EL CITOESQUELETO

1. INTRODUCCIÓN

2. MICROTÚBULOS

2.2 Composición química

2.3 Organización molecular

2.1 MorfologíaMicrotúbulos lábiles

2.4 Biogénesis

Microtúbulos establesAxonema de cilios y flagelosCilio primarioCentriolos

INTRODUCCIÓN

• Estructura altamente dinámica• Filamentos que se extienden por todo el citoplasma

• Funciones:• Mantenimiento de la forma celular• Regulación de la posición de los orgánulos• Movimientos celulares

•Componentes:• Actina (7 nm)• Filamentos intermedios (10 nm)• Microtúbulos (25 nm)

ACTINA MICROTUBULOS FILAMENTOSINTERMEDIOSACTINA MICROTUBULOS FILAMENTOSINTERMEDIOS

Morfología

Microtúbulos lábiles

Microtúbulos establesAxonema de cilios y flagelosCilio primario

Cilindros huecos 25 nm de espesor y pared de 5 nm de grosorLongitud variable

Se observan tras fijación con gluteraldehido (>4ºC)Se agrupan en hacesSe originan en los MTOC

MICROTÚBULOS

Centríolos

Axonema de cilios y flagelos

Axonema de cilios y flagelos móviles

nexina

brazo externo de dineína

brazo interno de dineína

fibra radial

vaina central

microtúbulo central

membrana plasmática

Microtúbulo A Microtúbulo B

membrana plasmática

microtúbulo A

microtúbulo B

Cilio primario

No tiene movimiento

Capta señales extracelulares físicas y bioquímicas

En la superficie apical de muchas células

Su axonema es diferente

A CB

Centriolo (cuerpo basal)

Análisis químico:

Citoquímica:•Digestión con pepsina -> contenido proteico•Actividad ATPasa

•Tubulinas y Poseen sitio de unión a GDP y GTPUnión a alcaloides: colchicina, vimblastina, taxol …

•MAPS: dineína, nexina, etc (unas 180)

tubulina

tubulina

La tubulina siempre lleva en su interior una molécula de GTP La tubulina puede estar unida a GTP o GDP (forma T o forma D)

Componentes químicos

La dineína es un complejo de 9-12 subunidades.El tallo del complejo se une a un microtúbulo A.La cabeza tiene actividad ATPasa

Los complejos de dineína se distribuyen a intervalos regulares

Estructura de la dineína

Componentes químicos

heterodímero microtúbulo

lumen

protofilamento

extremo menos

extremo más

Organización molecular

El alineamiento paralelo de los protofilamentos da mayor estabilidad al centro del microtúbulo y permite un mayor dinamismo en los extremos

Organización molecular

Los dos extremos de un microtúbulo polimerizan a velocidades distintas:Extremo más crecimiento rápidoExtremo menos crecimiento lento

A una determinada concentración de tubulinas en el medio –concentración crítica– la velocidad de adición de subunidades es igual a la de pérdida

La concentración crítica para la forma T es menor que para la forma D, de manera que para una cierta concentración de subunidades libres en el citoplasma, la forma T crecerá y la forma D se disociará.Es decir, la forma T tiende más fácilmente hacia el ensamblaje, mientras que la forma D tiende más fácilmente hacia el desensamblaje

recambio rotatorio

Equilibrio dinámico

2040 2040

<20 30

2040

>40

+- +- +-

Recambio rotatorio(treadmilling)

Equilibrio dinámico

Poco después de incorporarse las subunidades T al microtúbulo se produce la hidrólisis del GTP y se convierten en subunidades D.Si la hidrólisis del GTP es más rápida que la incorporación de subunidades, se pierde la tubulina T en el extremo y el microtúbulo comienza a acortarse (catástrofe). Pero es posible que se añadan suficientes subunidades T para formar un extremo T y entonces el microtúbulo vuelve a crecer (recuperación)Parece ser que la forma D tiende a curvar el protofilamento y dificulta más la elongación

Equilibrio dinámico

La transición entre alargamiento y acortamiento de los microtúbulos está controlada por algunas proteínas:La proteína XMAP215 estabiliza el crecimiento del microtúbuloLa kinesina 13 desestabiliza

Equilibrio dinámico

Formación en los MTOC

En muchas células , el extremo menos está estabilizado mediante su asociación con el centrosoma, mientras que el extremo más está libre para crecer o acortarse

Biogénesis