^ ^ ^ ^^^'^

Nŭm. 4/87 HD

BACTERIOSISDEPLANTASHORTICOLAS

CRISTINA NOVAL ALONSOIngeniero AgrónomoDirección General de la Producción Agraria. Madrid

SERAFINA CASTRO ROBLEDADra. en Farmacia/nstituto Naciona/ de /nvestigaciones Agrarias

MINISTERIO DE AGRICULTURA, PESCA Y ALIMENTACION

BACTERIOSIS DE PLANTAS HORTICOLAS

INTRODUCCION

La mayor parte de las bacterias son saprofitas, y por elloorganismos beneficiosos que ayudan, por ejemplo, a descompo-ner grandes cantidades de materia orgánica. Tal vez por estarazón hasta finales del siglo XIX no se aceptó la ^xistencia debacterias que fuesen capaces de atacar a los tejidos vivos de lasplantas produciéndoles enfermedades.

Se considera que fue Burrill, en 1882, el primero que demos-tró que una enfermedad de las plantas, el «fuego bacteriano delas rosáceas», podía ser causada por un organismo bacteriano.En 1898, E. Smith, con sus experiencias rigurosas, contribuyódefinitivamente a dar a las bacterias fitopatógenas la importan-cia que les corresponde dentro del campo de la patologíavegetal.

En España el interés por el estudio de las bacterias fitopatóge-nas comenzó hace más de cincuenta años, existiendo ya citas de1927 y 1928. Fue, sin embargo, en 1933 cuando los investigado-res Cañizo, Domínguez y Sardiña iniciaron un trabajo verdade-ramente importante en el campo de la fitobacteriología, realizan-do un estudio minucioso que culminó con la publicación deSardiña titulada «La grasa de las judías» (debida a Bacteriummedicaginis var. phaseolicola) en España. Investigaciones poste-riores sobre esta y otras bacteriosis que afectan a la mismaplanta hortícola fueron realizadas por pioneros españoles en eltema, tales como Alfaro, Benlloch, Silván, etc.

Desde entonces, y hasta el momento actual, se han producidofrecuentes citas de diversas bacterias fitopatógenas, siendo pre-ciso observar que, en algunas ocasiones, el diagnóstico se hace

-^-

^f=ig. I.-EI diagn<^stico de una enfcnnedad resul[a dificil cuando aparccen simul[ancamen[e

varios patógenos. 1) Hongos y bacterias. 2) Distintas bacterias.

atendiendo exclusivamente a la sintomatología de las plantas, oestudiando determinados caracteres, a veces insuficientes parainculpar a un microorganismo en el desarrollo de la enfermedady realizándose escasas investigaciones sobre la epidemiología delpatógeno y su posible control.

Antes de afirmar que una lesión o un daño es producido poruna bacteria, independientemente de su clasificación, hay queestar seguros de que es el agente causal de la enfermedad y que,por ello, cumple los postulados de Koch, destacando como máselementales: 1.° La presencia del microorganismo en tejidosrecientemente infectados. 2.° La ausencia de otros patógenos(hongos, bacterias, etc.).

PRINCIPALES ENFERMEDADES BACTERIANAS DE LOSCULTIVOS HORTICOLAS

Una planta puede ser atacada por diversas bacterias fitopató-genas y una misma bacteria puede atacar a diferentes cultivos.En el cuadro n.° 1 se esquematiza esta situación para las plantas

-4-

0 0 ^^ ^ ^

,-.- r^w ^

ro `^ LE

^ór_

X X ^c

E

y

`^ v^V

c^u c^ ro ^ Ó

^Q ^

^ o. u^ ^, >, ^ _.. uÑ'. v ^

A^

:n ^n^ ^n^^-'p

7bro

Q'^

ro°^^

cC^JĴ

cC cc r r^^^ 3 cC . U^^^ V Ñ Ĉ

u^ V C

•V ^•O

;r b

^n V ^ rJ Ĉcd ^ rn ^ ro

fnp U

C V^

a L

,

L L^ 7

N

:J C U Cy .^ . N v; 7! ro^

^^ °^ ^

` L ` L cJ ^= ^n

^' O Ĉ ..G

C V. 6^

V j cv G cG

Ú c3 C = in -^ .^c6 ro 1^c

m^ '^ro ro _.^ ^.j ^ Ĉ p

y

c`^j ^° E t_

Ñ` V Ĉ ^ E ro p ĉ<^ I w w w cñ ^ .^ a cñ cñ -- Z

ó cE

^c ^

_

Ĉ^ cn

ro^ ^

^

ro_

•^ ^

ro`_ ^

`^^° É ^> É I I I I cii Ñ U-1 v^ v^ I I

cy tiN ^

T ti ŭ ^^ U

^^J

^o çro OV

ro ro r ro_^ ^ ^

p

^r

ro ^G-p "-Y

ó^

U

wcĉ ro

C p

^ ^` v

C Cro ro Ñ^ L ro

p.^

i O^ ro ro

^ L

C^nro ro ro

^ E

^E c ^ on É ° ^ ^ ú °° c °' c^ ^'iv

E

v ^

^^

ro'..'

s

C^ ^ ^J£ ^

^

_^m

C O^ c0 cd V

N

ro p ĉ

C rn

N ^ ..^..

L :J

^

L

c c

^ ^

ĉ^d L L

^ c oL ^

ó C V L C ro^

C ^ U^ C C C i^ ro^ ^ v ^v ca ro a. ro ro ro^^ c

^

^ ^

0. 0. ^ ^ ^ ^ ^ ^ 0.

^ ^ ^ i'h O -

'-`

^ O C [y,

C

`

C C U CF ^ >

4^ ^

y^

^ .^ ^1 ĉ^

^4 ^

Y Ĉi ^, ^! Q^0

Ĉç

c,Ct :p

Q ^0 ^

COĈ `' C C

L Ó L ^ ^ ^ >>

^ "C

p ^%' h0L

.y n' G.

^ C

^^Ci

V Ĉ 0 y. i Ci

yC

^ H hG C C

^ HC

F

--

O Q

_ Ĉ C „

^, c, Ó ^

y = .-

CO

y

-t O

^^:r,^. v

C C ^ti ^z i ú

p^

_

C ç^ O^

C O^,

c

..^ fi ^

_ C

^ V-^ O 3 ^^ p S

ŝ ^ Z^

^ C

Q y ^C ! ^ L 0. ^ > ^^,^ v fy , C1 4, C c1 L

^ T

ro

_roO ç •^ .i

oLU

VĈ

v c^ p^ cG S. C C

ct=

^-

Vro ^. al

7 c^i ^ ^p ^Q. L

c: <t Q Q m U U ^ ci C^

-5-

L v^ ro rn v^ O c C •O p p OpG V ^ p V- V G cC

^^

.^+V^ O

V S1 V Vcd

o ^" •

E ^:o ^ti ° '° °

^_ ^,°'

^ v^1^

o E_ `G ^3

Q'^

v^ `^ V c0L

on4J

'

EN

N

^ V

r.^ oT ^.D

^Cç `^ ç Ĉ ç O ^ y, cNC ^ Ĝ' c6 ^n ^ N

ú ° •O ° ó á ^`` ^ •°- •^ á ^^- ^ °>^ ° v^ro^p 7J

_ /^

U tn V 4--I ^` ^ ^ Ú ^ ro N- L Ñ (C •DĈ ,^ '^^ v ^ ^ O` ro Vc c^ ^_ ^ L °w'C

bn`

cv yc

_ro Ú L a^

V E E^o E ca

_vcn ^ V E c O '^ `^

_ roE E

_Evv rozL^

z ^. Q o i ŭ aiw Q

Oz ^ i ^ ^=

Q

^0 o E^ ^^ ^

^^ G

c^ c^ ro ctl ' o ro ca_ ^,ĉ , ,Ĉ ^ V

.^_^^.^

L. G^

ro U E E^ I ^ ^ ^ I ^ ^ ^ ^ I ^ ^

v;: c,T ^ O

^^

•^ E ro °'v„ T

^n

^bA cc

O•v o

II.

.vvro Ñ•^

aJ ^E> ro

`°^

LG^c N

ro ro ^. .^

^

K pp O N

c

«t ^^

,

^n c ro ^n

L E^ p aNi v ^ U .D ^ Q ^ '^ ro Q O í%

' croi p L ^° ^ c cc0 ^

„^

c^ ' p ro'

ro o c^ •^ y ĉ Ú_^`^ ro ^ ó ^^ó °pN c ^L >, ó p ĉ co> = oE"^ ^,^^

•ó E ú' ^ ro

^_ro Ñ E T^t

^

N,^

E

N T E E

`^%O ca•°^ ^ ú á

^ro •° ^

N ĉ caú

o ca ^

^ ú

ro

^^

cd y

L cd

^

^

ca

L,b D Ĉ c Ú

.v^pi ^ ç

:° E... ro C^ v

.D 7 G C tci•C o ^^

^^ C N.

á ^ ú á 7 ^ á U ^ p L á ^^C ^ ^ ^ ^ ^

^m • ^,^0

y

•

^

ĝ c,Q ^ ^

^,é ^•a ^

R-"o °' q

^^

^c a. ^ ^ ^' ^ ^ ;_ °'i ^ c^, á` ^

^

^ Q v ^

^

y i

^ ^

^

^

^ ^

^ ^^

G ^^

ç ^

V

^

^

óc,Ĝ

Cs

t^

i

^

ói

^n ^ Ci ^ Ó y

Q Q^

N Q^ fi

Ci Or r

^ Q^ á

CS^ C1

r^^

Y ^¢^ Ci^ ^

^ fi -Ó ^ ^ ^ G O O

Ó

O G ^ O

O O^ ^

0+ Or ^

O O^ ^

•^ Ór ^ ^ ^

Ó^

^r

v Ór ^

^ á ^ ^ + " ^

^^ ^ ?,

^Oi

4 4 ^^ á^i w ^i ^ á w ^ á

0c`°^

^•o+^ vro

o^T

^ E,E

ro> ro ° •ó m

^ ó .c ^° ? E G ^vV U U W u. C7 ,x ti

-6-

ó ÓU°

Ó óu u

^ ú^^i^^ ^°^^^

ĉ a^i-óv

^^ ^ ^

a UoÉ c

^ ^, ..^ ^ `^

°'^ S`^ ^ó^ o .

^ ^^ ^^° á^^°

U U aio(^^^ ^

^^p

ai -Ca ^cc°i

ro - - ^°',á^z ^ ^ ^^ ^^D

^,^O v

^.^ O v.D cC O cd v, Ú ^ V ^ ^

^

C U

°' p açi c^cr

-c°v v_ c^d ^vU' = N

^ c^i °' °^`^`n ^. 7 C^á^

.La^i.^ açi T

`^ b Q

i Ó

^ LC O

,E, E Cf..id O

i,C ^ U C U^^n ^A^ O ` c)

i..C

i.,C

U Oca U

a^^ C

.O v

c^ cd Z L ctl ^L t ^ ^ Ú^ CĴ C^^^

y^^ Ĉ ^íUi ro c^ OU vOi

Q^ [-^ [-^ ^ ^ P. W W ^ Q a+

3í`+ eU.,

cN +-C O

Oy

O£

v

i-+ U

^

O

^^

ĉ ^ v^ O O O`..° ^"

^ O ^ ^ 7

^ ^

CO

G

C3

G ^

^ Ĝ

^ ^

`

^

UL

^

U

^

> Ĉ v^ V^ cn ^ [^ [^ [^ I ^ (-^

T

N

^ p

aG

^L N

v i^

^ oL i

^ay

ĉ ^

N

^ r^ ^ fl. O ^

^^ ro O Q. Z7

:°O

a^^n

U^n

ĈO

T7p

^,'^

O c0T7

O

^:fC

^

^ Ĵ^ L

^. ^

O^

'^ OA bA ^^

R% U ^^

U_ U^

^ ro U^^

U^p ^

U a.ry

E^n ^n ^

^ ^

EN

^ U`

^

.

c3 Ĉ E^

£ U O`

^

ca

^

ca `^

Ú

ro^

S ^

cd

Ú Ñ

=_° ^

^^^

on

U

.p 3

^

p co

^ V

^_ ^^LL^

OUG^y

c

ll^^

a^

(jG ^

-a^

^t- ^ 7

-a U^ ``

p ó` C

_^ y

^v ^^ ca . m ca ro cc ^ ó cc ro^ ^ ^ ^ ^ ^ ii. a a ^ ^

° ^ R °^,^ ^

,o,o

ó^

4 ^ ^t ^

^ ó II, ^ ^n i-O ^ Q

Ó

^

ó y

^

U

^

^ "

^

^ V

^i^,^

ŝc^ `^ ^

°O ^

^ ór ^

^O

y R Ú > ^ ^ O C1 ^ y

^ r ^ r ^ ^

^

i r r`° Ó O Ó O V ^^G ^ o 0

^ ^ Q ^ ^ ^ .Ó Ct ^ O ^ ^

^ O ^ ^ ^ r r C1 ^ ^ ,r ^ ^c ^ •..V.

y

^C y ^` ^ ^

_^ Ŝ p ^ ^

^

Ñ

á cy ^ ri Ĉ Ú W W W^Y 0.

o ^

^on^

^

>_ ^

tV

^....

^^ ^.-, N.^

Cda

-7-

` c^^j ^ ^ ``'y ú O O p O:O ç^ ^,^j ó; Ñ O N :O,^ ^ >N

£ `^ aç c^ x x ^ V cC ^ e> ^ ^

O

^ .y ^v^v^Q^ ú

ro`

iá^ ^vQ ro c

v>,

. .v N E ó^=^ :° "' Nu p O>, 0.' ^ ^

^

^ ^^ u

óC:

cy ú^

^

^ p

Ĝ ; O

cG cd U cNd c^d

v ^n v _ c-p ^ , T cd O,-, a^

cNd ^ °^ ĉí ro F p^^'

p

^n ^ c3 viccC C C

cá .^C ^

c ñ.:°cct p

^v a^ N

^ "^v ^o c^- ó E ro' aJ 'O N_O > C

. oN ç

c ocG >v^ ca ^O

^

N

^

^rn ^ ú^

.^ ^ny rC 'v Ty .p a«7 7 v v v G'^'^° v ^v° -

n•^,

a um á- ^ ^ c, °' ^ .^ .ñps c ^ v

ú

_ u•- `^

^c^c°•o ó

ro=

cacv;ó=•o ^ ^ L

^uccc c,D^s ^^ E

°':° °c ^ ^= orou-

E' ŭ CGó

E.., E'^E^^v

^-o^ó:i c, ^ v:

^^o ^v> vuE ^' u^^=v

Ewv^ I v^ I cñ w ri I ^ cñ F- cñ

ĉE^` ^Ñ

^o-

0^

C o- u

_ĉ

v^

v^

^ ^u

^ ^^

^ c^O •^, .^ •^ ó O Ó .^ .^

^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ I ^ ^ ^ ^

`°cCoA^

;Q O- G,

cci•`_'

` cG-p =

,^ `N cr,

T

N ^n^

^

C cat^ v^,

L

^

o vQ.Z7

ca ^^ ^ T

ca

Ócv

'ÓO

'

v N

^

T cd cd ^

' ^

t p

7

S

ca

O

O ^

C ^

ro Ó O b

C

^ rn O p

^ ^ t

^

^`"

^n

^

y C

L

y C^

^ ^`

`

pq y ^

cG

^ S^

^

v-p C

^J .^ C

^ v^ >C Cv ^ C^,^ ^ ^^, ^ v ^E ^ ^ mc

m`^ á^^ L.^ °' ŝ c^a m ^^ ^ A

Eo ó'v, L- r

cat

cs

C Lŝ u

^ C cC=

C o^>t G-

u_^^

^

` oíU. 3 O ^ íp. C O^-^ 4

C^ CcG c0 c6 L c^ . ^«J cd L c0 ^ c0

U ^^ ^ U ^ á Z^ ^ ^ ^

^'

q ó 0i

ĥ ^ ĥ ^ p O`y ^ 4 ^ Q fi _

^Q

C-O Q Q^

C,

^

C' O

^

C

^

C ,

A

^

^

^n C+ C ,O 0^

^^ Q

G^0.^^

.

^ CQ CO

Q .^CC+

Qp

^ 4£ ,ó^c^

`^^

r^

o^

^ ó ^^ ^ ^ ^•

d ^

tih

Ó^_ Q y ^ i O Ĉ Ĉ Ĉ Ó

Q

-O

Ó ^

ç ç

Ó

^

Q

^C

Q

_

C Ĉ Ó Ó^ fi ^

Ó^

Ó^

ç ^ ^v S ^ pC^ Q

Q_^` Cs .^ ,C .^•

,^ O

` OÚ ^^ ^C

OC^

i^1 `

^ y^, v,^ĉl ^Y 4 0.^

C^C

C^G

o ^v o ^ °_^ J ^ ^

o- a. E- N

-8-

hortícolas, recogiéndose, asimismo, los síntomas más importan-tes del hospedante, las vías de transmisión más frecuentes delpatógeno y algunas posibilidades de control de la enfermedad.

Muchas de estas enfermedades no han sido encontradas enEspaña, existiendo, por el contrario, citas de otros patógenosque no se mencionan, bien por dudarse de su clasificación o portener la bacteria una gama muy grande de plantas hospedantesy estar ya reflejada su forma de actuación sobre otros cultivos.

DESCRIPCION GENERAL DE DIFERENTES TIPOS DESINTOMAS

Recordando que un síntoma no es más que la reacción o

respuesta de un organismo ante la presencia de una sustancia

extraña, pasamos a describir, de forma general, los principales

tipos de síntomas que aparecen como consecuencia del ataque

bacteriano en las plantas hortícolas.

Manchas y quemaduras

Una de las manifestaciones que se produce con mayor fre-cuencia en las plantas como consecuencia de la acción bacteria-na es la aparición de manchas en las hojas, tallos, flores o frutos.Los daños pueden ir desde una ligera defoliación de la plantahasta la depreciación o pérdida del producto comercial. Este esel caso de los frutos de tomate atacados por Xanthomonasvesicatoria o Pseudomonas syringae p. v. tomato.

Las manchas son inicialmente pequeñas. A1 crecer puedenunirse unas con otras y llegar a afectar grandes zonas queaparecen quemadas (así ocurre en la «quema» o«tabaquera» delas judías originada por Xanthomonas phaseoli). Cuando losataques son muy severos se destruyen totalmente las plantas.

Generalmente, las manchas son circulares o casi circulares,pudiendo, según la variedad, estar rodeada de una zona de tejidopálido que se ]lama «halo». Muchas cucurbitáceas (calabazas,melones, pepinos, etc.) atacadas por Xanthomonas cucurbitaepresentan este tipo de síntoma. Si al desarrollarse las manchaslimitan su crecimiento al espacio comprendido entre las venas,

-9-

Fig. 2.-Las podredumbres baclerianas blandas pueden estropear los produc[os en uno o dosdías. EI desarrollo de saprofitos enmascara a los patógenos.

su forma resultará angular (dicotiledóneas) o estriada (monoco-tiledóneas). Como ejemplo tenemos las «manchas angulares» delas cucurbitáceas al ser atacadas por Pseudomonas svringaep, v. lachrvmans o por Xanthomonas cucurbitae.

Dependiendo fundamentalmente de las condiciones ambienta-les de humedad, las manchas pueden presentar aspecto acuosoo grasiento muy pronunciado y surgir en su centro una gotapequeña («exudado» ), resultado de la salida de millones debacterias a la superficie de la planta. Los exudados, al principio,son de color claro, oscureciéndose al contacto con el aire. Elnombrc popular de las enfermedades de la «grasa» de judías yguisantes, producidas, respectivamente, por Pseudomonas svrin-gae p. v. phaseolicola y Pseudomonas s}^ringae p. v. pisi, aludeconcretamente a esta apariencia de las partes afectadas.

Los tejidos atacados se vuelven necróticos. Las zonas muer-

tas pueden desprenderse de la planta, originando agujeros más

o menos irregulares, o bien dar lugar a la formación de hendidu-

ras que facilitan la entrada de hongos y bacterias productores de

podredumbres blandas.

- lo-

Fig. 3.-Las manchas, inicialmente pcyueñas, crecen Ilegando a afectar grandes áreas. Dañosen fresa originados por Xanthomonas fragariae.

Fig. 4, Ennegrecimiento de sépalos debido a Pseudomonas srrrngae p. r. romoro.

>> -

Fig. 5.-Daños sobre tallo producidos por Pseudnmonns s_i^riiigae p. r. tornnro.

Fig. 6.-Ataquc al sistema vascular. Daños de Xmrrhomo^ras cnmpestrrs en coliflor.

12 -

Marchitamientos

Muchas bacterias son capaces de penetrar en el sistemavascular de las plantas y originar alteraciones en el transportedel agua y de los elementos nutritivos, debidas a la multiplica-ción bacteriana, a los productos de su metabolismo o a sustan-cias que provienen del mismo hospedante. Como consecuenciade esta deficiencia de riego se produce el marchitamiento de lasplantas.

En función de las condiciones ambientales, y dentro de unmismo campo, los daños pueden ir desde la aparición de algunaplanta muerta hasta la destrucción total del mismo; así ocurreen los casos de ataque de Erwinia tracheiphila al pepino 0melón. Sin embargo, la valoración económica de las pérdidas nopuede realizarse atendiendo sólo al número de plantas marchi-tas. En algunas ocasiones, concretamente en la «podredumbreanular de la patata» producida por Corynebacterium sepedoni-cum, la presencia de una sola planta afectada es suficiente paraque ningún tubérculo del campo pueda ser utilizado en unasiembra posterior.

uexudadw> salen del anillo. (Foto Chauveau.)

-I3-

Síntomas tales como la aparición de manchas o estrías oscu-ras en los tallos, la coloración marrón de los vasos, la produc-ción de raíces adventicias, el crecimiento unilateral, el enanismo,etc., pueden ser indicativos de que algo está ocurriendo en elsistema vascular.

Un mismo agente bacteriano puede producir a la vez man-chas, quemaduras y marchitamiento vascular. Citemos a Pseu-domonas syringae p. v. phaseolicola, que origina manchas deaspecto aceitoso sobre folíolos y vainas, estando estas manifes-taciones a menudo acompañadas de clorosis, enrojecimientos ymarchitamientos que denotan una infección sistemática.

Esta invasión de los vasos no es privativa de las bacterias.Así, hongos tales como Fusarium o Verticillium pueden actuarde modo similar. Por esta razón una simple observación visualde las plantas en la que se note una alteración en el sistemavascular no debe servir nunca de diagnóstico. Sin embargo, enalgunos casos se observa una pequeña diferencia entre la formade actuación de los hongos y las bacterias. Los hongos perma-necen casi siempre en los tejidos vasculares hasta la muerte dela planta, mientras que las bacterias a menudo disuelven partede las paredes celulares de los vasos, invadiendo los tejidosvecinos hasta llegar a aparecer en la superficie de las plantas los«exudados» bacterianos, como ocurre en los casos de ataque dePseudomonas solanacearum. Consecuencia de la forma diferen-te de actuación de hongos y bacterias, las lesiones producidaspor hongos tienen generalmente los bordes nítidos, mientras quesi cl ataque se debe a bacterias éstos son difusos y húmedos. Nodebemos olvidar que los hongos al atacar a las plantas abrenvías de penetración para las bacterias saprofiticas o patógenas,con lo que se puede originar una confusión de síntomas.

Podredumbres blandas

Una alteración muy frecuente que se presenta en las plantashortícolas es la pudrición blanda, acompañada a menudo de malolor, que puede aparecer tanto en campo como en almacén.

Como consecuencia de esta podredumbre blanda los tejidosse rompen, formándose grietas, por las que salen masas consti-

-14-

tuidas por bacterias y por restos de células vegetales. Estasbacterias, a pesar de estar implicadas en la mayor parte de laspodredumbres blandas, no son fitopatógenas, sino organismossaprofitos o parásitos secundarios que crecen sobre tejidos quehan muerto por otras razones, como puede ser, por ejemplo,ataques de patógenos, causas ambientales, etc., o bien sobretejidos tan viejos y débiles que estando ya próximos a su muertefisiológica son incapaces de resistir el ataque de otro organismo.E1 desagradable olor que se produce es debido generalmente asustancias volátiles originadas durante la desintegración de lostejidos de las plantas cuando son atacadas por organismossaprofitos.

Cuando se realizan análisis para intentar determinar el origende la podredumbre blanda pocas veces se consigue llegar aresultados satisfactorios, sobre todo cuando las plantas presen-tan un estado avanzado de descomposición. Esto se debe a queen los medios de cultivos sintéticos los microorganismos saprofi-tos tienen un desarrollo más rápido que los patógenos, Ilegandoa enmascarar la causa real de la enfermedad.

Si bien todas las hortalizas frescas pueden verse afectadas porpodredumbres bacterianas blandas, éstas se presentan con ma-

yor frecuencia en aquellas que tienen tejidos carnosos (zanaho-

rias, rábanos, patatas, cebollas, etc.), frutos carnosos (tomates,berenjenas, pepinos, etc.) o tallos suculentos (apios, lechugas,

espinacas, coles, etc.). Como consecuencia del ataque baeteria-

no estos productos pueden estropearse en uno o dos días,

especialmente si están almacenados en sacos de plástico.

El síntoma inicial de la enfermedad en los tejidos de las hojas,tallos o frutos es una pequeña lesión de aspecto humedecido,que va creciendo tanto en superficie como en profundidad. Lazona superficial afectada comienza a reblandecerse, pudiendodecolorarse, deprimirse y arrugarse e incluso aparecer ampollassobre ella. Los bordes de la lesión, que en principio están biendefinidos, se hacen difusos. Los tejidos internos afectados tam-bién se decoloran, volviéndose pegajosos y desintegrándose.Debido a la multiplicación bacteriana pueden aparecer grietas ohendiduras, por donde sale una masa pegajosa formada pormillones de bacterias y por células vegetales desorganizadas.

is -

Fig. R.- Ennegrecimientodel pie de la planta origina-

do por Fnrr^tia carolurorasubs. utroséplic'n.

Aunque en algunos frutos o tubérculos no se formen grietas,su interior puede encontrarse totalmente deshecho, transforma-do en una papilla. Así, un fruto entero puedc convertirse en treso cuatro días en una masa blanduzca. Los frutos y tubérculosinfectados no presentan mal olor hasta que son invadidos porbacterias secundarias, si bien hay que exceptuar el caso de lascrucíferas y cebollas, que suelen despedir un fuerte olor aanhídrico sulfuroso.

Cuando la podredumbre afecta a las raíces el síntoma obser-vado en el campo es un oscurecimiento en el pie de la planta que

llega a volverse negro, los tejidos se hacen acuosos y se arrugan.

Esto ocurre, por ejemplo, en el caso del « pie negro» de la patata,

-I6-

producido por ErK^inia carotovora subs. atroséptica, los ataqueal pie de las plantas producen enanismos, marchitamientos y lamuerte de las partes superiores.

. Chancros o cancros

Se llama chancro a una lesión ulcerosa que profundiza contendencia a extenderse. Muy pocas baterias fitopatógenasproducen este tipo de síntoma y dentro de las que atacan a lasespecies hortícolas la única destacable es Corynebacterium mi-chiganense, causante de la enfermedad del «chancro bacteria-no» de tomates y pimientos. Los daños producidos pueden irdesde un ligero marcado de los frutos, cuando el ataque estardío, hasta la muerte total de la planta.

La aparición de chancros se produce frecuentemente en ta-llos, brotes y pedúnculos, iniciándose como una mancha alarga-da ligeramente coloreada y que se corresponde con la línea deinvasión bacteriana. Cuando estas manchas se rompen permiten

I-ig. y.-Manchas grasas cn vamas de judta producidas porPseudomonos srrrngne p. r. phaseuhcola.

-17-

observar en el interior de la planta los tejidos desorganizados.Por los chancros abiertos salen al exterior las bacterias, y éstees el momento más peligroso de propagación de la enfermedad.También sobre otros órganos de la planta pueden aparecerchancros, como, por ejemplo, en hojas y pecíolos, sobre los quefrecuentemente se presentan unas pequeñas pústulas blancasque evolucionan a chancros.

La aparición de un chancro es sólo una de las manifestacio-nes que, como consecuencia de la enfermedad, se produce sobrela planta.

Un síntoma inicial frecuente es el marchitamiento de losfolíolos terminales, que puede ser atribuido a daños mecánicoso a exceso de fertilización. Los folíolos al marchitarse se curvanhacia arriba y hacia dentro, oscureciéndose, sin llegar a despren-derse de la planta. A menudo este marchitamiento tiene lugar enuno solo de los lados de la planta.

La presencia de chancros y marchitamientos está relacionadacon las características del suelo. El marchitamiento de losfoliolos se produce más frecuentemente en terrenos muy fertili-zados, mientras que los chancros se manifiestan más en terrenospobres.

Si damos un corte longitudinal a un tallo de una plantaafectada por Corynebacterium michiganense podemos observar,además de un amarilleamiento de los vasos, la existencia denumerosas cavidades, tanto en la zona medular como en lacomprendida entre los vasos y el exterior de la planta, síntomaque puede ser originado por otras causas, tanto patológicascomo fisiológicas.

Agallas

Se Ilaman agallas a grandes alteraciones morfológicas conse-cuencia de anomalías en el crecimiento, en la multiplicación o enlos procesos de organización celular. Pueden tener orígenes muydiferentes: nemátodos, ácaros, insectos, hongos, bacterias, virus,radiaciones, productos químicos, etc. EI término agalla designa,por tanto, lesiones de forma muy variada, así como otras muyparecidas, cuyo agente causante es muy diferente.

- 18

Los tumores son un tipo de agallas formado por masas detejido desorganizado y cuyas células crecen de una manera máso menos anárquica. Dentro de este tipo de síntomas se encuen-tran los producidos por Agrobacterium tumefaciens, bacteriacapaz de atacar a plantas dc muchas familias.

Otro tipo de agallas son las fasciaciones, que se forman alunirse varios brotes, originando ramas, pecíolos y pedúnculosaplastados. De éstos pueden salir otros del mismo tipo. Dentrode las plantas hortícolas produce síntomas de este tipo labacteria Corynebacterium fascians.

POSIBILIDADES DE CONTROL DE LAS ENFERMEDADESBACTERIANAS

La lucha contra las enfermedades bacterianas no es fácil. Sucontrol sólo se consigue con la aplicación de una serie demedidas que, aisladamente, pueden no resultar efectivas.

Problemas de la lucha y del control de las bacterias

La mejor estrategia de lucha contra una enfermedad es evitar

su aparición. Por ello es indispensable plantar material sano en

áreas no contaminadas. Así, el «chancro bacteriano» de toma-

tes y pimientos no existiría en los países europeos si no sehubiesen importado semillas americanas infectadas.

Cuando una enfermedad ya se ha instalado en una zona esdificil eliminarla. Para organizar un programa de crradicación,que va a]levar a destruir «in situ» todo el material atacado, hayque tener un perfecto conocimiento de la biología del patógeno;y a pesar de ello, el éxito se consigue en muy raras ocasiones.Esto se debe, en parte, al hecho de que las bacterias son capacesde multiplicarse rápidamente y de sobrevivir de un año para otrosobre frutos y semillas (interior y exterior) en el campo o enalmacén, sobre otras plantas infectadas, en los insectos, en elsuelo, etc. Si a esta facilidad de conservación se une el hecho deque se multiplican dentro de los tejidos de las plantas, siendodificilmente alcanzadas por los productos químicos utilizadoshoy en día, se comprenden las dificultades que surgen en el

19 -

control de las bacterias. Entonces, cuando un cultivo apareceinfcctado, ^qué debe hacerse? La contestación es clara: defen-der /as plantas.

El saber quién es cl agente causante va a permitir conocer unaserie de datos que indicarán la forma de intervenir al averiguarde dónde viene, dónde vive, cómo se desplaza y cuáles son lascircunstancias que favorecen o dificultan su existencia.

La pregunta ^quién es? tiene normalmente respuesta despuésdc realizar análisis en el laboratorio. Sin embargo, hoy en día,emitir un diagnóstico seguro puede llevar semanas, meses oaños.

Al no poder diferenciarse las bacterias por observación mi-

croscópica y ser casi todos los métodos de diagnóstico compli-

cados y de interpretación, en algunas ocasiones, subjetiva, es

frecuente que la diagnosis rutinaria se base en una simple

observación de los síntomas, conduciendo este hecho a equivo-

caciones muy graves.

En algunas ocasiones no se puede emitir un diagnóstico, bien

porque se encuentren simultáneamente varios patógenos, porque

la presencia de saprofitos los enmascare, o porque el patógeno

se encuentre en una fase de detección imposible por los métodosactuales.

Un error grave, muy frecuente en bacteriología, es presuponer

que si de forma continua se aísla una bacteria de un determina-do tipo de síntoma, dicha bacteria es la causante de la enferme-dad. Así, la «necrosis bacteriana de la viña» producida porXar7thornonas ampelina (Panagopoulos, 1969) fue atribuida porDu Plesis (1940), Commes (1956) y Baccarini (1954) a ciertasbacterias que resultaron ser simples saprofitos.

Todos estos problemas del diagnóstico bacteriológico hacenque la misión a desempeñar por los agricultores tenga extraordi-

naria importancia al corresponderles a ellos defender sus plan-tas, en los campos o almacenes, de la posible expansión de laenfermedad.

Es preciso recalcar que en la mayor parte de los casos, elresponsable directo, no sólo de la instalación, sino también de lapropagación de una cnfermedad en los cultivos, es el hombre.

- 20 -

Medidas iniciales a tomar ante la aparición de síntomasde posible origen bacteriano

Como hemos dicho, nunca se puede emitir un diagnóstico porun síntoma, pero la sintomatología es la primera pista de que sedispone para decidir proteger las plantas. Así, pues, en ellavamos a confiar para no agravar los daños que ya sufren loscultivos.

En el cuadro número 2 presentamos un resumen de losfactores que deben recordarse para evitar la propagación de unaposible enfermedad bacteriana.

Cuadro número 2

Principales medios de transmisión

Sintomas de la Pusiblc localiza^de la becteria Vias de rcintceción

planta ción dcl patógeno Curta y media^

Larga distanc^amés' importantes

distancia

Manchas Superficie de Hombre y Hombre Abcrturas na-

Qucmaduras las plantas aperos de Inscctos turales o

Exudados labranza Pájaros hcridas

Chancros o Vicntosc a n c r o s [nscctosabicrtos Lluvia

Agua de riego

M a r c h i t a Sistema ^ as H o m b r e y Hombre Heridas

mientos y cular aperos de Insectos

chancros o labranza

cancros cc- Insectos

rrados Ncmátodos

P o d re d u m- Generalizada Generalizada Aberturas na-

bres blan turalcs o

das hcridas

Manchas, quemaduras, exudados, chancros o cancrosabiertos

Estos síntomas nos van a indicar que probablemente existanbacterias fitopatógenas sobre la superficie de las plantas. Hayque evitar su expansión.

-21-

El viento, el agua de lluvia y los insectos pueden ser utilizadoscomo medios de transporte por las bacterias, teniendo un papelimportante en recontaminaciones de la misma planta o endiseminaciones a plantas próximas. Sin embargo, el mayoraliado que tienen las bacterias es el hombre, bien directamenteo con ayuda de sus aperos de labranza. Por esto nunca debepasarse, haciendo labores, de un campo enfermo a uno sano; ydentro de un campo enfermo deberá comenzarse por la partemenos afectada.

Las condiciones de humedad favorecen casi siempre la multi-plicación de las bacterias; por ello no deben realizarse laborescuando la superficie de las plantas está mojada. Con estamedida tan sencilla se han conseguido reducir considerablemen-te los daños que en plantaciones de judías estaban motivandoPseudomonas y Xanthomonas. EI éxito de algunos países en sulucha contra estas bacteriosis ha consistido en cambiar suszonas tradicionales de producción de semilla de siembra alugares áridos o semiáridos, en donde la bacteria encuentra unmedio hostil para su desarrollo. Cuando un cultivo está afectadopor una bacteriosis hay que suprimir el riego por aspersión paraque al agua no lleve las bacterias hacia nuevas plantas. De estaforma se han minimizado los daños que Xanthomonas fragariaeproducc sobre la fresa. Por tanto, evitar la humedad es un factorfundamental en la protección de las plantas.

Las bacterias sienten preferencias por las plantas suculentas.Por ello habrá que vigilar no solamente el riego, sino también lafertilización. El exceso de abonos nitrogenados favorece el desa-rrollo de las bacteriosis.

Estas dos normas, evitar la humedad y el exceso de abonos

nitrogenados, deben aplicarse cualquiera que sea el síntoma dela enfermedad bacteriana que aparezca.

Marchitamiento y chancros o cancros cerrados

Cuando se presentan enfermedades vasculares o chancroscerrados, el patógeno se encuentra fundamentalmente en elinterior de los tejidos. Si sale de éstos y pasa al exterior, nosencontramos con cl caso anteriormente expuesto.

Fig. 10.-Pcyueñas' manchasen hojas de tomate, algunasrodeadas de ahalo>^ produci-das por Psecrdomonos srrin-

gae p. r. romn^o.

En los marchitamientos y chancros cerrados adquiere ex-

traordinaria importancia la desinfección de los instrumentos quese utilizan en las labores de corte, pues el hombre, con sus

manos y con sus aperos, es el responsable casi absoluto de que

las bacterias encuentren un medio de salir del interior de lasplantas y de instalarse en el interior de otras. Así, por ejemplo,

la forma más importante de transmisión de Corynebacterium

sepedonicum se realiza en el momento de la plantación, al

trocear los tubérculos de patata y al utilizar sembradoras conta-

minadas; y en el « marchitamiento bacteriano» de la alcachofa,

la infección se produce por intermedio de las hojas de la

guadañadora.

-23-

Si las bacterias permanecen en el interior de los vasos, puedeexistir la posibilidad de eliminar su expansión destruyendo losfocos de infección. Para ello conviene arrancar y quemar lasplantas afectadas, además de tomar otra serie de medidas. En elcaso del chancro bacteriano de tomates y pimientos, no sólodeben destruirse las plantas afectadas, sino que es aconsejableno realizar operaciones de corte en las plantas vecinas, especial-mente cuando hayan aparecido chancros abiertos, momento enel que la enfermedad adquiere su mayor peligro.

Hay que prestar también mucha atención a la presencia deinsectos y nemátodos, ya que, además de abrir vías para lapenetración de los patógenos, pueden ellos mismos ser portado-res, en su interior o exterior, del organismo infectante. Se hapodido ver que los daños que causa Pseudomonas solanacearumse incrementan con la presencia de nemátodos y que diversoshimenópteros están implicados en la transmisión de la enferme-dad. El agente productor del «marchitamiento de las cucurbitá-ceas» , Erwinia tracheiphila, es muy sensible a la sequía, sobre-viviendo muy poco tiempo sobre los tejidos infectados. Labacteria puede, sin embargo, sobrevivir en el interior de algunosinsectos. Estos insectos, al comer las hojas en la primavera,producen heridas profundas en donde pueden depositar con susheces las bacterias que, nadando a través de las gotas de saviapresentes en las heridas, penetran en los vasos del xilema, endonde se multiplican.

Podredumbres blandas

Exceptuando algún caso particular, los procedimientos tradi-cionales de defensa contra estas podredumbres se basan en laaplicación de medidas preventivas de saneamiento y de prácti-cas culturales adecuadas. Para ello:

- Los almacenes estarán limpios, sin residuos de vegetales;conviene que sus paredes y suelos hayan sido desinfecta-dos.

- Sólo se almanecerán plantas, tubérculos y frutos queestén totalmente sanos, sin heridas, ni lesiones.

-24-

Fig. I 1.-Emisión de raices adventicias. Daños de un rayo.

Fig. 12.-Alteraciones medulares en tallos de tomate producidas por Pseudomonos sp.

zs -

- Los productos a almacenar estarán convenientementesecos (la humedad, tanto de los productos como delalmacén, favorece el desarrollo de las podredumbres).

- Es conveniente que las hortalizas, especialmente las fron-dosas, cuando lleguen al almacén, se coloquen a unatemperatura entre 4 y 6° C, ya que la progresión de laspodredumbres blandas generalmente se inhibe con unatemperatura próxima a 4° C.

Cuando en un almacén aparezca una podredumbre blanda,

los productos afectados deberán separarse y destruirse inmedia-tamente. En el campo, las podredumbres blandas se producencon menor frecuencia si el terreno tiene un buen drenaje y las

plantas están colocadas de forma que se permita una buena

aireación.El control de insectos reduce notablemente las infecciones,

tanto en campo como en almacén.

Medidas específicas de protección de las plantas

Además de las medidas preventivas, que con carácter muygeneral acaban de exponerse, el conocimiento del patógeno y sucomportamiento en el medio específico en el que se detecta sonfundamentales para poder emprender un sistema realmente efec-tivo de defensa sanitaria.

Rotación de cultivos

Si una bacteria fitopatógena ataca sólo a determinadas espe-

cies, con una acertada rotación de cultivos sc conseguirá o su

eliminación de la zona o, por lo menos, una reducción conside-rable en su número. Esta medida será más ineficaz si la bacteria

es muy polífaga y capaz de encontrar otros medios que permitan

su conservación en el espacio y en el tiempo.

Como ejcmplo se puede poner el caso de la aparición frecuen-tc de podredumbres blandas en hortalizas en una zona determi-nada. Es aconsejable realizar una rotación con cereal, teniendoen cuenta que con esta medida no vamos a conseguir eliminar

-26-

Fig. I3.-Los daños enfrutos pueden ir desde

una ligera depreciacionhasta la pérdida del pro

ducto comercial. Atayuede Pseudomonas syrrngae

p. v. lomalo.

las bacterias, sino que, por una parte, los daños que van aproducir sobre el cereal van a ser menores que los que seoriginarían sobre plantas hortícolas y, por otra, cuando vuelvana cultivarse hortalizas, el número de bacterias capaces de produ-cir esas podredumbres habrá disminuido considerablemente.

Pero el camino de la rotación de cultivos no puede ser único.La amplia gama de hospedantes de algunas bacterias y sufacilidad dc diseminación explican los fracasos de programas delucha basados exclusivamente en la siembra de material sano.Esto pone de manifiesto la urgente necesidad de emprendernuevos caminos para proteger a las plantas, en especial a lashortícolas, dcl desarrollo de podredumbres blandas.

Resistencia varietal

La obtención de variedades resistentes, o menos susceptibles,es un buen camino en la lucha contra las bacteriosis. En estesentido sc han realizado numerosos trabajos, muchos de loscuales han estado coronados por el éxito.

Sin embargo, la aparición de razas nuevas del agente patóge-

-2^-

no (caso de Pseudomonas syringae p. v. phaseolicola) destruyecon frecuencia la labor del genetista.

También hay que tener en cuenta que el comportamiento deuna variedad «resistente» puede ser alterado profundamente porlos factores del medio ambiente. Una variedad resistente a unabacteriosis, en un área climática, puede hacerse sensible al sertransferida a una región en la que los factores del medioambiente perturben su «receptividad» fisiológica y sus reaccio-nes de defensa.

En muchos casos, y concretamente en el de podredumbresblandas, no se han encontrado variedades inmunes, aunquealgunas son menos susceptibles que otras.

Un problema que puede surgir al emplear estas variedades es

el enmascaramiento de síntomas, con todos los perjuicios que de

ello se derivan, como es, por ejemplo, la siembra de material

« aparentemente» sano.

Utilización de productos químicos y antibióticos

La amplia gama de productos anticriptogámicos clásicos

ofrece algunas posibilidades de utilización en el control de las

bacteriosis, especialmente cuando las bacterias se encuentran

sobre la superficie de las plantas y semillas.Entre los compuestos metálicos, las sales de cobre son las

sustancias bacteriostáticas más eficaces. Diversas formulacionesquímicas, a base de sulfato, oxicloruro u óxido de cobre y elcaldo bordelés dan buenos resultados en la lucha contra la«grasa» de la alcachofa, la «grasa» de la judía, la enfermedad delas «manchas angulares» de las cucurbitáceas, etc. Estos pro-ductos, como sus efectos son pasajeros, deberán aplicarse cadasemana o cada 15 días en períodos determinados. Con ello seconsigue prevenir la expansión y desarrollo de las manchas. Alutilizar los compuestos cúpricos hay que tener cuidado con losproblemas de fitotoxicidad que en cada zona y cultivo puedenoriginar. El ion zinc, bajo forma de sulfato, puede reemplazar alcobre en el caso de afecciones de Xanthomonas.

Los compuestos organo-metálicos a base de mercurio seutilizan a veces en la desinfección de semillas. Otros productos

-28-

utilizados, para la desinfección superficial de semillas, son hipo-clorito sódico, ácido clorhídrico, ácido acético, etc.

Tampoco con los antibióticos se han conseguido obtenerbuenos resultados, a pesar de los aparentes éxitos iniciales. Ennumerosos ensayos se ha comprobado que la efectividad dealgunos productos cúpricos supera a la de ]os antibióticos. Eltratamiento de las semillas con bactericidas tales como estrepto-micina o kasugamicina es efectivo cuando las semillas estáncontaminadas externamente.

Otras medidas

La necesidad de encontrar algún medio que permitiese con-trolar las enfermedades de modo más efectivo y cuyos efectosfuesen más aceptables, ambientalmente, que los producidos porlos productos químicos, impulsó el desarrollo de la lucha bioló-gica. Con ella se han conseguido ya éxitos espectaculares enalgunos casos. Así, para evitar las podredumbres de preemer-gencia en las patatas y para controlar las podredumbres blandasen almacén se están utilizando, con muy buenos resultados,métodos basados en el antagonismo microbiano.

Actualmente, las mayores esperanzas de conseguir una sani-dad vegetal eficaz y persistente están centradas en la luchabiológica.

Publicaciones Agrarias

Pesyueruy Alimentariaz

MINISTERIO DE AGRICULTURA,PESCA Y ALIMENTACION

DIRECCION GENERAL DE INVESTIGACIONY CAPACITACION AGRARIAS

Servicio de Extensión AgrariaCorazón de María, 8- 28002 Madrid

Se autoriza la reproducción íntegra de esta publicación mencionando su origen: «HojasDivulgadoras del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación».

LS.B.N.: 84 341 0545-4. N.LP.O.: 253 87 002 0 Depósito legel: M. 19A58-1987 (50.000 ejemplares)Imprime: Rivadeneyra, S. A. - Cuesta de San Vicente, 2A y 36 - 28008 Madrid