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Antelo, Claudia M.; Nora L. Marigliano; Zulma J. Brandán; Celina I. Navarro Instituto de Vertebrados, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán. [email protected] Recibido: 22/10/12 – Aceptado: 15/05/13 Avifauna asociada a sectores de bosques ribereños con modificaciones antropogénicas (Tucumán, Argentina): II. Ensambles presentes en estación seca y su relación con elementos estructurales del hábitat Resumen — Las márgenes del río Salí son empleadas para recreación y turismo, mod- ificando la estructura y composición florística de los bosques riparios, a lo que las aves re- sponden con cambios en sus ensambles. El objetivo de este estudio fue describir la estruc- tura y composición de la avifauna presente en estación seca (otoño e invierno) y analizar su relación con elementos estructurales del hábitat. Se seleccionaron 4 campings donde se muestreó la vegetación, con la técnica de línea de intersección con puntos equidistantes a lo largo de un lineante y las aves con el método de puntos de radio fijo. La avifauna presente mostró alta semejanza entre los sitios, compartiendo más de la mitad de las familias y espe- cies. Los valores de diversidad fueron semejantes, los de riqueza y número de individuos no. La riqueza de especies de aves no estuvo correlacionada con la riqueza de árboles pre- sentes, pero si con la cobertura vegetal del estrato superior y con el valor de cobertura del camping. Los grupos tróficos dominantes por riqueza y número de individuos fueron in- sectívoros y carnívoros. En el ensamble de aves, se observaron los efectos del cambio del uso del suelo, aunque aún se conservan elementos faunísticos propios de bosques y áreas mejor preservadas. Palabras clave: Avifauna, ensambles, bosques riparios, urbanizaciones. Abstract “Birds associated to sections of riparian forest with anthropogenic modifi- cations (Tucumán, Argentina): II. Assemblages present in the dry season and their relation to structural elements of the habitat”. The use of the banks of the Salí River for leisure and tourism has modified the structural and floral composition of the riparian forest to which birds respond with changes in their assemblages. The purpose was to describe the structure and composition of bird assemblages present during the dry season (autumn and winter) and analyze their relationships to structural elements of the habitat. Four campsites were select- ed where the vegetation was sampled with the linear technique of intersection of equidistant points along a transect, and birds with the fixed-radius point method. The bird fauna showed high similarities among sites, sharing more than half of families and species. Diversity values were similar, whereas richness and number of individuals were not. Bird species richness was not correlated to the richness of existing trees but was correlated to the vegetation cover of the uppermost stratum and with the cover value of each campsite. The dominant trophic groups, considering richness and number of individuals, were insectivorous and carnivorous. Assemblages of birds provide a clear view of the effects of changes in land use, although some faunistic elements were still preserved in forest areas of the sites. Keywords : Bird fauna, assemblages, riparian forest, urbanizations. INTRODUCCIÓN La provincia de Tucumán, la más densa- mente poblada del país, ha experimentado un marcado avance de las zonas antropiza- das sobre las naturales (Bolsi y Pucci, 1997; Vides Almonacid et al., 1998; Brown et al., 2006). Los procesos de urbanización y otros cambios en el uso de la tierra han ocasiona- do la modificación del paisaje y como en muchas regiones éstos constituyen una ame- naza para la biodiversidad (Houghton et Acta zoológica lilloana 57 (1): 42–56, 2013 42

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Antelo, Claudia M.; Nora L. Marigliano; Zulma J. Brandán;Celina I. NavarroInstituto de Vertebrados, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) Tucumá[email protected]

Recibido: 22/10/12 – Aceptado: 15/05/13

Avifauna asociada a sectores de bosques ribereñoscon modificaciones antropogénicas (Tucumán,Argentina): II. Ensambles presentes en estación secay su relación con elementos estructurales del hábitat

Resumen — Las márgenes del río Salí son empleadas para recreación y turismo, mod-ificando la estructura y composición florística de los bosques riparios, a lo que las aves re-sponden con cambios en sus ensambles. El objetivo de este estudio fue describir la estruc-tura y composición de la avifauna presente en estación seca (otoño e invierno) y analizar surelación con elementos estructurales del hábitat. Se seleccionaron 4 campings donde semuestreó la vegetación, con la técnica de línea de intersección con puntos equidistantes a lolargo de un lineante y las aves con el método de puntos de radio fijo. La avifauna presentemostró alta semejanza entre los sitios, compartiendo más de la mitad de las familias y espe-cies. Los valores de diversidad fueron semejantes, los de riqueza y número de individuos no.La riqueza de especies de aves no estuvo correlacionada con la riqueza de árboles pre-sentes, pero si con la cobertura vegetal del estrato superior y con el valor de cobertura delcamping. Los grupos tróficos dominantes por riqueza y número de individuos fueron in-sectívoros y carnívoros. En el ensamble de aves, se observaron los efectos del cambio deluso del suelo, aunque aún se conservan elementos faunísticos propios de bosques y áreasmejor preservadas.

Palabras clave: Avifauna, ensambles, bosques riparios, urbanizaciones.

Abstract — “Birds associated to sections of riparian forest with anthropogenic modifi-cations (Tucumán, Argentina): II. Assemblages present in the dry season and their relation tostructural elements of the habitat”. The use of the banks of the Salí River for leisure andtourism has modified the structural and floral composition of the riparian forest to whichbirds respond with changes in their assemblages. The purpose was to describe the structureand composition of bird assemblages present during the dry season (autumn and winter) andanalyze their relationships to structural elements of the habitat. Four campsites were select-ed where the vegetation was sampled with the linear technique of intersection of equidistantpoints along a transect, and birds with the fixed-radius point method. The bird fauna showedhigh similarities among sites, sharing more than half of families and species. Diversity valueswere similar, whereas richness and number of individuals were not. Bird species richness wasnot correlated to the richness of existing trees but was correlated to the vegetation cover ofthe uppermost stratum and with the cover value of each campsite. The dominant trophicgroups, considering richness and number of individuals, were insectivorous and carnivorous.Assemblages of birds provide a clear view of the effects of changes in land use, althoughsome faunistic elements were still preserved in forest areas of the sites.

Keywords: Bird fauna, assemblages, riparian forest, urbanizations.

INTRODUCCIÓN

La provincia de Tucumán, la más densa-mente poblada del país, ha experimentadoun marcado avance de las zonas antropiza-

das sobre las naturales (Bolsi y Pucci, 1997;Vides Almonacid et al., 1998; Brown et al.,2006). Los procesos de urbanización y otroscambios en el uso de la tierra han ocasiona-do la modificación del paisaje y como enmuchas regiones éstos constituyen una ame-naza para la biodiversidad (Houghton et

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al., 1991; Blair, 1996; Clergeau et al., 2001;McKinney, 2002).

Las aves al responder a una estructura ycomposición determinada de la vegetaciónmanifiestan estos disturbios en sus ensam-bles (Mac Arthur, 1971; Shoener, 1974;Blake y Loiselle, 1991; Cueto, 1996; Horlentet al., 2003). De acuerdo a la intensidad deldisturbio que ocasiona la urbanización, seproduce una disminución en la riqueza yabundancia de algunas poblaciones de aves,tanto residentes como migratorias (Levey yStiles, 1992; Loiselle y Blake, 1992; Faggi yPerepelizin, 2006).

Ciertas investigaciones han señalado unatendencia general de la homogeneización dela biota a causa de las urbanizaciones, queproduce comunidades de aves muy semejan-tes entre distintos sitios muestreados que pre-sentan el mismo tipo de disturbio (Beissingery Osborne, 1982; Houghton et al., 1991;McKinney, 2002). Los cambios tales como:modificación en la vegetación, fragmenta-ción de hábitat y la introducción de especiesexóticas, favorecerían algunas especies endesmedro de otras (González Oreja et al.,2007; Germain et al., 2008).

Los bosques riparios, sectores ecotonalescon alta productividad, se ven amenazadosen su integridad por el aprovechamiento queel hombre hace de ellos (Beltzer y Neiff,1992; Rossetti y Giraudo, 2003). Para lasYungas de Tucumán, Sirombra y Mesa(2010) han determinado que existe un bos-que ribereño diferenciable en cuanto a sucomposición florística, formado por vegeta-ción típica de esta eco-región y que actual-mente está integrado tanto por especies nati-vas como exóticas.

En Tucumán, sobre el río Salí, se constru-yó el embalse El Cadillal, principal provee-dor de energía eléctrica y de agua potable dela provincia (Agua y Energía Eléctrica,1992). Esta obra promovió el establecimien-to de áreas con fines turísticos y recreativos,entremezcladas con zonas pobladas y otras deuso ganadero y agrícola (Villagra de Gamun-di et al., 2007). El presente trabajo es partede un proyecto de relevamiento de la «Avifau-na asociada a sectores de bosques ribereños»

(Navarro et al., 2011). Aquí se describe y ana-liza la estructura y composición de los en-sambles de aves presentes en los cuatro cam-pings de El Cadillal mencionados en Navarroet al. (2011), esta vez durante la estación seca(otoño e invierno), analizando su relacióncon elementos estructurales del hábitat. Ade-más se reporta acerca del recambio de espe-cies con desplazamientos locales durante eseperíodo. Como antecedentes ornito-lógicospara la zona se cuenta con el estudio deBrandán (2005) en bosques relictuales en lalocalidad de Cañada Honda (DepartamentoBurruyacu) y de Echevarria (2001) en un bal-neario en la periferia del embalse.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio.— Se muestrearon cuatrocamping y balnearios ubicados aguas abajodel embalse el Cadillal, en el márgen oestedel Río Salí, el cual pertenece a la cuencaendorreica del Salí-Dulce y atraviesa la pro-vincia en dirección N-SE (Santillán de An-drés y Ricci, 1966). Los campings se encuen-tran en la localidad de El Cadillal (26º 38’15" S, 65º 11’ 22" O), Dpto. Burruyacu (Tu-cumán) a 380 msnm (ver mapa y más deta-lles en Navarro et al., 2011). Los sitios se-leccionados corresponden a una serie de bal-nearios y campings denominados: Río Loro(BRL), Las Moreras (BLM), La Curva (BLC) yLas Lanzas (BLL). Se encuentran en una que-brada que se localiza en el extremo sur dela Sierra de Medina en dirección NO a SE yque se caracteriza por vientos locales duran-te las primeras horas de la mañana, condi-cionados por la orografía (Alderete, 1984).La vegetación originaria corresponde a Bos-que Montano inferior y Bosque Pedemontano(Vervoorst, 1982) o Bosque de Transición(Cabrera, 1976). En particular, la zona delos campings tiene un tipo de vegetación deterrazas y vallecitos u hondonadas y de pla-nicies (Vervoorst, 1967).

La temperatura media anual es de 18,9ºC (Minetti et al., 2005), con temperaturasextremas para el verano de 41,3º C y de–4,5º C para el invierno y las precipitacio-nes medias anuales rondando los 700 mm

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(Agua y Energía Eléctrica, 1992). El climaes subhúmedo-húmedo con un período secoque se extiende desde abril a principios deoctubre (Santillán de Andrés y Ricci, 1966),coincidiendo con los meses de otoño, invier-no y principios de primavera.

Muestreo de vegetación.— En el mes demayo de 2008, se muestreó la vegetación enlos cuatro sitios de estudio con la técnica delínea de intersección con puntos equidistantesde interceptación a lo largo de un lineante(Brower y Zar, 1977). Se establecieron alazar 4 lineantes de 50 m cada uno, con pun-tos equidistantes a 1 m (200 puntos por cam-ping). En cada punto, se midió la estratifica-ción vertical con varilla metálica graduada(0-0,2 m; 0,2-0,5; 0,5-1; 1-2 y > 2 m), regis-trándose tanto los ejemplares vegetales, losespacios abiertos como la infraestructura, loque permitió calcular los porcentajes de co-bertura vegetal, de espacio «desnudo» o sincobertura y de espacio cubierto por cementoo infraestructura. Los perfiles de vegetaciónse muestran en gráficos de barras.

Se consideraron las siguientes variables:número de individuos, especies a las quepertenecían, estrato vertical ocupado y elnúmero de contactos interceptados a lo largodel lineante, registrándose también la infra-estructura contactada. Para las especies deárboles se consideraron las siguientes varia-bles: densidad lineal (IDi = número de indi-viduos de la especie i sobre la longitud totalde todas las transectas muestreadas) y relati-va (RDi = número de individuos de la espe-cie i sobre el total de individuos registradospara todas las especies), cobertura lineal(ICi = la longitud total de transecta inter-ceptada por la especie i sobre la longitudtotal de todas las transectas muestreadas) yrelativa (RCi = la longitud total de transectainterceptada por la especie i sobre la suma-toria de las longitudes interceptadas por to-das las especies) y valor de importancia dela especie (IVi = dado por la combinaciónde RDi, RCi y la frecuencia relativa de laespecie i) (Brower y Zar, 1977). También secalculó el valor de cobertura (VC) para elcamping que incorpora la proporción de

puntos interceptados en el lindante (CH) yen los estratos verticales (CV), de modo queVC = (CH*100/n + CV*100/m)/2; siendoCH = cobertura horizontal; CV = coberturavertical; n= número de puntos de cada lin-dante (200 en este caso) y m = númeromáximo de toques posibles en cada lindante(1000 en este caso). Tanto los muestreos devegetación como los de aves se llevaron acabo simultáneamente para la estación seca(otoño e invierno) por 4 observadores rotan-do los mismos entre campings a los fines deminimizar errores de muestreo.

Muestreo de aves.— Durante los meses demarzo a agosto del 2008, se llevaron a cabolos muestreos de aves, en 4 estaciones fijasde registro por camping, totalizando paraotoño-invierno 384 conteos (96 por cam-ping). Las aves fueron observadas durantelas primeras horas de la mañana con bino-culares e identificadas con la guía de Naros-ky e Yzurieta (2003). Se empleó el métodode puntos de radio fijo (Blondel et al.,1981), registrándose los individuos en unradio de 30 m durante 15 minutos, siguién-dose los criterios sugeridos por Bibby et al.(1992).

Se listaron las especies registradas, si-guiendo la sistemática propuesta por MazarBarnett y Pearman (2001). En base a infor-mación bibliográfica de Mazar Barnett yPearman (2001) y Narosky e Yzurieta(2003), se clasificaron a las que efectúanmovimientos estacionales en las siguientescategorías: Mp = migrante parcial, Ma =migrante austral, R = residentes. Estas cate-gorías permitieron calcular el componentemigratorio para cada camping, como el nú-mero de especies migrantes versus la riquezapor ciento (Seguí y Caballero-Sadi, 2005).

Se analizó frecuencia de ocurrencia porespecie: <10 % como «poco frecuentes», en-tre 10-30 % «frecuentes» y > 30 % «muy fre-cuentes» y la abundancia relativa al total deindividuos registrados: 0-9 % = «especiesraras»; 10-30 % «no comunes», 31-64 %«moderadamente comunes», 65-89 % «co-munes» y 90-100 % «abundantes» (Ramírez-Albores, 2010).

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Se estimó el índice de importancia rela-tiva porcentual (IR), destacándose en la co-munidad las que superaron 1 % (Bucher yHerrera, 1981) y se calculó para cada cam-ping la diversidad según la fórmula de Shan-non-Wiener con Ln (Sokal y Rohlf, 1979). Lasemejanza en composición de las especiesentre los camping se evaluó con el índice desimilitud porcentual de Sorensen (Magurran,1989).

Se diferenciaron 6 gremios tróficos: nec-tarívoro-insectívoro, insectívoro, frugi-graní-voro, grano-insectívoro, carnívoro y omnívo-ro, basándose en la bibliografía (Canevari etal., 1991; Giannini, 1999; Soave et al.,1999; Alabarce y Antelo, 2000; Giraudo etal., 2006).

El análisis de la distribución espacial dela avifauna se hizo diferenciando el númerode individuos y de especies registradas enotoño e invierno, en los siguientes estratos:inferior (0 a 0,2 m), bajo (0,2 a 1m), medio(1 a 2 m) y superior (>2 m). Se analizó grá-ficamente la estructura de la comunidad se-gún la distribución de los individuos y de lasespecies de aves (registro de observaciones)por estratos verticales de la vegetación.

Se aplicó el coeficiente de correlación deSpearman (Sokal y Rohlf, 1979) entre a) el

porcentaje de cobertura por estrato verticalde vegetación y el número de especies e indi-viduos de aves registrados en los mismos, b)la riqueza de especies arbóreas y la riquezade aves de cada camping, c) el porcentajede cobertura vegetal del estrato superior y lariqueza de aves presentes en el camping, yd) el valor de cobertura total del camping yla riqueza de aves del camping.

RESULTADOS

Caracterización vegetal y estructural.— Lavegetación de los cuatro sitios muestrea-dospresenta una mezcla de especies tanto nati-vas como introducidas.

a) Composición por estratos: entre 0-0,2m se identificaron Urtica sp., Taraxucumofficinale, Dichondra repens, Sida rhombi-folia, Fragaria sp., Tribolium sp. y gramí-neas naturales (Cynodon sp., Panicum sp.,Paspalum sp.), las cuales en BRL ocuparonel 84 % de los puntos contactados, mientrasque en BLM había además musgos y raícesexpuestas.

Entre 0,2-0,5 m: en BRL se pueden obser-var en los canteros que rodean la residencia:Tradescantia purpurea, Pelargonium sp.,Rosa sp., Hibiscus rosa-sinensis, Ficus carica,

Fig. 1. Porcentaje de cobertura vegetal en los 5 estratos verticales considerados en cuatrobalnearios y camping de El Cadillal (Tucumán, Argentina).

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Platanus acerifolia, Bougainvillea sp., entreotras, mientras que en la mayor parte delcamping, el estrato está desprovisto de vege-tación. En los restantes sitios estuvo repre-sentada por los tallos de árboles y arbustos.

En todos los campings estudiados el es-trato de vegetación entre 0,5-1 m fue prácti-camente inexistente. En los estratos de 1 a 2m y > 2 m se observaron en común las si-guientes especies arbóreas: Morus sp., Salixhumboldtiana, S. babilónica, Erythrina cris-ta-galli, Enterolobium contortisilicum, Tabe-buia avellanedae, Tipuana tipu, Celtis tala,Jacaranda mimosifolia. Todas estas especiespresentaron epífitas tales como bromeliá-ceas, Tillandsia sp., Rhipsalis lumbricoides,helechos y musgos.

En BRL, se muestrearon además Chorisiainsignis, Fraxinus sp., Quercus sp., Parapip-tadenia excelsa, Ziziphus mistol, Melia aze-darach, Juglans australis, Citrus sp., entreotras y en BLM: Tecoma stans, Melia azeda-rach, Schinus molle y Allophyllus edulis. EnBLC, se observaron: Acacia aroma, Eucalip-tus globulus, Broussonetia papyrifera, Teco-ma stans y Grevillea robusta. En BLL, semuestrearon: Acacia aroma, eucaliptos Euca-

liptus globulus, Celtis tala, Chorisia insignis,Z. mistol y J. australis.

b) Estratificación vertical: los perfiles decobertura por estrato vertical se muestranpara cada camping en la Fig. 1. Los estratoscon mayores valores de cobertura vegetal entodos los casos fueron el superior (> 2 m) yel inferior (0-0,2 m), destacándose el pobredesarrollo de los estratos bajo y medios.Existió mayor cobertura en el estrato supe-rior que en el suelo o inferior en BLL y BLM,mientras que en los otros campings la situa-ción fue inversa.

Respecto a la infraestructura edilicia, lamayor parte se encuentra ocupando desde elsuelo hasta los 2 m (Fig. 2), constituida pormerenderos, asadores, recolectores de resi-duos, canchas de básquet, juegos infantiles,caminería, etc. BLC es el que ofrece menorinfraestructura para los visitantes y BLL lamayor. Según los porcentajes de puntos cu-biertos por cemento, BRL estuvo cubierto entodos los estratos verticales menos en el su-perior (> 2 m).

En Tabla 1 se destacan las especies arbó-reas más representativas según los Índices deDensidad Lineal (IDi) y Relativa (RDi) y los

Especies arbóreas

Morus sp.

Tipuana tipu

Jacarandamimosifolia

Enterolobiumcontortisilicum

Eucaliptus globulus

Parapiptadeniaexcelsa

BRL

0,18/0,26

0,11/0,16

0,13/0,19

BLM BLC BLL

IDi/RDi

ICi/RCi

IDi/RDi

ICi/RCi

IDi/RDi

ICi/RCi

IDi/RDi

ICi/RCi

0,16/0,29

0,13/0,15

0,22/0,27

0,11/0,17

0,22/0,33

0,12/0,22

0,16/0,3

0,14/0,33

0,21/0,18

0,19/0,16

0,6/0,52

0,13/0,15

0,13/0,16

0,47/0,56

Tabla 1. Índices de densidad lineal (IDi) y relativa (RDi), cobertura lineal (ICi) y relativa (RCi)de las especies arbóreas más representativas en cada camping (BRL: Balneario Río Loro,BLM: Balneario Las Moreras, BLC: Balneario La Curva, BLL: Balneario Las Lanzas).

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Índices de Cobertura Lineal (ICi) y Relativa(RCi).

El valor de importancia (IVi) de las espe-cies reveló que en cada camping las domi-nantes fueron diferentes: en BRL: Morus sp.(0,82), J. mimosifolia (0,50), T. avellanedae(0,47) y E. contortisilicum (0,43); en BLL: E.globulus (1,61), J. mimosifolia (0,51) y E.contortisilicum (0,47), en BLM: J. mimosifo-lia (0,86) y Morus sp. (0,47), mientras queen BLC no existió una especie dominante.

El valor de cobertura total (VC) más des-tacable lo encontramos en BLL (54,40), se-guido por BLM (42,25) y BRL (33,45), sien-do el menos cubierto con vegetación el BLC(20,80).

CARACTERIZACIÓNDE LOS ENSAMBLES DE AVES

a) Composición de la avifauna: se obser-varon al cabo de 384 muestreos durante elotoño-invierno en los cuatro balnearios ycampings un total de 3675 individuos, perte-necientes a 107 especies (Tabla 2). Se regis-traron en la estación seca el 74 % de las es-pecies y el 94 % de las familias de aves re-

portadas por Navarro et al. (2011) para losmismos sitios durante todas las estacionesdel año juntas.

La mayor parte del ensamble estuvoconstituido por especies de amplia distribu-ción geográfica, estando sólo el 7,4 % de lasespecies restringidas a los bosques de yun-gas. El 14,95 % de las aves registradas serelacionan con ambientes acuáticos.

En BRL se detectó la máxima cantidadde individuos (33,5 %), mientras que en losotros balnearios y campings fue semejante(BLC 23,9 %, BLL 21,9 % y BLM 20,7 %). Elnúmero de especies que se registró en 3 cam-pings fue análogo, siendo BLM el de menorriqueza (Tabla 2).

Los índices de diversidad de Shannon-Wiener (H’) fueron para BRL= 3,46, BLM=3,55, BLC= 3,69 y BLL= 3,63. Estuvieronrepresentadas un total de 30 familias de aves(Tabla 3), la mayor parte de las familias (86%) fueron comunes a los 4 campings, aun-que en BRL estuvo ausente Vireonidae, enBLM y BLC Threskiornithidae y Psittacidae yen BLL Threskiornithidae y Passeridae.

Los campings compartieron entre sí el 75% de las especies de aves (Tabla 3), mientras

Fig. 2. Porcentaje de infraestructura construida en cuatro balnearios y camping de El Cadillal(Tucumán, Argentina).

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que el resto fueron avistadas en un solo cam-ping, con bajo número de individuos («espe-cies rara») por lo que pueden considerarseregistros ocasionales en el ensamble (Tabla3).

b) Estructura del ensamble: se determinóque entre el 75-85 % de las especies pertene-cieron a la categoría de «poco frecuentes» deobservar, es decir estuvieron presentes en me-nos del 10 % de los muestreos (Fig. 3). Se des-tacó como «muy frecuentes»: Troglodytes ae-don en BRL, BLL y BLM, Pitangus sulphuratusen BLC y BLM, Sayornis nigricans en BLL yFurnarius rufus en BLC (Tabla 3).

De acuerdo a la abundancia relativa, elensamble de los campings se encuentra com-puesto por especies «raras», destacándosedentro de la categoría de «no comunes» sóloa Columbina picui en BRL.

En cuanto a su importancia en la comu-nidad encontramos que 2 especies fuerondestacables (IR > 1%) en todos los cam-pings: T. aedon y Z. capensis; mientras queotras se destacaron en algunos de ellos: enBRL Turdus rufiventris y Thraupis sayaca, enBLC F. rufus, T. sayaca y P. sulphuratus; enBLM T. rufiventris, P. sulphuratus y T. sayaca,y en BLL S. nigricans.

El índice de similitud (IS%) aplicado enforma de pares mostró valores semejantespara todos los camping, alrededor de un 75% (BRL/BLM; BLL/BLM; BLC/BRL; BLC/BLL), un máximo de 86 % (BLC/BLM) y unmínimo de 69 % (BRL/BLL).

El cálculo de componente migratoriomostró que en BLC existió mayor proporciónde especies migratorias (19,2 %), siendo elvalor más bajo en BLM (14,3 %) mientrasque en los otros campings el número fueidéntico (16 %). En la mayor parte de loscasos, se trataron de especies cuyas poblacio-

nes realizan desplazamientos desde el surdel país en época otoño-invernal, mientrasque las especies que salen del país fueron lasmenos, como Myiarchus swainsonii, Myiody-nastes maculatus, Phaeoprogne tapera, entreotros, y no se registraron migrantes latitudi-nales. Más del 80 % de la avifauna registra-da en cada camping fue residente (Tabla 3).

Los gremios más destacables en riquezade especies fueron los insectívoros (37 % enBLC, 34 % en BLL y 29 % en BRL-BLM) ylos carnívoros (26 % en BLM, 25 % en BLL,23 % en BLC y 21 % en BRL), siendo menosdestacables los omnívoros y los insectívoros-nectarívoros con valores inferiores al 15 %en todos los casos (Tabla 3).

Los gremios dominantes por la cantidadde individuos fueron los insectívoros (36,7 %en BLL y más del 25 % en BLC y BLM), gra-nívoros-insectívoros (25,6 % en BRL y 19,6% en BLC), carnívoros (19,2 % en BLM) yfrugigranívoros (15 % en BLL) (Tabla 3).

c) Estratificación vertical de la avifauna:en todos los camping muestreados el estratocon mayor cantidad de individuos y de espe-cies fue el superior (> 2 m) (Fig 4), coinci-diendo con el buen desarrollo de coberturavegetal a este nivel (Fig. 1). En BLC y en BLMel estrato inferior (0 a 0,2 m) fue también deimportancia para las aves, coincidiendo conel perfil de vegetación de ambos sitios. En cam-bio, en BRL, el estrato inferior y el herbáceosuperior (0,5 a 1 m) tuvieron la misma canti-dad de individuos y el herbáceo superior y elarbustivo la de especies, a pesar de presentardiferentes porcentajes de cobertura vegetal(Fig. 1). En BLL, los estratos herbáceos me-dios y arbustivos presentaron un buen númerode individuos y de especies, mayor que en elinferior que se encuentra más cubierto (Fig.1).

Totales

Nº de familiasNº de especiesNº de individuos

BRL

2875

1232

Tabla 2. Total de especies por familias de aves presentes en los campings muestreados(BRL: Balneario Río Loro, BLM: Balneario Las Moreras, BLC: Balneario La Curva, BLL:Balneario Las Lanzas).

BLM

2864763

BLC

2878877

BLL

2775804

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Familia BRL

Tabla 3. Composición de aves en los 4 campings de El Cadillal durante el otoño-invierno. Seindica para cada especie el rango de frecuencia de ocurrencia, el gremio trófico y las cate-gorías de desplazamientos locales y movimientos migratorios. Referencias: BLC = La Curva,BRL = Río Loro, BLL = Las Lanzas y BLM = Las Moreras. Para los gremios tróficos seutilizaron las siguientes categorías: C = carnívoro; IN = insectívoro-nectarívoro; FG = frugigra-nívoro; GI = granoinsectívoro; O = omnívoro; FI = frugi-insectívoro; I = insectívoro, en base afuentes bibliográficas. Para el estatus de residencia, se usaron las siguientes categorías, Mp= migrante parcial, Ma = migrante austral, R = residente. Se indica con (Y) la distribucióngeográfica yungueña y con Ac las especies relacionadas con ambientes acuáticos.

Especies BLM BLC BLL Gremio Status

PhalacrocoracidaeArdeidae

ThreskiornithidaeCathartidae

Accipritidae

Falconidae

RallidaeCharadriidaeColumbidae

Psittacidae

Cuculidae

Trochilidae

Alcedinidae

Picidae

Furnaridae

Phalacrocorax brasilianus (Ac)Nycticorax nycticorax (Ac)Syrigma sibilatrix (Ac)Egretta thula (Ac)Ardea cocoi (Ac)Ardea alba (Ac)Bubulcus ibis (Ac)Butorides striatus (Ac)Plegadis chihi (Ac)Coragyps atratusCathartes auraElanus leucurusButeo magnirostrisButeo brachyurusButeo polyosomaCaracara plancusMilvago chimangoFalco sparveriusFalco femoralisAramides cajanea (Ac)Vanellus chilensis (Ac)Columba liviaColumba picazuroColumba maculosaColumba cayanensisZenaida auriculataColumbina picuiLeptotila verreauxiAratinga acuticaudataPionus maximilianiCoccyzus melacoryphusGuira guiraTapera naeviaChlorostilbon aureoventrisHylocharis chrysuraAmazilia chionogaster (Y)Sappho sparganuraHeliomaster furciferMegaceryle torquata (Ac)Chloroceryle amazona (Ac)Picumnus cirratusPicoides mixtusVeniliornis frontalis (Y)Piculus chrysochlorosColaptes melanochlorosCampephilus leucopogonFurnarius rufusSynallaxis frontalis

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Familia BRLEspecies BLM BLC BLL Gremio Status

Dendrocolaptidae

Tyrannidae

Vireonidae

CorvidaeHirundinidae

TrogloditidaePolioptilidaeTurdidae

Parulidae

Thraupidae

Emberizidae

Cardinalidae

Icteridae

FringillidaePasseridae

Synallaxis azarae (Y)Phacellodomus sibilatrixPhleocryptes melanops (Ac)Sittasomus griseicapillusXiphocolaptes majorDendrocolaptes picumnusLepidocolaptes angustirostrisHemitriccus margaritaceiventerSuiriri suiririElaenia parvirostrisSerpophaga nigricans (Ac)Serpophaga subcristataStigmatura budytoidesPhylloscartes ventralisHirundinea ferrugineaContopus fumigatus (Y)Sayornis nigricans (Ac) (Y)Machetornis rixosusMyiarchus swainsoniMyiarchus tyrannulusMyiodynastes maculatusPitangus sulphuratusCyclarhis gujanensisVireo olivaceusCyanocorax chrysopsPhaeoprogne taperaTachycineta leucorrhoaNotiochelidon cyanoleucaStelgidopteryx fucataTroglodytes aedonPolioptila dumicolaTurdus rufiventrisTurdus amaurochalinusParula pitiayumiGeothlypis aequinoctialisMyioborus brunniceps (Y)Basileuterus culicivorusChlorospingus ophthalmicus (Y)Thlypopsis ruficeps (Y)Piranga flavaThraupis sayacaThraupis bonariensisEuphonia chloroticaPoospiza melanoleucaVolatinia jacarinaSporophila lineolaSicalis flaveolaSicalis luteolaEmbernagra platensisAmmodramus humeralisZonotrichia capensisSaltator coerulescensSaltator aurantiirostrisCyanocompsa brissoniiIcterus cayanensisAgelaioides badiusMolothrus bonariensisCarduelis magellanicaPasser domesticus

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La cobertura del estrato superior se co-rrelacionó en forma positiva con la riquezade aves de cada camping (r = 0,70, p <0,05). El VC mostró una relación fuertemen-te positiva con la riqueza de especies de avespresentes en cada camping (r = 0,91, p <0,05).

Para BRL y BLL, se contactaron en lastransectas delimitadas un total de 9 especiesde árboles, para BLM = 13 y BLC = 11. Es-tos valores se correlacionaron negativamentecon la riqueza de aves presentes en cadacamping (r = -0,72, p < 0,05).

Según los valores de densidad lineal(IDi), densidad relativa (RDi), cobertura li-neal (ICi) y de cobertura relativa (RCi), sedestacaron en cada camping tanto especiesarbóreas nativas como exóticas (Tabla 1).

El coeficiente de correlación entre el por-centaje de cobertura por estrato vegetal y elnúmero de especies e individuos regis-tradosen los mismos indican una relación positivasignificativa para los 4 sitios (p < 0,05):BLM (0,96 y 0,94), BLL (0,81 y 0,79), BLC(0,55 y 0,61), y BRL (0,64 y 0,45), respecti-vamente.

DISCUSIÓN

La composición de la avifauna presenteen la estación seca de otoño-invierno resultósemejante entre los cuatro balnearios y cam-pings, dado que a nivel de familia y de espe-cies compartieron más de la mitad de lostaxa. Los valores de diversidad no fuerondiferentes, aunque se observó la mayor can-tidad de individuos en BRL y la menor rique-za de especies en BLM.

Los sitios seleccionados tuvieron unafuerte influencia regional, lo que les dio unaelevada similitud entre sí y con el bosquecercano de Cañada Honda, muestreado porBrandán (2005). En esa matriz de paisaje,los campings posiblemente aportaron micro-hábitats para especies que estuvieron ausen-tes en el bosque, como las relacionadas conambientes acuáticos (de las familias Phala-crocoracidae, Alcedinidae, Charadriidae eHirundinidae), las que frecuentan ambientesperturbados (Passeridae) y pastizales (Frin-gillidae). En cambio, muchas otras especiesque se encuentran en el bosque no fueronregistradas en los campings (Nothoprocta

Fig. 3. Distribución de las especies de aves según su frecuencia relativa en cada balneario ycamping analizado de El Cadillal (Tucumán, Argentina).

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cinerascens, Nothura darwini, Amazona aes-tiva, Amazona tucumana, Elaenia albiceps,entre otras), probablemente porque la infra-estructura construida en ellos, resultó en lapérdida de hábitat nativo y en el cambio delas condiciones ecológicas para el estableci-miento y permanencia de estas especies. Loscambios manifestados en la composición delensamble respecto a los ambientes nativos,reflejan los disturbios causados por la urba-nización tal como ocurre en otros casos deestudios (Alabarce y Antelo, 2000; Juri yChani, 2009; Lucero et al., 2005; Ramírez-Albores, 2010).

Se ha señalado que las modificacionesestructurales y florísticos que acompañan ala urbanización favorecerían algunas espe-cies en desmedro de otras (Germain et al.,2008). En otros ambientes más urbanizados,se nota una tendencia de homogeneizaciónde la biota, con comunidades de aves muysemejantes entre distintos sitios muestreadosque presentan el mismo tipo de disturbio(Clergeau et al., 2001; Houghton et al.,1991; McKinney, 2002).

Observamos que todas las especies con IRalto presentes en los campings fueron gene-ralistas, oportunistas, asociadas a ambientesperidomésticos, con distribución geográficaamplia, excepto Sayornis nigricans que estáasociada a cursos de agua dulce de Yungas,aunque es considerada frecuente o fácil dever (Narosky e Yzurieta, 2003). Se registra-ron además especies exóticas como Columbalivia y Passer domesticus, las cuales son co-munes en sitios urbanizados de todo el país yson capaces de usar los recursos que éstosles aportan (Antelo y Brandán, 2006; Bran-dán et al., 2006; Juri y Chani, 2009).

El ensamble registrado estuvo formadopor especies de aves poco frecuentes y pocoabundantes tal como ocurre en comunidadesde zonas urbanas y suburbanas. Otras inves-tigaciones señalan, que según la frecuencia yabundancia que tengan las especies, hay al-gunas que se comportan como «aves gana-doras» o «perdedoras» a causa de la urbani-zación (González Oreja et al., 2007). Segúneste criterio, unas pocas especies se veríanfavorecidas por el establecimiento de los

Fig. 4. Cantidad de individuos y de especies por estratos verticales de vegetación durante elotoño en los cuatro camping del El Cadillal (Tucumán).

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campings, tales como: Troglodytes aedon,Pitangus sulphuratus, Sayornis nigricans,Columbina picui, Zonotrichia capensis yThraupis sayaca, entre otras.

La mayor parte del ensamble estuvo for-mado por especies de amplia distribución ysólo se contactaron unas pocas especies res-tringidas a las Yungas como: Veniliornis fron-talis, Synallaxis azarae, Contopus fumigatus,S. nigricans, M. brunniceps, Chlorospingusophthalmicus y Thlypopsis ruficeps. Esto indi-caría que los balnearios no conservarían es-pecies de Yungas ni tampoco preservarían es-pecies amenazadas o que requieran medidasde conservación a nivel nacional. Por ello, esútil diferenciar entre calidad y cantidad deespecies al momento de mantener la diversi-dad biológica (Blair, 1996).

Los ensambles de aves en ambientes esta-cionales muestran patrones de desplaza-mientos marcados, así como el arribo de es-pecies migratorias, las que también se venafectadas por la urbanización (Juri y Chani,2009). No se registraron migratorias latitu-dinales. El camping con mayor porcentaje deaves que efectúan movimientos locales, fueBLC.

En cuanto a la vegetación, los campingsmostraron una mezcla de especies arbóreasnativas y exóticas, con valores de domi-nan-cia, cobertura e importancia diferentes, locual podría evaluarse en estudio poste-riorespara comprobar su efecto sobre la avifauna.Los campings se comportarían como unaunidad ambiental, insertos en una matrizheterogénea de paisaje. Se encontró muypoca de la vegetación de Yungas considera-da por Sirombra y Mesa (2010) característi-ca de bosque ribereño.

Los resultados de otras investigacionessugieren una fuerte relación entre las varia-bles estructurales del hábitat y la avifauna(Blake y Loiselle, 1991; Cueto, 1996; Hor-lent et al., 2003, entre otros). En este traba-jo, encontramos que la riqueza de especiesde aves no está correlacionada con la rique-za de árboles presentes pero si con el porcen-taje de cobertura vegetal del estrato superiory con el valor de cobertura del camping tan-to vertical como horizontal.

El valor de cobertura vegetal de cada es-trato particular se relacionó con la cantidadde individuos y especies que presentaban losmismos, por lo que los campings que tienenuna buena cobertura vegetal en los estratosverticales mantienen una buena riqueza deespecies e individuos, lo que es consistentecon la hipótesis de mayor disponibilidad dehábitat y nichos ecológicos (Leveau y Le-veau, 2004; Juri, 2007; Ramírez-Albores,2010). Esta disponibilidad de hábitat proba-blemente brindó también una oferta de ali-mento variada, que en las grandes urbaniza-ciones falta o es reducida, permitiendo lapermanencia de aves insectívoras, nectarívo-ras y carnívoras. Muchos estudios (Blake yLoiselle, 1991; McKinney, 2002; Leveau yLeveau, 2004; González Oreja et al., 2007)revelan que en los sectores fuertemente urba-nizados, las especies dominantes son pocasy pertenecen a los gremios granívoro u om-nívoro («urban exploiters»), mientras que lasinsectívoras y carnívoras resultan negativa-mente afectados en sus abundancias («urbanavoiders»). Detectamos como dominantespor abundancia, en la categoría de «no co-munes», tanto especies insectívoras (Troglo-dytes aedon, S. nigricans) como grano-insec-tívoras (C. picui, Z. capensis), reflejandoesta disponibilidad de recursos. Por lo gene-ral, nuestros resultados son coincidentes conlos ensambles de aves detectados en parquesurbanos mexicanos (González Oreja et al.,2007), donde la mayor parte de la avifaunafueron especies insectívoras y muchas deellas forestales, pero que se presentaron conuna abundancia local muy baja, respecto alos ambientes naturales, por lo que se consi-deran negativamente afectadas por la urba-nización.

Los nectarívoros se verían favorecidos porlas presencia de especies ornamentales y deárboles que florecen en otoño-invierno,como Eucalyptus globulus, mientras que loscarnívoros se trasladarían desde sitios nodisturbados a los campings como sitios oca-sionales de alimentación.

Las aves emplearon diferentes estratos devegetación, algunas especies se registraronfrecuentemente en los estratos inferiores y

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bajos (T. rufiventris, T. amaurochalinus, Sica-lis flaveola, S. luteola, F. rufus, entre otras),otras pocas en el estrato medio (Zenaidaauriculata, Saltator coerulescens y S. auran-tiirostris, Chlorostilbon aureoventris, Vireoolivaceus, etc.), mientras que la mayor partefueron avistadas en los niveles superiores (E.chlorotica, Volatinia jacarina, Cyanocompsabrissonii, P. pitiayumi, Geothlypis aequinoc-tialis). A fin de mantener la diversidad deaves que frecuentan los estratos medios seríaconveniente preservar la vegetación en losmismos, dado que son los más afectados porla infraestructura de los campings. Posible-mente la ausencia de estos estratos explica-ría la pobreza de aves registradas por Eche-varria (2001) en el balneario ubicado sobreel embalse El Cadillal, tanto en riqueza deespecies como en cantidad de individuos.

Nuestros resultados indican que los bal-nearios y camping estudiados presentan du-rante la estación seca un ensamble de avesdonde se observan los efectos del cambio deluso del suelo, pero donde se conservan aúnelementos faunísticos propios de bosques yde áreas mejor preservadas, como los insec-tívoros y carnívoros, los cuales dependeríantanto de la existencia de áreas fuentes próxi-mas como de la estructura de la vegetaciónque éstos presentan.

AGRADECIMIENTOS

Las autoras desean expresar su agra-deci-miento al Lic. Hugo Ayarde por su desintere-sado asesoramiento para realizar el mues-treo de vegetación y al Sr. Rafael Martínezpor proveernos transporte al sitio de estudio.A los correctores quienes con su oportunas yatinadas sugerencias, mejoraron la calidadde este artículo.

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