Archaea - línea de tiempo del tercer dominio

Ricardo Cavicchioli

Resumen

El Archaea se desarrolló como uno de los tres linajes principales hace varios millones de años, pero la primera archaea que se descubrió fue descrita en la literatura científica hace unos 130 años. Por otra parte, las arqueas se propuso oficialmente como el tercer dominio de la vida hace 20 años. Durante este período muy corto de la historia de investigación, la comunidad científica ha aprendido muchas cosas notables acerca de la Archaea - sus componentes y las vías celulares únicas, su abundancia y función crítica en diversos ambientes naturales, y su función por excelencia en la formación de la trayectoria evolutiva de la vida en Tierra. Esta opinión traza el "movimiento archaea ', desde su génesis a través de las principales conclusiones que, cuando se ven juntos, ilustran cuán fuertemente el campo se ha basado en nuevos conocimientos para avanzar en nuestra comprensión no sólo de las arqueas, sino de la biología como un todo.

El Archaea son un grupo único e interesante de organismos que se distingan claramente de los dominios de las bacterias y los eucariotas (originalmente pro- se hicieron pasar por 'Eucarya') 1,2 . En primer lugar, el Archaea son fundamentales para los estudios evolutivos sondear los orígenes de la vida, con el descubrimiento del tercer dominio que provocó robusto debate sobre el curso de la evolución en la Tierra. El Archaea también es inmediatamente reconocibles como ' extremófilos ». Aunque no todos los extremófilos son miembros de la Archaea 3 (Y no todas las arqueas son EXTREMO- philes), muchas especies de arqueas son frecuentes en extrema entornos y que poseen un porcentaje desproporcionadamente alto número de los registros para el crecimiento y la supervivencia bajo muchos extremos ecológicos 4. Como resultado de su EXTREMO- naturaleza hidrofílica y su papel en la evolución de la vida, la propiedades de las arqueas han estimulado la astrobiología comunidad para ampliar sus horizontes en la búsqueda de vida extraterrestre (Recuadro 1). El Archaea se caracterizan por varios distinguir- rasgos Ing, incluyendo la incorporación de ligado-éter lípidos isoprenoides con una glicerol-1-fosfato de back- hueso, y son las únicas formas de vida conocidas para llevar acabo la metanogénesis para producir metano biológico (TABLA 1). Sin embargo, los rasgos de acciones Archaea con tanto las bacterias y los eucariotas: tienen información sistemas de procesamiento (por ejemplo, para ADN réplica- ción, la transcripción y la traducción) en común con la Eukarya y el metabolismo en común con la Bacterias. Los rasgos únicos y comunes de la Archaea han estimulado una amplia gama de mecánica y estudios evolutivos que han tratado de racionalizar la ocurrencia de estos rasgos 5,6 . Al proporcionar estables homólogos y sistemas celulares simplificados (tales como el aparato de transcripción archaeal), el estudio de los proteínas archaeal ha acelerado nuestra comprensión de la biología celular eucariota (Recuadro 1) . El Archaea tradicionalmente se han agrupado en metanógenos , Extremo halófilos (Haloarchaea) y termoacidófilos . Los metanógenos se encuentran en ambientes marinos y de agua dulce y anaeróbico en los tractos gastrointestinales de los animales, en el que participar en la conversión de la materia orgánica por ITU- lizing los productos metabólicos de bacterias (por ejemplo, Colorado 2 , H 2 , Acetato y formiato) y otra de metilo sencillo compuestos que están disponibles en el medio ambiente (por ejemplo, methylamines y metanol) y convertir- ing ellos en metano (CH 4 ). Haloarchaea residir en ambientes hipersalinos (tales como salinas, lagos y el Mar Muerto), donde crecen como heterótrofos, A menudo en asociación con fotótrofas algas. Termoacidófilos (Incluyendo hyperthermophiles, Que crecen más

rápido en temperaturas superiores a 80 ° C) colonizan terres-volcánicas entornos industriales y las fuentes hidrotermales de aguas profundas, creciente aeróbica o anaeróbica como heterótrofos o autótrofos , Y a menudo se derivan de energía por azufre oxidación o reducción. Además de estos tradición grupos nacionales, las arqueas se han encontrado para llevar a cabo funciones hasta ahora desconocidas (por ejemplo, anaeróbica- la oxidación del metano y amoníaco bic aeróbico oxidación ción) y para colonizar vastas extensiones del planeta (por ejemplo, a través de los océanos del mundo). A consecuencia de sus diversas capacidades funcionales, incluyendo única especialidades, y su abundancia en todas partes en la Tierra, el papel fundamental que las arqueas tienen en glo-conducción ciclos biogeoquímicos bal y, por lo tanto, el mantenimiento de la salud del planeta son ahora claramente reconocible.

Recuadro 1 | Investigación motivada por extremos archaeal

• La investigación fundamental evaluar molecular, fisiológica y evolutiva mecanismos de adaptación. Esto representa un tema central en los estudios de archaea que continúa en la actualidad. Los estudios fueron conducidos por la intriga de nuevas vías bioquímicas (Por ejemplo, la metanogénesis) y la capacidad de los componentes celulares a funcionar efectivamente en condiciones extremas (por ejemplo, en hipertermófilos temperaturas ≥ 100 º C, a pH ≈ acidophiles 0, y las proteínas haloarchaeal en 3-5M intracelular de KCl) 4.

• Archaea como sustitutos de los eucariotas, utilizando proteínas de arqueas (en particular de hyperthermophiles) con el propósito de determinar las propiedades estructurales o función de las proteínas y evitar la inestabilidad relativa de las proteínas eucariotas y la complejidad de los sistemas eucariotas. Un buen ejemplo del éxito de este enfoque es la resolución de la estructura cristalina de la ARN polimerasa archaeal, que es estructural y funcionalmente similar a la ARN polimerasa II de la Eukarya 149.

• Los esfuerzos biotecnológicos destinados a la explotación de los componentes celulares con intrínseca propiedades que son un reflejo de las condiciones extremas. Esto está bien ilustrado por el programa de secuenciación del genoma de la metanógeno hyperthermophilic Methanocaldococcusjannaschii (anteriormente conocido como Methanococcus jannaschii) 58 , que se prevé que sea de utilidad para la generación de energía renovable y sintético productos químicos, así como un vehículo para la concentración y la limpieza de los desechos tóxicos. El valor de aprender acerca de los mecanismos de adaptación y las nuevas propiedades de arqueas para la definición de explotación biotecnológica se ha descrito para un gama de arqueas y los extremos 150-153.

• Los estudios de astrobiología que utilizan el conocimiento de los extremófilos para guiar la exploración de vida extraterrestre pasada o presente y, posiblemente, para su uso en la terraformación 154-157.

• Los estudios del origen de la vida que se reflejan en el hecho de que tienen un profundo hyperthermophiles puntos de ramificación y las longitudes de las ramas cortas en el árbol universal de la vida, en consonancia con las primeras formas de vida que tiene un estilo de vida chemolithotrophic hyperthermophilic (véase, Por ejemplo, REF. 158 ). Los estudios se extienden a las consideraciones acerca de la aparición de la tres dominios de condiciones prebióticas, incluyendo la hipótesis de que la vida se desarrolló en microcompartments dentro de los respiraderos hidrotermales estructurados en los que FeS precipita en temperaturas adecuadas para la vida biológica 159 . Las chimeneas de carbonato de la ciudad perdida Hidrotermal Campo servir

como un modelo útil para esta visión de la evolución de la vida 160. Es un tema polémico, con arqueas tomando a menudo un lugar central en los debates (véase, por ejemplo, REF. 161

Mediante el estudio de las arqueas, numerosas rarezas tienen También se ha descubierto. Por ejemplo, la primera cuadrados en forma de microorganismos de vida libre descubierto era un haloarchaeon que fue encontrado en 1980 (Ref. 7) . Sin embargo, las condiciones que son adecuados para el aislamiento y la cul- tivating este haloarchaeon cuadrado, Haloquadratum walsbyi, no fueron identificados hasta 2004 (Ref. 8). Esto, a su sí es algo irónico, dado que la capacidad de crecer haloarchaea aeróbicamente en un medio sólido que hace el grupo fenotípico más fácil de arqueas para crecer y manipular 9. Tal vez el enigma más llamativo es la falta de cualquier patógeno archaeal conocido por cualquier animal o de la planta 10 . No hay una sola razón se ha descrito que la lata cuenta esta observación. Existen metanógenos en la tracto gastrointestinal humano en concentraciones de hasta a 10 10 por gramo de muestra de heces, y han sido asociada con la enfermedad periodontal y colorrectal 10 . Sin embargo, aparte de una asociación con una enfermedad estado 11 , Ningún miembro de la Archaea se ha demostrado (por ejemplo, por los postulados de Koch) es la causa principal de una enfermedad animal o vegetal. Tal vez proporcionando una mejor comprensión de la diversidad de archaea y de las interacciones con otros archaeal microor- ismos (incluidos los virus y fagos) y sus anfitriones, programas metagenome como el uS Nacional Institutos de Análisis de Salud de la metagenómica Oral microbioma y el intestino humano 12 y rumen de bovino 13 proyectos metagenome pueden en el futuro proporcionar pistas sobre la capacidad de las arqueas a ser patógenos. Esta opinión refleja en qué medida y con qué rapidez el campo de la biología ha crecido a través de los estudios de la Archaea. Hay una gran cantidad de descubrimientos que, al con- conectada a través de los años y décadas por un momento- línea del tercer dominio, revela importante científico temas, personas interesantes y una fuerte cultura de aceptación del trabajo fuera de la caja (Línea de tiempo) . La lim- ejemplos ITED elegidas aquí son un intento de ilustrar los estudios fundacionales esenciales que definen la exis- cia y la posterior filogenia de los Archaea, mientras También cubre seleccione avances seminales de los estudios de la metanógenos, haloarchaea y termoacidófilos que ayudó a poner el Archaea en el mapa biológico. Esta revisión pretende cubrir un saldo de histórica precedente y el progreso contemporáneo, para resaltar la parte que el desarrollo tecnológico ha jugado en avanzar en el campo y para citar campos emergentes de la importancia (como arqueas en la biosfera en frío).

Identificación de la Archaea como el tercer dominio

"El tiempo vendrá en mi opinión, aunque no lo haré vivir para verlo, cuando vamos a tener muy bastante cierto árboles genealógicos de cada gran reino de la naturaleza. "

Charles Darwin, carta de 2143 a Thomas Huxley

(26 de septiembre 1857) 14.

El descubrimiento de la Archaea como un dominio distinto de la vida surgió a través de estudios dirigidos por Carl Woese a finales del 1960 , cuyo objetivo era determinar la forma de vida celular tenía evolucionado a las formas actualmente existentes en Earth15 , 16 .

En este momento en la biología, los estudios evolutivos tendían a se centran en la vida de los metazoos y las macromoléculas utilizadas para la evaluación filogenético eran proteínas, tales como globins hemo. En cambio, Woese investigaron si marcadores de ácidos nucleicos (más específicamente, ribosómico ARN (ARNr) secuencias) podría ser usado para definir filogenético

relaciones, con el objetivo de construir un árbol universal de la vida - que incorpora todos vida celular.

A pesar de que quería examinar la evolución de la bacterias, en lugar de intentar definir subgrupos taxonómicos basado en una idea preconcebida de que las bacterias eran filogenéticamente coherente (ya que se clasificaron en el tiempo), Woese orientada al conocimiento de la evolución de la vida como todo. Al optar por un enfoque analítico para evaluar la evolución de todas las especies, una nueva visión de emergente vida que reconoce que todos conocen celular vida contenía funcional y estructuralmente conservada pequeña subunidad rRNA ( SSU rRNA ; 16S rRNA en las bacterias y el Archaea ) y era , por tanto, probable que hayan evolucionado de un ancestro común . Sorprendentemente, lo universal que resulta árbol de la vida describe tres taxonómica distinta divisiones ( ' arqueobacterias ', ' eubacterias ' y ' urkaryote ') 20 , y en 1990 éstos fueron formalmente propuestos como los tres dominios , Archaea ' ', ' bacterias ' y ' Eucarya'22 . Hasta Woese determinó los primeros datos de secuencia SSU rRNA (para una metanógeno) , arqueas - que, como las bacterias , la falta un núcleo - fueron descubrimiento era tan sorprendente, incluso woese aturdido.

Las implicaciones de estos hallazgos estimularon febril debatir concordante con el cambio de paradigma que representaban para toda la biología - siendo la revelación de que un división taxonómica fundamental de la vida ( arqueobacterias ) existido que había evolucionado como un linaje distinto de todo otros la vida celular y eso fue reconocible por molecular firma ( SSU rRNA ) por sí sola , independientemente de la ecología, morfología o de crecimiento celular características de la forma de vida . Sin embargo, una característica notable del descubrimiento del Archaea como un dominio independiente es que, aunque este vista fue cuestionado ( por ejemplo, véanse las referencias 24,25) , el debate pronto desplazado a la naturaleza de las relaciones entre los dominios ( por ejemplo, si el Archaea son más relacionados a las bacterias o la Eukarya ) , a las sutilezas de intradominio ramificación y de la coherencia de la propuesta reinos de subdivisión . En efecto, incluso el más fuerte escépticos llegaron a un acuerdo con el hecho de que sólo era perjuicio que apoyó su punto de vista.

Sin embargo, en la lectura de los testamentos de los retos de la tiempo23 ,26 - 28 , es evidente que la interpretación de la árbol universal de la vida sobre la base de secuencias de SSU rRNA era discutible. El campo se movió hacia delante, en parte, debido a Phylo estudios genéticos que utilizan proteína conservada secuencias. En particular, los análisis de pares paralogous los genes (por ejemplo, aquellos traducción codificación de elongación factores) 29,30 no sólo describen la topología de lo universal árbol de la vida, sino que también proporciona un medio para la racionalización de la puntos de ramificación entre los dominios en la raíz del árbol.

Tales análisis filogenéticos presentan una vista similar de la árbol universal de la vida a la obtenida por el análisis de los SSU rRNA, pero la llegada de la secuenciación del genoma completo en mediados de 1990 proporcionaron una nueva y poderosa forma de considerar la evolución. En esencia, la genómica proporcionó aclaraciones sobre la ruta y el linaje evolutivo coherencia del Archaea, así como el suministro de un inventario gen que describe las características funcionales de la relación Archaea al Eukarya y las bacterias (Recuadro 2).

Como resultado, y en particular a la vista de ' el zarandeo el árbol universal de la vida ha tomado ", es más que justo decir que los esfuerzos iniciados y continuados por Woese y colegas (véase, por ejemplo, REFERENCIAS 31,32) han hecho un profundo impacto en la comunidad científica

mediante la introducción de la existencia de los tres dominios y, por lo tanto, cambiando nuestra comprensión de la evolución del celular la vida en la Tierra. Es por lo tanto con el beneficio de la retrospectiva, y de ser testigo de los avances fundamentales en Descubrir y definir la Archaea, que es posible para reflexionar sobre algunas de las conclusiones interesantes sobre el tercer dominio.

El crecimiento rápido y continuado en la publicación salida en los últimos 60 años (18.452 entradas en PubMed para 'archaea'; consultado el 6 de agosto de 2010) y el crecimiento en la cantidad de datos de la secuencia de ADN disponibles (216 240 no redundante lee de arqueas en la última versión de Refseq) proporcionar una buena percepción del sano interés en los estudios de la Archaea (figura 1). Lecciones de aminoacil-tRNA sintetasas

Los componentes principales del aparato de traducción (rRNAs, proteínas ribosomales, fac-iniciación de la traducción res y factores de elongación de la traducción) tienen altamente secuencias conservadas en todos los dominios de la vida, por lo tanto, el uso de secuencias de SSU rRNA para inferir la árbol universal de la vida. Aminoacil-tRNA sintetasas (AaRSs) catalizan la formación de cognado aminoacil- ARNt y son, por tanto, esencial para la traducción proceso. Sin embargo, a diferencia de los componentes de la base de que deben trabajar cooperativamente en formas muy precisas, indi- individuales aaRSs interactúan con sólo un pequeño subconjunto de la tRNAs y esencialmente funcionan de manera aislada en la célula 33 . reflejo de las presiones de selección sobre estos diferentes partes del aparato de traducción, la compo-core nentes producen un árbol común y universal de la vida de Show- ción la visión aceptada de los tres dominios, mientras que aaRSs tienden a mostrar una topología diferente consistente con transferencia lateral de genes (LGT), incluida la transferencia posible de linajes extintos 33 . racionalización de la evolución del código genético, y las filogenias de la aaRSs y los componentes principales del aparato de traducción, ha sido un paso fundamental para el desarrollo de puntos de vista sobre la evolución de la vida, en especial las relativas a la papeles de la transmisión vertical frente lateral de genes y las consideraciones temporales de cuando en particular ocurrieron eventos evolutivos.

PREGUNTAS

* ¿Quien descubrió la Archaea como un dominio?

Rta: Carl Woese

* ¿Qué motiva el estudio de la Archaea?

Rta: el crecimiento rápido y continuo de publicaciones en os ulimos 60 años, y el crecimiento de los datos del crecimiento de la secuencias de ADN en las Archaeas.

* Porque Woese opto por el enfoque analítico?

Rta: para evaluar la evolución de todas las especies

En que consiste el rRNA?

Rta: Pequeña subunidad rRNA, donde está contenida la vida celular, su estructura y funcionalidad.

El árbol filogenético archaeal

Por pasar por la necesidad de obtener cultivos axénicos de microorganismos y la aplicación de la secuencia del gen SSU rRNA análisis de muestras ambientales, Norman Pace dem- onstrated que

una enorme diversidad de previamente existían especies desconocidas arqueas (y bacterias) en el entorno 28 . Este enfoque se expandió conjuntos de datos que describe la presencia y el tipo de arqueas en el bio- esfera 38,39 . SSU rRNA secuencias de genes siguen siendo los estándar aceptado para describir la filogenia de Archaea 39 . Desde los primeros estudios, se reconoció que las subdivisiones dentro de la Archaea podrían definirse, y en la descripción original de los tres dominios, los reinos Crenarchaeota y Euryarchaeota eran descrito 22 . Desde este momento, los nuevos reinos han sido propuesta basada en el descubrimiento de nuevos aislados o nueva SSU rRNA secuencias, incluyendo la Nanoarchaeota 40 , Korarchaeota 41 y, más recientemente, Thaumarchaeota 42 . Curiosamente, la Nanoarchaeota, como se representa por Nanoarchaeum equitans, fueron identificados originalmente por microscopía, pero no pudo ser clasificado como parte de cualquier dominio, debido a que las sondas SSU rRNA no eran sufi- suficientemente similares como para ser capaz de hibridar 40 . Fue sólo después de escopeta secuenciación del genoma y la posterior iDEN- ficación del gen 16S rRNA que N. equitans podía ser clasificado como un miembro de la Archaea, y un nuevo reino se propuso 40 . con la secuencia SSU rRNA conocida, N. Equitans y otras especies fueron posteriormente identificado en muchos otros lugares y entornos en todo el mundo 43 . A medida que la base de datos de SSU rRNA crece, el phylo-archaeal árbol genético seguirá siendo reevaluado. Chuck Robertson ha generado una nueva, estadísticamente apoyado descripción general del árbol de archaea utilizando máxima probabilidad- campana para la construcción de árboles y ramas con el colapso los valores de arranque de menos de 60% (Figura 2) . El árbol revela un monofilético clado para el Crenarchaeota que incor- las tasas tanto de la 'Korarchaeota' y el amoníaco oxidación- ción clado que representa la propuesta 'Thaumarchaeota'. El clado Euryarchaeota consta de nueve subclades que incluir la 'Nanoarchaeota', haloarchaea, el orden Thermoplasmatales y varios grupos de metanógenos, así como secuencias de diversa arqueas sin cultivar. El árbol es similar a la reportada en el 2005 (REF. 44) y a la presentada por Pace utilizando secuencias disponibles en 2008 (REF. 39) . Como visión general, el árbol se describe en menos dos caminos evolutivos con la radiación basal todavía por resolver (y, sin duda, reflexionado y debatido).

Recuadro 2 | Papel de secuenciación en la filogenia archaeal Resulta esclarecedor para reflexionar sobre lo importante que los avances tecnológicos en el ADN secuenciación eran para influir en el campo de la biología de arqueas. De la misma manera que tecnologías de secuenciación de ácidos nucleicos-siempre que la primera y la posterior riqueza de datos de la subunidad pequeña de secuencias de genes de ARN ribosomal (tanto para los aislados individuales y para los estudios de las comunidades incultas 38 ), Escopeta secuenciación del genoma tiene proporcionado un aumento espectacular en la secuencia de la información disponible para el individuo microorganismos (el genoma de una milésima, por Methanocaldococcus vulcanius str. M7, se completó en octubre de 2009 (REF. 162) ), Phylogenomic permitiendo evaluación de estos organismos 6163 . Estos análisis han generado un nuevo nivel de comprensión acerca de la evolución del genoma, en particular, destacando el papel de transferencia lateral de genes en la formación de los genomas existentes 31 . Sin embargo, aunque genómico estudios (y, más recientemente, los estudios de metagenómica de todo el medio ambiente muestras) han identificado las cuestiones relativas a la definición de una especie, y tienen incluso planteado preguntas sobre el concepto de una especie 164 , Tienen, no obstante consolidado la visión original de los tres dominios de la vida 39165 . Por otra parte, se han demostrado de manera concluyente que la Archaea son ni tipos de bacterias (Es decir, 'arqueobacterias') ni sensatez considera "procariotas" (REFS 161166).

De los metanógenos y metano al oxígeno

Metano se ha utilizado como un gas inflamable durante al menos 3000 años, y en la década de 1770 Alessandro Volta demonio- trado que el metano atrapado en los sedimentos del pantano pudo ser liberado, recogido y quemado 45 . Sin embargo, fue no hasta 1906 que N. l. Sohngen - trabajo en martinus El laboratorio de Beijerinck, donde la capacidad de rhizospere bacterias para fijar el nitrógeno se estudió - describe una meto- ane-usando bacteria (Methylomonas methanica) y "bacterias metanogénicas ' (REFS 46-48) . Estudios posteriores se llevaron a cabo en los metanógenos largo de la década de 1930 por Cornelius van Neil y Horace Barker 49-50 , Y en 1940 Barker describió uno de los primeros cultivos axénicos de un metanógeno 51 . No se encontraron posteriormente metanógenos tener nuevos lípidos 52 y fueron los temas cruciales en los estudios iniciales de secuencia SSU rRNA, llevado a cabo en 1976, que marcó el comienzo del descubrimiento de la Archaea como el tercer dominio 19 . La capacidad de varios arqueas para fijar nitrógeno también se descubrió por primera vez en los metanógenos 53,54 . La microbiología y la bioquímica de metano- génesis se han investigado activamente desde la década de 1970, y los descubrimientos importantes se han hecho sobre las enzimas y cofactores únicos implicados (tales como coenzimas F 420 , F 430 , B y M, así como metano- furano, tetrahydromethanopterin y su asociada vías de biosíntesis 45,55 ). Los estudios en este campo, que continuará hoy (véase, por ejemplo, REFS 56,57 ), Se desa- lenging debido a la necesidad de una estricta crecimiento anaeróbico las condiciones y los requisitos de las enzimas para unu- elementos Sual (por ejemplo, Co, W, Mo, Ni). La década de 1990 vio el advenimiento de la genómica escopeta, incluyendo el tercero secuencia completa del genoma - la de Methanocaldococcus jannaschii (antes Methanococcus jannaschii) 58 - Pronto seguido de los estudios proteómicos y transcriptómica de glo- la expresión de genes BAL. Estos estudios proporcionan un nuevo nivel de información sobre los mecanismos de la función celular, adapta- ción y la evolución (tal como la expresión de genes, el metabolismo y elementos genéticos móviles). Los avances en recombinante Técnicas de ADN finalmente permitieron ecológica integrada estudios epidemiológicos que incorporan la fluorescencia in situ hibridación, secuenciación de genes marcadores (tales como el genes que codifican SSU rRNA y metil-Com reductasa Me subunidad alfa (MCRA)), la metagenómica y una gama de datos geoquímicos (por ejemplo, isótopos estables de sondeo (SIP) para examinar la interconversión de 14 Colorado 2 - 14 CH 4 ) A derivar vistas ampliado en gran medida del ciclo biológico de metano y compuestos de un solo carbono asociadas. Es Cabe señalar que las formas en que los estudios de metano- gens progresaron a lo largo de estas décadas se hizo eco en los estudios de otras arqueas; En esencia, los estudios de la Archaea fueron atados a, ya menudo impulsó el desarrollo de, los avances tecnológicos en las ciencias biológicas. Desde el descubrimiento de los metanógenos y su la capacidad para producir metano, se ha determinado que constitutes85 metano biológica% de mundial niveles de metano. el metano es un importante efecto invernadero gas, ya que tiene 21 veces el potencial de calentamiento global de CO 2 , Aunque persiste con una vida media más corta. Como los compuestos de carbono más simples, con sólo un átomo de carbono átomo, las concentraciones en la atmósfera y las relaciones de la reducida (CH 4 ) Y oxidado (CO 2 ) formas de metano tener una influencia importante en el ciclo global del carbono y, en última instancia, la supervivencia de las especies individuales. Aunque el metano puede ser oxidado por aeróbicamente bacterias metanotróficas, la mayor parte de la oxidación de metano, que se produce principalmente en el océano, parece tener lugar anaeróbicamente en asociación con la reducción de sulfato (por ejemplo, en los sedimentos y los hidratos de metano en el mar piso) 59,60 . Al tratar de comprender la oxi-anaeróbico dación de metano (AOM) 60,61 , Nuevos grupos de metano- Euryarchaeota tróficos han sido identificados (por ejemplo, ANME-1, ANME-2 y ANME-3) 62-64 , Vías para metanogénesis revertir se han investigado 65,66 , Enlaces se han hecho entre la OMA y el global del nitrógeno ciclo a través de una capacidad descubierto de consorcios para fijar nitro-

gen 67 , Y AOmhas ha inferido haber jugado posiblemente una parte en el ciclo biológico de carbono en una antigua biosfera anóxico 68 . Un notable ejemplo de serendipia descubrimiento proviene de estudios que describieron por primera vez la ANME-3 clado y la OMA vinculados a la desnitrificación 69 . La investigación posterior determinó que las bacterias desnitrificantes podría llevar a cabo la OMA en la ausencia de arqueas 70 . Este luego condujo al descubrimiento de que la OMA nitrito impulsada podía ser llevada a cabo por bacterias oxigénicas 71 . utilizando metagenom- ics y SIP, la desnitrificación se demostró que conducir a través de la OMA la conversión de NO a N 2 y O 2 (REF. 71) . El estudio tiene implicaciones interesantes para la evolución de la vida primitiva, ya que indica que algo de oxígeno puede haber sido capaz de estar producida en condiciones de otro modo anaeróbicas.

Pyrrolysine: un nuevo aminoácido

Otro descubrimiento importante que anunciaba desde el metanógenos fue pyrrolysine 72 . Este vigésimo segundo aminoácido (después selenocysteine como la vigésimo primera) es incorporado en un UAG ámbar codón de parada en el metil- metiltransferasas de amina de algunos metanógenos en la Methanosarcinales orden 72,73 , Y se piensa para permitir la transferencia de un grupo metilo desde el sitio catalítico de la metiltransferasa al átomo de cobalto de un asociado proteína corrinoide 74 . Pyrrolysine también se ha demostrado que ser incorporados en un ARNt Su guanililtransferasa de un metanógeno 75 . Al menos 11 organismos codifican pyrrolysine, incluyendo dos especies no relacionadas de no metanogénicas bacterias 75 . La evolución del sistema pyrrolysine tiene contribuido al debate sobre la evolución de aaRSs y el papel de la LGT 35-37 .

Haloarchaea: desde virus hasta bacteriorhodopsin

Haloarchaea son notables por varias importantes descu- erie. El primer informe de una arquea aislar en la ciencia- literatura fico parece haber sido en 1880, cuando un especies de Halococcus, referidos como Sarcina morrhuae, se describe 76,77 . Las caracterizaciones de haloarchaeal lípidos 78,79 y SSU rRNA 80 fueron particularmente importante para la identificación de los rasgos que distinguen a la Archaea de las bacterias (véase más adelante). Se generó una gran cantidad de interés en haloarchaea desde el descubrimiento del pigmento púrpura bacterio- rodopsina en 1971 (REF. 81) , Seguido por la demostración ción que funcionó como una bomba de protones impulsada por la luz 82,83 para facilitar la quimiotaxis dependiente de la luz 84 . Posterior estudios describieron los mecanismos estructurales para la translocación de protones en la bacteriorodopsina 85 y de cloruro en el halorhodopsina relacionados 86 , Un descubrimiento que contribuido en gran medida a los debates sobre la evolución de mecanismos de detección de luz en los sistemas de rodopsina 87 . La estructura de la microscopía electrónica de alta resolución de bacteriorhodopsin, obtenido en 1975, era una tierra- marcar en ciencia de las proteínas de membrana, revelando siete hélices transmembrana 83 . Relaciones de secuencia muestran bacteriorrodopsina que es un miembro de una gran familia de proteínas de membrana que incluye la proteína G-junto receptores (GPCR). La primera estructura cristalina GPCR, la de los receptores adrenérgicos β2 humana, se determinó 32 años más tarde 88 .Hasta entonces, el bacteriorhodopsin estruc- tura fue la base para los modelos de los GPCRs, que tiene una notable impacto en la salud humana, ya que los GPCRs representan 30% de los objetivos de las drogas medicinales 89 . Desde alrededor de 2000, la amplia importancia ecológica de los pigmentos captadores de luz adquirió un nuevo énfasis debido al descubrimiento de Proteorhodopsins en marina Proteobacteria 90-92 y posteriormente en miembros marinos de la Euryarchaeota 93 , Este último contribuyendo aún más al debate sobre el papel de la LGT en la evolución de estos sistemas captadores de luz. El proteorhodopsin los estudios han puesto de relieve la importancia funcional de fotoheterotrofía 94,95 , En particular en vista de las reclamaciones que

Proteorhodopsins se han identificado en 13% a 80% de metagenomes para las bacterias y arqueas marinas presentes en aguas superficiales oceánicas 96 . Los primeros virus arqueas fueron descubiertas en el halo- arqueas 97-99 , Y esto anunció el descubrimiento de los virus con una amplia gama de morfologías y virus que eran genéticamente único 99100 ; se encontró que estos virus para infectar no sólo los miembros de las Halobacteriales orden, sino también miembros de la orden hyperthermophilic Sulfolobales. El descubrimiento de los virus haloarchaeal, primeros descubrimientos sobre la organización física de genomas haloarchaeal 101 , Y el genoma posterior y SSU rRNA análisis de genes 102-104 han hecho importantes con- contribuciones a nuestros puntos de vista actuales sobre la evolución de poblaciones microbianas naturales, incluyendo los roles que los virus pueden jugar 105 . Haloarchaea también han demostrado ser modelos para los siste- tems estudios de biología. Sobre la base de la secuencia del genoma de Halobacterium sp. NRC-1 a partir de 2000(REF. 102) , Uno de los primeros estudios de transcriptómica y proteómica de arqueas fue publicado en 2002 (REF. 106) . Estudios posteriores utilizados inmunoprecipitación para caracterizar la transcripción fac- tor sitios de unión 107 vinculado a los datos de expresión y, además, análisis de operones 108 ayudado a desarrollar predictivo mod- els 109 y herramientas de visualización 110 que describen entorno mentalmente sensibles redes gen regulador. Estos son pioneros avances que demuestran enfoques para empoderar a los estudios equivalentes de otros biológicamente sistemas de cal, y que constituyen instrumentos valiosos para el futuro investigación.

La genética al Archaea

Históricamente, el desarrollo de sistemas de transferencia de genes para arqueas no ha sido rápido, en parte debido a la falta marcadores de seleccionables (por ejemplo, los antibióticos que se utilizan para seleccionar para bacterias diana propiedades celulares que están ausentes en arqueas) y a las dificultades en la calle sin turing muchos arqueas en medios sólidos (tales como la inherente- ent desafío de manipular anaerobios de crecimiento lento, y la incapacidad de agar tradicional permanezca sólido a métodos de transformación que utilizan de CaCl 2 para Methanococcus voltae 114 y Thermococcuskodakaraensis 115 , Polietileno glicol para H. volcanii 116 , Liposomas para algunos miembros de la methanosarcinacea familia 117 , Y la electroporación para transfección viral de Sulfolobus solfataricus 118 . Estos genes sistemas de transferencia ahora facilitan diversos ADN recombinante técnicas que utilizan una amplia gama de sistemas de selección para llevar a cabo ensayos de fusión de sobreexpresión y reportero, y sino que también permiten la mutagénesis dirigida y aleatoria en haloarchaea, metanógenos y termoacidófilos 119120.

Hipertermófilos

En la década de 1960 y principios de 1970, además de los estu- s del haloarchaea 79121 , Los análisis de la composición de lípidos se llevaron a cabo en termoacidófilos de los géneros Thermoplasma 122123 y Sulfolobus 124125 thatwereisolated por Thomas Brock. Estos estudios identifican la presencia de los lípidos de tetra-éter en la termoacidófilos, en el momento piensa que es un rasgo de arqueas posiblemente involucrados en ter- adaptación formal 123125 . Sin embargo, las secuencias de SSU rRNA reveló que el género Sulfolobus es sepa-filogenéticamentetasa (en el reino Crenarchaeota) de un clado que Incluye el género Thermoplasma , los metanógenos yla haloarchaea (colectivamente, el reino conocido como el Euryarchaeota) 80 . En efecto, estas primeras SSU rRNA estu- IES mostraron que aunque arqueas podrían ser convenientemente agrupados fisiológicamente (en metanógenos, extremo halo philes y termoacidófilos), los termoacidófilos representadas por lo menos dos linajes principales de la Archaea 80 . Estudios posteriores de muchos diversos aislados y de la SSU rRNA secuencias de muestras ambientales de

regiones hidrotermales acuáticos y terrestres han revelado la gran diversidad de los miembros hyperthermophilic del Crenarchaeota, así como de las especies más ampliamente dentro de la Euryarchaetoa 4 . Tomando nota de la gran cantidad de cultivos axénicos de extremófilos archaeal disponibles para el estudio de hoy 4126127 , los logros de wolfe rafael, Otto Kandler, wolfram Zillig y Karl Stetter no puede ser exagerada. Para lograr este éxito, tuvieron que superar los desafíos logísticos de entornos hidrotermales de muestreo que van desde hervir las aguas termales sulfurosas a hidrotermal de aguas profundas rejillas de ventilación, para dar cuenta de las necesidades de crecimiento exigentes organismos de anterioridad incultos (que a menudo implican recipientes de cultivo adecuados para el crecimiento en artificial complejo los medios de comunicación que son típicamente ácido, anaeróbico y / o bajo alta presión hidrostática), y para superar la inhe- rentes dificultades de aislar microorga-ambiental ismos (que es un problema general, incluso para no extremo ambientes). En esencia, el campo de la biología archaeal debe mucho de su éxito a las personas en todo el mundo que han aislado diversas especies extremófilos. El intenso interés de Stetter en hidrotermal sistemas condujeron al descubrimiento de N. equitans , un simbionte,viviendo dentro de la inusualmente grande espacio periplásmico de su Arqueales de acogida, Ignicoccushospitalis 40 . N. Equitans tiene una muygenoma pequeño (0.49MB) que carece de muchos genes necesarios por la autonomía (por ejemplo, genes de la síntesis de lípidos) 128 , Y geneexchangeseems haber ocurrido entre N.equitans y I. hospitalis durante el establecimiento de su apa-simbiosis ent 129 . El proceso de producción de un minimalista conjunto del genoma 129 puede haber implicado la localización de mostof la N. Equitans la información genómica en el citoplasma deI. hospitalis (que forman el genoma 1.3mb de I. hospitalis ).El aparato de la energía (ATP) la generación de I. hospitalis trasladado al periplasma, que posiblemente beneficie a la el crecimiento de N. equitans 130131 . Este sistema es inusual en el archaeal dominio y proporciona un modelo interesante para la evolución de las células eucariotas, que exhiben similares la arquitectura y la compartimentación de su celular procesos.

Preguntas:

1. Porque el desarrollo de sistemas de transferencia de genes para las arqueas no ha sido rápido?

* Debido a la falta de marcadores seleccionables (por ejemplo, los antibióticos que se utilizan para seleccionar para bacterias diana, propiedades celulares que están ausentes en arqueas.

* Dificultades para el cultivo de muchas arqueas en medios sólidos

* Incapacidad de agar tradicional para permanecer solido

2. El dominio arquea presenta plásmidos?

El genoma bacteriano consiste en uno o más cromosomas, que contienen los genes necesarios y una gran variedades de plásmidos que generalmente codifican para genes no esenciales. El cromosoma está constituido por una doble hebra de DNA circular, por ende estos plásmidos son necesarios para replicarse y para su transferencia a otras células, así como para sintetizar toxinas, algunas estructuras de superficie (adhesinas) y para la resistencia a antibióticos.

3. ¿Qué papel desempeñan las pequeñas proteínas modificadoras en la genética de las archeas?

Archaea en la biosfera fría

En 1992, esfuerzos llevados por jed que Fuhrman y Ed Delong mostraron ese especies que pertenecen al nuevo clades del Archaea eran aparentemente abundantes en el ambiente marino.

No sólo demostrando la presencia, pero también la abundancia de archaea en tal un ambiente grande, diverso, estos resultados tenían un papel importante levantando el conocimiento en la comunidad científica más ancha, así como con el público, sobre las contribuciones que los archaea hacen a los ecosistemas naturales.

Con el hallazgo que los archaea están presentes en una profundidad de 500 m (la REF. 132) y abundante a 4,750 m debajo del superficie, se mostraron los archaea para ser componentes importantes de la biosfera profunda, fría. Debiendo a la magnitud de la Tierra que se representa por las profundidades del océano y los subsurface del océano, así como polar, permafrost, alpino y estacionalmente los ambientes fríos, la mayoría de la biomasa de Tierra reside de hecho a las temperaturas frías (5 oC). dentro de la biosfera fría, se han identificado los archaea diversos y se han unido a un rango ancho de procesos microbianos, incluso la oxidación del amoníaco y metanogénesis. Es más, a través del aislamiento de haloarchaea y methanogens de Antártica, y en particular a través de los estudios en el burtoniide Methanococcoides, están descubriéndose los mecanismos moleculares de adaptación en estos organismos gradualmente. Interesantemente, aunque algunos methanogens pueden crecer a las temperaturas del subzero, mientras incluyendo en el permafrost, por lo menos una especies pueden crecer a las temperaturas, haciendo tipo diverso de organismo el más termalmente a estos archaea conocido y modelos particularmente útiles para el estudio de adaptación para mugir y las temperaturas altas. Hasta 2005, el hyperthermophiles y thermophiles eran los únicos miembros del Crenarchaeota que podría crecerse los axenically. Sin embargo, en 1998, marino

Se caracterizaron miembros del Crenarchaeota de un sponge141, fueron mostrados para ser abundante en los océanos del mundo y fueron para poder oxidar el chemolitho autotrophically del amoníaco. En 2005, David Stahl y colegas aislaron el maritimus de Nitrosopumilus de un acuario marino templado; este especies pueden oxidar el chemolithoautotrophically del amoníaco y pueden ser que los primeros non-thermophilic aislan del Crenarchaeota143. Del análisis del genomic, el maritimus de N. fue encontrado para estar extendido en los Océano Estudio metagenome datos Globales, mientras representando ~1% de leer, en el promedio. Se ha unido la capacidad de maritimus de N. de crecer el autotrófico al uso de un ciclo del hydroxypropionate-hydroxybutyrate que se espera que arregle CO2 más eficazmente que el Calvino-Bassham-Benson ciclo usado por el bacteria144 del ammoniaoxidizing. El hallazgo que esta senda se usa por el maritimus de N. es consistente con la vista que los seis autotrophic CO2 fijación sendas que se han identificado en el Archaea reflejan linaje filogenético y el niche ecológico. En paralelo a los estudios marinos, las investigaciones de ambientes terrestres revelaron no sólo que los Crenarchaeota están presentes en la tierra, pero también que esas especies con una habilidad de oxidar el amoníaco son muy abundantes. Colectivamente, estos estudios han revelado que amoníaco-oxidando a los miembros del Crenarchaeota tocan una parte importante en el ciclo de nitrógeno global, particularmente en bajo-nutriente, agrio y sulphide-conteniendo los ambientes.

¿Hace 130 años se descubrió la primera Archaea. En ese mismo instante se contempló la idea de formalizar el tercer dominio compuesto por las ya mencionadas archaes?

No, las arqueas se propuso oficialmente como el tercer dominio de la vida hace 20 años.

¿En la investigación científica se han hecho hallazgos “notables” del tercer dominio nombre algunos?

Sus componentes y las vías celulares únicas, su abundancia y función crítica en diversos ambientes naturales, y su función por excelencia en la formación de la trayectoria evolutiva de la vida en Tierra.

¿Cuál es el proceso metabólico que distingue a las Archaeas de otros microorganismos y organismos en general?

Son las únicas formas de vida conocidas para llevar acabo la metanogénesis para producir metano biológico (TABLA 1).