AVIFAUNA Y PAISAJE EN EL NORTE DE ESPARA: EFECTO DE LAS REPOBLACIONES

CON ARBOLES EXOTICOS

La franja costera del Norte de España está sometida a una intensa explotación forestal y ganadera (Ministerio de Agricultura, 1978). Su alta densidad de población, la subdivisión de la propiedad del suelo y la dispersión de los núcleos urbanos (LAUTENSACH, 1964) ha dado lugar a un paisaje parcelado en el que alternan los prados para el ganado con las plantaciones de pinos y eucaliptos. La vegetación forestal autóctona ha desaparecido de las áreas más cultivadas o ha quedado relegada a minúsculos bosquetes entrama- dos en una red de setos arbustivos que compartimenta prados y pastizales, configurando el clásico paisaje de la campiña atlántica. Sólo los sectores montañosos del interior, más abruptos y despoblados, albergan bosques naturales de cierta extensión.

El ingreso de España en la Comunidad Económica Europea puede cambiar las características de este paisaje y de la fauna asociada si se confirma la desaparición de muchas pequeñas explotaciones ganaderas a causa de la importación masiva de leche europea (BALWCK y LONG, 1987). Se piensa que una alternativa económicamente viable sería la transformación de los prados y pastizales en nuevas plantaciones de árboles de crecimiento rápido con las que abastecer la demanda de maderas baratas (Ministerio de Economía y Hacien- da, 1989). De confirmarse tal tendencia, el paisaje de este sector sufriría una drástica remodelación, caracterizada por el aumento de las superficies ocupa- das por pinos y eucaliptos a costa de la campiña. Sin embargo, y pese a la previsible magnitud y rapidez de este cambio, apenas se han realizado estudios que valoren su impacto sobre la fauna y flora del sector.

En este trabajo estudiamos las previsibles consecuencias de la sustitución de las campiñas por plantaciones de pinos y eucaliptos sobre la avifauna de Cantabria y de la vertiente atlántica del País Vasco, un sector representativo del resto de la franja costera cantábrica. Aunque hay estudios sobre diferentes

Departamento de Biologia Animal (Zoologia). Facultad de Biologia, Univeisidad Complu- tense. 28040 Madrid.

** SeMcio Forestal y de C o n m c i ó n de la Naturaleza. Avenida del Ejircito. 9, 2.9 48014 Bilbao.

aspectos de lai '&mdnidadcs:dk aves de,'kta ~~(TELLERÉAI 1983, a y b; CARWAL 'y TE~LER~A, ; @8$,,!a y b;.JI?~r;e~f- y SANTOS,: 1985; URRAS- CAL, 1986, a y b; FE&NQE~~G+LAR~&I~~~; GALARZA, i987, etc.) se ha trabajado poco sobre el signitikido de &u%dades paisajisticas desde el punto de vista de la conservación de la avifauna. Sólo ELOSEGUI (1980) y BONGIOR- NO (1982) valoraron las características de las comunidades de aves reproducto- ras del País VaSco y Galicia desde una óptica consewacionista. Su estudio ignoró, sin hbargo, el relevante papel de las costas atlánticas ibéricas como área de invernada de la avifauna paleártica (TELLER~A et al., 1988).

DESCRIPCI~N DEL AREA

' El i r& de est190 'ocupa la, ve$r@n$i~ntica del ~ a i s ~ g S E o @r?vinci@ de Giiipiizcoa, V i y a :y Norte .de,'Alava)y la mitad oneptaí.de Catkibria,S& ¿da de un hrea tiensainente poblada (ni& dé 250 habitantes/km2), ocupada en sus tramos costeros, mhs llanos y atkpetados (8°C dejemperatura media en enero, unos diez días anual&' (Ie ,helada, FONT, 1983), por un paisaje abigarrado 'de campiñas y '+bfado8 de Pinza radiafa (dominantes en' el País Vascojo. de, EucalyptrrS globulus (dominantes en Cantabria);. Los tramos interiores, más abruptos y fnos (46°C de temperatura media en . enero, . unos cuarenta días de helada), presentan campiñas en los valles y pastos, plantacio- nes de Pinus radiara o bosques caducifolios en los sectores másabniptos. Los eucaliptos, más sensibles a las heladas, sólo aparefen en los sectores costeros (GUINEA, 1949; ASEGUINOLAZA et al., 1989), aunque,se han iniciado tentati- vas de repoblación con especiks mis adaptadeal frío.

Dado que este.estudioiptenia'valorir las con+eniias qe la sustitucibn de las campiñas por plantaciones de pinos o eucaliptos, hemos rfftringido nuesto anslisis a dichos medios; incluyendo además a los bosques ~ u c i f o l i o s c6n el objeto de comparar la foima en que la avifauna forestal autóctoni se ha adaptado a las cdndiciones ambientales de estas nuevas formaciones vegetales.

Los bosques caducifolios kk si tbn por encima de los 600 m dealtitud y eskin dominados. por las hayas (Fagus sylvatica), ,entre las que crecen pequmos rodales de robles (Quercur pefraea) y acebos (Ilex aquifolium). Su sotobosque suele kstar despejado como wnsecuenbia del carácter cerrado y umbno de estos bosques. La densidad y estructura de s'u arbolado es muy variable, al no estar sujetosa 'un criter¡o:de manejo forestal tan homogéneo como las plantaciones de pinos y eucaliptos. Estos configuran densas forma- ciones de árbok predominadtemente jóvenes (el turno de tala es de unos veinte aiios para los pinos y de diez-quince años para los eucaliptos; CEBALLOS y RUlZ, 1979). Los pinares tienen un sotobosque dominado por Pteridium aqtrifinm y Rubus spp., en donde pueden sobrevivir retoños de la primitiva vegetación arbórea (Quercus, Corylza, Safix. etc.). Los eucaliptales presentan un sotobosque denso de Ulex y Rubus, siendo también frecuente la presencia

AVES Y PAISAJE EN EL NORTE DE ESPARA 231

de arbolillos caducifolios. En este caso, sin embargo, y al igual que ocurre con los pinares costeros, pueden abundar los arbustos de matiz más mediterráneo (Arbustus, h w , Rhamnus, Smilax. etc.) que, junto con la frecuente presen- cia de pequeños árboles exóticos (Robinea, Acacia), dan a las plantaciones un aspecto más enmarañado y silvático. La campiña, finalmente, esta dominada por un pastizal compuesto por numerosas especies de plantas, donde dominan los géneros Brachypodiwn, Trifolium, Dactylis. Cynosurus, Holcus, etc. Los setos que dividen los prados contienen arbustos de los géneros Prunus, Craraegus. Rosa, Rubus ... y ejemplares aislados o pequeños bosquetes de robles y pinos (véase GUINEA, 1949, y ASEGUINOLAZA, e! al.. 1989, para una descripción general del paisaje botánico de esta zona).

Dado que el clima puede afectar a la distribución invernal de las aves, aumentando su abundancia o diversidad en los tramos más tétmicos (TELLE- RIA, 1983a, y TELLER~A y SANTOS, 1982 y 1985). se ha estratificado el muestreo atendiendo al hecho de que los medios en estudio ocupen los sectores costeros (campiña costera, eucaliptal y plantaciones de Pinus radiara) o las áreas interiores (campiña interior, plantaciones de Pinus radiara y bosques de Fagus sylvatica).

Durante las primaveras e inviernos del período 1986-1990 se realizaron censos de las comunidades de aves asentadas en los seis estratos de muestreo arriba delimitados. El método de censo utilizado fue el taxiado, con bandas de 25 m a ambos lados de la línea de progresión (TELLER~A, 1986). Se ha calculado ia densidad de las aves (núm. aves/lO ha) sin realizar ningún tipo de transfotmación (véase, por ejemplo, JARVINEN y VAISANEN, 1977) con el objeto de que ésta fuera directamente comparable entre estaciones. Con el fin de aumentar la cobertura espacial y temporal del estudio, se han utilizado también los resultados obtenidos en otros trabajos, realizados con idénticos criterios y métodos (TELLER~A, 1983, a y b; CARRASCAL, 1986, a y b; FERNANDEZ y GALARZA, 1986; GALARZA, 1987). La evaluación de las previsibles consecuencias avifaunísticas del cambio paisajistico amba comenta- do se ha realizado mediante criterios sencillos, evitando la utilización de índices resultantes de la combinación de diferente variables (JARVINEN, 1985).

Densidad total y riqueza

La densidad de las comunidades de aves ha sido utilizada como atributo positivo en la caracterización del interés ornitológico de determinados medios o sectores (FULLER y LANGSLOW, 1986). Sin embargo, su significado real puede ser equívoco si no va matizada por algún otro criterio de análisis. La

riqueza valora el interés de un medio en función del número de especies que albaga compktando así la visión meramente cuantitativa aportada por la densidad (FULLER y LANGSLOW, 1985). Dado que el desigual esfuerzo de muestreo aplicado sobre cada medio afecta al níuuerm de espacies contactadas, se ha utilizado el método de la rarefacción pam obtener un india de la nquaa avifaunística de cada comunidad (JAMW Y RATHBUN, 1981). Este índice {S,,) se ha calculado en nuestro caso como el número de espacies asentadas en 10 ha de cada medio.

Ademción y originalidad

También la riqueza y densidad de una comunidad pueden ser atributos insuficientes en la evaluación del interk conaervacionista de un medio si no se aportan criterios adicionales que valoren su significación desde el punto de vista de la protecoión de las especies implicadas (BLANA, 1980; TELLERLA, 1984). El índice de originalidnd evalúa la singularidad de cada medio en la conservación de la avifauna regional mediante la cuantificación de las especies que lo ocupan de forma exclusiva. El índice de adecuacibn valora, a través del registro de las especies que alcanzan densidades máximas en un medio dado, su importancia en el mantenimiento de una avifauna regional con niveles demogrrif~cos óptimos (véase, sin embargo, VAN HORNE, 1983, para una aclaración & las limitaciones de este parámetro). Con el objeto de atenuar la incidencia fortuita de @es raras wmo consecuencia del desigual esfueno de muestreo (favorecería los resultados de los medios más estudiados), se ha realizado este análisis sobre las especies más abundantes (densidades superio- res a 1 ave110 ha en algún medio y época).

Gremios de explotación

Las comunidades de aves ee eatnicninui en grupos de especies que presentan comportamientos ecológicos parecidos (semejantes dietas, sustratos de alimentación, etc.). Su estudio a importante si no se quiere tener una visión excesivamente simplificada y estereotipada de la respuesta de las comunidades a las cambiantes circunstancias ambientales (véase WIENS, 1989). Por ello, hemos clasificado a las aves en función de nuestros conocimientos sobre su uso preferente de cada una de las tres grandes unidades fisionómicas que configu- ran estos medios (suelo, matorraies y árboles). Aunque esta clasificación es meramente orientativa (véase JAKSIC, 1981), nos pennitc valorar las conse- cuencias de las modificaciones del paisaje sobre cada uno de estos grupos de aves.

AVES Y PAlSNE EN EL WRTE DE ESPARA 233

Estructura fenológica

Las aves son un grupo esencialmente migrador, objeto de convenios internacionales dirigidos a garantizar su conservación en los diferentes paises que ocupan a lo largo del ciclo anual (ICONA, 1986). Con el objeto de analizar el significado de cada medio desde el punto de vista de la reproduc- ción o invernada de especies que no pasan todo el año en el marco geográfico estudiado, se las ha clasificado en migrantes transaharianas e invemantes (véase BERNIS, 1966). La clasificación de las aves transaharianas no es problemática, por configurar un gmpo de comportamiento migrador homogé- neo. Las especies invernantes presentan, sin embargo, una clasificación más problemática pues muchas de ellas se reproducen en el área, aunque reciban aportes adicionales de invernantes, con lo que su presencia es constante a lo largo del ciclo anual. Por ello, hemos considerado adscritas a este grupo a todas las especies que aumentan sus efectivos durante el invierno, independien- temente de que dicho incremento sea sólo parcial o total (especies invernantes estrictas). En ambos casos hemos valorado la importancia de cada gmpo migratológico mediante su densidad en cada medio.

Denndad y riqueza

En la tabla 1 se exponen las superftcies censadas y los resultados más generales. En el Apéndice 1 se registran las densidades de las especies contactadas en cada medio durante la primavera y el invierno.

Durante la época de la reproducción, el eucaliptal es el medio en el que se observa una comunidad menos densa y diversificada. Ambas campiñas dan densidades intermedias, pero su riqueza avifaunistica es máxima. Los pinares son los medios en donde se registran las mayores densidades de aves (especialmente Regulus ignicapillus y P m ater), pero su riqueza especifica es baja. Finalmente, los bosques caducifolios son el segundo medio más denso tras los pinares y el segundo más rico en especies tras las campiñas.

Durante el invierno, el eucaliptal sigue ocupando el último puesto en densidad, junto con los dos bosques sometidos a las duras condiciones ambientales de las montañas interiores (pinar y hayedo-robledal). Su riqueza en especies ocupa también el último lugar junto con el pinar interior. Los bosques caducifolios presentan, sin embargo, una comunidad rica en especies en comparación con el resto de las formaciones forestales. Ambas campiñas albergan a las comunidades de aves más densas y diversificadas. En conjunto, y como se anunciaba en el apartado anterior, los medios representados en la costa y en el interior tienen mayor densidad y riqueza invernal de aves en la proximidad del mar.

Superficie.mueslrcads (ha), riqutra.mpwU¡i (S& dmajaad,(oh~ avcs/lO ba) de Las comunida- ' d& de a w d h t c In piiti~&+&á O ' y el invierno 010:

(c& &al(&), ~rlchn;:S.'(~,) d&th (m; B6il./lOlm) apthk tiw .&dlitüj.* .spIng (.P) md winttr (f). J . '

& . . . DeDsidsd total. .aniided migrasta . . . . . . . . . . ba. , S,, . [Tot#.daUity] [MigrmI's dmity]

p' . : 52.' 7 . . E d ~ p t a i a . . :.l : i . . . . . . t8b8 . . 0.38 [Evrolipituwdadr]. ::........ 1 . -65'. . 9 . . -25.69.: 17.07 Campiñas walera~ .. ,; ...... P. 142 16. . . . 28.52 .. 4.44 [cmiia/fam>lMdr] . . . . . . . . . 1 218 2 1 . 82.55 n.w Pinares costeros . . . . . . . :.. . P "97 .. 13 57.32 0.62 [Cousrnlpinewoodr] . . . . . . . 1 . 211 I I 45.31 28.28 Campih in~r ions .. : . . . . ; P : 48 . 19 ' 38.11 ' ' 6.10 [Irtlnndfmml~] . . . . . . . . 1 108. 17 . . . 61.12 55.90 Pinarcs interiores . . : . . . . . . .P . 49 12 45.57 0.83 [Inlmd pUiewwd<j . . . . . . . . . 1 . 80 8 ~ 27.60 m 16.98 Bosques caducifolios . . . . . . . P 163 16 43.13 1.23 [Broadleaved forests] . . . . . . . 1 % 13 27.80 '12.76

Adecuación y originalidad

En la tabla 2 se expone el número de especies que son exclusivas (&dice de originalidad) o akmzan densidades'máximas (índice de adecuación) en cada uno de los medios considerados. Se .han agrupado campiíías y pinares con el objeto de clarificar los resultados, pues la similar composición avifaunistica de las variantes costera e interior de estos medios disminuina su número de cspccies exclusivas.

Durante la primavera, las campieas tienen el mayor índia de originalidad, al albergar en exclusiva a un 40 % de las aves consideradas. seguidas a mucha distancia por los bosques caducifdim (Tabla 2). Los pinares y eudiptares resultan ser los medios menos originales. También las campiñas tienen el mayor índice de adecuación primaveral, con cerca de un 50 % de las especies, seguidas por los pinares y los bosques caducifolios. Los eucaliptales vuelven a m p a r el Ultimo puesto de esta clasificación.

Durante el invierno las campiñas siguen sieado d medio más adecuado y original para la avifauna al ser óptimas para un 56% y exclusivas para un 33 % de las aves estudiadas, muy por delante del nsto de los medios (Tabla 2). Los bosques caducifotios son, los Únicos medios forestales con especies exclusivas y,por lo que cancierne al índice de adecuación, los pinares se sitúan nuevamentea la cabeza de los medios forestales, seguidos por los eucaliptales y los bosques caducifolios. Estos, sin embargo, superan a los pinares en el duro contexto ambiental de las montañas interiores.

AVES Y PAISAJE EN EL NORTE DE ESPARA 235

TABLA 2

Distribución del número de especies nclusivas o que alcanzan densidades mhimas en los difemntes medios estudiados durante la primavera (P) y el invierno (1). Se expresa tambian su

wronitaie con resmto al número total de las esmies consideradas Ivhse texto). [~isfriburion obhe numbpr ofspecies rhar are exclvsive or ;each rhe maximum r&ional &m& NI rhe sfudied habirars dwhg spring ( P J m d win~er / J ) . Their imporrance N also expresred as a percenrage

o/ !he roral number of rhe srudied species (see rexl).]

Espeies exclusivas Densidad máxima [Exclurive specie.qJ [Maximum &n.siryJ

Eucaliptales . . . . . . . . . . . . . . . . 0 (0) 0 (0) l(3) 4 (12) [Eucalypr ww&J Campiñas . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 (36) 13 (38) 16 (49) 2 1 (62) [Farmland.] Pinares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 (0) 0 (0) 10 (30) 6 (18) [Pinewoodsl Boqua caducifolios . . 1 Ernod~eav~d foresr.vI

Número total de especies . . . . . . . . . 33 34 33 34 [Toral no of species]

Gremios de explotación

Durante la primavera, las aves que explotan los árboles alcanzan densidades máximas en los pinares y hayedo-robledales (Tabla 3). E1 eucaliptal, pese a su carácter forestal, presenta la menor densidad, con valores similares a la campiña, un medio de baja cobertura arbórea. Durante el invierno aumenta la densidad de aves arboricolas en todos los medios, salvo en los bosques interiores, donde se mantiene (pinares) o disminuye (bosques caducifolios). Pese al notable incremento invernal de este gremio en el eucaliptal, presenta valores muy inferiores a los del resto de los bosques.

Los matorrales mantienen altas densidades de aves en los dos bosques wsteros durante la primavera debido, principalmente, a la gran densidad de Troglodytes troglodytes. Los hayedo-robledales, sin embargo, son los medios que tienen menos densidad de aves explotadoras de los arbustos, algo explicable en razón del carácter umbrío y despejado de su sotobosque. Las campiñas y los pinares interiores presentan densidades intermedias. Durante el invierno se mantiene este patrón, aunque hay un descenso general de densi- dades.

Las campiiias, finalmente, mantienen en toda época las mayores densidades de aves explotadoras del suelo, w n notable incremento durante el invierno. El eucaliptal presenta las menores densidades primaverales e invernales de este gremio, sólo superadas por el pinar interior durante el invierno.

TMLA 3 Dnuidada (núm. rM/IO ha) de l i s gnmia & aves en 108 d i o s estud*dos durante la

. plunsvcm (P) y d invierno (1). [Guild dmd~ka Wtrribu~ion (arint. bird</lO ha) in the st&d habimu dur& S& (P) and

w i M n (I).J

Arbol Matorral Suelo ITreel IShnrMadI IGroundl

EumIiptakr . . . . . . . . . . . . . . . . P 2.49 11.34 4.04 [EucaIyphu n d J . . . . . . . . . . . . 1 13.84 9.08 2.76 Campihs cataras . . . . . . . . . . . . P 3.31 5.09 19.99 (Coattal farmlandrJ. . . . . . . . . . . . 1 6.70 4.64 69.80 Pinam costeros . . . . . . . . . . . . . . P 26.09 13.81 17.43 [Coatlol prnesoodr] . . . . . . . . . . . 1 35.12 5.54 4.68 Campiñas intenom . . . . . . . . . . . . P 3.36 6.94 26.51 [Inland farmlMdr1 . . . . . . . . . . . . 1 10.42 4.65 44.47 Pinartr lntenorcs . . . . . . . . . . . . . P 24.13 6.18 13.41 [Inlandp~newoodsJ . . . . . . . . . . . . 1 24.85 1.25 0.87 Bosques caducifolior . . . . . . . . . . . P 24.W 3.32 13.44 {Brmdlwved foresrs] . . . . . . . . . . . 1 20 05 2.61 3.86

Estructura fenoI6gica

Las campiñas albergan más aves transaharianas que el resto de los medios, muy por delante del bosque caducifolio y los pinares (Tabla 1). El eucaliptal no presenta aves de esta filiación fenológica. Durante el invierno se acentúa el papel de las campiñas como área de acogida de migrantes mientras que, como se ha comentado anteriormente, los bosques presentan una capacidad de acogida mucho mAs limitada.

Discvs16~ Y CONCLWONES

Consideraciones biológicas

Las campiñas de la banda costera del Norte de Espaiia tienen un gran in* omitológico. Durante la primavera albergan una ekvada divasidad de a- reproductoras, consecuencia probabk de la gran variedad fisionómica y floristica derivada de su cadcter parcelado y ecotónico (por ejemplo, OSEOR- NE, 1984; CARRASCAL y TBLLER~A, 1988). En ellas se asientan, ademis, la mayoría de los migrantos transahhanos, un grupo que en el Paleártico selecciona paisajes abiertos como hábiiat de nidificación (BILCKE, 19%). Ambas peculiaridades son la clave de su importante papel diversifndor de la avifauna regional. Durante el invimo se acentúan estos patrones por la llegada de una abundante avifauna invemwte. Aumenta entonces la impor- tancia de las especies explotadoras del suelo, las mis afectadas en latitudes

AVES Y PAISNE EN EL NORTE DE ESPANA 237

septentrionales por la acción del hielo o nieve sobre la accesibilidad del alimento. Las campiñas de la franja atlántica de la Europa suroccidental, caracterizadas por la suavidad térmica invernal derivada del efecto atempera- dor del mar, se convierten entonces en áreas relevantes por su capacidad de acogida de multitud de especies de aves (ASENSIO, 1984; ASHMOLE, 1962; BERNIS, 1966-71; LANGSLOW, 1979; SANTOS, 1982; LACK, 1986; SOVON, 1987; SANTOS er al., 1990). Los bancos de semillas producidos por su rica comuni- dad de herbáceas y la abundante fauna de invertebrados ligada a estos pastizales (MORRIS, 1979; L ~ P E Z ECHEZARRETA, 1980; ROBERTS, 1981) hacen de las campiñas lugares idóneos para el mantenimiento de densas y diversifica- das comunidades de aves invemantes (TELLER~A y SANTOS, 1985). Muchas de éstas proceden de hábitat boscosos que abandonan tras la reproducción para explotar los recursos asociados a estos medios abiertos (SAARI, 1977; BILCKE, 1984b). Los prados y cultivos, caracterizados por su elevada productividad estival configuran, de hecho, importantes campos de invemada para la mayor parte de la avifauna paleártica (véase ALERSTAM y HENCKELL, 1979). Esta complementanedad entre bosques y medios abiertos en los esquemas migrato- nos de la avifauna europea puede tener también importantes consecuencias para la supervivencia invernal de ciertas aves forestales locales. Como HANS- SON (1979 y 1983) ha indicado, muchas especies poco migradoras pasan a ocupar estos hábitat durante la época desfavorable, beneficiándose asi de la diversidad ambiental de la regtón que ocupan.

Los pinares y eucaliptales, los otros dos medios de origen antrópico, tienen un interés ornitológico mucho más limitado. Durante la primavera albergan una muestra reducida y deformada de la comunidad de aves forestales autóctonas. Sólo algunas especies logran adecuarse a las condiciones ambien- tales de estas plantaciones, alcanzando a veces densidades muy superiores a las de los bosques naturales. Así, los eucaliptales mantienen altas densidades de chochines (Trogiodytes rroglodytes) que encuentran en su denso sotobosque condiciones óptimas para reproducirse, al margen de las catacteristicas del dosel arbóreo (véase también BONGJORNO, 1982, y FERNÁNDEZ y GALARZA, 1986). Las aves estrictamente arborícolas son, sin embargo, incapaces de adaptarse a este nuevo arbolado, como denota su bajisima densidad primave- ral. Parus major. representante principal de este gremio, es de hecho una especie caracterizada por su plasticidad en la utilización de diferentes sustratos, entre los que destaca el suelo (por ejemplo, CARRASCAL y TELLER~A, 1985 a). Las repoblaciones de pinos configuran comunidades más diversificadas. Algu- nas aves arboriwlas se reproducen allí con densidades superiores a las alcanzadas en los bosques autóctonos (Regulus ignicapillus, Parus ater, P. cristat us...). Otras, sin embargo, se adaptan mal a tal ambiente (Silla europaea. Parus paluslris, P. caeruleus, Aegithalos cauabt m...).

Son vanas las razones que pueden determinar el limitado papel de los eucaliptales y pinares como generadores de comunidades de aves forestales tan diversificadas como las asentadas en los bosques autóctonos. Una de ellas seria

la imposibilidad temporal de wnerat comunidades bien desarrolladas por causa de su tala prematura. Cm16 CARRASCAL y TELLER~A (1990) han ilustrado, los pinares de Phus rodioto de m& de 30 afios configuran comunida- des de aves muy divcrsificadas,ai las que llegan a aparecer especies propias de los bosques maduros (por ejemplo, Dendrocopes major). Una parte de la habitual p o b m de estos bosques se debería, por tanto, a su condición de etapas tempranas de la k e psaudosucesionai dC desan0110 de este pinar. Otras razones radicadan en las limitaciones impuestas por estos medios a la abundancia o accesibilidad del alimento, disponibilidad de lugares de nidifica- ción, etc., un aspecto que q u i e r e una aproximación más autoecológica a la biología de las aves afectadas.

La marcada pobreza primaveral del eucaiiptal, que confirma las tendencias apuntadas por otros autores (BONGIORNO, 1982 FERNANDEZ y GALARZA, 1986; Pina, 1989), puede explicarse, al menos parcialmente, si se analimn las caractensticas de los recursos tróficos disponibles pata las aves. RECHER (1985) comenta cómo las avcs de los eucaliptales australianos rastrean los incrementos de incectos producidos pOr el aumento de los rebmtes tiemos tras los incendios, o por la floracibn de los árboles. También hay especies m8s especializadas, capaces de alimentarse del néctar de las flores o de las semillas que albergan las duras cápsulas de estos Brboles (RECHER et al., 1985). Es probabk que la incapacidad de los eucaliptales para albergar una comunidad reproductora próspera se deba a la flotación predominantemente invernal de estos árboles (CEBALLOS y RU12, 1979)y a la falta de especies adaptadas a las peculiatídade de sus renusos. Su atípico comportamiento invernal (aumento de las aves arbotícolas) parece corroborar esta idea. Según GALARZA y TELLER~A (en prep), los mvertebrados asociados a las flores son el recurso más explotado por la comunidad invernante de aves (Carduelis spinus, Parus arer, Sylvia atricapilla, Phylloscopuc collybita, etc.), seguido por los insectos de los rebrotes tiernos (Regulus igriicapiilus ... ) y las semillas de las cápsulas (Cnrdue- lis spinus. P a w ater). No son utilizados, sin embargo, los troncos, ramas y hojas, sustratos de alimentación fmentados por la avifauna forestal inver- nante en el resto de los bosques de este sector (CARRASCAL y TELLER~A, 1985 a).

Consideraciones conservacionistas

La conservación aborda el estudio y coRecci6n de las causas relacionadas con la esuisn de las especies (SOULE, 1986). SUB objetivos y métodos se centran, por tanto, en la búsqueda de medidas corrcctotas capaces de atenuar el declive de la diversidad biológica. En un plano regional, como el que nos ocupa, la conservación de la avifauna ha de concretarse en el mantenimiento de aquellos medios que más contribuyan a su diversifsación, especialmente si su porvenir está amenazado y si sus especies son exclusivas o raras (TELLER~A

AVES Y PAISAJE EN EL NORTE DE ESPARA 239

et al., 1988). La recuperación de medios muy alterados a fin de propiciar la mlonización de aquellas especies perdidas o en situación demográfica lúnite es, además, una medida que completa cualquier política lógica de conserva- ción.

Desde estas perspectivas, no resulta dificil valorar el significado de una drástica sustitución de las campiñas por pinos y eucaliptos en la franja costera del norte peninsular. La campiña es el resultado de la eliminación del bosque para el fomento del pasto. Esto implicó en su día la retracción de las aves forestales que, en el caso de aquellas especies más exigentes, terminó en extinción. Aves como Tetrao urogallus. Dendrocopos leucofos, D. medur, Dryocopus martiur o Accipifer gentilis han sufrido una paulatina desaparición de amplios sectores del norte de España (ALVAREZ et al., 1985; EL~SEGUI, 1985) como consecuencia de este proceso de fragmentación y reducción de los bosques autóctonos (WILCOVE et al.. 1986). Este paisaje agrícola presenta, sin embargo, un carácter diversificador, pues, en una primera fase, configura un entramado de pastos y bosques que permite la supervivencia de muchas aves forestales menores (Dendrocopos minor, Sitta europaea. Parus spp., etc.) y favorece la expansión de aquellas especies propias de los ecotonos forestales. Estas, junto con las que colonizan los sectores más despejados, terminan por modelar una avifauna regional altamente diversificada (vease MOLENAAR, 1980). Este aclare0 permite, además, el desarrollo de la aludida complementa- riedad estaciona1 entre bosque y pastos, favoreciendo así la supervivencia invernal de muchas especies. Tal efecto puede ser transitorio si, como ha ocumdo en buena parte de la campiña atlántica europea, se aceniúa el proceso de intensificación agrícola asociado a la eliminación de setos y bosquetes, molestos para el uso de maquinaria pesada, y al aumento del tratamiento químico del suelo. Esto tiende a eliminar la diversidad fisionómica de las campiñas, limitando la entrada de las especies de bosque y matorral, y puede afectar, por envenenamiento, a la propia supervivencia de las especies (MOLE- NAAR, 1983; O'CONNOR y SHRUBB, 1986). Este proceso de intensificación agrícola no se ha manifestado de forma tan acusada en la campiña del norte de España, aunque hay amplios sectores en los que ha desaparecido cualquier muestra extensa del primitivo bosque natural (ejemplo, los robledales del piso colirio). Aunque durante los últimos años ha habido una tendencia constante a la eliminación de setos, el carácter abrupto del terreno, la fuerte parcelación de la propiedad y los bajos niveles de mecanización de muchas pequeñas explotaciones agrícolas han mantenido una campiña razonablemente sana y diversificada, cuyo importante papel como área de cria o invernada de multitud de especies de aves ya ha sido comentado en el apartado antenor.

La drástica sustitución de estas campiñas por plantaciones forestales implicaría la reducción o pérdida regional de muchas de aquellas especies ganadas tras esta intervención humana, sin que ello implicara la recuperación de la primitiva anfauna forestal. La avifauna así beneficiada carecería de muchas de las especies que poblaron la región al abrigo de los bosques

aufktonos; &.esta foma, les'npoblaciancas masivaa coa árboles~~foráheos oonsumaa iin proceso 8bihist6nco de empobrscRniento'globa1. Estc tiene, ade- m& npercusione5 wipia-ngíanalee si,wnsicteramos 1a'~irnportancia .de las campifias como sustrato de nidificación o invemada de especies compartidas wn otros países europeos y africjuios. . .

. . . . . . ..:.. . . :,: i , . . . . . . . , .

... ,: .AG&ECXMIENTOS' M. Maz. A. SPnchá y T. Sultor m i m n cii1*.mentc:uar piimara vusiba de cate estudio,

que a una contribución al .pmysto. xDistri6irción y. bi&& de los, vmebrados fora(alss i b k b w (PBBb0006-002). Fiusnciado por la Di&ón.Grneral..de inveo<isaabn C'mtíFica y Támica.

: RES~MEN~ , . .. . , . ~ . .. . EI ioorrw.de.,m+aIs ~omunibd ~urop~'pucdo.~:; icIppama a -

bisma pane de ~ ~ p b c o c i o m de vacor ir&m< norct de *, Ueaallcrii.tiva productiva a los IemnosPhora ocupados por,uiaa campiñas ea su ~nsformacióú én r+blacioms de Brbok de c d m i m t o pido (pinos y eucaliptos). Ea ate.mtbajo se compran las comunidades dc aves nidifimmlta e i n v m n t e a en las campiñas con ,h. que ocupan las rrpoblaciooes de Eumlypm globulw y P h s radiara d d Pai Vasco y Caniahia. w n el fin de prever el impacto s b r e la anfauna de esta runodelación paiaajistica Sc estudian tambiin b.bosques autirtonos (una macla de Famsvlvatica v Ouerorr soal w n d ob'uto de mmlrarar sus comunidades de aves' &n las auntadar-en ;S plan&onn de 'p'iúm y cuesiptm. Lm kultedm demuestran que las campillu mantimm dumnle la primavera a Inmunidad d e a w mAt ricn m eppsies, seguida & loa bOsaues authonos. Es. adernh. el &o en el auc sc moducm mavo& cantidada de espaes'transahananas. Loa e d i p t a k s capan el 'iil(imo jugar. La &da manuene en d w v a al 36% de las apau m>roducloraa wmdcradas en el m u d ~ o Y el bosque caducifoho al 6%. Pinares v cucslivtakr n o tienen csacies exclusivas. Durante d innemo la camoiaa . . .

- , inantienc N im6rt& h albergar m nrdu& al 38'% de Wmpeie invmants y al aummtar la dmsidad de ave?, qnc.la ocupan p6r la Uegada de invnnantes. Los bmwcs aut6aonos y los pkws prrpnitananu& sinisaón in&mdia, con densidad y n q m infaiora la primaveral: Los eucaliptakr m,nuwnmcnk, loa medios mbs pobres. Se concluycquc la avifauna de los pinares y CUEaliptala es una muestra empobrsida y dc lomda de la anfauna forestal autiictona. La u&bn de arias &es a costa dc las famtadas en las tam~iilas suwndna una m n oérdida de

&m o parn la invMada de muchas av& ~ r t i c a s . su pérdida lendria, además, graves c o n s e c ~ &re la avifauna & otsm países.

'PALAEMS CUM pvifauna rsprodunom, avifaw invnnantc. campiab aimunidada de aves, 'amsrvación. Euedvptus ~lobuluc. manejo del wiaaic, None de España. Phw radiota. rambla-

usc ofthese larmlands to pmdw chcap wood by -nsk mne and nicalyp<us'&lT~~~tiom ha, ben suggested as an aliernauve use of <lus e m . In spiu of thc imponanr of this polmtial

AVES V PAISAJE EN EL NORTE DE ESPARA 24 1

landscape moddation. few studies haw bea devotcd lo predict iu impact on wildlife. This work studies the b r a d i n ~ and winterine bird communilia in farmlands. Pinw radiara and Eucdv~tur globvb planuition;of the ~as~u ;~oun t ry and Cantabria in ordcr-lo predict the impact on birds of this future sonomical policy. Broadleaved natural foresu (a mixlure of Fagus sylvar~ca and O u e r w $DO.) are also studIed 10 comoare their bird wmmunities witb thosc occüwina the exotic .. - iree plant&&s. Resulu show that f a h a n d s are the habitat with the highest richness of b W i n g birds. ihe broadleaved forests being thc rsond onc in this ranking. Fannlands are also the habitat with hiahest densities of summer miarants. Eucalv~rur aiobslur ~laniations are the voorest habitat for bi& 36 % and 6 % of the -bird spe.ci&'rem;ded ar; concentrated in farmlands and broadleaved forests. However, nonc species usc pine or cucalyptus planiations as their exclusive breedina habitat. Durinp. winter. farmlands continue lo & the exclusive habiiat for 38% of spener.>ith thc highesidcnsities of winte"ng birds. Broadleaved foresis and pine planiations show intcrmediate swres whilst cucalyptus plantations arc again the poorest babitat. We conclude that the avifauna of these vine an eucalvütus ~lantations is a mor and biased sam~le of the .. . pnmitin forest b id fauna. A sharp increase of surface oceupied by these i r a plantations, and the rclated dxrcase o í farmlands. wll suppov an importan1 imporenshment of the breed~ng and wintering avifauna of this region. According to the imponance of famlands as breeding and wintering grounds of many foreing birds, this landscape mcdification could also affect the avifauna of other countries.

KEY WORDS: bird wmmunitia, breeding avifauna, conservation, Eucalyprur globulw, fartnland. landscape management, Northcrn Spain, Pinus radiara. reafforestation, wintering avifauna..

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[Recibido: 18.6.19WJ

Distribución de densidades de las diferentes especies (núm. avesjlO ha) en los seis medios considerados. EU: eucaliptales, CC: campiñas costeras. PC: pinares costeros. CI: campifias interiores, PI: pinares interiores, CA: bosques caducirolios. También sc expone el gremio al que

cada especie ha sido adscrita (A: árbol. M: matorral, S: suelo). *: Especie considerada en los cálculos de la tabla 2. [Densiiy disiriburion of species (no. b i rWl0 ha) on the siudied habirats durhg spring and winier. EU: eucalypius woods, CC: coasial farmland. PC: coasialpinewoods. CI: inland farmland, PI: inlmdpinewoods. CA: braadleaved foresis. Cuildof species is also shown (A: iree, M: shnrb. S:

ground). *: Species ured io calculare roble 2.1

PRIMA VERA INVIERNO

EU CC PC C I PI CA EU CC PC C I PI CA

Columba palwnbus . . . . . S - - - - 0.74 - - - - - - Sirepiopelia rurrur . . . . . S - - - 0.84 - - - - - - - - Cuculus canorus . . . . . . A 0.38 0.28 0.31 - - 0.06 - - - - - - Picus vviidis . . . . . . . . A - 0.14 - - - - - 0.09 - - - - E Dendrocopos major . . . . A - - - - - 0.12 - - - - - m

0.42 g Dendrocopos minor . . . . A - - - - - - - 0.09 - - - - > Jynx iorquilla . . . . . . . A - 0.35 - 0.21 - - - - - - - - r' "

- - - - - . . . . . . - - - - ,, Lullula arborea S - 0.05 - 7

Alauda arvensis* . . . . . . S - - - 0.21 - - - 4.96 - - - Anrhus iriviaiis . . . . . . . S - 0.12 0.31 0.84 0.62 - - - - - - - z - Anrhuspraiensis* . . . . . S - - - - - - 21.95 0.09 15.16 - - Moiacilla alba* . . . . . . S - 0.50 - - - - - 2.62 - 5.40 - - MoiaciIla cinerea . . . . . S - - - - - - - 0.09 - - - - Molaciila/7ava* . . . . . . S - 1.21 - 0.21 - - - - - - - innius excubiior . . . . . . S - - - - - - - 0.23 - - - innius collurio* . . . . . . S - 1.35 - 3.58 - - - - - - - Prr~nellamodularis* . . . . M 0.38 0.28 2.06 0.42 6 0.31 0.31 0.23 0.09 0.65 - 0.10 Locusrella naevia . . . . . M - 0.14 - - - - - - - - - - Ceiiia ceiti . . . . . . . . . M - 0.14 - - - - - 0.09 - - - - Cisricola juncidis* . . . . . S - 2.06 - - - - - 0.55 - - - Hippoiais polygloiia . . . . M - 0.35 - 0.21 - - - - - - - - Sylvia communis . . . . . . M - 0.07 - - - - - - - - - Sylvia borin . . . . . . . . A - 0.35 - 0.21 0.21 0.86 - - - - - Sylvia alricapilla* . . . . . M 1.92 0.99 0.72 1.68 3.30 1.60 0.92 0.41 - 0.19 - - Sylvia undaia . . . . . . . M - - - - - - - 0.05 - - - - Ph~~lloscopuscoilybiia* . . M 0.96 0.64 1.65 0.84 0.82 0.43 2.00 0.83 0.19 0.74 - Ph.vlloscopus bonelli . . . A - - - - - 0.25 - - - - - -

R~gulus regulus' . . . . . . A Regulus ignicapillus* . . . . A Muscicapa srriaia . . . . . A Ficedula hypoleuca . . . . . A Saxicola rorquaia* . . . . . S Eriihacus rubecula* . . . . S Turdus merulo* . . . . . . S Turdus iliacus* . . . . . . . S Turdus pliilomelos* . . . . S Turdris viscivorus . . . . . S Aegirhalos caudaius* . . . A Parirs oler* . . . . . . . . A Parus major* . . . . . . . A Parus coeruleus* . . . . . . A Parus crisrarus* . . . . . . A Parus palusrris* . . . . . . A Sitia europaea* . . . . . . A Cerrhia brochydacfyla* . . A Troglodyies rroglodyres* . . M Emberiza calandra* . . . . S Emberiza cia . . . . . . . . S Emberiza ciirinella* . . . . S Emberiza cirlus* . . . . . . S Emheriza schoeniclus* . . . S Fringilla coelebs* . . . . . S Fringilla monr(fiingiI1a . . . S Carduelis carduelis* . . . . S Carduelis spinus* . . . . . A Carduelis chloris* . . . . . S Carduelis cannabina* . . . S Pyrrhula pyrrhula* . . . . M Serinus serinus* . . . . . . S Serinus cirrinella . . . . . . S Loxia curvirrosirn . . . . . A Passer monianus* . . . . . S Passer domesiicu~' . . . . S Siurnus vulgaris* . . . . . S Garrulus glondarius . . . . S Pica pica . . . . . . . . . . S Corvus corone . . . . . . . S