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ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 18: 519–534, 2007© The Neotropical Ornithological Society

AVIFAUNA DEL RÍO MANUPARE Y CRÁTER ITURRALDE, UN BOSQUE AMAZONICO EN EL DEPARTAMENTO DE LA PAZ,

BOLIVIA

Oswaldo Maillard Z.1, John M. Bates2, José G. Tello2,3,4, & Miguel Ángel Aponte1

1Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Universidad Autónoma Gabriel René Moreno, Avenida Irala 565, Casilla postal 2489, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.

E-mail: [email protected] of Biological Sciences, University of Illinois at Chicago, Chicago, Ilinois 60607,

USA.3Department of Zoology, Field Museum of Natural History, Chicago, Ilinois 60605, USA.

Abstract. – Avifauna of Río Manupare and Iturralde Crater, an Amazonian forest in La Paz Depar-tament, Bolivia. – We present a list of the bird species recorded on the Río Manupare and Iturralde Cra-ter area based on surveys conducted in October 1998 and September 2002. Three of the species recorded(Leucopternis kuhli, Chiroxiphia pareola and Heterocercus linteatus) constitute new records for the Department ofLa Paz, and one (H. linteatus) represents a new record for the Department of Beni. Additionally, we sur-veyed a nearby savanna area. We discuss the heterogeneity of diversity and species abundance at local andregional level of the Amazonian forest from this region.

Resumen. – Se presenta una lista de aves registradas en el área del Río Manupare y el Cráter Iturralde, enbase a estudios realizados en Octubre de 1998 y Septiembre de 2002. Tres especies (Leucopternis kuhli, Chi-roxiphia pareola y Heterocercus linteatus) constituyen nuevos registros para el Departamento de La Paz y una deestas especies (H. linteatus) representa un nuevo registro para el Departamento de Beni. Adicionalmente, serealizó una evaluación de una sabana en el área. Se discute también la heterogeneidad de la diversidad yabundancia de especies a una escala local y regional del bosque amazónico de esta región. Aceptado el 10 deJulio de 2007.

Key words: Birds, Río Manupare, Amazonian forest, Iturralde Crater, La Paz, Bolivia.

INTRODUCCION

En Bolivia, los bosques amazónicos ocupanaproximadamente el 25% del total de lasuperficie, extendiéndose desde el norte haciael centro del país, en los Departamentos dePando, La Paz, Beni, Santa Cruz y Cocha-______________4Dirección actual: Department of Ornithology, Ame-rican Museum of Natural History, New York, NY10024, USA.

bamba (Ibisch et al. 2003). Actualmente, estosbosques se encuentran amenazados por ladeforestación, debido principalmente al incre-mento de la explotación maderera y la aper-tura de áreas boscosas para la expansiónganadera y agrícola (Steininger et al. 2001,Stotz et al. 2003).

La avifauna en los bosques amazónicos dela región norte de Bolivia fue inicialmenteconocida por las colectas ocasionales delbotánico Henry H. Rusby en 1886 (Allen

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1889) y las expediciones de Alfonso M. Olallaen 1937 y 1938 (Gyldenstolpe 1941, 1945).Por su parte, Pearson (1975a, 1975b, 1980)publicó una serie de estudios describiendo laecología, migración y ampliación del rango dedistribución de varias especies, en base aobservaciones realizadas en el área de TumiChucua (Dpto. Beni) y otros sitios de la Ama-zonía. Posteriormente, los inventarios realiza-dos por Parker & Remsen (1987), Parker &Bailey (1991), Rocha (1992), y Parker et al.(1994), contribuyeron enormemente al cono-cimiento de la diversidad ornitológica regio-nal. De la misma manera, las investigacionesrealizadas en los últimos años (Martínez 2000,Schulenberg et al. 2000, Montambault 2002,

Miserendino et al., 2003, O’Shea et al 2003,Stotz et al. 2003, Tobias & Seddon 2007)reportan nuevos registros departamentales yalgunos nuevos registros para el país (e.g.,Myrmotherula iheringi, Conopias parva), lo cualrefleja que esta región todavía no ha sido sufi-cientemente explorada y que existen grandesvacíos de información sobre la distribuciónde las aves.

En el presente trabajo se exponen losresultados de una evaluación ornitológica rea-lizada en el norte de la Amazonía boliviana,reportándose nuevos registros departamenta-les. Además, se presenta información adicio-nal que sugiere evidencia de la heterogeneidaden la diversidad y abundancia de especies a

FIG. 1. Mosaico de vegetación de la zona de estudio, basado en la imagen satelital Landsat TM, donde elgris oscuro representa las áreas boscosas que se interdigitan con complejos de sabanas, representados entonalidades mas claras. La línea punteada blanca, define la trayectoria de la senda donde se realizaron losmuestreos. Puntos de muestreo mencionados en el texto: 1) Río Nuanu, 2) borde del cráter, 3) sabana, 4)áreas anegadas, 5) centro del cráter.

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una escala local y regional en el bosque ama-zónico de esta región.

ÁREA DE ESTUDIO Y MÉTODOS

El trabajo de campo consistió en dos inventa-rios de dos semanas (15–27 de Octubre de1998, 12–28 de Septiembre de 2002) en variossitios a lo largo del Río Manupare (Fig. 1), untributario de aguas blancas de curso lento delRío Madre de Dios. Estos inventarios se lleva-ron a cabo como parte de dos expedicionesfinanciadas por la National Aeronautics andSpace Administration (NASA), con el propó-sito de estudiar el Cráter Iturralde, una estruc-tura de forma casi circular de aproxima-damente 8 km de diámetro y c. 20 m de pro-fundidad, producida aparentemente por elimpacto de un meteorito o cometa entre 11 a30 mil años atrás (Campbell et al. 1989). Enestas expediciones participaron personal delMuseo de Historia Natural Noel KempffMercado (MNKM, Santa Cruz de la Sierra) ydel Field Museum of Natural History(FMNH, Chicago).

El área de estudio se encuentra ubicada enla Tierra Comunitaria de Origen Araona,norte de la Provincia Abel Iturralde, Departa-mento de La Paz, Bolivia (Fig.1). Los Araonasson un grupo indígena perteneciente a lafamilia lingüística Tacana (Schuller 1922). Suprincipal núcleo de asentamiento y congrega-ción, Puerto Araona, se sitúa en el margen surdel Río Manupare (Fig. 1). El acceso a laregión es limitado a incursiones en avioneta ohelicóptero hasta Pto. Araona y, en época deaguas altas (Noviembre–Junio), es posiblenavegar entre 3 a 5 días en bote, desde el RíoSena hasta el Río Manupare.

La vegetación del área está compuesta porun mosaico complejo de bosques que se inter-digitan con complejos de sabanas (Fig 1).Estructuralmente, los bosques altos se carac-terizan por presentar un dosel denso de unos30 m, con presencia de árboles emergentes

dispersos de castaña (Bertholletia excelsa,Lecythidaceae) que sobresalen hasta los 40–45m. Entre las especies arbóreas mas comunestenemos a la siringa (Hevea brasiliensis, Euphor-biaceae), mapajo (Ceiba pentandra, Bombaca-ceae), bibosi (Ficus spp., Moraceae), toco(Enterolobium schonburgkii, Fabaceae) y paquió(Hymenaea courbaril, Fabaceae). Los bosquesaltos parecen estar restringidos a parchespequeños cerca del Río Manupare, siendoirregular la cobertura de dosel fuera de estosparches, formando a menudo un bosque bajocon alturas de hasta 20 m. En este bosquebajo desaparecen la castaña y las otras espe-cies mencionadas anteriormente, siendo mascomunes Capirona decorticans (Rubiaceae) yXylopia sp. (Annonaceae). En tanto que, man-chones extensos de patujú gigante (Phenakos-permum guianense, Musaceae) se distribuyen enciertos sectores, especialmente en el borde delcráter. Información sobre la diversidad deespecies vegetales y cambios de estructuradurante la sucesión secundaria, en el área delRío Manupare, es proporcionada por Peña–Claros (2003).

En el área del cráter, se desarrolla un bos-que de sartenejal que presenta un estratoarbóreo semiabierto que llega a medir entre 5a 10 m de alto, aunque algunos árboles pue-den alcanzar los 16 m. La vegetación se desa-rrolla en terrazas en forma de montículos,separados por canales (0.5–1 m de ancho) quese inundan estacionalmente con el agua de llu-via. La cobertura del suelo es dominada prin-cipalmente por helechos higrófilos. Entre lasespecies arbóreas más comunes del bosque desartenejal, tenemos Psidium guianense (Myrta-ceae), Oenocapus bataua (Arecaceae), Guatteriaaff. alutacea (Annonaceae) y Tapirira sp.(Anacardiaceae). Esta vegetación se conectacon complejos de sabanas dominadas por pas-tos (Poaceae) y juncales (Cyperaceae), las cua-les se intercalan con islas de bosques, siendomuy comunes la palmera real (Mauritiaflexuosa) y el buriticillo (Mauritiella armata).

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Algunas de estas áreas se inundan estacional-mente. Otras especies registradas en la sabanason Curatella americana (Dilleniaceae), Tabebuiaaurea (Bignoniaceae), Coccoloba sp. (Polygona-ceae) y Byrsonima cf. chrysophylla (Malpighia-ceae).

Entre el 15 y 27 de Octubre de 1998,J.M.B., J.G.T., O.M.Z. y Samuel Sangüeza, rea-lizaron un inventario ornitológico que coinci-dió con el inicio de la estación lluviosa en lazona. Los muestreos se realizaron a lo largodel margen del Río Manupare, desde PuertoAraona (c. 12°28’S, 68°26’ W) hasta el centrode acopio castañero Puerto Palmasola(12°31’19’’S, 67°46’14”W), donde se mues-treó un área aproximada de 4 km de senda enel bosque alto y bosque bajo, desde el 18 al 24de Octubre. Así mismo, entre el 25 y 26 deOctubre, se llevó a cabo una evaluaciónrápida de un sitio en las orillas del Río Nuanu(12°33’S, 67°43’W, 194 m), ubicado a 5 km alsureste de Palmasola (y a unos pocos kilóme-tros del borde del cráter), desde donde semuestreó intensamente 2-3 km de senda delbosque bajo y, brevemente, el bosque de sar-tenejal y la sabana del cráter. En 2002 (12-28de Septiembre), O.M.Z. y M.A.A. efectuaronun estudio complementario de la avifauna, enel final de la época seca. Entre el 12 y 24 deSeptiembre, se efectuó un inventario en losbosques alto, bajo y sartenejal, en 8 km desenda que conducía desde el Río Nuanu hastael borde del cráter. Posteriormente, entre el25 al 28 de Septiembre, se inspeccionó unárea de c. 2 km2 de la sabana del cráter(12°35’S, 67°41’W).

El trabajo de campo en ambos años con-sistió en el uso de redes de neblina, grabacio-nes y registros visuales y auditivos. No seutilizaron métodos estandarizados para eva-luar la avifauna. Adicionalmente se utilizaronescopetas para colectar especimenes. Lasredes se instalaron en cada hábitat previa-mente identificado, mismas que no fueroncambiadas de ubicación/posición y se abrie-

ron diariamente. En 1998 se utilizaron 40redes (12 m/36 mm, cubriendo una longitudtotal de c. 480 m) que estuvieron abiertasdurante de 10 días, totalizando 1493 h–redmientras que, en el 2002, se usaron 5 o 6redes (12 m/36 mm, 70–100 m de intervalo)que estuvieron abiertas durante 8 días,haciendo un total de 426 horas–red. Especiesque no fueron colectadas, grabadas o fotogra-fiadas, fueron identificadas principalmentepor J.M.B. y J.G.T. en 1998 y, en 2002, porO.M.Z., quienes tuvieron experiencias decampo anteriores en estos tipos de bosques.Los especimenes colectados, así como lamayoría de los contenidos estomacales pre-servados en ambos años, se encuentran depo-sitados en las colecciones ornitológicas delFMNH y el MNKM. Muestras de tejidos con-gelados de los especimenes colectados en1998 se encuentran depositados en la colec-ción de tejidos de la División de Aves delFMNH. Las grabaciones y fotografías dealgunas especies se encuentran depositadas enambos museos. La secuencia del orden taxo-nómico y sistemático, de la lista de familias yespecies expuestas en el Apéndice 1, estábasada en la clasificación propuesta por Rem-sen et al. (2006). Los nombres Araonas desig-nados para cada especie (ver Apéndice 1)fueron obtenidos en base a entrevistas realiza-das a 8 indígenas (6 hombres y 2 mujeres) quecomprendían entre los 20 y 50 años de edad,los cuales identificaron las aves con ayuda deespecímenes, grabaciones y láminas de guíasde campo.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Un total de 226 especies fueron registradas enel área del Río Manupare y el Cráter Iturralde(Apéndice 1). En 1998 se capturaron 101individuos de un total de 37 especies con unesfuerzo de captura de 68 individuos/1000 h–red, mientras que, en el 2002, obtuvimos 48individuos de un total de 18 especies con un

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esfuerzo de captura de 114 individuos/1000horas–red. Debido al menor número de redesutilizadas en el 2002, las tasas de capturareportadas en el Apéndice 1 fueron calculadassolo utilizando los datos de 1998.

Aunque comparaciones realizadas exclusi-vamente en base a datos obtenidos usandoredes de neblina pueden dar conclusionesequivocadas (Remsen & Good 1996), cree-mos que es interesante hacer algunas compa-raciones entre nuestros datos y otrosprovenientes de otras localidades en la forestaamazónica. Las densidades relativas de lasespecies capturadas en las redes tuvieron valo-res parecidos a las registradas para taxonessimilares en otros bosques Neotropicales(Blake et al. 1990, Sotuffer & Bierregaard1995, Karr et al. 1996); sin embargo la diversi-dad de especies capturadas fue mucho másreducida.

En el sotobosque, las bandadas mixtasfueron escasamente registradas, las cualesparecieron ser lideradas por Myrmotherulaaxillaris. Sin embargo, algunas especies queencabezan bandadas de sotobosque en granparte de la Amazonía (e.g., Thamnomanes spp.)estuvieron ausentes en el área de estudio. Porotro lado, los frugívoros fueron raros o noto-riamente imperceptibles. Los saltarines (Pipri-dae) que están entre las especies delsotobosque más comúnmente capturadas conredes de neblina en la mayoría de las localida-des amazónicas (Bierregaard 1990, Terborghet al. 1990, Thiollay 1994, Henriques et al.2003) fueron raramente capturados en 1998, yrepresentados por un total de 14 individuosde cuatro especies, por lo que la densidad totalde saltarines registrada fue baja (solo Machae-ropterus pyrocephalus fue comúnmente regis-trado auditivamente). En el 2002, solo secapturó un individuo de Heterocercus linteatus enbosque bajo, aunque otras especies de pípri-dos (Pipra rubrocapilla, Manacus manacus) fueronobservadas formando leks en bosques desartenejal, donde la diversidad y abundancia

de otras especies fue baja. Datos similaressobre baja diversidad en bosques de sartenejalfueron obtenidos por Stotz et al. (2003) en laReserva Nacional Federico Román; por elcontrario, en Miserendino (2003) se postulaque este tipo de hábitat alberga una alta diver-sidad de aves (~200 spp.) en la ReservaNacional de Vida Silvestre (RNVS) Manuripi(una extensa área protegida ubicada enDpto. Pando, al norte de nuestra zona de estu-dio).

En el dosel, la riqueza de especies parece-ría ser más baja en comparación a otras locali-dades amazónicas de Bolivia (e.g., Bates &Parker 1998, Schulenberg et al. 2000, Mon-tambault 2002). Pocas bandadas de especiesmixtas fueron registradas diariamente, entanto que algunas especies que lideran estasbandadas, como Lanio versicolor y Vireolaniusleucotis, estuvieron también ausentes. Sorpren-dentemente, Tangara chilensis, especie amplia-mente distribuida en la Amazonía, no fueobservada en ninguno de los dos años. Entanto que, la especie Lipaugus vociferans fueregistrada en solo una oportunidad en 1998,en una senda a 1 km de Pto. Palmasola. En 12h de viaje en el Río Manupare y en 5 km desenda que separan el campamento principalsobre el Río Manupare del campamento en elRío Nuanu, no registramos ningún individuode L. vociferans.

La avifauna de la sabana resultó ser menosdiversa, en relación a otras localidades dondese establecen extensiones considerables debosque amazónico con sabanas (e.g., Mon-tambault 2002). Esto se debe presumible-mente a que la sabana evaluada se encontrabasemiaislada de otra de mayor extensión ubi-cada hacia el sur, la cual se conecta a las Pam-pas del Heath. Algunas especies comoAmmodramus humeralis y Volatinia jacarina (unmacho colectado el 26 de Septiembre de 2002,MNKM 5000) fueron registradas en una solaoportunidad. Por otro lado, 10 especies entreloros y guacamayos (Aratinga aurea, Pyrrhura

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picta, Pionopsitta barrabandi, Pionus menstruus,Amazona ochrocephala, Ara ararauna, A. chlo-ropterus, A. severus, Orthopsittaca manilata, Diop-sittaca nobilis) fueron observadas en 2002 encantidades considerables asociadas a la vege-tación arbustiva y palmares de Mauritiaflexuosa–Mauritiella armata (Arecaceae).

Se registraron 23 especies de la lista demigrantes australes de Stotz et al. (1996), queincluye Phalacrocorax brasilianus, Butorides striata,Bubulcus ibis, Mycteria americana, Cathartesaura, Elanoides forficatus, Ictinia plumbea, Pata-gioenas cayennensis, Nyctibius griseus, Podagernacunda, Caprimulgus rufus, Megaceryle torquata(MNKM 5002, un macho colectado 22 deSeptiembre de 2002), Pyrocephalus rubinus,Myiodynastes maculatus, Tyrannus melancholicus(MNKM 4992, una hembra en condiciónreproductiva colectada el 26 de Septiembre de2002), Vireo olivaceus, Progne tapera, Prognechalybea, Stelgidopteryx ruficollis (MNKM 4041,una hembra colectada el 22 de Septiembre de2002), Troglodytes aedon, Thraupis sayaca, Hemi-thaupis guira (MNKM 4063, una hembra colec-tada el 22 de Septiembre de 2002), y Volatiniajacarina.

Cabe destacar que la época del año en quese llevaron a cabo las evaluaciones corres-ponde a la época reproductiva de la mayoríade las aves en esta parte de la Amazonía (Ter-borgh et al. 1990), por lo que la mayoría debe-rían haber sido fáciles de detectar. Por todoesto, se cree que en general esta región puedeser menos diversa que la de otras partes delsuroeste amazónico, particularmente áreashacia el oeste. Por ejemplo, a 110-120 km alnoreste de Manupare, en el Área de Inmovili-zación Madre de Dios (Dpto. Pando), O’Sheaet al. (2003) registraron un total de 241 espe-cies, de las cuales 119 (49%) no fueron regis-tradas en nuestros sitios de estudio. Por otrolado, compartimos 152 (48%) especies de las319 reportadas por Schulenberg et al. (2000)en un inventario realizado en el Río Tahua-manu (180-190 km al noroeste, Dpto Pando).

De la misma manera, Stotz et al. (2003) repor-taron 412 especies desde la Reserva FedericoRomán (380-400 km al noreste, Dpto. Pando),de las cuales solo compartimos 185 (45%).Sin embargo, una diversidad menor de espe-cies en un área más extensa ha sido reportadapor Martínez (2000) en el área de los ríosMadre de Dios, Manuripi y Orthon (Dpto.Pando), donde se registraron 151 especies, delas cuales 75 (50%) fueron encontradas ennuestra área de estudio. Esto no significa queel resto de las especies no se encuentran en elárea de Manupare, sino que simplemente nofueron detectadas.

Aún es preliminar poder argumentar cla-ramente acerca de la heterogeneidad y dife-rencias en la abundancia regional, debidojustamente a los pocos estudios realizados enel área de la Amazonia boliviana. Es probableque estas diferencias sean resultado del arte-facto del esfuerzo, del tiempo de muestreo, delas diferencias en la estructura de la vegeta-ción muestreada, así como también de lascondiciones climáticas, aunque no se descar-tan otras posibilidades. Por otro lado, O’sheaet al. (2003) encontraron que la avifaunaresultó incompleta para lo esperado en elsuroeste de la Amazonia. De la mismamanera, Stotz et al. (2003) encontraron dife-rencias notables en la composición de espe-cies entre sitios de muestreos no muydistantes uno de otros (25-55 km).

REGISTROS SIGNIFICATIVOS

Leucopternis kuhli. Una hembra adulta(MNKM 1456) fue capturada el 27 de Octu-bre de 1998 en una red ubicada en el bosquealto de Pto. Palmasola. Como es una especiede dosel, es probable que este individuo hayadescendido al sotobosque, atraído por los lla-mados de dos Xiphorhynchus spixii que seencontraban atrapados en la red. El espéci-men presentaba una osificación craneal com-pleta, masa corporal de 415 g, no grasa y sin

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indicio alguno de muda en el cuerpo. El ova-rio granular medía 25 x 8 mm y presentabaóvulos muy pequeños. En el contenido esto-macal se encontraron algunos restos de avespequeñas. Los únicos registros de L. kuhlipara Bolivia provienen de observaciones enlos Departamentos de Beni [27 km E de Ribe-ralta (Tobias & Seddon 2007)], Pando [caminoa Mucden (Parker & Remsen 1987), Reservade Vida Silvestre Tahuamanu (Schulenberg etal. 2000), entre el camino de Puerto GonzaloMoreno y Candelaria (5 de Enero de 2007,Maillard in litt. 2007), Los Indios (Tobias &Seddon 2007)], y Santa Cruz [tres localidadesen el Parque Nacional Noel Kempff Mercado(Bates & Parker 1998)], por lo que esta colectarepresenta el primer espécimen para el país yel primer registro para el Departamento de LaPaz.

Harpia harpyja. El 13 de Septiembre de 2002,O.M.Z. observó las plumas de esta especie enPto. Palmasola, las cuales pertenecían a unindividuo que fué cazado por un indígenaAraona para su consumo. Posteriormente lasplumas fueron utilizadas para la elaboraciónde flechas. No se registraron otros individuosen el área de estudio.

Xenops milleri. Un macho adulto (MNKM1582, 12 g, testículos 3 x 5 mm, no grasa, nomuda) fue colectado y grabado por J.G.T. el26 de Octubre de 1998 en bosque de doselbajo (cerca de 20 m) en el Río Nuanu. Esteindividuo se encontraba junto a una pequeñabandada mixta compuesta por Myrmotherulasclateri, M. menetriesii, Thamnophilus amazonicus,Myiopagis gaimardii, y Galbula cyanescens. Estaespecie era conocida en Bolivia solo por regis-tros visuales provenientes de los Departamen-tos de La Paz (Parker & Bailey 1991,Montambault 2002) y Pando (O’Shea et al.2003, Stotz et al. 2003, Tobias & Seddon2007), por lo que este espécimen representa elprimero colectado en Bolivia.

Chiroxiphia pareola. Un individuo macho fueobservado el 16 de Septiembre de 2002 porO.M.Z. en un bosque de sartenejal, ubicadoen el área del cráter a 3,8 km SE del RíoNuanu. Otros individuos no fueron percibi-dos en el área. Anteriores registros en el paísprovienen del camino a Mucden (Parker &Remsen 1987), PN Noel Kempff Mercado(Bates & Parker 1998), RN Federico Román(Stotz et al. 2003) y la Reserva de Vida Silves-tre Tahuamanu (Schulenberg et al. 2000), porlo que este registro representa el primero parael Departamento de La Paz.

Heterocercus linteatus. Una hembra (MNKM1506, 24,2 g, ovario 6 x 4 mm) fue capturadael 23 de Octubre de 1998 en una red ubicadaen bosque ribereño inundable cerca al RíoManupare. Un macho (MNKM 5001, 20 g,testículos 6 x 5 mm) fue colectado en red, el22 de Septiembre de 2002 en un claro de bos-que de dosel bajo (cerca de 12 m), en la orilladel Río Nuanu. Adicionalmente, J.G.T. colectóun macho (FMNH 391202, 24,2 g, testículos6,5 x 3,5 mm) el 4 de Noviembre de 1998, enun árbol de manga (Mangifera indica) localizadoen borde de bosque, en la Hacienda LosAngeles, Dpto. Beni (Río Florida, c. 13 km Ede Riberalta, en el camino a Guayaramerín).Esta especie fue registrada por primera vez enBolivia en 1989, en el PN Noel Kempff Mer-cado (Bates et al. 1989). H. linteatus es tambiénconocida por registros visuales realizados enlas Pampas del Heath, en Perú (Parker et al.1994, Montambault 2002). El presentereporte llena un vacío en la distribución deesta especie en el norte de Bolivia, proporcio-nando así, los primeros registros para losDepartamentos de La Paz y Beni.

La información proveniente de las góna-das de los tres especimenes sugiere que laépoca de nidificación de esta especie en estaregión de la Amazonia se inicia a principios ofines de Noviembre. El ovario relativamenteagrandado de la hembra indica que se encon-

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traba en condición reproductiva. Por otrolado, los machos presentaban los testículosrelativamente agrandados.

CONCLUSIONES

Cualquier observador experimentado que haviajado a través de la Amazonía probable-mente ha encontrado que los patrones dediversidad de aves cambian rápidamente enáreas relativamente pequeñas. En muchoscasos esto está asociado con cambios localesdel hábitat, un patrón que está bien documen-tado (e.g., Terborgh et al. 1990). Menos docu-mentados son los cambios que ocurren a lolargo de escalas regionales. Se sugiere que ladiversidad de la avifauna a lo largo del RíoManupare y en el Cráter Iturralde es más baja,en comparación con bosques a solo a unospocos cientos de kilómetros al oeste. Aunqueestos hallazgos no son particularmente sor-prendentes, tienen importantes implicacionesen los planes de conservación futuros. Losdatos reportados en este estudio coincidencon los obtenidos por otros investigadores, enel sentido de que la diversidad en la RNVSManuripi no está uniformemente distribuida,con las áreas más altas de diversidad registra-das en la parte occidental de la reserva. Aun-que estamos conscientes que la cuantificaciónde la diversidad de aves no es el único criteriopara delimitar y proteger un área determinada,es uno de los factores principales que sedeben considerar. Es importante que losagentes gubernamentales responsables deltema tomen conciencia de que pueden existirdiferencias en diversidad en RNVS Manupiri,y esto puede servir como indicador para esta-blecer prioridades de conservación local.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos extender un especial agradeci-miento a Peter Wasilewski, Compton Tucker yTimothy Killeen, por la organización de la

expedición, a la NASA/Goddard Space FlightCenter por el financiamiento de las dos expe-diciones, a los fondos Ellen Thorne Smith yMarshall Field del FMNH, por contribuir conparte del financiamiento de una de las expedi-ciones. Queremos agradecer a D. López, M.E. Montaño, L. F. Rivero, N. Rodríguez, C.Sellars, T. M. Siles, M. Suárez y R. A. Vespa,por el apoyo logístico. También a W. Aliaga, J.Cardona, J. C. Catari, V. Fuentes, M. Garvizu,C. Jordán, H. Saavedra, L. Sánchez, S. San-güeza, G. Soto y A. Valdivia, por su valiosaayuda en la fase de campo. Susan Davis, J. V.Remsen, Isabel Caballero y dos revisores anó-nimos, realizaron importantes comentarios ysugerencias al manuscrito. C. Emkow revisóla gramática Araona de la lista de especies. LaConfederación de los Pueblos Indígenas deBolivia, Central Indígena de la Región Ama-zónica de Bolivia, Consejo Indígena del Pue-blo Tacana, Pueblo Araona y la DirecciónGeneral de Biodiversidad, dieron los permi-sos correspondientes de ingreso al área y decolecta. Los Diablos Rojos de la Fuerza AéreaBoliviana ayudaron en el transporte aéreo enel 2002.

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528

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APENDICE 1. Lista de la avifauna registrada en el área del Río Manupare y el Cráter Iturralde y susnombres Araonas en inventários realizados en 1998 y 2002. Documentación: e, espécimen colectado; x,otro tipo de registro. Hábitat: 1, bosque alto; 2, bosque bajo; 3, bosque de sartenejal; 4, borde de bosque; 5,sabana; 6, río; 7, márgenes de ríos; 8, espacio aereo.

Familias/Especies Nombre Araona 1998 2002 Hábitat Tasa de capturasc

TINAMIDAETinamus taoTinamus majorCrypturellus cinereusCrypturellus souiCrypturellus undulatusa

Crypturellus parvirostrisANHIMIDAE

Anhima cornutaa

ANATIDAECairina moschata

CRACIDAEOrtalis guttataa

Penelope jacquacua

Pipile cumanensisMitu tuberosum

ODONTOPHORIDAEOdontophorus stellatus

JonotoMapaisaJimboni

JililiJopoizaMauli

Asta

Joje

HuazacaTedosalaTedobai

Mapi

Huabolo

xxxxex

x

exx

x

x

xx

e

x

ee

21

1,21,2,41,25

4,5

7

31,222

2

529


APENDICE 1. Continuación.


PHALACROCORACIDAEPhalacrocorax brasilianus

ARDEIDAETigrisoma lineatumCochlearius cochleariusButorides striataBubulcus ibisArdea cocoiArdea albaPilherodius pileatus

THRESKIORNITHIDAEMesembrinibis cayennensisTheristicus caudatus

CICONIDAEMycteria americana

CATHARTIDAECathartes auraCathartes melambrotusCoragyps atratusSarcoramphus papa

ACCIPITRIDAEElanoides forficatusIctinia plumbeaGeranospiza caerulescensLeucopternis kuhliaButeo magnirostrisHarpia harpyjaSpizaetus ornatus

FALCONIDAEHerpetotheres cachinnansMicrastur ruficollisFalco rufigularis

RALLIDAEAramides cajanea

HELIORNITHIDAEHeliornis fulica

EURYPYGIDAEEurypyga helias

JACANIDAEJacana jacana

CHARADRIIDAEVanellus cayanus

SCOLOPACIDAEBartramia longicaudaTringa solitariaActitis macularia

Lalalala

BabasataCuecue

EnakwadidiKwadidi

LaoBabasataBonipaja

PolopoloHuiñaui

Jamati

ShoataiShoataiShoataiShoatai

TahuataTahuataTahuataTahuataTahuataTahuataTahuata

TahuataTahuataTahuata

Tao

Enapopo

Toitoi

CuabibiCuabibiCuabibi

x

xxxxx

x

xxxx

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x

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x

x

x

x

xxx

x

xxx

xxx

x

x

xxx

xx

xxx

x

x

x

x

x

x

6,7

6,727777

5,7

5,75

5

82

1,2,5,72

1,2,82,4118?2

4,52

2,4

1,7

7

7

5

5,7

4,55,77

530

MAILLARD ET AL.



COLUMBIDAEColumbina talpacotiColumbina picuiPatagioenas cayennensisPatagioenas plumbeaPatagioenas subvinaceaLeptotila rufaxillaGeotrygon montanaa,b

PSITTACIDAEAra araraunaAra macaoAra chloropterusAra severusOrthopsittaca manilataDiopsittaca nobilisAratinga leucophthalmaAratinga aureaaPyrrhura pictaBrotogeris cyanopteraPionites leucogastera

Pionopsitta barrabandiPionus menstruusa

Amazona ochrocephalaa

CUCULIDAEPiaya cayanaPiaya minutaCrotophaga majorCrotophaga ani

STRIGIDAEMegascops watsoniiLophostrix cristataPulsatrix perspicillata

NYCTIBIDAENyctibius grandisNyctibius aethereusNyctibius griseus

CAPRIMULGIDAEPodager nacundaNyctidromus albicollisNyctiphrynus ocellatusCaprimulgus rufusCaprimulgus sericocaudatus

APODIDAEChaetura cinereiventrisChaetura egregia

BisisiJodojo

EatsihuaiEatsihuaiEatsihuaiHuaisaleCuamezo

JahuaJasiJaja

BaiporaOnacuaCuetsaJazeze

BaiporaTsaritsari

PitsocuiToi

Jirijiri

BicueBicueBoiñaBoiña

PopoMapepe

Deapopo

JohaiZao

Polala

PosaiPosaiPosaiPosaiPosai

MaiñoloMaiñolo

xxxxxxe

xxxxxxxxxxexxx

xxxx

xxx

xx

xxxxx

xx

xx

xe

xxxxxxxexxexee

xxxx

x

x

x

x

xxx

4,54,54,52

1,21,2,41,2

1,2,51,22,5

1,2,51,52,515

1,512

2,52,51,5

1,247

4,5,7

1,222

222

54,52

2,44

88

531




Chaetura brachyuraTachornis squamata

TROCHILIDAEPhaethornis rubera

Phaethornis malarisa

Thalurania furcataa,b

Hylocharis cyanusa

TROGONIDAETrogon viridisTrogon melanurus

ALCEDINIDAEMegaceryle torquataa

Chloroceryle amazonaChloroceryle americanaChloroceryle indaa

Chloroceryle aeneaa

MOMOTIDAEMomotus momotaa,b

GALBULIDAEGalbula cyanescensb

Galbula deaa

BUCCONIDAENotharchus macrorhynchosMalacoptila semicinctaa,b

Monasa nigrifronsMonasa morphoeusb

Chelidoptera tenebrosaCAPITONIDAE

Capito auratusa

RAMPHASTIDAERhampastos tocoRamphastos tucanusRamphastos vitellinusa

Selenidera reinwardtiiPteroglossus inscriptusPteroglossus beauharnaesiia

PICIDAEPicumnus aurifronsMelanerpes cruentatusPiculus chrysochlorosCeleus grammicusCeleus elegansa

Campephilus rubricollisa

FURNARIIDAESynallaxis rutilansa

Ancistrops strigilatusa,b

MaiñoloMaiñolo

CuadidiCuadidiCuadidiCuadidi

JasicuaocuaoCuaocuao

TsotsoTsotsoTsotsoTsotsoTsotso

Baubaua

MezicuebeleleMezicueebelele

CueobiMaosi

MareboTsemoiBonilimi

Bonilimi

EatsitsokwePitsokweTsokwe

PitsaLia

Pitsatse

PohuacaPohuacaPohuacaPohuacaPohuacaCuecijo

BonilimiBonilimi

xx

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xx

xxxxx

e

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e

xexxe

xxxee

ee

x

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xx

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x

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xx

xxx

x

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85

41,21,21

1,21,2

77777

1,2

2,72,7

2212

4,7

2

41,2

1,2,7222

34

1,21

1,21,2

1,2,31,2

2.0

4.0

532

MAILLARD ET AL.



Automolus ochrolaemusa,b

Xenops milleriaXenops minutusa,b

Dendrocincla fuliginosaa,b

Dendrocincla merulaa,b

Sittasomus griseicapillusa,b

Glyphorynchus spirurusa,b

Dendrexetastes rufigulaXiphocolaptes promeropirhynchusXiphorhynchus spixiia,b

Xiphorhynchus guttatusa

THAMNOPHILIDAECymbilaimus lineatusThamnophilus schistaceusTaraba majorThamnophilus aethiopsa,b

Thamnophilus amazonicusb

Myrmotherula sclateriMyrmotherula axillarisa,b

Myrmotherula longipennisb

Myrmotherula menetriesiia,b

Dichrozona cinctaa

Cercomacra cinerascensMyrmoborus leucophrysMyrmoborus myotherinusa

Hypocnemis cantatora,b

Hypocnemoides maculicaudaSclateria naeviaMyrmeciza hemimelaenaa,b

Gymnopithys salvinia,b

Hylophylax poecilinotusa,b

FORMICARIIDAEFormicarius colmab

TYRANNIDAEMyiopagis gaimardiiMyiopagis viridicataa

Elaenia parvirostrisa

Mionectes oleagineusa,b

Leptopogon amaurocephalusa,b

Myiornis ecaudatusHemitriccus griseipectusb

Hemitriccus striaticollisTolmomyias poliocephalusOnychorhynchus coronatusa,b

Pyrocephalus rubinus

BonilimiBonilimiBonilimi

HuatsihuapaHuatsihuapaHuatsihuapaHuatsihuapaHuatsihuapaHuatsihuapaHuatsihuapaHuatsihuapa

BonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimi

Bonilimi

BonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimi

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1,22

1,21,22

1,2,41,2222

1,2

22

1,2,3,4221

1,2,31

1,22

1,2,31

1,2,31,2,3

11,7

1,2,32

1,2

2,3

1,21,25

1,21,24112

1,24, 5

2.03.44.0

2.0

3.4

4.02.0

1.3

2.7

3.4

5.44.0

533




Ochthornis littoralisMyiodynastes maculatusEmpidonomus variusEmpidonomus aurantioatrocristatusTyrannus melancholicusa

Tyrannus savanaTyrannus tyrannusRhytipterna simplexa

Myiarchus tyrannulusRamphotrigon ruficaudaa,b

Attila bolivianusAttila spadiceus

COTINGIDAELipaugus vociferansGymnoderus foetidusa

Querula purpurataa

PIPRIDAETyranneutes stolzmanniaMachaeropterus pyrocephalusa,b

Manacus manacusa

Chiroxiphia pareolaHeterocercus linteatusa,b

Pipra fasciicaudaa,b

Pipra rubrocapillaa,b

INCERTAE SEDISTityra semifasciataa

Schiffornis majorSchiffornis turdinaa,b

Laniocera hypopyrrhab

Iodopleura isabellaePachyramphus polychopterusPachyramphus minorb

Piprites chlorisVIREONIDAE

Vireo olivaceusHylophilus semicinereusHylophilus hypoxanthus

HIRUNDINIDAEProgne taperaProgne chalybeaAtticora fasciataStelgidopteryx ruficollisa

Riparia ripariaTROGLODYTIDAE

Microcerculus marginatusTroglodytes aedon

BonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimi

BonilimiIcuaba

Sehuena

BonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimi

BonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimi


MaiñoloMaiñoloMaiñoloMaiñoloMaiñolo

BonilimiBonilimi

xxxx

xxexexx

xxe

ee

eee

exeex

ex

xxx

xxxxx

xx

x

exx

ex

e

xexe

e

x

x

xx

x

e

x

71,21,21,28

5,72,51,2

1,2,421

1,2

1,21,21

21,233

1,2,71,2

1,2,3

1,21

1,21,25,7722

1,21,21,2

88

6,75,6,75,6,7

24

2.0

2.7

2.72.0

2.0

534

MAILLARD ET AL.



Thryothorus genibarbisTURDIDAE

Turdus amaurochalinusTurdus hauxwelli

THRAUPIDAETachyphonus cristatusRamphocelus carboThraupis sayacaThraupis palmarumTangara mexicanaTangara veliaa,b

Tersina viridisDacnis cayanaHemithaupis guiraa

Hemithraupis flavicollisHabia rubica

EMBERIZIDAEAmmodramus humeralisVolatinia jacarinaa

Paroaria gularisa

CARDINALIDAESaltator maximus

PARULIDAEPhaeothlypis fulvicauda

ICTERIDAEPsarocolius angustifronsPsarocolius bifasciatusCacicus celaa,b

Molothrus oryzivorusFRINGILLIDAE

Euphonia chlorotica

Bonilimi

BonilimiBonilimi

BonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimiBonilimi


Bonilimi

Bonilimi

PecuruSehuena

Siopa

Bonilimi

x

xxxxxexx

xx

x

e

x

x

xxex

x

xx

xxx

e

e

x

e

xxex

x

1,2

53

24

1,44

1,21,24,71,21,21,21,2

557

1,2,4

2,7

1,21,22

2,4,5

4,5

aEspécimen (es) depositados en el MNKMbEspécimen (es) depositados en el FMNH cTasa de capturas en 1998, en función a 1000 h-red.

avifauna del rÍo manupare y crÁter iturralde, un … (18) 519-534.pdf · sena hasta el río...

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