B0218Zoología

Clase 7Ambiente Terrestre, Anfibios I

• Gerardo “Cachí” Chaves Cordero• E-mail cachi13@gmail.com• Atención estudiantes: Jueves 08:00-10:00 am• Oficina: Museo de Zoología, lab. Herpetología (4

timbrazos).• Materiales de curso en la página web de la escuela

de biología (http://biologia.ucr.ac.cr/bio-material.php?

m=&dir=Chavez%20Gerardo%20(Cachi)/B0218%20Zoologia%20II/Lecciones)

Objetivos

• Reconocer a los tetrápodos como formas especializadas de peces óseos.

• Discutir las hipótesis del origen de los tetrápodos.• Entender los procesos que promovieron la adopción de la

terrestrialidad.• Determinar las características anatómicas para la

terrestrialidad

Relación entre Peces y Tetrapoda

Tetrapoda

Peces lobulados

Peces óseos

Peces cartilaginosos

Filogenia Tetrapoda

Al menos dos líneas evolutivas desarrollan la anatomía hacia la terrestrialidad dentro de los Sarcopterygii

Formas de los Tetrapodomorpha

Los tetrápodos surgen en el Devoniano tardío (375-360 MA).

Elpistostege

Nuevos fósiles muestran Tetrapoda hace 395 MA (Devónico medio)

Condiciones del Devónico

HIPÓTESIS TRADICIONALES SOBRE EL ORIGEN DE LA TERRESTRIALIDAD

Hipótesis para el surgimiento de la terrestrialidad

PRE-ADAPTACIÓN

• Alfred Romer sugiere que cuando sus hábitat se secaron, algunas variedades del crossopterigios ya se encontraban preadaptadas para sobrevivir sobre la tierra, por cortos periodos de tiempo, y comenzar la búsqueda de nuevos estanques. También decía que algunos habrían desarrollado la capacidad de permanecer fuera del agua durante una importante parte de su vida.

NICHOS VACIOS

• Al no existir depredadores grandes en la tierra durante el Devónico, los anfibios podrían diversificarse rápidamente.

• Había una gran cantidad de alimento disponible.

Concentración de oxígeno y terrestrialidad

● La atmósfera al final del paleozoico tenía un 30 a un 35% de oxígeno (10 a 15% más que hoy día.

● Los peces que salen a tierra mejoran su perfomance al aumentar la concentración de oxígeno.

● La alta concentración de oxígeno pudo ser una condición obligatoria para que los peces pudieran colonizar la tierra firme.

NUEVAS HIPÓTESIS DEL ORIGEN DE LA TERRESTRIALIDAD

Hipótesis de la zona intermareal

• Los peces Sarcopterigii viven en la zona intermareal, permitiendo que pueden estar fuera del agua, pero alimentándose en la arena húmeda mientras exploran el medio terrestre (Niedźwiedzki et al 2010).

• Resuelve el problema de la oxigenación del agua y se aprovecha la vida anfibia como lo hacen actualmente muchos artrópodos intermareales.

Hipótesis de las fuertes mareas● Hace 400 MA la Luna estaba

10% más cerca de la Tierra.

● Los sitios fosilíferus de los primeros Tetrapoda resultan sitios con fuertes oleajes en las simulaciones.

● Los peces encallados en los pozos salados dejados después de las grandes marejadas, tenían que regresar al mar por tierra, desarrollando sus habilidades locomotoras para la terrestrialidad.

Preadaptaciones a la terrestrialidad

El estudio de peces actinopterigios muestra que un alto grado de terrestrialidad ocurre hoy día en estos peces.La terrestrialidad ha estado siempre dentro de las capacidades de muchos grupos de peces.Entonces ¿Por qué sólo Sarcopterygii y sus descendientes son hoy en día totalmente terrestres?

ANATOMÍA PARA LA TERRESTRIALIDAD EN PECES ACTINOPTERYGII

Caminata estilo pez● Se ha sugerido que los

primeros Tetrapoda caminaban como las salamandras actuales (movimiento lateral).

● Sin embargo las reconstrucciones del Ichthyostega muestran que camina más como un pez.

● Los peces terrestres actuales caminan con relativa eficiencia.

Video peces del barrohttps://youtu.be/aAz7iMcC8e0

Periophthalmodon

Desarrollo de la anatomía para la locomoción terrestre en peces actinopterigios

● Los peces actinopterigios se mueven en tierra por movimientos bruscos de extensión-flexion corpotal.

● Entre más terrestre es el pez más desarrollado es el sistema muscular que le permite el movimiento tanto de aletas anteriores y de la cola.

Video Caminata terrestre: https://www.youtube.com/watch?v=uaSVG9F55fk

Evolución de la terrestrialidad en peces actinopterigios

● Hay 33 familias de peces con comportamiento anfibio.

● Entre los Gobiidae, Symbranchidae y los Blenniidae hay especies consideradas totalmente terrestres.

Levemente anfibio

Anfibio

Evolución de la pelvis en actinopterigios

● El pez de cavernas Cryptotora thamicola ha desarrollado una cintura pélvica con una larga y amplia placa puboisquiádica que se une al proceso iliaco de una hipertrofiada vértebra sacra.

● En los otros peces la cintura pélvica se une a la columna por medio de músculos y es muy poco desarrollada.

● Video de Cryptotora thalmica

● https://www.youtube.com/watch?v=X3az9KFUxpc

Desarrollo de la anatomía para la locomoción terrestre en peces Chondrichthyes

● La pequeña raya (Rajidae), Leucoraja erinacea, presenta locomoción en la patas traseras.

● Los músculos y el sistema nervioso funciona en forma similar que en Tetrapoda.

Leucoraja erinacea

Desarrollo de los dedos● La formación de los dedos está coordinado por los

genes Hox que se expresan también en peces actinopterigios.

● La inhibición de lo genes And1 y And2 promueven el desarrollo de lóbulos en peces, similares a los dedos en sarcopterigios.

● Sin embargo la caminata terrestre no requiere que estén desarrollados del todo los pies o extremidades.

ADAPTACIONES A LA TERRESTRIALIDADEN TETRAPODA

Desarrollo de la anatomía para la locomoción terrestre en peces pulmonados actuales

● La plasticidad del desarrollo modifica las estructuras natatorias en estructuras para caminar rápidamente en peces pulmonados actuales.

● Se colocaron 149 bichirs en agua y 111 en tierra por 8 meses.

● Resultados: Las extremidades levantaron el cuerpo. Las extremidades dieron pasos sin necesidad de tener que arrastrarse el animal.

● La cintura pectoral se desarrollo, los huesos similares a la clavícula se alargaron y la musculatura se fortaleció. El hueso que une la cabeza a la extremidad (cleitro) se hizo delgado permitiendo moverla más libremente hacia los lados y de arriba a abajo.

Video bichir terrestrehttps://youtu.be/mKxRe0hAQmg

Ajustes al medio terrestre

● Sistema sensorial aéreo.

● Mecanismo de homoestasia interna para el intercambio gaseoso y balance del agua.

● Sistema musculoesquelético debe soportar el peso del cuerpo.

● Reproducción en medio totalmente terrestre.

Cambios del sistema sensorial para el medio terrestre

● Los sensores siguen operando en medio acuoso por medio de glándulas productoras de humedad (lacrimales, harderianas, etc.).

● Cambio en la forma de los órganos para mejorar el ajuste al ambiente terrestre.

Anatomía para la terrestrialidad

• El órgano olfativo se vuelve aéreo.

• Se desarrollan glándulas para mantener húmedo el saco olfativo.

• Cómo olfatean los tetrápodos acuáticos??

Anatomía para la terrestrialidad

• El lente cristalino se aplana y cambia de forma por medio de músculos para resolver el problema de la transmisión de la luz en dos medios diferentes.

• El ojo se humedece con glándulas acuosas (lacrimales y Harderiana).

• Se desarrollan párpados para proteger los ojos.

• ¿Cómo evoluciona el ojo en Tetrapoda acuáticos??

EVOLUCIÓN DEL SISTEMA AUDITIVO

● Los Actinopterygii pueden usar la presión del aire para mover partículas en la vejiga natatoria.

● De esa manera funcionan como oídos internos.

● Los Sarcopterygii actuales pueden oír por medio del pulmón.

● Ellos usan la presión del sonido para mover partículas dentro del pulmón, en forma similar a las vejigas natatorias en otros peces.

El hueso hyomandibular y la audición en Tetrapoda

● Eusthenosteron el hueso hyomandibular se conecta con la cavidad llena de aire de las branquias y a su vez articula con la cápsula ótica.

● En Acanthostega el hueso hyomandibular se reduce y forma el estribo. Este conduce el sonido hasta la cápsula ótica.

● En peces pulmonados actuales no hay conexión entre la cápsula ótica y los pulmones. Por lo tanto la audición es pobre.

Cambio en la forma corporal● Tanto los sarcopterigios

parecidos a tetrápodos, los primeros tetrápodos, y algunos tetrápodos modernos (cocodrilos, antepasados de las ballenas) tiene el cuerpo fuertemente comprimido dorsolateralmente.

Depredación y aplanamiento dorso-ventral

● Los depredadores que esperan sus presas en aguas someras son aplanados dorsolventralmente y sus ojos y narinas se colocan dorsalmente.

● En los sarcopterigios y primeros tetrápodos pudieron ser depredadores sit and wait por lo que su cuerpo adquirió la forma corporal de los vertebrados terrestres. Esto ocurrió sin necesidad de que fueran terrestres.

Estructuras respiratorias y terrestrialidad

• Los peces pulmones actuales respiran desde el agua o el barro. No pueden respirar en tierra.

• Los pulmones son estructuras para resolver problemas de acidosis.

• Posteriormente los pulmones sirven para la flotación y últimamente evolucionan para la respiración.

Alimentación

• Los peces tragan la comida succionándola con el agua que las rodea, dado que ambas son de densidad similar.

• En tierra este sistema no sirve. “Los primero tetrápodos debieron regresar al agua para poder tragar su alimento”.

• Las mandíbulas especializadas para comer en tierra se originaron 80 MA después de que apareció el primer tetrápodo. Relacionado probablemente con distintas especializaciones herbívoras.

• Video de pez tragando la comidahttps://www.youtube.com/watch?v=X3az9KFUxpc

Anatomía para la terrestrialidad

• La musculatura dorsal se incrementa y la abdominal se reduce.

• El movimiento ondulatorio para caminar en tierra aumenta en amplitud y se reduce en frecuencia, obligando a mejorar la resistencia de las vértebras y ampliar su capacidad de movimiento lateral.

• ¿Cómo nadan los Tetrapoda acuáticos??

SALAMANDRA

Anatomía para la terrestrialidad

Notocordio

persistente

Notorcordio absorbido por el

centrum osificado

En los Tetrapoda el notocordio se reduce debido a la necesidad de incrementar la fortaleza de los hueso, dada la nueva musculatura para moverse en tierra.Las vértebras desarrollan procesos zigapofisis con los cuales se articulan mejor entre elllas.

Anatomía para la terrestrialidad

El cráneo y las aletas están unidas en peces, mientras que en tetrápodos se libera la cabeza por la pérdida del cleitro y los huesos postparietales

Las aletas se transforman en un Quiridio. Esta estructura consiste en un patrón formado por un hueso largo, seguido por dos hueso largo culminando en una serie de huesos pequeños (falanges).

Evolución del quiridio

Sin huesos quiridales

Con húmero

Con húmero, radio y ulna

Con húmero, radio, ulna y falanges

Capacidad de movimiento extremidades de Ichthyostega

● Las extremidades de Ichthyostega tienen poco movimiento giratorio (pronación y supinación) por lo que se considera que aunque pudieran caminar fuera del agua, aún seguirían teniendo parte de su vida en el agua.

El Tiktaalik y el origen de la torción de las extremidades

● Tiktaalik roseae es un pez sarcopterigio del devónico tardío (375 Ma).

● Es el primer pez que presenta los huesos de la muñeca ulnare e intermedium por lo que se cree que tuvo la capacidad de girar las falanges.

Ulnare

Intermedium

Reproducción y terrestrialidad

● Algunos peces hoy en día ponen sus huevos en tierra.

● Debe ser muy ventajoso hacerlo así, a pesar de tanto depredador terrestre. Posiblemente la cantidad de depredadores en la zona costera sea aún mayor.

● Cuando no había depredadores terrestres (380 MA) era aún más favorable reproducirse en tierra.

● Sin embargo los huevos siguen siendo puestos en agua, ya que el desarrollo de la cáscara mineralizada surgió posteriormente a la colonización de la tierra.