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El ciclo de Krebs

De acuerdo con una de las teorías más aceptadas, la endosimbiótica, el origen de los eucariotas estáestrechamente relacionado con la aparición de la f otosíntesis oxigénica y su principal consecuencia, larevolución del oxígeno. Según esta teoría, los primeros eucariotas procederían de la unión de dos organismos,uno de los cuales sería el antepasado de nuestras mitocondrias. Esta asociación habría dejado dosimportantes "huellas metabólicas" en todos los organismos eucariotas: el ciclo de Krebs y la respiracióncelular, realizada en la cadena de transporte electrónico mitocondrial.

El ciclo de Krebs es una ruta metabólica oxidativa que ocurre en la matriz mitocondrial, mediante la cual uncompuesto orgánico de dos carbonos (el acetato) se degrada completamente para dar lugar a dióxido decarbono. En este proceso se produce tanto energía química en f orma de un nucleótido trif osf ato como poderreductor, así como un conjunto de sustancias químicas que la célula utiliza en dif erentes procesos celulares.

Relación entre la glucolisis y el ciclo de Krebs

El producto f inal de la glucolisis es el piruvato, un compuesto de tres carbonos que se genera en el citoplasmade la célula. Esta sustancia penetra a la mitocondria a través de transportadores específ icos. Una vez en lamatriz mitocondrial suf re una reacción crít ica para su incorporación al ciclo de Krebs: una descarboxilaciónoxidativa que lo transf orma en acetato al t iempo que aprovecha la energía desprendida para convertirla en unamolécula activada, mediante la unión con la coenzima A.

La descarboxilación oxidativa, un tipo de reacción que se producirá de nuevo como parte del propio ciclo deKrebs, consiste en la eliminación de una molécula de dióxido de carbono, dos protones y dos electrones de lamolécula inicial, en este caso el piruvato. La reacción resulta tan exotérmica que permite la f ormación de unenlace de alta energía, aunque en este caso no es un enlace entre grupos f osf ato, sino entre un átomo decarbono del acetato y un átomo de azuf re de una sustancia llamada coenzima A.La coenzima A es una molécula compleja derivada de laadenosina, la cisteína y el ácido pantoténico, una vitaminadel grupo B. El grupo -SH de la cisteína puede f ormar unenlace de alta energía con un átomo de carbono de otramolécula, por lo que se utiliza muy f recuentemente paraactivar esas sustancias y f acilitar que intervengan enreacciones químicas. En particular, las células utilizanf recuentemente el acetil coenzima A, resultado de la uniónentre esta coenzima y el radical acetilo.

El resultado de la descarboxilación oxidativa del piruvatoes, por tanto, el acetil coenzima A, que es precisamente lasustancia que se incorpora al ciclo de Krebs. Además, losprotones y los electrones arrancados del piruvato en esa reacción son cedidos al NAD+ para f ormarNADH+H+.

Los ciclos metabólicos

El metabolismo celular incluye un cierto número de rutas metabólicas de carácter cíclico, cuyo resultado f inales la transf ormación de una sustancia en otra con la ayuda de un grupo de sustancias intermedias que,después de un recorrido completo de la ruta, se recuperan por completo. En general, esta visión resultabastante simplista, porque en realidad las moléculas que f orman parte del ciclo pueden "entrar" y "salir" de él,incorporándose desde otras vías metabólicas o siendo utilizadas por otras rutas, de modo que el caráctercíclico de la ruta es más teórico que práctico. De hecho, muchas de las sustancias que f orman parte de losciclos metabólicos son intermediarios de gran interés en otras rutas, por lo que la célula utiliza los ciclos tantopor su balance global como para poder sintetizar dichos intermediarios y utilizarlos en otros procesosmetabólicos.

El ciclo de Krebs es un buen ejemplo de esto, ya que algunas de las sustancias que participan en él son losproductos f inales o iniciales de otras rutas de gran importancia en el f uncionamiento celular. Es estaversatilidad la que hace que el ciclo de Krebs sea el centro del metabolismo de toda la célula.

Descripción e importancia del ciclo de Krebs

La primera reacción del proceso consiste en la incorporación del acetil coenzima A, que se une al oxalacetatopara f ormar una molécula con tres grupos áciedos. El ciclo se denomina también de los ácidos tricarboxílicosporque incluye varias moléculas con tres grupos ácidos cada una. Globalmente el ciclo de Krebs consiste en latransf ormación de una molécula de acetato en dos moléculas de dióxido de carbono mediante dosdescarboxilaciones oxidativas acopladas a la síntesis de NADH+H+. A lo largo del proceso también seproducen otras dos reacciones de oxidación que permiten la transf erencia de electrones a coenzimas deoxidación reducción y una f osf orilación a nivel de sustrato, de modo que f inalmente se genera poder reductor(tres moléculas de NADH+H+ y una molécula de FADH2) y energía química en f orma de GTP (guanosinatrif osf ato), que puede transf erir su energía muy f ácilmente a un ATP.

El ciclo de Krebs ocupa, además, un lugar central en el metabolismo celular por la relación que existe entre suscomponentes y otras rutas metabólicas:

El acetil coenzima A es el producto f inal de la degradación de glúcidos, lípidos y proteínas. Este productose introduce en el ciclo de Krebs, por lo que esta ruta es la fase f inal de todo el catabolismo celular.

Algunos de los compuestos que se f orman en las reacciones intermedias del ciclo actúan comoprecursores en el anabolismo de otras f amilias de compuestos:

El citrato es uno de los precursores de la síntesis de lípidos.

El α-oxoglutarato es precursor de la síntesis de bases nitrogenadas.

El oxalacetato es uno de los precursores de la síntesis de glucosa.

Tanto el α-oxoglutarato como el oxalacetato son precursores de la síntesis de la mayoría de losaminoácidos y, por tanto, de las proteínas.

El succinil coenzima A es precursor de la síntesis de dif erentes grupos nitrogenados.