,1991).

Toda esta diversidad en diferentes niveles mostrada por C. annuumha hecho deella una de las plantas cultivadas ms importantes del mundo como hortalizafresca o cocinada y una fuente ingredientes para salsas y polvos y como coloranteen la industria de los cosmticos (Andrews, 1995, 1999; Bosland, 1994; Bosland yVotava, 2000). Adems, esta especie es usada como medicamento y es la materiaprima para un repelente para el comportamiento animal o humano (Krishna De,2003; Cordell y Araujo, 1993; Palevitch y Craker, 1995; Cronin, 2002; Cichewicz yThorpe, 1996; Reilly et al., 2001). Los chiles tambin son cultivados como plantasornamenatales especialmente por la forma y amplio rango de colores de susfrutos.

Su domesticacin primero ocurri en Mesoamrica, y ms concretamente enMxico, donde se han encntrado vestigios arqueolgicos en las cuevas deOcampo en la sierra de Tamaulipas (fase Infiernillo, 7000-5000 a.C.), yacimientos


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del Valle de Tehuacn en Puebla (fase El Riego, 7000-5000 a.C.) y en la cuevaGuia Naquitz de Oaxaca (niveles inferiores fechados entre 8700-6000 a.C.). Seconstata ya aqu el cultivo de calabazas, chile y amaranto (Pickersgill, 1969a). Losrestos ms antiguos de chile se han encontrado en Tehuacn, fechados entre6500-5500 a.C. El chile es, por tanto, tambin una de las primeras plantas

domesticadas en Mesoamrica. El complejo C. annuum fue domesticado al menosdos veces, un tipo C. annuum en Mxico y un tipo C. chinense en la Amazona(Pickersgill, 1969b).

El centro de diversidad para esta variedad (C. annuum var. annuum) incluyeMxico y Centroamrica, con una distribucin en todo el continente (Figura 7), ylos centros de distribucin secundaria se reportan en Amrica del sur, parte centraly sureste de europa, Afrca y Asia (IBPGR, 1983)

Aspectos ecogeogficos.

De todas las especies domesticadas de chile, C. annuumes la ms ampliamentedistribuida. Se cultiva en los lugares templados, tropicales y subtropicales de

Amrica, Europa, Asia y frica y es la ms importante desde el punto de vistaeconmico.El grupo C. annuum de flores blancas, asociado con hbitats ms hmedos,parece haber sido distribuido originalmente a travs de tierras bajas tropicales de

Amrica del Sur y Central (Figura 3).

Figura 7. rea de distribucin precolombina de C. annuum en Amrica.


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Su distribucin y cultivo, va desde cerca del nivel del mar, hasta ms de 2,500msnm, abarcando diferentes regiones del pas, razn por la cual se encuentra chileen el mercado todo el ao. Es una planta sensible a las temperaturas bajas depreferencia libre de heladas. En trminos generales, para esta especie el periododel cultivo de chile requiere una temperatura media diaria de 24 C, por debajo de

15 C el desarrollo de la planta es muy reducido y cuando la temperatura es menora los 8 a 10 C las plantas detienen su desarrollo. Por otro lado, con temperaturassuperiores a los 35 C la fructificacin es muy dbil o nula, por problemas depolinizacin, sobre todo si el aire es seco. La germinacin se da en un perodo de9 a 12 das, entre los 20 y 30 C. Se considera que una condicin de 16 a 32 Cde temperatura, el crecimiento vegetativo y reproductivo se ve favorecido, entrminos generales se considera el rango de temperaturas adecuadas para estaetapa de 21 a 30 C, siempre evitando temperaturas inferiores a los 18 Ccondicin con la que se inicia la detencin del crecimiento.

Los suelos ms adecuados para su cultivo son de textura ligera: areno-arcillosos;

con alta retencin de humedad, en general los chiles son poco tolerantes a lasalinidad; en cuanto a los valores del pH los rangos de adaptacin son de 6.3 a7.0, por abajo o arriba de estos valores es poco recomendable su siembra porqueafecta la disponibilidad de los nutrientes, a reserva de realizar tratamientos alsuelo que regulen el pH. La humedad relativa ptima se encuentra entre el 50 y 70%, en condiciones de baja humedad relativa y temperatura muy elevada seproduce la cada de flores como consecuencia de una transpiracin excesiva,debido a altas temperaturas de da.

El Chile se cultiva bajo diferentes sistemas de siembra, tanto en temporal como enriego, o bajo fertirrigacin, de forma directa y de trasplante, a cielo abierto y bajo

agricultura protegida. En la siembra directa, la cual se debe hacer cuando el sueloest debidamente preparado; cuando se utilice sembradora debe estar calibrada atirar de 100 a 120 semillas/m, a una profundidad de 2 a 3 cm y en hileras sencillas.Bajo el mtodo de siembra a chorrillo (en banda), posterior a la emergencia deplntulas y mediante raleo se debe ajustar la distancia entre plantas a 25 a 30 cm.La siembra indirecta trasplante implica el utilizar almcigos, con una densidadrecomendada es de 500 plantas/m con el fin de tener plantas vigorosas y sanidaddeseable. En el transplante se programa el semillero 20 a 30 das antes deestablecer las plantas en el campo definitivo. Este sistema permite un mejorcontrol de las condiciones ambientales tales como: la temperatura (tapado),humedad (riegos), prevencin del ataque de plagas (utilizando mallas apropiadas),manejo adecuado del sistema de siembra (semilla por semilla) y seleccin deplntulas al momento de transplante. Con el uso de agricultura protegida, tanto eninvernaderos, microtuneles o casa sombra, se optimiza el agua de riego y semejora la fertilizacin con el fertirriego.


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Importancia del taxn

Capsicum annuum es la especie ms importante de este gnero en Mxico y elmundo, con el gran nmero de tipos de chile que posee, lo que representa lamayor diversidad de la misma. Entre los tipos ms importantes desde el punto de

vista econmico se encuentran: Jalapeo, Serrano, Ancho y Guajillo, otros demenor importancia son Pasilla, Carricillo, de rbol y Mirador. Sin embargo existenmuchos otros tipos de importancia regional o local, que en ocasiones sonpoblaciones locales adaptadas a las diversas condiciones ambientales y con unalto potencial para usarse de forma directa por sus caractersticas particulares, ycomo fuente de germoplasma en programas de mejoramiento (Lujan 1986; Pozoet al. 1991).

Los usos de los chile son mltiples, aparte del consumo en fresco, cocido, o comoun condimento o "especia" en comidas tpicas, existe una gran gama de productosindustriales que se usan en la alimentacin humana: congelados, deshidratados,

encurtidos, enlatados, pastas y salsas, se utiliza como materia prima para laobtencin de colorantes y de oleoresinas para fines industriales, e incluso parafines medicinales. La variacin en el contenido de capsaicina y dihidrocapsaicinade diversos morfotipos de chile analizados en el estado de Yucatn, tuvo fuerteasociacin con los usos especficos para cocinar (Czares-Sanchez et al., 2005).

Por otro lado, como producto medicinal se utiliza en la medicina tradicional pararemediar el efecto del asma, de la tos, irritacin de garganta y otros desordenesrespiratorios (Andrews, 1995; Long-Sols, 1986).

Distribucin puntual de C. annuumvar. annuumen Mxico.

Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del SistemaNacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial deInformacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de laBiodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizo un mapasobre la distribucin puntual en Mxico de esta especie (Figura 8). A esta base dedatos le hacen falta registros sobre todo que esta variedad, a nivel de variedadeslocales se reporta en todo el pas prcticamente, caso especfico los estados deZacatecas y San Luis Potosi, entre otros.


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Figura 8. Mapa de distribucin parental de C. annuum var.annuumen Mxico.

Capsicum annuumvar. glabr iusculum

Origen y caractersticas importantes. Capsicum annuum var. glabriusculum.Baileya 19:156. 1975. Han existido desacuerdos para nombrar la forma silvestrede esta especie. Shinners (1956) propuso el nombre de C.annuum var. minus ySmith y Heiser (1957) aceptaron que los materiales silvestres de C. annuumdeberan ser considerados como una variedad y no como una especie distinta,denominndola as C.annuum var. baccatum. Heiser (1964) le asign el nombrede C.annuum var. minimum, y D'Arcy y Eshbaugh (1973) la llamaron C.annuum

var. aviculare. En la actualidad se le conoce con el nombre de C. annuum var.glabriusculum (Heiser y Pickersgill, 1975).

La variedad C. annuumvar. glabriusculumes el pariente silvestre ms cercano ala variedad cultivada, y es conocida como piqun, chiltepin, quipn, de monte,silvestre, etc., con distribucin nacional y muestra diversidad morfolgica ygentica.


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Su tratamiento taxonmico es el siguiente: Herbceas o trepadoras, que puedenalcanzar los 4 m de altura, perennes o de vida corta, glabras o raramentepubescentes; una flor por nudo, raramente 2-3; pedicelos delgados y alargados;cliz con dientes ausentes o rudimentarios; corola de color blanco, raramenteverdosa; anteras de color violeta a azul, filamentos cortos; frutos verdes con

coloraciones prpura oscuro a negro cuando estn inmaduros, y rojos cuandomaduros, erectos, decduos, pequeos, globosos u ovoides, de 5-10 mm dedimetro, raramente excediendo 15 mm en longitud; semillas de color crema aamarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974; Hernndez-Verdugo et al., 1998). Al respecto

Alonso et al., (2008) en un estudio reciente sobre la diversidad de los chiles enChipas, reporta una gran diversidad morfolgica presente en esta zona.

En relacin con el estatus de la diversidad de este taxn, actualmente seencuentra bajo fuerte presin antropognica, ya que por un lado con la eliminacindel hbitat dentro del matorral y la selva y deterioro del ecosistema en general, haprovocado que las poblaciones naturales de chile piqun se han visto reducidas en

los ltimos aos, adems que la extraccin y las formas poco cuidadosa en surecoleccin, ejercen una presin fuerte sobre el recurso (Montes et al., 2006).Caso especifico en Chiapas en donde Alonso et al, (2007) evidenciaron por unlado, el gran conocimiento que tiene sus habitantes sobre la utilizacin de loschiles silvestres y semisilvestres (Capsicum annuum, var. glabiusculum y C.frutescens) en la alimentacin principalmente, pero a la vez registraron el deteriorode las poblaciones silvestres de chile y el riesgo potencial que se encuentran encuanto a su conservacin.


El rea de distribucin para C. annuum var. glabriusculum se extiende desde elsuroeste de los Estados Unidos, pasando por Mxico y Amrica central, hasta elnoroeste de Sudamrica (Pickersgill, 1971; D'Arcy y Esbaugh, 1974).

Esta variante se encuentra ampliamente difundido en toda la zona costera del pas,desde Sonora a Chiapas por el Pacfico y de Tamaulipas a Yucatn y Quintana Roopor el Golfo de Mxico, en donde recibe un sinnmero de nombres locales; sinembargo, es comn denominarlo "piqun" o "chiltepn", para designar a los frutos deforma alargada y redonda, respectivamente (Laborde y Pozo, 1982). Aunque seregistra en todos los estados de la Repblica Mexicana. Es posible encontrarlos enlas orillas de los caminos, huertas y potreros, as como en lugares no perturbados.Normalmente se encuentran en lugares de poca elevacin y raramente excedenlos 1,000 m de altura (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Se han encontrado por arriba delos 1,000 m de altitud en Coahuila (1,300 m) y en Quertaro (1,100 m). Puedencrecer en forma herbcea o bien, como arbustos trepadores hasta de 4 m dealtura.

Se le encuentra desde el sur de los Estados Unidos hasta las regiones de baja


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altitud del Per (Pickersgill, 1971; D'Arcy y Esbaugh 1974). En la zona mexicanadenominada Huastecas, la distribucin de los diferentes tipos de chile silvestre ysemidomesticado, se han ubicado en tres grandes zonas: a) Huasteca-Golfo (surde Tamaulipas, Tampico Alto, Ozuluama, Naranjos y Poza Rica, Ver.), convariantes semidomesticadas y silvestres; b) Zona Media Huasteca (Cerro Azul,

Tantoyuca y Pnuco), con variantes semidomesticadas y silvestres, y c) ZonaSerrana Huasteca (Ocampo, Gmez Faras y Gonzlez, Tam.; Xilitla, S.L.P.)ubicando a los tipos de piquines en la zona de transicin. Para el caso del estadode Sonora, el chiltepn nombre genrico para el chile silvestre- se ha registradoen 16 municipios de la entidad, caracterizados por un clima semidesrtico. En elestado de Quertaro la distribucin de chile piqun o quipn se encuentra en dosreas geogrficas diferentes, a) semidesierto, con una vegetacin principal dematorral xerfilo y b) selva baja caducifolia, subtropical, esta ltima ubicada dentrode la Reserva de Biosfera denominada Sierra Gorda.

En la Huasteca veracruzana se reporta plantaciones semicomerciales o pequeas

de chile piqun generalmente de temporal, que aprovechan las diferentesestaciones de lluvia que se presenta en la zona. Al respecto, a nivel nacional sereportan 1,035.00 ha cosechadas de este tipo de chile en 2008 (Cuadro 1) de lascuales el 98.55 % corresponde al estado de Veracruz. En este caso, cuando laplanta de chile queda expuesta a la intemperie, fuera de su habitata natural, se veafectada por enfermedades virales por lo que se tienen que hacer siembrasanuales. En el caso de plantas silvestres que se encuentran bajo el estratoarbreo, estas no presentan enfermedades virales (Montes et al., 2006).

Distribucin puntual de C. annuumvar. glabriusculumen Mxico.

Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del SistemaNacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial deInformacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de laBiodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizo un mapasobre la distribucin puntual en Mxico de Capsicumannuum var. glabriusculum(Figura 9). A esta base de datos le hacen falta registros sobre todo que estavariedad se registra en todo el pas, principalmente en la regiones costeras y entodos los estados de Mxico.


En las regiones donde se distribuye C. annuum var. glabriusculum forma parteimportante de la economa local en la poca de recoleccin. As tenemos que enel estado de Tamaulipas se ha significado como una fuente importante generadorade ingresos adicionales en la poca de recolecta que alcanza niveles de hasta el46% del total ingreso familiar y que es obtenido por las mujeres y nios de lascomunidades rurales de la regin y que han alcanzado un grado importante deespecializacin en cuanto a la cosecha se refiere. Se estima que


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aproximadamente el 15% de la poblacin rural total del rea de estudio y an conla presencia de poblacin urbana an no estimada, que se dedica a la colecta deeste recurso (Montes et al., 2006).

Figura 9.Mapa de distribucin parental de C. annuumm var.glabriusculumen Mxico.

En Tamaulipas existe una oferta potencial del chile piqun silvestre, al respectoMedina et al. (2002) hicieron estimaciones de producciones promedio para la zonacentral de Tamaulipas de 120 toneladas en un ao atpico (humedad alta ytemperaturas promedio de 30 C.

Respecto a la demanda del producto se estima como en crecimiento y cautiva,siempre a la expectativa en cuanto aparece el producto en el mercado desplazade manera puntual a los sustitutos, ya que el consumidor lo identifica y lo comparaen cuanto a los efectos en la digestin ya que los tipos de chile cultivados (serranoy jalapeo) les generan molestia estomacal (acidez y agruras), en cambio estavariedad no lo causa al consumir el chile piqun regional; y algunos reportes


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locales que sealan que este tipo de chile alivia el dao ocasionado por lagastritis en el esfago (Montes et al., 2006).

En relacin con la comercializacin, esta se ha dado comnmente en fresco; unaventana de oportunidad es dar valor agregado al producto mediante la fabricacin

de salsas, salmuera, o en polvo debidamente embasado, que le permita obtenermejores precios en el mercado y elevar la vida en el anaquel.

El precio registrado de esta especie en el mercado, este alcanza valores altos alcomprarlo con otros chiles de la temporada, aqu se muestra estos valores enalgunas regiones del Mxico; as tenemos en el Noroeste de Mxico, el precioreferido es de $ 50.00/kg de chile verde, para los acaparadores o intermediarios yellos los revenden de $ 100.00 a $ 120.00/kg. Del chile que se cosecha al final dela temporada de lluvias, entre noviembre y diciembre se selecciona el chile rojopara ser secado a la sombra y venderlo desde el inicio del ao hasta junio, cuandoya no hay chile piqun en el campo, vendindose entre $ 500.00 y $ 600.00/kg de

fruto seco (Montes et al., 2006). En la regin de las Huastecas, el precio del chilepiqun que se expende es de $ 30.00 a $ 60.00/kg en verde, y de $ 80.00 a $140.00 en seco. En Sonora el precio del fruto rojo seco, durante el 2005 fue de $700 por kilogramo. Los mercados importantes del fruto de chile piqun sonHermosillo y la frontera con los Estados Unidos de Norteamrica (EUA),principalmente Nogales y Agua Prieta, Son., y se estima que las exportacioneshacia California y Arizona, EUA alcanzan las 6 ton de fruto rojo seco anualmente(Montes et al., 2006). En Quertaro el precio promedio del chile piqun que paganlos intermediarios o vendedores a los recolectores es de $ 80.00 en verde y de $100.00 en seco el kilogramo (Montes et al., 2006).

Al respecto las estadsticas ofciales registran un precio medio de fruto verde dechile piqun cultivado en $ 50.68 por kg (Annimo, 2009). Por todo lo anterior, elchile piqun se ha manifestado como una fuente importante de obtencin deingresos en forma temporal para los pobladores de las zonas rurales de Mxico.

Un aspecto interesante desde el punto de vista productivo y taxonmico en C.annuum var. glabriusculum es que en esta variedad encontramos todo ungradiente de domesticacin, referido principalmente por distribucin natural,sistema de cultivo y tamao del fruto. As por ejemplo, en la regin denominadaHuastecas, los chiles que predominan en el mercado y por lo tanto, su presenciaen el campo son los tipos semidomesticados, sembrados en traspatio y enreducidas reas, cuya produccin se destina en un 80 % de los casos para laventa a pequea escala (mercados rodantes, tiendas, etc.) tanto en fresco comoen seco y en encurtido (molido o entero) y 20 % se destina al autoconsumo(Montes et al., 2006).


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Capsicum chinense

Origen y caractersticas importantes. Hortus Botanicus Vindobonensis, 3.38, t.67.1776. Smith y Heiser (1957) fueron quienes caracterizaron a esta especierefirindose a ella como C.sinense. Su tratamiento taxonmico es el siguiente:

Arbustos pequeos de hasta 1.5 m de alto, glabros a pubescentes; dos o msflores por nudo, ocasionalmente solitarias, pendientes (raramente erectas); clizdel fruto maduro carece de dientes y presenta una marcada constriccin anular ensu base; corola blanca-verdosa o verde-amarillenta (ocasionalmente blancalechosa o prpura); sin manchas difusas en la base de los ptalos; ptalos de lacorola uualmente rectos; anteras de color violeta a azul, raramenta amarillas(Smith y Heiser, 1957); frutos pendientes, persistentes, de pulpa firme, de colorescaf rojo, melocotn, amarillo naranja, amarillo limn, o crema, de varias formas;semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974).

La delimitacin taxonmica entre C. chinensey C. frutescenssiempre ha causadocontroversia, la cual ha quedado definida en parte, en el sentido de que ambasrepresentan dos taxa diferentes (Baral y Bosland, 2004).

El tipo ms representativo en Mxico es el chile "habanero", que se siembraprincipalmente en la Pennsula de Yucatn (Pozo et al., 1991). No se registranmateriales silvestres de esta especie en Mxico, estos se encuentran en Per,Ecuador y Brasil (Pickersgill, 1984).

La domesticacin dento del complejo C. annuum se registr en dos tiempos yreas diferentes, una para el tipo C. annuum en Mxico y otro del tipo C. chinense

en la Amazona (Pickersgill, 1969b). Est ultima aparentemente se di en un reasimilar con C. frutescens(Figura 6).


Esta especie est adaptada a regiones tropicales. Se cultiva en Mxico, AmricaCentral, la regin del Amazonas y en el sur de Brasil. En la pennsula de Yucatn,incluyendo el estado de Tabasco, la siembra puede efectuarse en cualquiertemporada del ao con el riego adecuado; pero la poca de lluvias (junio-septiembre) reviste especial importancia, pues las temperaturas, humedad yluminosidad presentes en esta poca, favorece un mejor desarrollo de la planta.Generalmente, las semillas se germinan en sitios especiales llamados almcigos osemilleros, en campo, o en invernadero en charolas de poliestireno, los cualesofrecen condiciones muy favorables de suelo, luz y agua para posibilitar un buencrecimiento, para su posterior trasplante al lugar definitivo (Gonzlez et al., 2006).

El terreno adecuado para el transplante debe ser libre de inundaciones, si sonsuelos mecanizados es necesario hacer un surco de 20 a 25 cm de profundidad


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para permitir el drenaje del agua, pero tambin puede cultivarse bajo agriculturaprotegida.

El mejor desarrollo del cultivo de chile habanero (C. chinense), se presenta enzonas templadas, subtropicales y tropicales (Aragn, 1995; FAO, 1994). Las

altitudes donde se cultiva esta hortaliza oscilan entre 0 a 2,700 msnm, y sedesarrolla en un rango de precipitacin de 3,000 a 4,000 mm, con un nivel ptimoalrededor de los 2,200 mm. Sin embargo, estos valores varan con base en lavariedad que se vaya a cultivar y la adaptabilidad que esta presenta.

El rango trmico para el desarrollo del chile habanero segn la FAO (1994) yRamrez et al., (2006), es de 17 a 29 C, con un ptimo alrededor de los 18 C,considerando a su vez que la temperaturas ptimas oscilan entre 24 y 28 C, yque las temperaturas menores de 15 C y mayores a 35 C limitan el desarrollo delcultivo.

La incidencia de luz por la duracin del da, es muy importante en la diferenciacino desarrollo del primordio floral, puesto que la duracin del da controla laincidencia del primordio, dado que las plantas tienden a preferir un fotoperiodointermedio (Vince-Prue, citado por Rylski, 1985).

Prospera en condiciones de iluminacin de intensa a moderada; su ciclovegetativo es de 75-130 das (Baradas, 1994). Aunque Benacchio, (1982) reportade 95-100 das despus del trasplante y Doorenbos y Kassam, (1979) reporta ciclovegetativo de 120 a 150 das.

El cultivo de chile habanero bajo condiciones de temporal, requiere precipitaciones

pluviales promedio 750 a 1,000 mm, como favorables para obtener altosrendimientos, precipitaciones menores a 30 mm mensuales afectan losrendimientos (Ramrez et al., 2006). Los terrenos favorables para el buendesarrollo de este cultivo son los planos o ligeramente ondulados. Pendientesinferiores al 5 % son consideradas optimas y subptimas de 5 a 10 %; y no aptaslas mayores de 10 % (Ramrez et al., 2006). Sin embargo, tambin se desarrollaen suelos de textura ligera a media, con profundidad moderada. La profundidadefectiva mnima es de 35 a 50 cm (Aragn, 1995).

Es moderadamente tolerante o tolerante a la salinidad (Aragn, 1995) y puededesarrollarse adecuadamente en un pH de 4.3 a 8.3, siendo el ptimo alrededorde 6.3 (FAO, 1994). Esta especie tolera acidez del suelo (Aragn, 1995). Sesugiere evitar encharcamientos, ya que el chile requiere de suelos bien drenados(Aceves et al., 2000).

Esta especie de C. chinense est relacionada muy cercanamente con C.frutescens y su distribucin se da desde Mxico hasta Sudamrica y es muysimilar en ambas especies (Figura 10).


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La especie C. chinensees probabablemente el cultivo de chile ms importante enel este de los Andes en Sudamrica (IBPGR, 1983). En Mxico, el chile habanero(C. chinense) se encuentra entre los principales productos agrcolas de la reginsureste, ya que es altamente demandado por el mercado nacional, la industriafarmacutica, alimentaria y qumica, por sus altos contenidos de capsaicina,

alcaloide que le confiere alta pungencia a sus frutos, considerados de los mspicosos de todas las especies vegetales conocidas (Gonzlez et al., 2006).

El chile habanero tiene una larga tradicin en la dieta alimentaria de la poblacinyucateca, siendo uno de los atributos que la identifica y ha sido apreciado comocondimento desde tiempos prehispnicos, razn por la cual ha llegado a obtenerseel registro de denominacin de origen para esta especie en la pennsula deYucatn (Pozo et al., 1991; Martnez, 2000).

Distribucin puntual de C. ch inenseen Mxico.

Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del SistemaNacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial deInformacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de laBiodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realiz un mapasobre la distribucin puntual en Mxico de Capsicumchinense(Figura 11). A estabase de datos le hacen falta registros sobre todo que las variedades locales sereporta en toda la penisnula de Yucatn, incluyendo el estado de Tabasco.

Figura 10.rea de distribucin precolombina de C. chinense y C. frutescens.


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Figura 11.Mapa de distribucin parental de C. chinense en Mxico.

Capsicum frutescens

Origen y caractersticas importantes. Species Plantarum 1:189. 1753. Estenombre se ha usado muchas veces para refirirse a materiales que hoy seconsideran dentro de C. annuum o C. baccatum (Heiser y Pickersgill, 1969). Elconcepto de C. frutescens que se acepta es el propuesto por Heiser y Smith(1953) y Smith y Heiser (1957). Esta especie est muy relacionada con C.chinense. Pickersgill (1971) indica que ningn carcter aislado es suficiente paradistinguir entre ambas especies, sin embargo, es posible hacerlo mediante una

combinacin de caracteres (Cuadro 3). Al respecto, Baral y Bosland (2004)utilizando diversos estadsticos para delimitar ambas especies (C.frutescens y C.chinense) encontraron que ambos taxa representan dos especies aisladas ydistintas entre s.

Su descripcin taxonmica es la siguiente: Hierbas o arbustos pequeos, de hasta2 m de alto, glabros a pubescentes, en su mayor parte finamente pubescentes;


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con dos o ms flores por nudo, raramente una, erectas; no tiene constriccin en labase del cliz y el pedicelo; cliz dentado o ausente; corola blanco verdosa;anteras azul a violeta raramente amarillas; fruto inmaduro verde sin, pigmentacinoscura, fruto maduro pendientes y deciduos, con pulpa frecuentemente blanda;semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974).

El centro de origen de C. frutescens est tambin en Sudamrica, los vestigiosarqueolgicos encontrados en Per datan de 1200 aos a.C. (Pickersgill, 1969a)(Figura 6) y su distribucin se da muy similar a C. chinensey se encuentra desdeMxico hasta Sudamrica (Figura 10).


Esta especie se cultiva en las regiones tropicales y subtropicales de Amrica(Mxico, Costa Rica, Guatemala, Colombia, Venezuela y Puerto Rico) cuyo tipo dechile, ms conocido y cultivado es el chile tabasco. Su distribucin natural original

es en los terrenos bajos de Sudamrica desde Brasil a Amrica central y en la lasIndias occidentales (IBPGR, 1983) [Figura, 5].

Este chile se cultiva en las regiones clidas de Mxico. Este tipo de chileaparentemente se origin en el estado de Tabasco, Mxico (Smith y Heiser, 1951).Existen en Mxico otras variedades comerciales de esta especie que se cultivanen los estados de Quintana Roo, Chiapas, Tabasco y Veracruz.

No existe un nombre que designe los materiales silvestres de esta especie, loscuales se distribuyen desde Mxico hasta Colombia. En Mxico estos genotiposse distribuyen en los estados del centro y sureste. Se encuentra en vegetacin

secundaria y en lugares sin perturbar de la selva baja caducifolia a una bajaaltitud. Su forma de crecimiento puede ser herbcea o arbustiva con capacidad detrepar. Puede alcanzar de 2 a 3 m de altura.

En la zona de las Huastecas, Mxico se ha registrado una variante de C.frutescens denominada ozuluamero o chilpaya, la cual se puede considerarsemidomesticada, ya que su distribucin es principalmente en traspatios y seencuentran distribuidos en el estado de Veracruz y sur de Tamaulipas (Montes etal.,2006). Al respecto, Hernndez-Verdugo et al., (1999) sealan que en Tabascose siembra un tipo conocido como chile "amashito" de frutos de aproximadamente3.5 cm de largo por 0.5 a 1 ancho de color amarillo rojizo. En Oaxaca se reportauna variante similar que se produce principalmente en traspatio, con el nombre dechilpaya y chilpayita (Lpez y Castro, 2006).

Este tipo de chile se desarrolla bien en un amplio rango de climas, desde clidos afrescos. Puede cultivarlo desde 0 hasta los 1,000 metros sobre el nivel del mar(msnm). Las reas seleccionadas para este cultivo deben tener ms de 1,000milmetros de lluvia como promedio anual, o en su defecto contar con un sistema


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de riego. Se requiere temperaturas promedio de 22 C. Se adapta a diferentescondiciones de suelo, pero los mejores rendimientos se obtienen en suelosprofundos, sueltos y que no se encharquen. El cultivo tolera desde suelos planoshasta terrenos con pendientes donde se debern tomar medidas de conservacin(FIAH, 1998).

Distribucin puntual de C. frutesc ensen Mxico.

Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del SistemaNacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial deInformacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de laBiodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realiz un mapasobre la distribucin puntual en Mxico de Capsicum frutescens (Figura 12). Esnecesario revisar los registros de estas bases de datos, sobre todo los registrosdiferentes a la parte sur de Mxico.

Figura 12.Mapa de distribucin parental de C. frutescensen Mxico.


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El tipo de chile ms representativo de esta especie es el conocido como chile"tabasco" del cual se hacen la famosa salsa "Tabasco", de la cual depende todauna industria, con un mercado asegurado. En Sudamrica y Mxico sus formas

silvestres y semidomesticadas son recolectadas y cosechadas para suautoconsumo y venta al mercado. En la regin de las Huastecas en Mxico, estellega a comercializarse en seco de $ 50.00 a $ 80.00/kg (Montes et al., 2006).

Dentro de su regin de origen y diversificacin, la variacin mostrada es muyamplia, sobre todo en atributos relativos a la calidad de frutos (Jarret et al., 2007).

Grupo de flores blancas, Complejo C. baccatum

Capsicum baccatum

Origen y caractersticas importantes. Capsicum baccatum Linneo. MantisaPlantarum, 1:47. 1767. Frecuentemente se ha usado el nombre de C.pendulumpara referirse a esta especie, la cual se caracteriza por la presencia de una corolablanca con manchas amarillas en la base. En 1958 Hazembus propuso cambiar elnombre de esta especie al de C.angulosum (Heiser y Pickersgill, 1969). Heiser ySmith (1953) sealaron que los caracteres florales ms distintivos que distinguen aC.pendulum de las dems especies cultivadas son compartidos por dos especiessilvestres, C. microcarpum y C. schottianum, que se encuentran en Amrica delSur, y que era probable que C.pendulum fuera la forma cultivada de alguna deestas dos especies. Hunziker (1961) propuso a C.pendulum y C. microcarpum

como sinnimos de C. baccatum. Eshbaugh (1968) mostr que la propuesta deHunziker (1961) era correcta y propuso formalmente la clasificacin de estos dostaxa como variedades de la especie C. baccatum: C. baccatum var. pendulumpara la forma cultivada y C.baccatum var baccatum para la forma silvestre, la cuales considerada como progenitora de la forma cultivada (Eshbaugh, 1970).

El grupo C. baccatum de flores blancas, es caracterstico de hbitats relativamentesecos, parece haberse originado en la regin surcentral de Bolivia y regionesadyacentes (Heiser, 1964) [Figura 4]. Datos arqueolgicos encontrados en Per,sealan el cultivo temprano de C.baccatum var.pendulummuestran una edad de2500 aos a.C. (Pickersgill, 1969a), la cual se reconce como la regin con mayorposibilidad de ser su origen (Figura 6). Capsicum baccatum var. pendulum. Esconocido como "aj escabeche" en Per y "asta de toro" en Bolivia (Eshbaugh,1975). Su referencia taxonmica es la siguiente:

Hierbas o pequeos arbustos extendidos de 1-1.5 m de alto, principalmenteglabros, algunas veces pubescentes; una flor por nudo, raramente dos o ms;pedicelos erectos o pendientes en la antsis; cliz ciatiforme con distintos dientes

5/25/2018

biodiversidad, cruzamientos capsicum

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