i

APROXIMACIÓN A LA ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DEL

ENSAMBLAJE DE ROEDORES TERRESTRES EN TRES HÁBITATS DEL

SANTUARIO DE FAUNA Y FLORA OTÚN-QUIMBAYA, RISARALDA

COLOMBIA

MARCELA CARRERA RODRÍGUEZ

TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial

para optar al titulo de

BIÓLOGA

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CEINCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA

Bogotá, D.C. Junio, 2007

ii

NOTA DE ADVERTENCIA

Artículo 23 de la Resolución Nº 13 de Julio de 1946 La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará porque no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y porque las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la Verdad y la Justicia.

iii

APROXIMACIÓN A LA ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DEL

ENSAMBLAJE DE ROEDORES TERRESTRES EN TRES HÁBITATS DEL

SANTUARIO DE FAUNA Y FLORA OTÚN-QUIMBAYA, RISARALDA

COLOMBIA

MARCELA CARRERA RODRÍGUEZ

APROBADO

Jairo Pérez-Torres, Ph.D. Director

Abelardo Rodríguez Bolaños MSc. Sergio Camilo Ortega MSc. Jurado Jurado

iv

APROXIMACIÓN A LA ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DEL

ENSAMBLAJE DE ROEDORES TERRESTRES EN TRES HÁBITATS DEL

SANTUARIO DE FAUNA Y FLORA OTÚN-QUIMBAYA, RISARALDA

COLOMBIA

MARCELA CARRERA RODRÍGUEZ

APROBADO

Angela Umaña, M.Phil. Andrea Forero Decana Académica Director de Carrera

v

A MI HIJO, Martín

vi

Agradecimientos

A COLCIENCIAS que por medio del Centro de Investigaciones y Estudios en

Biodiversidad y Recursos Genéticos, CIEBREG proyecto: Valoración de los

bienes y servicios de la biodiversidad para el desarrollo sostenible de paisajes

rurales colombianos: Complejo ecorregional del norte de los Andes, financió este

trabajo.

A mis padres y hermanas, por su comprensión, su ayuda y por creer en mí.

A mis amigos, Natalia, Sandra, Doris y Pedro, por su ánimo y su ayuda no sólo en la

realización de este trabajo sino a lo largo de la carrera.

A Caterine Forero y Laura Pérez por vivir conmigo los momentos más arduos de

este trabajo.

Al Laboratorio de Ecología Funcional LEF, por su aporte a mi formación profesional

y por el apoyo financiero a este trabajo.

A Jairo Pérez-Torres por abrirme las puertas de LEF y por darme parte de su

tiempo, su confianza y su colaboración durante estos años.

A Vladimir Rojas por sus consejos, sus enseñanzas, su incalculable colaboración y

especialmente, por estar ahí.

A Aida, Catalina, Felipe y Lorena por su colaboración.

A Jorge Lotero (Jefe de programa del PNN Los Nevados) y a los funcionarios del

Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya, Juan Carlos Valencia, Carlos Ríos y

especialmente, a Fernando Bermúdez por su colaboración en la realización de la

fase de campo.

Y sobretodo, A mi hijo por regalarme parte de su tiempo, y porque su

amor y comprensión me permitieron llegar hasta aquí.

Junio, 2007

vii

Lista de Figuras

Figura 1. Ubicación del Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya a nivel

nacional..26

Figura 2. Principales hábitats presentes en el Santuario de Fauna y Flora

Otún-Quimbaya....32

Figura 3. Localización de los cuadrantes dentro del SFF Otún-Quimbaya...36 Figura 4. Tipos de trampas para captura de animales vivos utilizadas en la

realización de este trabajo..37

Figura 5. Disposición de las trampas de captura de animales vivos dentro del

cuadrante...38

Figura 6. Marcaje de los individuos capturados en el SFFOQ en los meses

de Diciembre de 2006 y Enero de 200739

Figura 7. Diagrama de un roedor con la ubicación de los puntos de

codificación39

Figura 8. Esquema de la medición del espesor de la vegetación..41 Figura 9. Medición del espesor de la vegetación sobre una trampa Sherman

ubicada en el Bosque del SFFOQ.41

Figura 10. Medición de las características del hábitat..43 Figura 11. Éxito de captura (E) del total de roedores capturados en cada uno

de los tipos de hábitat muestreados, Bosque, Urapanera y Robledal.

Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya. Diciembre 2006 - Enero

200757

Figura 12. Éxito de captura (Varianza acumulada) en cada tipo de

hábitat.58

Figura 13. Curva de acumulación de especies (datos observados y datos

esperados) de las especies de roedores del SFFOQ en los tres

hábitats muestreados, Bosque, Urapanera y Robledal..61

Figura 14. Estimadores de riqueza de las especies de roedores Chao 1,

Chao 2, Jack knife 1, Jack knife 2, Singletones y Dobletones de los

viii

tres hábitats muestreados en el SFFOQ..64

Figura 15. Intervalos de confianza del 95% (Boostrap, 1000 iteraciones) del

índice de α de Fisher (Riqueza) para los roedores de los tres tipos de

hábitats..65

Figura 16. Proporción de especies de roedores capturados en los tres tipos

de hábitats muestreados en el SFFOQ67

Figura 17. Distribución de la abundancia de las especies capturadas en el

Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya durante Diciembre 2006 y

Enero 200768

Figura 18. Distribución de las abundancias de las especies presentes en los

ensamblajes de cada uno de los hábitats del Santuario de Fauna y

Flora Otún-Quimbaya..69

Figura 19. Intervalos de confianza del 95% (Boostrap, 1000 iteraciones) del

índice de Simpson (Dominancia) para los roedores de los tres tipos de

hábitats..70

Figura 20. Comparación de la dominancia entre los tres tipos de hábitats del

Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya. .71

Figura 21. Intervalos de confianza del 95% (Boostrap, 1000 iteraciones) del

índice de Shannon (Equidad) para los roedores de los tres tipos de

hábitat.72

Figura 22. Proporción de machos y hembras de los roedores capturados en

los tres tipos de hábitats muestreados en el SFFOQ.73

Figura 23. Intervalos de confianza de la proporciones de sexo para los

roedores capturados en los tres tipos de hábitats..74

Figura 24. Análisis de agrupamiento calculado por medio del coeficiente de similitud de Morisita-Horn76

ix

Lista de Tablas

Tabla 1. Extensión y porcentaje del área total de las unidades de vegetación

presentes en el Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya...31

Tabla 2. Éxito de captura por salida para cada tipo de hábitat56

Tabla 3. Número de especies observadas, parámetros y valores esperados

de los modelos de acumulación (Modelo de dependencia lineal y

Modelo de Clench) para las especies de roedores en los tres

hábitats...60

Tabla 4. Número de individuos, singletones, doubletones y estimadores de

riqueza (Chao 1 y 2, Jack knife 1 y 2) para el muestreo general y para

los tres tipos de hábitats.....63

Tabla 5. Número de individuos capturados en doce noches de muestreo con

228 trampas para captura de animales vivos de las diferentes

especies registradas en el Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya

entre Diciembre 2006 y Enero 2007. ...66

Tabla 6. Valores promedio del peso corporal por tipo de hábitat y sexo...75

Tabla 7. Valores de las características del hábitat para Bosque, Urapanera y

Robledal.79

Tabla 8. Valor en porcentaje (promedio) de los descriptores de la

complejidad estructural para cada tipo de hábitat...80

Tabla 9. Valor del coeficiente de correlación de Pearson entre las

características estructurales del hábitat y el éxito de captura...80

Tabla 10. Comparación de la representatividad del éxito de captura de este

trabajo con respecto a otras investigaciones en roedores realizadas en

áreas protegidas del país. ..82

x

Lista de Anexos Anexo 1. Formato de campo nº 1. Utilizada para consignar los datos de los

roedores capturados en el SFFOtún-Quimbaya en el periodo de

Diciembre 2006 y Enero 2007..127

Anexo 2. Formato de Campo nº 2. Utilizada para consignar los valores

obtenidos de las características de la vegetación para cada

trampa......128

Anexo 3. Formato de Campo nº 3. Utilizado para consignar los datos de

características generales de la vegetación en los tres tipos de

hábitat...129

Anexo 4. Intervalos de confianza del 95% del índice de α de Fisher

(Riqueza) para los roedores de los tres tipos de hábitats durante el

muestreo..130

Anexo 5. Intervalos de confianza del 95% del índice de Simpson

(Dominancia) para los roedores de los tres tipos de hábitats durante el

muestreo..131

Anexo 6. Intervalos de confianza del 95% del índice de Shannon (Equidad)

para los roedores de los tres tipos de hábitat durante el

muestreo..132

Anexo 7. Diferencias en especies capturadas, abundancia y porcentaje de

cada especie de roedores capturados entre el trabajo realizado por

Gómez-Laverde (1994) y este trabajo para la misma zona133

Anexo 8. Especies capturadas en el Santuario de Fauna y Flora Otún-

Quimbaya134

Anexo 9. Datos de los individuos colectados y su correspondiente número de

colección en el Museo de Historia Natural de la Pontificia Universidad

Javeriana.135

Anexo 10. Datos de los individuos capturados durante el periodo de

Diciembre 2006-Enero 2007 en tres hábitats del SFFOQ...139

xi

Tabla de Contenido 1. Introducción .............................................................................................. 1 2. Marco Teórico y revisión de Literatura ................................................... 3

2.1. Ensamblaje roedores: Estructura y Composición................................. 3 2.2. Transformación del sistema: Tipos de Hábitat ..................................... 8 2.3. Roedores y heterogeneidad espacial ..............................................11

3. Formulación del Problema y Justificación ........................................... 20 3.1. Formulación del problema .................................................................. 20 3.2. Justificación........................................................................................ 21

4. Objetivos.................................................................................................. 22 4.1. Objetivo General................................................................................. 22 4.2. Objetivos Específicos ......................................................................... 22

5. Preguntas de investigación, hipótesis y predicciones........................ 22 6. Materiales y Métodos.............................................................................. 24

6.1. Diseño de la Investigación.................................................................. 24 6.1.1. Población de Estudio y Muestra................................................... 25 6.1.2. Variables del Estudio ................................................................... 25

6.2. Métodos.............................................................................................. 26 6.2.1. Área de estudio............................................................................ 26 6.2.2. Fase preliminar ............................................................................ 35 6.2.3. Fase de Campo ........................................................................... 36

6.2.3.1. Ensamblaje de roedores ....................................................... 36 6.2.3.2. Descripción de las características estructurales de los tipos de hábitat ................................................................................................ 40

6.2.4. Fase de laboratorio ...................................................................... 43 6.3. Análisis de la Información................................................................... 44

6.3.1. Análisis del ensamblaje: Composición y Estructura..................... 44 6.3.1.1. Éxito de Captura.................................................................... 46 6.3.1.2. Composición.......................................................................... 47

6.3.1.2.1. Abundancia..................................................................... 47 6.3.1.2.2. Riqueza de especies...................................................... 48

6.3.1.3. Estructura.............................................................................. 49 6.3.1.3.1. Rango-abundancia ......................................................... 49 6.3.1.3.2. Dominancia..................................................................... 49 6.3.1.3.3. Equidad........................................................................... 49 6.3.1.3.4. Proporción de sexos ....................................................... 50

6.3.1.4. Análisis de la comparación entre ensamblajes...................... 51 6.3.1.4.1. Similitud .......................................................................... 51 6.3.1.4.2. Complementariedad ....................................................... 52

6.3.2. Descripción de las características del hábitat .............................. 53 6.3.2.1. Relación entre las características del hábitat y los roedores. 54

7. Resultados............................................................................................... 54 7.1. Análisis del ensamblaje: Composición y Estructura ........................... 55

7.1.1. Éxito de Captura .......................................................................... 55

xii

7.1.2. Composición ................................................................................ 59 7.1.2.1. Riqueza ................................................................................. 62 7.1.2.2. Abundancia ........................................................................... 65

7.1.3. Estructura .................................................................................... 68 7.1.3.1. Curvas de Rango-abundancia............................................... 68 7.1.3.2. Dominancia ........................................................................... 70 7.1.3.3. Equidad ................................................................................. 71 7.1.3.4. Proporción de Sexos ............................................................. 72 7.1.3.5. Peso Corporal ...................................................................... 75

7.1.4. Comparación................................................................................ 76 7.1.4.1. Similitud................................................................................. 76 7.1.4.2. Complementariedad .............................................................. 77

7.2. Descripción de las características del hábitat..................................... 77 7.2.1. Características observadas en los tres hábitats........................... 77 7.2.2. Relaciones entre el éxito de captura y las características del hábitat. ................................................................................................... 80

8. Discusión................................................................................................. 81 8.1. Éxito de captura ................................................................................. 82 8.2. Ensamblaje de roedores y características del hábitat ........................ 83

8.2.1. Relación entre el éxito de captura y las características del hábitat............................................................................................................... 84 8.2.2. Composición y Estructura ............................................................ 85

8.2.2.1. Composición.......................................................................... 85 8.2.2.1.1. Diferencias en composición entre hábitats ..................... 92 8.2.2.1.2. Riqueza........................................................................... 95 8.2.2.1.3. Abundancia..................................................................... 97

8.2.2.2. Estructura.............................................................................. 98 8.2.2.2.1. Equidad........................................................................... 98 8.2.2.2.2. Dominancia..................................................................... 99 8.2.2.2.3. Proporción de sexos ..................................................... 103 8.2.2.2.4. Peso corporal................................................................ 105

8.2.2.3. Comparación ....................................................................... 107 8.2.2.3.1. Similitud ........................................................................ 107 8.2.2.3.2. Complementariedad ..................................................... 107

8.3. Procesos de regeneración y revegetalización del Santuario Fauna y Flora Otún Quimbaya y los roedores....................................................... 108

9. Conclusiones ........................................................................................ 109 10. Recomendaciones .............................................................................. 110 11. Referencias.......................................................................................... 112 12. Anexos ................................................................................................. 128

xiii

Resumen

Se realizó un estudio para determinar la estructura y composición del

ensamblaje de roedores presentes en hábitats con diferentes características

estructurales en el periodo de Diciembre 2006-Enero 2007. Se comparó la

abundancia, la riqueza y la organización de las especies del grupo de

roedores terrestres entre tres tipos de hábitats (Bosque, Urapanera,

Robledal) del Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya vertiente

occidental de la cordillera Central, Risaralda-Colombia. Para esto, se trazó un

cuadrante de 99 x 55 m2 en cada tipo de hábitat en los que se ubicaron

trampas para captura de animales vivos. Para describir las características de

los hábitats se realizaron mediciones para cada trampa de la densidad de la

vegetación en el suelo y el dosel, y el espesor de la vegetación. Las especies

de roedores registradas para el Bosque, la Urapanera y el Robledal del

Santuario en este periodo de tiempo fueron Oryzomys albigularis, Oryzomys

alfaroi, Neacomys tenuipes, Akodon affinis y Heteromys australis. No se

encontraron diferencias significativas en la estructura y composición de los

ensamblajes entre los tres tipos de hábitats. Sin embargo, se encontró que la

Urapanera obtuvo un mayor valor en la abundancia, la riqueza de especies

(índice α de Fisher), la dominancia (Índice de Simpson) y la equidad (Índice

de Shannon). Se encontró que existen diferencias en la identidad de las

especies presentes en cada tipo de hábitat y que esto, puede explicarse con

los rasgos propios de la historia de vida de cada especie. Es posible que no

encontrar diferencias significativas entre hábitats se deba a que las

características estructurales importantes para el uso del espacio para forrajeo

por parte de los roedores son similares entre estos. Con este trabajo se logro

aumentar el listado de roedores reportados para el área de estudio.

xiv

Abstract

We determined the structure and composition of rodents assemblage in

habitats with different structural features. We compared the abundance,

richness and organization species of terrestrial rodents among three types of

habitats (Natural Forest, Chinese ash plantations, oak plantations) of the

Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya on the west slope of the Central

Cordillera of Colombia. We established a trapping grid (99 x 55 m2) in each

habitat. Each grid contained Sherman and Havahart live traps. The species

registrated in the Natural Forest, Chinese ash plantations and oak plantations

of the Otún-Quimbaya was Oryzomys albigularis, Oryzomys alfaroi,

Neacomys tenuipes, Akodon affinis and Heteromys australis. It was not found

significant differences in structure and composition of the assemblages

among the three habitats types. Nevertheless, It was found that the ash

plantations obtained a major value in abundance, richness species (index of α Fisher), dominance (Simpson index) and the evenness (Shannon index). However, the differences found in the identity of the species in each habitat

can be understood with traits natural history of every species. It is possible

than the no finding of significant differences among habitats should be because its structural features are similar.

1

1. Introducción La transformación de la cobertura vegetal original hacia coberturas vegetales

favorables para el desarrollo económico implica cambios en las

características estructurales de dicho lugar. La principal causa de esta

transformación es la creación de grandes áreas dedicadas a la actividad

silvopastoril donde los pastos y la vegetación de explotación agroforestal

dominan y rodean relictos de bosque natural. Este mosaico de hábitats

puede afectar la forma en que los animales utilizan el espacio y por ende

pueden alterar la presencia de especies poco tolerantes a los cambios, y la

organización de las especies que logren adecuarse a esas nuevas

condiciones. Si los arreglos de los grupos animales son alterados, se podría

esperar que su función dentro del sistema también se afecte. En el caso de

los roedores, cuyas especies se consideran responsables de la regulación de

la vegetación (p.e., predadores de semillas y plántulas), la modificación de su

riqueza, abundancia, equidad y dominancia podría causar efectos sobre el

ecosistema. Un aumento excesivo en las poblaciones debido a las nuevas

características estructurales del hábitat puede ocasionar que estas se

vuelvan plaga. Por otro lado, si las especies de roedores disminuyen sus

niveles poblacionales, su papel funcional dentro del ecosistema no se llevaría

a cabo efectivamente y se alteraría la dinámica general del sistema.

En el Santuario de Flora y Fauna Otún-Quimbaya ocurre este tipo de

transformación de hábitat, donde un relicto de bosque natural está rodeado

por un sistema de producción ganadera y agrícola. Adicionalmente, los

hábitats que actualmente se pueden encontrar en el Santuario son producto

de procesos de transformación de su vegetación que comprenden desde

explotación forestal hasta reforestación y regeneración natural. No se conoce

cuál es el estado actual de la fauna del bosque y de qué manera las especies

animales aprovechan los hábitats generados por las iniciativas de

conservación. Dado que el uso del espacio para forrajeo de los roedores

2

obedece a las características estructurales del hábitat (p.e., luz, vegetación,

humedad y sustrato), es posible evaluar el efecto de la transformación del

hábitat comparando los ensamblajes de roedores entre diferentes tipos de

hábitats. Este trabajo buscó conocer las especies de roedores presentes

actualmente en el Santuario y cuáles especies presentan mayores

variaciones ante dichos cambios. Los datos obtenidos para este trabajo

hacen parte de la línea base de conocimiento sobre la identificación de las

especies de mamíferos asociados a diferentes sistemas productivos y el

conocimiento del papel funcional en los procesos ecológicos en el eje

cafetero que adelanta el Centro de Investigaciones y Estudios en

Biodiversidad y Recursos Genéticos (CIEBREG).

Se describió y comparó la estructura y composición del ensamblaje de

roedores del SFFOQ entre Bosque, Urapanera y Robledal. Para esto se

realizó un muestreo con 228 trampas para captura de animales vivos durante

20 días entre los meses de Diciembre de 2006 y Enero de 2007. Los

individuos capturados fueron marcados y posteriormente liberados. A partir

de los datos obtenidos se calculó la abundancia, la riqueza (índice α de

Fisher), la equidad (índice de Shannon) y la dominancia (índice de Simpson)

para cada hábitat. Estos datos fueron comparados por medio de los

intervalos de confianza del 95% y se relacionaron con algunas características

estructurales del hábitat.

Aunque no se encontraron diferencias significativas en el número de

especies, la abundancia, la dominancia y la equidad entre los tres tipos de

hábitat, en la Urapanera se encontró la mayor cantidad de especies. Es

posible que esto se deba a que este hábitat posee una gran cantidad de

sitios con vegetación densa que puede proveer potenciales sitios de refugio o

anidamiento para las especies de roedores. Oryzomys alfaroi fue la especie

dominante en los tres hábitats presentando un comportamiento generalista.

3

2. Marco Teórico y revisión de Literatura

Este trabajo se centra en los roedores terrestres pertenecientes a las familias

Heteromyidae, Muridae y Cricetidae. Este es el grupo de especies que se

esperaba encontrar según los reportes existentes en el país y en la zona

(Alberico et al. 2000 y Gómez-Laverde 1994). Se desconoce la estructura y

composición de estos grupos. El marco de referencia de este trabajo será

una comparación entre hábitats.

2.1. Ensamblaje roedores: Estructura y Composición

En Colombia se encuentran aproximadamente 135 especies de roedores

distribuidas en 47 géneros y 11 familias (Alberico et al. 2000). Este grupo ha

sido ampliamente estudiado a nivel mundial, sobre todo en zonas templadas

(Mares & Ernest 1995). La mayoría de estudios se han centrado en evaluar

sus estados poblacionales y sus patrones de movimiento (Lin & Batzli 2004,

Szacki & Liro 1991 y Pires et al. 2002). En Colombia los estudios realizados

con este grupo se han enfocado principalmente en hacer inventarios

(Sánchez-Palomino 1991, Gómez-Laverde et al. 1992, Gómez-Laverde 1994,

Castaño et al. 2003 y Sánchez et al. 2004) y es poco el conocimiento sobre

sus aspectos ecológicos.

Los roedores cumplen diferentes funciones dentro de los ecosistemas.

Dispersan semillas, las cuales son parte fundamental de su dieta (Vázquez

et al. 2000, Thery et al. 1998, Nowak 1999 y Gómez-Laverde 1994). Son la

base de las cadenas alimenticias al servir como alimento para una gran

variedad de depredadores (Sánchez-Cordero & Fleming 1993 y Gómez-

Laverde 1994). Contribuyen a la regulación de las poblaciones de insectos

(Méndez 1993). Facilitan la dispersión de esporas de micorrizas (Telleria et

al. 1991, Janos et al. 1995 y Mangan & Adler 2000). Se ha reconocido su

4

importancia en la regulación del desarrollo de comunidades vegetales, no

solo por efectos positivos como la dispersión (secundaria principalmente)

(Thery et al. 1998) sino también por efectos negativos como la predación de

semillas (granivoría) y de plántulas (herbivoría) (Huntly 1991, Ostfeld et al.

1997, Torres-Contreras & Bozinovic 1997, Edwards & Crawley 1999,

Terborgh et al. 2001 y Vander Wall 2003). Recientes estudios muestran que

especies tales como Akodon sp. nov. son aparentemente importantes

predadores de semillas en áreas taladas (Lambert et al. 2005).

Los roedores tropicales pueden servir como modelos para examinar la

variación en relación con la heterogeneidad ambiental (Tomblin & Adler

1998). En general, ellos presentan tamaños poblacionales altos, ciclos de

vida relativamente cortos, una relativa facilidad en su captura y manipulación

y la diversidad local puede ser algunas veces alta (Barnett & Dutton 1995 y

Tomblin & Adler 1998)

Se pueden considerar dos aproximaciones para evaluar el papel funcional de

este grupo en los ecosistemas y evaluar los efectos de la intervención

antrópica sobre su estabilidad. La primera aproximación es centrarse en

especies insignia, sombrilla o indicadoras y describir los cambios en sus

parámetros poblacionales (Simberloff 1998). La segunda es considerar el

grupo completo de especies y describir el patrón de cambio en la dominancia

y equidad. Esta última aproximación permite tener una idea más detallada de

la relación entre los cambios en las características estructurales del hábitat

con la forma en que las especies se organizan en el espacio disponible.

A lo largo del desarrollo de los conceptos involucrados en Ecología han

surgido diferentes maneras de denominar y abarcar el estudio de los grupos

de especies. Esto ha generado gran confusión porque muchas veces se

utilizaban de manera indistinta o como sinónimos. Por esta razón Fauth y

5

colaboradores en 1996 propusieron una delimitación de cada término de

acuerdo a tres criterios (filogenia, distribución geográfica y uso de recurso).

De esta manera, Comunidad se define como un grupo de especies que

ocurren en un lugar dado. Gremio es un grupo de especies que sin

considerar la posición taxonómica aprovechan de forma similar la misma

clase de recurso ambiental. Ensamblaje es un grupo de especies de taxones

relacionados que comparten una distribución geográfica dada en un tiempo

común. Finalmente, Conjunto corresponde a un grupo de especies

relacionadas filogenéticamente que aprovechan un recurso de forma similar y

que además pertenecen a la misma comunidad.

Es posible describir la composición y estructura de cualquiera de los grupos

de especies. La composición hace referencia a la identidad y la cantidad de

especies (Magurran 2004). La forma ideal de cuantificar la riqueza es realizar

un censo que permita conocer el número exacto de especies (Magurran

2004), sin embargo esto sólo es posible para taxones bien conocidos. La

riqueza se expresa cuantitativamente mediante los denominados índices de

riqueza especifica (por ejemplo, Margalef, Menhinicks y α de Fisher). El

índice α de Fisher tiene la ventaja sobre los otros que no depende del

tamaño de la muestra (Moreno 2001 y Berry 2002). Elucidar los patrones de

riqueza local es necesario para entender la estructura de la comunidad y la

relación con su hábitat y con variables antropogénicas (Medellín & Eqhihua

1998).

La estructura describe la contribución proporcional de cada especie (en

número de individuos, biomasa o productividad) al grupo total de especies

(Segnini 1992) y se ha considerado como una propiedad indicadora del

estado de los ecosistemas (Magurran 1988 y Spellerberg 1991). La

estructura se puede expresar a través de dos componentes que describan la

organización de las especies dentro de un grupo, la equidad y la dominancia.

6

La equidad describe el grado promedio de incertidumbre de predecir a cuál

especie pertenece un individuo extraído al azar (Moreno 2001). Este grado

de incertidumbre permite hacer aproximaciones a los procesos que

determinan la diversidad biológica de los grupos de especies y depende de

qué tan uniformemente estén distribuidas las abundancias de las especies.

Asume que no hay limitación por recursos, que siempre hay uno o más

factores que afectan el limite superior del número de individuos y por ende

las especies que pueden ser soportadas (Magurran 2004).

La distribución de la abundancia de especies se representa por medio de las

curvas de rango-abundancia. Estas curvas se pueden ajustar a modelos ya

establecidos que tienen una explicación biológica. Los modelos más

conocidos son el de vara quebrada, geométrica, log-serial y log-normal

(Feinsinger 2001 y Magurran 2004). Por ejemplo, una curva que muestre

especies con marcada abundancia respecto a las demás se ajustarán a los

modelos geométricos o log serial, mientras que si no se encuentra una(s)

especie(s) particularmente abundante se ajustará a los modelos normal o

vara quebrada (Magurran 2004). Los modelos de rango abundancia se han

empleado para ilustrar los cambios que ocurren después de un impacto

ambiental (Magurran 2004 y Hill & Hamer 1998).

La dominancia expresa la probabilidad de que dos individuos extraídos al

azar pertenezcan a la misma especie. Esta probabilidad dependerá de la

abundancia de la especie respecto a las demás. Los índices de dominancia

más conocidos son Simpson, la serie de números de Hill, Berger-Parker y

McIntosh (Moreno 2001 y Magurran 2004).

La dominancia y la equidad de especies se pueden comparar entre diferentes

contextos ecológicos por medio de los índices mencionados, pero la

explicación de los cambios que se encuentren se debe basar en el análisis

de atributos poblacionales. Por ejemplo, los cambios en la proporción de

7

sexos y de estados de desarrollo dentro de las poblaciones reflejan

variaciones en la tasa de crecimiento poblacional, el número efectivo de

individuos y el éxito reproductivo (Begon et al. 1996). De esta forma una

especie que tenga una tasa de crecimiento mayor o un mayor éxito

reproductivo podrá ser más abundante respecto a otras.

Es posible comparar el grado de reemplazo de especies entre dos o más

lugares aplicando índices de similitud cualitativos o cuantitativos. Los índices

cualitativos consideran la presencia o ausencia de las especies, mientras que

los cuantitativos consideran además la abundancia relativa de cada especie.

Los índices cualitativos más utilizados son Jaccard y Sørensen, sin embargo

estos índices no permiten conocer disimilitudes pequeñas. Los índices

cuantitativos más comunes son el de Sørensen cuantitativo y el de Morisita-

Horn (Moreno 2001).

Entender las relaciones entre la composición y estructura del grupo de

pequeños mamíferos y las características del hábitat proveerá un mejor

entendimiento de los procesos ecológicos que controlan las comunidades de

estos, los cuales ultimadamente, permitirán su conservación (Lambert et

al.2006). Trabajos como el de Ortega (2002) y Francl et al. (2004) reflejan lo

anteriormente mencionado.

Ortega (2002) al estudiar los parámetros de las poblaciones y comunidades

de roedores terrestres en la sabana de Bogotá, encontró que la composición

y estructura del grupo de roedores reflejan los posibles efectos generados

sobre estas especies por la fragmentación del bosque.

Francl et al. (2004) a través del estudio de la riqueza y equidad de los

pequeños mamíferos de los Humedales en Virginia y Maryland, establecieron

que existe una relación directamente proporcional entre el tamaño del

8

humedal y la riqueza de especies, y una relación inversamente proporcional

entre esta y la densidad del mismo.

2.2. Transformación del sistema: Tipos de Hábitat

Un paisaje esta compuesto de diferentes hábitats que varían en estructura y

composición biótica y abiótica. En los hábitats, la comunidad de plantas

determina la estructura física del ambiente, y por tanto, tiene una

considerable influencia sobre la distribución e interacciones de las especies

animales (Bellows et al. 2001). En un paisaje, la cobertura vegetal que

domina en extensión sobre las demás se denomina matriz. Cuando un

fragmento de bosque está rodeado por una matriz de uso antrópico, la

influencia de dicha matriz sobre los elementos faunísticos del fragmento

dependerá de la actividad especifica que se desarrolle en la matriz

(recreación, cultivos, pastizales), de las características estructurales (p.e.,

tamaño y forma) y de las condiciones ecológicas del fragmento (Pickett &

Cadenasso 1995).

En los Andes colombianos, la transformación de las coberturas originales de

bosque por sistemas agrícolas y/o ganaderos ha sido amplia (Cavalier 1997,

Medina et al. 2002, Kattan y Álvarez-López 1996) y es particularmente

observado en los departamentos de Risaralda (Botero-López et al. 2006) y

Quindío (CARDER 2004). Dicha transformación, ha generado una alteración

en los hábitats que estas representan. La matriz general ahora es un

mosaico compuesto por diferentes tipos de hábitats predominantes entre los

que sobresalen (CARDER 2004):

1) Relictos de bosque altoandino con alta variabilidad de formas de

vida, una marcada estratificación vertical de la vegetación y alta densidad en

cada estrato.

9

2) Áreas extensas con predominio de pastos destinados a la actividad

ganadera. Estas áreas están constituidas por un estrato vegetal rasante

denso de 20 a 40 cm de altura donde dominan las especies de la familia

Poaceae.

3) Grandes áreas de sistemas naturales o plantados de especies

forestales y de Guadua angustifolia. Uno de los biotipos más abundantes en

los municipios de la región cafetera es la Guadua angustifolia var. bicolor y

se pueden encontrar, por ejemplo, junto al remanente de bosque andino

dentro de la Reserva Natural La Montaña del Ocaso o como un pequeño

remanente inmerso en un sistema boscoso en regeneración natural dentro

del Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya (SFFOQ).

En el SFFOQ algunas áreas abiertas abandonadas para regeneración natural

pero otras áreas fueron plantadas con bloques de árboles monoespecíficos

con el objetivo de obtener una cobertura vegetal rápidamente (Medina et al.

2002). Se han utilizado plantaciones monoespecíficas de árboles exóticos

como el Urapán (Fraxinus chinensis) para la revegetalización. El Urapán es

una especie de origen paleártico perteneciente a la familia Oleaceae. Son

árboles caducifolios de 3-20m de altura que se pueden encontrar entre los

8002300 metros de elevación. Las plantaciones de esta especie difieren en

estructura y composición a los bosques naturales por lo tanto, la

disponibilidad de recurso también difiere entre estos tipos de hábitats (Durán

& Kattan 2005). Sin embargo hábitats que reemplazan bosques en la

estructura de su vegetación y proveen recursos alimentarios (si es permitido

el crecimiento de plantas nativas en el sotobosque) pueden soportar

permanentemente o transitoriamente poblaciones de algunas especies de

animales del bosque (Medina et al. 2002).

En un estudio realizado por Durán & Kattan (2005) en el SFFOQ, para

evaluar el valor de las plantaciones de árboles exóticos como hábitat para la

10

vida silvestre, en comparación con los bosques regenerados naturalmente,

se encontraron algunas diferencias entre el sotobosque de bosques

secundarios y plantaciones de Fraxinus chinensis. Este estudio concluye que

a pequeña escala el sotobosque del Urapan provee un hábitat adecuado

para aves.

De igual manera, dentro del Santuario, se han utilizado plantaciones

monoespecíficas de especies nativas como el roble (Quercus humboldtii

Bonpl.). Esta especie pertenece a la Familia Fagaceae, orden Fagales. En

Colombia, se distribuye desde bajas hasta altas elevaciones (1000 a 3200

metros de elevación) cubriendo desde ambientes secos hasta ambientes

húmedos (788 mm/año-2681 mm/año) con temperaturas entre 9.3ºC y 27.9

ºC. Es encontrado en fragmentos de bosque andino y es clasificado por la

IUCN (Internacional Union for Conservation of Nature and Natural

Resources) como en alto riesgo dependiendo de la conservación.

Los bosques conformados por Quercus humboldtii son un representante

florístico de las regiones templadas holárticas (Lozano-Contreras & Torres-

Romero 1974). A pesar de ello, para Colombia se conocen muy pocos

trabajos que se refieran a la riqueza e importancia de este tipo de bosques.

Es más, muchas de las pocas áreas cubiertas por este tipo de bosque en

Colombia permanecen aún desconocidas (Galindo et al. 2003).

La transformación de los hábitats, puede verse reflejada en la complejidad

estructural y heterogeneidad del mismo y se observa a través de las

características estructurales del hábitat recientemente formado.

Los términos complejidad y heterogeneidad han sido usados para describir

aspectos de la forma del hábitat (August 1983). Algunos autores lo usan

indistintamente (p.e., Pianka 1966) mientras que algunos usan el término

11

heterogeneidad para indicar las variaciones horizontales y el término

complejidad para describir el desarrollo de los estratos verticales dentro de

un hábitat (p.e., Willson et al. 1973 y Willson 1974).

De acuerdo con la Hipótesis de la heterogeneidad del hábitat (MacArthur &

MacArthur 1961) en un hábitat con mayor complejidad estructural habrá una

mayor diversidad de fauna. Esto debido a que, los hábitats estructuralmente

más complejos poseen una mayor variedad de microhábitats y microclimas

(Begon et al. 1996), y de lugares de anidación y refugio (Perfecto et al. 1996)

que los menos complejos. Cuando el hábitat se transforma, las condiciones a

nivel de los microhábitat disponibles también cambian, lo que a su vez afecta

de manera diferencial a la fauna asociada a estos hábitats. Esto ha sido

evidenciado para grupos taxonómicos como aves (Renjifo 2001, Kattan et al.

1994, Petit & Petit 2003) e insectos (Barbosa & Marquet 2002, Medina et al.

2002, Perfecto & Vandermeer 2002), y para diferentes ordenes de

mamíferos. Por ejemplo, murciélagos (Pérez-Torres 2004, Estrada 2004,

Ortegón 2005, Cortés-D 2006).

2.3. Roedores y heterogeneidad espacial

Las respuestas de la fauna al cambio del hábitat en el paisaje se dan en

función de diversos factores (bióticos y/o abióticos) y ocurre de forma

compleja (Dooley & Bowers 1996). Los eventos históricos y la dinámica

poblacional de los roedores, y el ambiente hacen que su riqueza especifica

varié en direcciones divergentes (Real et al. 2003). La distribución de un

animal depende del estrato que ocupa, del tipo de sustrato y del grado de

asociación a especies particulares de plantas (Delany 1974). Soriano et al.

(1999) analizó los patrones biogeográficos de los pequeños mamíferos en

Venezuela y encontró que las características estructurales de la vegetación

incidían de manera determinante en la dinámica poblacional de estos

12

mamíferos.

Varios estudios han relacionado los cambios en la estructura y composición

del ensamblaje de roedores con los cambios en la heterogeneidad espacial.

En 2004, Tews y colaboradores, realizaron un estudio en el que revisaron 85

trabajos publicados entre 1960-2003, sobre la relación entre la

heterogeneidad espacial y la diversidad de especies. De 85 publicaciones

revisadas por Tews et al. (2004), el 25% correspondían a mamíferos (5

publicaciones a mamíferos en general, 9 a pequeños mamíferos, 2 a

roedores) y de estas la mayoría relacionaron positivamente la

heterogeneidad espacial con la diversidad de los grupos estudiados (Estrada

et al. 1994, Ceballos et al. 1999, Horvath et al. 2001, Cramer & Willing 2002,

Ecke et al. 2002). En este estudio se concluyó que el encontrar relaciones

entre estos dos aspectos difiere según la variable estructural medida, la

escala y el grupo taxonómico (Tews et al. 2004 y Atauri & de Lucio 2001).

Para roedores se ha analizado el efecto de la variabilidad espacial generada

por el aprovechamiento forestal (Ochoa 2000), la construcción de vías

(Argotte & Monsalvo 2003), sistemas eléctricos (Mesa et al. 2000), la

fragmentación del hábitat (Telleria et al. 1991, Szacki & Liro 1991, Foster &

Gaines 1991, Adler 1994, Palliat & Buttet 1996, Bolger et al. 1997, Wolff et al.

1997, Vieira 1997, Johnson et al. 2002 y Ortega 2002) y el grado de

intervención (González & Alberico 1993). Sin embargo, es poco lo que se

conoce sobre el efecto en el ensamblaje de roedores por cambios en la

heterogeneidad espacial en sistemas de montaña (Tews et al. 2004). De las

85 publicaciones revisadas por Tews et al. (2004) solo el 7% correspondían a

ecosistemas de montaña. Pero la falta de conocimiento es mayor si esta

heterogeneidad espacial es resultado del cambio de coberturas vegetales

naturales de los hábitats iniciales a coberturas que ofrecen condiciones de

hábitats diferentes, no solo por haber sido sometidas a explotación

económica sino también a una posterior regeneración natural y reforestación

13

como iniciativas de conservación. Este último aspecto es muy importante

debido a que en Colombia la transformación de los ambientes naturales a

sistemas de producción económica es un fenómeno común particularmente

en la zona del eje cafetero. Esta investigación abordará este aspecto.

El papel funcional de los roedores está directamente ligado a sus hábitos de

forrajeo, que a su vez dependen del uso del espacio (Barnum et al. 1992 y

Alberico & González-M 1993). Este uso del espacio se ve alterado por

cambios en el ambiente (p.e., luz, temperatura, humedad relativa), la

vegetación (p.e., densidad y tipo de cobertura vegetal en el suelo y desde la

altura de la trampa hasta el dosel), las interacciones (p.e., competencia y/o

predación), las relaciones espaciales dentro del hábitat (p.e., distancia al

borde del hábitat, presencia de claros) (Barnum et al. 1992, Alberico &

González-M 1993, Diffendorfer et al. 1995, Laurence 1997 y Manson & Stiles

1998). De esta manera es de esperar que los cambios en el uso de espacio y

forrajeo determinen la presencia de las especies, así como su organización

dentro del ensamblaje.

Algunos autores afirman que factores extrínsecos como la disponibilidad de

alimento y la lluvia desempeñan un papel importante en parámetros

poblacionales como la abundancia (Merseve et al. 1999), la relación de

sexos, el tamaño de la camada, la supervivencia de las crías (Myers et al.

1985) y tasas y ciclos reproductivo (OConell 1989).

Factores abióticos tales como la intensidad de la inundación en la estación

lluviosa aparentemente afectan la distribución de los pequeños mamíferos

terrestres (p.e., Zygmodontomys, Heteromys y Sigmomys) (August 1983).

En un estudio realizado por Vieria (1997) en la provincia fitogeográfica de

Cerrado Brasil, en general, las densidades más altas se obtuvieron durante la

14

estación seca y las más bajas en la estación húmeda, con algunas

particularidades por especie. Este patrón también fue encontrado por August

en 1983 en los llanos de Venezuela. La inundación ha sido sugerida como

responsable de la reducción del número de roedores por destrucción de

nidos o reducción de su sobrevivencia (Vieria 1997).

Otros autores han afirmado que la regulación del tamaño poblacional de los

roedores se debe a factores intrínsecos de denso dependencia y no a

factores extrínsecos como la cantidad de alimento, la depredación o la

competencia (Bergallo & Ernest 1999).

Dooley & Bowers (1996) evaluaron las respuestas demográficas de dos

especies de roedores a la escala de fragmento y de microhábitat.

Encontraron que Microtus pennsylvanicus respondía a la variación de hábitat

a la escala de microhábitat, mientras que Peromyscus leucopus respondía

tanto a la escala de microhábitat como a la escala del parche. De esta

manera concluyeron que la respuesta a las variaciones del hábitat puede

darse de manera diferencial según la especie.

Adler et al. (1999) en Vietnam, determinaron la relación entre la riqueza y la

abundancia de roedores con las características del hábitat. Encontraron que

los roedores podían desplazarse largas distancias y atravesar diferentes

coberturas. Por ejemplo, los bank voles (géneros Berylmys y Niviventer) no

vivían normalmente en las praderas sino las usaban como rutas de paso.

Esto, sustenta la idea de que muchos mamíferos responden a la escala de

paisaje y no solamente a la escala de hábitat. De tal manera que, tanto los

parches como la matriz que lo rodea son importantes para su estabilidad.

Lin & Blatzi (2004) luego de un experimento realizado para identificar el

efecto del alimento y de la cobertura sobre el movimiento de ratones de

15

campo a través de los limites del hábitat, observaron que los individuos

evitaban sitios de baja cobertura vegetal. Concluyeron que la densidad de la

cobertura vegetal si influye en su distribución.

Varios estudios muestran como cada especie puede responder diferente a un

cambio en el hábitat. Ortega (2002) comparó el ensamblaje de roedores en

cuatro bosques andinos en la zona sur-occidental de la sabana de Bogotá y

encontró que Rhipidomys fulviventer, se presentó con mayores abundancias

en los bosques fragmentados que en los continuos mientras que en áreas

Thomasomys laniger.

Pardini (2004) encontró que Oryzomys laticeps es significantemente más

abundante dentro de fragmentos de bosques intactos que en la matriz de

bosque disturbado. Malygin & Rosmiarek (2005) identifican a Oryzomys

maconelli como una especie de interior de bosque y a O. megacephalus

como una especie de bosque transicional. En el estudio de Lambert et al.

2006 en la cuenca amazónica, Oryzomys megacephalus y O. emmonsae

presentaron relaciones positivas con variables tales como número de tallos y

tamaño medio del árbol, indicando que ellos tienden a no habitar bosques

más maduros y áreas poco disturbados de bosque con un sotobosque

abierto y grandes árboles.

La asociación a hábitats por especies particulares sugiere un mecanismo

potencial por el cual la diversidad es afectada por la heterogeneidad del

hábitat (Cramer & Willing 2002).

Mientras algunas especies de roedores se adaptan fácilmente a los cambios

en el ecosistema (Szacki & Liro 1991 y Bonino 1994), otras especies no

logran adaptarse fácilmente a dichos cambios. Los cambios más importantes

se observan en la selección y uso de hábitat (González & Alberico 1993 y

Dewalt 2003); área de acción (Pérez-Torres 1994) y la riqueza, dominancia y

16

equidad (González & Alberico 1993, Lindenmayer et al. 2000 y Brady & Slade

2001). Los pequeños mamíferos neotropicales frecuentemente incrementan

en abundancia y riqueza de especies después de un disturbio tal como la

fragmentación y tala (Adler 1996, Lambert et al. 2003, Lambert et al. 2006 y

Ochoa 2000), y tales incrementos afectan la regeneración de los bosques

(Terborgh et al. 2001).

Happold (1975) realizó un estudio en seis zonas de vegetación en Nigeria.

Encontró que las especies reportadas fueron diferentes para cada zona y que

esas diferencias también se presentaban al comparar el mismo tipo de zona

pero en diferentes estados de intervención (sabanas disturbadas contra

sabanas naturales). Adicionalmente, encontró que las sabanas naturales y

bosques transformados en áreas de cultivo compartían especies. Sugirieron

que la fauna típica de roedores de los bosques de Nigeria es incapaz de

sobrevivir cuando los bosques son fragmentados y/o son reemplazados por

cultivos agrícolas (Happold 1975).

August (1983) en un estudio realizado en el Estado de Guanco, llanos de

Venezuela, relacionó la complejidad de hábitat y heterogeneidad con las

características estructurales del hábitat (densidad del dosel, altura del dosel,

número de árboles, porcentaje de la cobertura vegetal del suelo y porcentaje

de la cobertura vegetal del dosel) en cinco hábitats diferentes. Encontró que

la riqueza de especies y número de individuos tienen poca relación con la

heterogeneidad y concluyó que la heterogeneidad no es un parámetro del

hábitat relevante en la estructuración de las comunidades de mamíferos en

los llanos. Sin embargo, explicó que no encontrar relaciones puede deberse

a efectos del muestreo (August 1983).

Foster & Gaines en 1991 al realizar un trabajo sobre los efectos de un hábitat

sucesional sobre la comunidad de mamíferos pequeños en Kansas (USA),

17

concluyeron que los animales forzados a moverse a través de hábitat

heterogéneos pueden comportarse diferente de sus conespecíficos que se

mueven a través de hábitat homogéneos.

Adler et al. (1999) en Vietnam determinaron la relación entre la riqueza y la

abundancia de roedores con las características del hábitat. Encontraron que

especies como Maxomys moi era más abundante en hábitat secundarios que

en bosques poco disturbados, mientras que especies típicas de bosque como

Niviventer fulvescens se encontraba además en bosques secundarios y

pastizales cuando la abundancia de alimento en el bosque era escasa.

Nupp & Swihart (2000) estudiaron los efectos de la fragmentación de bosque

sobre 15 especies de mamíferos pequeños incluyendo seis roedores

granívoros, en para el centro oriente de Indiana entre 1992-1996.

Compararon áreas continuas y 35 fragmentos de varios tamaños.

Encontraron que la riqueza de especies de pequeños mamíferos fue

aumentando con el área y mayor en sitios de bosques continuos.

Concluyeron que las especies de pequeños mamíferos diferían

apreciablemente en su sensibilidad a la fragmentación de bosques inducida

por prácticas agrícolas.

Johnson et al. (2002) evaluó la relación el efecto de la deforestación sobre el

ensamblaje de pequeños mamíferos en Groenvaly, Sudáfrica y encontró que

los cambios microclimáticos inherentes a la fragmentación del hábitat

afectaba el comportamiento y la estructura de los ensamblajes remanentes.

Francl et al. (2004) realizaron una investigación en los humedales de Virginia

y Maryland sobre el ensamblaje de pequeños mamíferos a 20 humedales de

alta elevación y examinaron las relaciones entre las tasas de captura, riqueza

y equidad, y las características del paisaje. Encontraron que las especies de

18

bosque fueron más comunes en los claros de bosques húmedos bordeados

enteramente por bosques mixtos. Estos datos coincidieron con

investigaciones previas, demostrando que los hábitats tempranamente

sucesionales, creados naturalmente o antropogénicamente, exhibieron más

altos valores de diversidad de especies que los hábitats con un proceso

tardío de sucesión.

Los anteriores estudios en bosque lluviosos sugieren que la mayoría de

especies de pequeños mamíferos alcanzan sus más altas densidades en

hábitats disturbados (Lambert et al. 2006). Muchos han encontrado que la

diversidad de especies está relacionada con la complejidad del hábitat

(MacArthur et al. 1966, Estrada et al. 1994, Medellín & Equihua 1998,

Ceballos et al. 1999, Horvath et al. 2001, Cramer & Willing 2002, Ecke et al.

2002 y Lambert et al. 2006) mientras otros no han encontrado relaciones

(August 1983, Sullivan et al. 2000, Sullivan & Sullivan 2001 y Williams &

Marsh 1998).

Olifiers et al. (2005) en un estudio realizado en los bosques atlánticos de

Brasil concluyeron que la presencia de agricultura y pastoreo, y la cercanía a

residencias humanas eran factores determinantes en la composición de

especies de mamíferos.

Lambert et al. (2006) estudiaron la relación de ocho variables de la estructura

del hábitat y la abundancia del recurso, para cinco marsupiales y nueve

roedores en la estación Pinkaití del sureste de la Amazonia. Encontraron que

varias especies presentaron un incremento de abundancia en relación a

características del hábitat que indican bordes afectados o hábitat

disturbados. Adicionalmente encontraron que la abundancia presentó

relaciones negativas con sotobosque abierto, densidad de tallos en

sotobosque, densidad de árboles y tamaño de los árboles, y relaciones

19

positivas con número de parras por árbol, tamaño medio del tronco, número

de troncos y volumen de madera caída.

Los resultados de Lambert y colaboradores (2006) soportan la hipótesis que

plantea que la causa del aumento de individuos en hábitat disturbados se

debe al incremento de la abundancia del recurso en esas áreas, puesto que

ambos, la biomasa de insectos y el número de fructificación de árboles,

presentaron relaciones similares. En este respecto, Vieria (1997) planteó que

la disponibilidad de recurso alimentario quizá sea un importante factor en la

dinámica de la población y en la estructura de la comunidad de los roedores

de Cerrado, Brasil.

Los trabajos mencionados anteriormente muestran un patrón de cambio que

opera a diferentes escalas. La transformación del hábitat implica cambios en

la cantidad y calidad de microhábitat. Dependiendo de dichos cambios y de

los requerimientos de las especies para su establecimiento, sus patrones de

dominancia y/o equidad cambiarán. De esta forma los ensamblajes

presentarán una estructura y composición distinta reflejo de las nuevas

condiciones del hábitat.

De acuerdo con lo anterior, es posible suponer que en la región del eje

cafetero, donde los cambios de las condiciones iniciales son frecuentes, la

estructura y composición del ensamblaje de roedores cambiará al comparar

diferentes tipos de hábitats. En este trabajo se van a evaluar tres tipos de

hábitats (Bosque natural, Urapanera y Robledal) que se encuentran en la

Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya. Se espera encontrar que entre

más simplificada sea la complejidad estructural del hábitat haya menos

especies por una parte, y por otra que las abundancias relativas sean

menores.

20

3. Formulación del Problema y Justificación 3.1. Formulación del problema

La transformación de sistemas naturales a sistemas productivos debido a los

procesos de desarrollo económico es una práctica común en Colombia. De

los 337 ecosistemas colombianos 86 (25%) mantienen aún la cobertura

vegetal original (Fandiño-Lozano & Wyngaarden 2005). Algunas

estimaciones indican una pérdida de más del 70% de la cobertura boscosa

original (Cavalier 1997). Los paisajes están ahora constituidos por mosaicos

de vegetación que brindan hábitats con una complejidad estructural diferente.

Esta condición es fácilmente apreciable en la Ecorregión del Eje cafetero

(departamentos de Quindío, Risaralda, Caldas, Tolima, Valle del Cauca). En

esta ecorrregión, el 78.09 % del bosque andino ha sido transformado

principalmente en pastizales y áreas de cultivo (CARDER 2004).

El Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya (SFFOQ) es un relicto de

bosque natural rodeado por un sistema de producción ganadera y agrícola.

Su historia muestra como las condiciones económicas y sociales influyen en

el paisaje de una región hasta que este es recuperado para fines de

conservación. En un inicio en el Santuario (antes finca La suiza) se realizaron

actividades de explotación forestal y producción ganadera. Para el año de

1963, el predio La Suiza fue comprado con el fin de recuperar la zona

boscosa por medio de la plantación de especies vegetales como Urapán y

Roble, y de permitir la regeneración natural. En 1996, fue declarado

Santuario debido a que constituye un corredor boscoso desde los 1850

metros de elevación hasta páramo y junto al Parque Regional Natural

Ucumarí constituye la zona de amortiguación del PNN Los Nevados.

Sin embargo, es claro, que la cobertura vegetal actual del Santuario es

resultado de la transformación antrópica y las actividades de recuperación

21

que ocurrieron allí. Esta condición ha generando una gran heterogeneidad

espacial, pues dentro de este se pueden encontrar diversos hábitats que

difieren en complejidad estructural. Estos hábitats albergan la diversidad de

fauna del Santuario, y las características propias de cada uno hacen que

estas difieran en la oferta de sitios de refugio disponibles.

Se desconoce la estructura y composición de los ensamblajes de roedores

presentes en los principales hábitats del Santuario. A pesar de que en el

Santuario se conocen las especies de roedores presentes, se desconoce

cuáles especies de roedores están presentes en cada tipo de hábitat, cuál es

la estructura y composición del ensamblaje, si las especies están

estableciéndose en los hábitats resultantes de las plantaciones, si en un

hábitat en particular hay ausencia de algunas especies, qué características

tienen estas especies. Este trabajo busca conocer estos aspectos.

3.2. Justificación

Los hábitats presentes en el SFFOQ son el resultado de las iniciativas de

conservación llevadas a cabo hace más de 30 años. El desarrollo de este

trabajo permitirá describir la estructura y composición del ensamblaje de

roedores luego de 40 años de recuperación de las coberturas vegetales.

Conocer cuáles especies de roedores están aprovechando esos nuevos

hábitats y cómo están cambiando, permitirá sugerir qué puede estar

ocurriendo con los procesos ecológicos en los que participan (dispersión y

predación de semillas y plántulas) y realizar alguna inferencia de cómo ha

sido el proceso de regeneración en el Santuario.

Comparar la composición y estructura del ensamblaje de roedores entre

hábitats con diferentes características permitirá describir como el cambio en

las condiciones puede generar cambio de especies de roedores.

22

Al mismo tiempo, este trabajo permitirá identificar qué especies son

potencialmente sensibles a la transformación del bosque natural. Especies

que eventualmente podrían ser utilizadas como indicadoras de las

consecuencias de la transformación de los ecosistemas.

4. Objetivos 4.1. Objetivo General

Determinar la estructura y composición del ensamblaje de roedores en tres

tipos de hábitats del Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya, Risaralda

Colombia en el periodo de Diciembre 2006-Enero 2007.

4.2. Objetivos Específicos

1. Describir y comparar la composición del ensamblaje de roedores entre

tres hábitats del Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya, Risaralda

Colombia en el periodo de Diciembre 2006-Enero 2007.

2. Describir y comparar la estructura del ensamblaje de roedores entre tres

hábitats del Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya, Risaralda Colombia

en el periodo de Diciembre 2006-Enero 2007.

5. Preguntas de investigación, hipótesis y predicciones

Objetivo 1:

Pregunta 1: ¿La riqueza de especies de roedores es diferente entre tres tipos

de hábitat presentes en el Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya,

Risaralda Colombia en el periodo de Diciembre 2006-Enero 2007?

H1: Dado que los tipos de hábitat presentan características estructurales

diferentes y por tanto una oferta de microhábitat diferente, el número de

23

especies de roedores no será igual para los tres tipos de hábitat.

P1: El número de especies de roedores será diferente al comparar los

tipos de hábitats.

Pregunta 2: ¿La abundancia es diferente entre tres tipos de hábitats del

Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya, Risaralda Colombia en el

periodo de Diciembre 2006-Enero 2007?

H1: Debido a que cada tipo de hábitat presenta características estructurales

diferentes y por tanto una oferta de microhábitat diferente, el número de

individuos capturados será diferente.

P1: El número de individuos será diferente al comparar los tipos de

hábitats.

Objetivo 2:

Pregunta 3: ¿La dominancia y la distribución proporcional de abundancias de

las especies de roedores son diferentes si se comparan tres tipos de hábitat

del Santuario de Flora y Fauna Otún-Quimbaya, Risaralda Colombia en el

periodo de Diciembre 2006-Enero 2007?

H1: Debido a que un hábitat con una cobertura vegetal más compleja

estructuralmente ofrece una mayor variedad de microhábitat disponibles, la

distribución proporcional y la dominancia de las especies será diferente en

dichos hábitats.

P1: La equidad medida a través del índice de Shannon será mayor en

aquel hábitat donde el espesor de la vegetación, la densidad de la

vegetación sea mayor.

P2: La dominancia de especies estimada a través del índice de

24

dominancia de Simpson será mayor en aquel hábitat donde el espesor

de la vegetación, la densidad de la vegetación sea menor.

P3: La proporción de sexos de las especies de roedores capturados en

cada tipo de hábitat será diferente entre sí.

H3: Dado que los tipos de hábitat presentan diferentes características

estructurales, la composición y la estructura del ensamblaje de roedores será

diferente.

P1: La similitud de los tipos de hábitat medida por medio del coeficiente

de Morisita-Horn será alta.

P2: La complementariedad entre los tipos de hábitat será alta.

P3: Cada tipo de hábitat presentará especies dominantes diferentes.

6. Materiales y Métodos 6.1. Diseño de la Investigación La investigación realizada para este estudio fue un Muestreo de Unidades o

denominada no experimental, puesto que no se manipularon las

características de los diferentes tipos de hábitats (variable independiente). De

acuerdo con la clasificación realizada por Hernández et al. (1991) para

determinar los tipos de investigación no experimentales, este estudio

corresponde a una investigación de tipo transversa o transeccional debido a

que se midió el estado de la riqueza, la dominancia y la equidad del

ensamblaje de roedores en un momento en el tiempo. El propósito de este

tipo de investigaciones es realizar comparaciones por medio de la

descripción de variables y el análisis de su incidencia o interrelación en un

momento dado para así, determinar diferencias estadísticamente

significativas entre tipos de hábitats como es este caso.

El factor de diseño empleado para la realización del estudio fue el tipo de

25

hábitat. Los niveles del factor de diseño fueron Urapanera, Bosque en estado

sucesional temprano y Robledal. La unidad de muestreo correspondió a un

cuadrante trazado en cada tipo de hábitat, mientras que la unidad de

respuesta fue el conjunto de trampas de cada cuadrante; a partir de estas se

estimaron los datos a comparar entre tipos de hábitat. Las variables de

respuesta serán descritas posteriormente en el texto.

El muestreo se realizó en los meses de Diciembre de 2006 y Enero de 2007

época de transición entre estación de lluvia y estación seca.

6.1.1. Población de Estudio y Muestra La población de estudio correspondió a todos los roedores terrestres que

posean un peso máximo de 120 g presentes en el Santuario de Fauna y

Flora Otún Quimbaya, departamento de Risaralda; La muestra equivalió a los

individuos capturados por medio de las trampas para atrapar animales vivos

(Sherman y Havahart) ubicadas en los cuadrantes trazados en cada hábitat

durante la fase de campo.

6.1.2. Variables del Estudio La variable independiente fue el tipo de hábitat. La variable dependiente esta

conformada por la estructura medida a través de la abundancia relativa por

especie (Número de individuos capturados/noche), dominancia (índice de

Simpson), Equidad (índice de Shannon), % de similaridad entre tipos de

hábitats (Índice de Morisita-Horn); y la composición expresada mediante la

riqueza de especies (índice de α de Fisher) y el listado de las especies de

roedores presentes como variables de respuesta.

El tipo de hábitat fue caracterizado con las siguientes variables de respuesta,

espesor de la vegetación, porcentaje de la densidad de la cobertura vegetal

del suelo y desde el suelo hasta el dosel (%), temperatura del ambiente y del

suelo (grados celsius) y humedad relativa del ambiente y del suelo (%).

26

6.2. Métodos 6.2.1. Área de estudio El Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya está ubicado en la vertiente

occidental de la cordillera Central, ecorregión del eje cafetero, al

noroccidente del país. Más exactamente se encuentra ubicado en la vereda

La Suiza, corregimiento de La Florida, municipio de Pereira, departamento de

Risaralda-Colombia (Figura 1).

Figura 1. Ubicación del SFFOQ a nivel nacional. Tomado de: UAESNN. 2006. Plan de Básico de Manejo 2006-2010 SFFOQ.

Su extensión es de 410.97 ha y abarca un rango altitudinal entre los 1750 y

los 2250 metros de elevación, posee un clima de tipo Climático Frío Húmedo

establecido mediante el Sistema Caldas-Lang, su temperatura media anual

27

es de 16.8ºC y una precipitación media anual de 2638.5mm/año.

Posee un sistema de drenajes representado en cinco microcuencas (la mula,

la hacienda, la Suiza, Corozal y Palo blanco) que nacen y mueren en el

Santuario (UAESPNN 2006). Este sistema esta conformado por quebradas y

arroyos que le vierten sus aguas al río Otún.

El Santuario se encuentra ubicado en una zona de transición entre selva

subandina y selva andina. Según Cuatrecasas (1958) se ubica en una zona

de vida denominada franja alta de bosque subandino y según el sistema de

Holdridge en Bosque muy húmedo montano bajo (Espinal & Montenegro

1963). En el Santuario predomina el relieve montañoso con suelos formados

en gran parte a partir de cenizas volcánicas y otros materiales piroclásticos.

Su relieve posee pendientes que van desde ligeramente ondulada (3-7%) en

la parte baja hasta escarpadas (50-80%) y muy escarpada (>80) en la parte

media y alta.

En el Santuario, antes finca La Suiza, en las partes altas se realizó

aprovechamiento de madera de comino crespo (Aniba perulitis) y manzano o

cariseco (Billia rosea) explotada para la construcción del ferrocarril de

Caldas. La zona plana del río fue hasta hace poco un potrero (hace

aproximadamente 50 años) pero las Empresas Públicas de Pereira

decidieron reforestar sembrando pino patula (Pinus patula), roble (Quercus

humboldtii), Urapán (Fraxinus chinensis) y Ciprés (Cupressus lusitánica)

(UAESPNN 2006).

Flora

La flora en el santuario es dominada por Lauráceas en su mayoría de

especies arbóreas, caracterizadas por poseer un agradable olor a guayaba.

Esta familia es representada por los géneros: Aniba, Alouea, Beilschmiedia,

28

Cinnamomun, Endlicheria, Ocotea, Nectrandra, Licaria, Phoebe, Persea.

También es posible encontrar Melastomatáceas y Rubiáceas, aunque en

menor número y con individuos tanto arbóreos como arbustivos, herbáceos y

trepadores. Las primeras representadas por individuos arbóreos como

Axinea y en los estratos más bajos los géneros Tibouchina, Miconia,

Leandra, Clidemia, Meriania, Ossaea, Topobea y Blakea. Las Rubiáceas son

representadas por géneros arbóreos como Guettarda, Ladenbergia y Eleagia

y en otros estratos quina (Cinchona) y Psicotria, Palicurea.

Igualmente encontramos familias como Mirsináceas "Otobos", Mirtáceas

"Arrayanes", Araliáceas "Mano de oso, Lembo", Clusiáceas "Gaques,

Madroño", Saurauiáceas "Dulumocos", Hipocastanáceas "Manzanos",

Sapotáceas "Caímos", Magnoliáceas "Molinillo", Vochysiáceae "Papelillo",

Moráceas "Higueras", Staphiliaceas "Cedrillos", Prunus "Cerezos"

Podocarpaceas "Chaquiros", Arecaceaes "Palma de cera, Macana",

Juglandáceas "Cedro negro", Verbenáceas "Vara blanca", Euforbiáceas

"Monte frió, Mantequillo, Chuguacá", Solanaceas entre otros.

Basados en las características fisonómicas y ecológicas de la vegetación

dentro del santuario sobresalen seis unidades de vegetación:

Bosque Maduro: Ocupa un área de 220.73 ha (Tabla 1), se encuentra en

sitios de difícil acceso, como laderas con pendientes fuertes. Se caracteriza

por tener árboles con altura promedio de 25 m y de diámetro a nivel del

pecho (DAP) de hasta 1m, la presencia de gran cantidad de epífitas y

bejucos. Las cuchillas poseen especies exclusivas como Aniba perutilis la

cual es objeto de conservación en el santuario por constituir uno de los

últimos reductos de esta especie en Colombia, igualmente encontramos otras

especies como Prumnupitys montana, Couepia platicalyx, Magnolia gilbertoi,

29

Magnolia wolfii, Magnolia hernandezi, Ceroxylon alpinum, Wettinia kalbreyerii

y Prunus carolina, Silbo silbo (Hedyosmum racemosum, Manzano (Billia

colombiana), Cedro negro (Juglans neotropica), Cominos (Aniba coto, A.

muca, A. robusta) otros laureles Ocotea lentii, O. Rufa. O. Macrophylla,

Nectandra lineatifolia, Beilshmiedia tovarensis, Aiouea duvia entre otros),

Cedro rosado (Cedrela montana), Cedrillos (Guarea kuntiana, Huertea

glandulosa), Trapiche (Prunus integrifolia), Hoya de mono (Gustavia sp,

Eschuilera antioquensis) Pino romeron (Prumnopitys harmsiana), Otobos

(Otoba cuatrecasii), Higuerones (Ficus sp), Barcino (Calophyllum

brasiliense), Papelillo (Vochysia duqueii), Casero (Casearia silvestris),

Caimos (Pouteria torta, P. Lucuma) entre otros.

Bosque natural en estado sucesional temprano: Estos bosque son producto

de la regeneración natural iniciada después de la explotación forestal a la

que fue sometida una parte del área. Ocupa 97.51 ha (Tabla 1). Este tipo de

unidad de vegetación se caracteriza por la presencia de árboles de baja

estatura, distancias reducidas entre los árboles formando matorrales de difícil

accesibilidad. La presencia de epifitas es mucho más escaso que en los

bosques maduros. Es muy característico en estos bosques la existencia de

árboles y arbustos como los Yarumos (Cecropia telenivea), Nogal (Cordia

cylindrostachya), Limoncillo (Siparuna gesnerioides), Cordoncillo (Peperomia

sp., Piper sp.), Dulumoco (Saurauia cuatrecasana), Chagualo (Clusia sp.),

Tachuelos (Solanum radiatum, S. hispidum), Cafeto de monte (Palicurea y

Ladenbergia), Mano de oso (Oreopanax floribundum), Lembo (Dendropanax

macrophylum), Balso blanco (Heliocarpus popayanensis.), Drago (Croton

mutisianus, C. smithianus), Ceiba (Spirotheca rhodostyla), Mantequillo

(Sapium stylare), Pate loro (Allophyllus mollis), Monte frío (Alchornea latifolia,

A. Triplinervia ), Cedrillo (Turpinia occidentalis) entre otros. Cabe anotar que

en los bordes boscosos habita una especie de enredadera Passiflora parritae

con distribución muy restringida siendo igualmente objeto de conservación

30

del área protegida (UAESPNN 2002) (Figura 2b).

Bosques de reforestación: Se extiende en pequeñas áreas que poseen

plantaciones forestales como:

Urapán (Fraxinus chinensis): cubre un área de 26.66 ha (Tabla 1). Son

árboles exóticos que alcanzan grandes alturas y que en bosques plantados

de más de 20 años, como el del santuario, presentan una alta dominancia en

el sotobosque (Figura 2a). Sirven como hábitat y vía de migración para

especies vulnerables como el mono aullador y para especies endémicas de

Colombia y en peligro de extinción como la pava caucana y la Grallaria alleni.

En un estudio realizado por Lentijo & Kattan (2005) fueron medidas algunas

características de la vegetación de las plantaciones de Urapán del SFFOQ.

En este se obtuvieron valores de 83.1 (± 2.6) para la cobertura de dosel, 4.1

(± 0.8) para la densidad del follaje en sotobosque y dosel, 33.1 (± 10.4) para

el diámetro a la altura del pecho de los árboles y finalmente, 10 (± 4.1) para

la densidad del árboles.

Roble (Quercus humboldtii), ocupan un área de 27.72ha (Tabla 1),

conforman bosques asociados a Palicurea angustifolia y otras rubiáceas.

Están ubicados en la orilla del río Otún y bordeando la quebrada La Suiza

(Figura 2c).

Ciprés (Cupressus lusitánica): Ocupa una extensión de 1.03 ha (Tabla 1),

aunque es posible encontrar cipreses esparcidos dentro de las áreas de

regeneración natural. Gracias a la fisonomía de esta planta, la cual no

permite que los rayos lumínicos del sol penetren directamente al sotobosque,

la flora de briofitos y helechos es bastante amplia en la zona.

Vegetación de Matorrales: Comprende una extensión de 8.22 ha (Tabla 1).

31

Hasta hace poco fueron utilizados como potreros con cobertura de pastos

entre los cuales se destacan: Sporobolus poiretii, Polypogon elongatus y se

entremezclan con las gramíneas Escobadura (Sida rombipholia), Brasa

(Castilleja arvensis), Zapato de obispo (Calceolaria mexicana), Cortadera

(Trifolium repens), Trébol (Desmodium molliculun), el limoncillo (Monnina

bracteata), Moras silvestres (Rubus bogotensis), Chilca (Baccharis sp),

Gavilán (Cordia cilindrostachya) y Borrachero (Brugmancia candida).

Vegetación riparia. Esta vegetación se encuentra en áreas abiertas de

humedad ambiental alta, debido a las cercanías de cursos de agua, caídas

de agua y quebradas o de suelos de nivel freático alto; las especies mas

representativas de estas áreas son: Hydrocotyle multifida, Pilea mutisiana,

Begonia urticacea, Gunnera manicata, Erato vulcanica entre otras.

Humedal: es un ecosistema pequeño, con 2.16 ha (Tabla 1), que alberga

fauna y flora muy particular y por lo cual se convierte en un enclave de la

zona andina.

Tabla 1. Extensión y porcentaje del área total de las unidades de vegetación presentes en el Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya. Tomado de: Propuesta de Ordenamiento Ambiental para el Santuario de Fauna y Flora Otún Quimbaya 2003.

Unidades de Vegetación Area (ha) % del ÁreaBosque Natural Maduro 220.73 53.72 Bosque Natural en estado sucesional temprano 97.51 23.73 Vegetación de matorrales 8.22 2 Vegetación Riparia 4.06 0.99 Bosque Plantado de Roble (Quercus humboldtii) 27.72 6.75 Pinera, Ciprés (Cupressus lusitanica) 1.03 0.25 Bosque Plantado de Urapán (Fraxinus chinensis) 26.66 6.49 Humedal 2.16 0.53

32

(a)

(b)

(c)

Figura 2. Principales hábitats presentes en el Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya. a = Urapanera, b = Bosque en estado sucesional temprano, c = Robledal.

33

Fauna

En el área del Santuario se han encontrado 42 de las 58 especies de

mamíferos reportadas para la cuenca del río Otún, incluyendo especies

grandes y representativas de la zona andina Colombiana, como son la Danta

Conga (Tapirus pinchaque), el puma o León de montaña (Puma concolor), el

Venado Soche (Mazama rufina) y el Oso Andino (Tremarctos ornatus).

El Santuario brinda refugio a mamíferos arborícolas como: El Mono Aullador

colorado (Alouatta seniculus), el Mico de Noche (Aotus lemurinus), el

Perezoso de dos dedos de Hoffman (Choloepus hoffmanni), el Perro de

monte o Kinkaju (Potos flavus), la Ardilla colorada común (Sciurus

granatensis), la ardilla gris (Microsiurus spp.) y algo menos arborícolas como

el Erizo (Echinoprocta rufescens) y el Tunato (Marmosa sp.).

El sotobosque alberga a herbívoros de mediano tamaño como la Pacarana o

Guagua Loba (Dinomys branickii), el Borugo (Agouti taczanowskii), el Guatín

o Ñeque (Dasyprocta punctata), y el Conejo de monte (Sylvilagus

brasiliensis). Igualmente encontramos omnívoros como el Armadillo común

(Dassypus novemcinctus), el armadillo coletrapo (Cabassous centralis) y los

marsupiales como la Zarigüeya Común (Didelphis marsupialis), la Zarigüeya

orejiblanca (Didelphis albiventris), la Fara lanuda (Caluromys derbianus), y el

Ratón marsupial (Caenolestes obcurus). En las quebradas y pequeños

humedales habita el Yapok o chucha de agua (Chironectes minimus) único

marsupial de hábitos semiacuáticos, la nutria de quebrada (Lontra

longicaudis) y el pequeño ratón de agua (Neusticomys monticolus).

Los carnívoros están representados por el Tigrillo (Leopardus tigrinus), el

ocelote (Leopardus pardalis), el Gato montés o Jaguarundi (Herpailurus

yagouaroundi), el Zorro perruno (Cerdocyon thous), el Cusumbo guache

(Nassuela olivacea), el cusumbo solino (Nasua nasua), la Tayra o Ulamá

34

(Eyra barbara) y la comadreja común (Mustela frenata). Se ha reportado

hasta la fecha en área del Santuario 26 especies de murciélagos (Estrada

2004), entre las que sobresalen Sturnira brevicauda, S. Ludovici, Carollia

brevicauda y Molossus molossus; Para el grupo de los pequeños mamíferos

se ha reportado una especie de musaraña (Cryptotis thomasi), una especie

de zarigueya (Marmosa sp.) y seis (6) especies de roedores (Oryzomys sp,

Heteromys australis, Oryzomys albigularis, Oryzomys alfaroi, Akodon affinis y

Sigmodontomys alfari) (Gómez-Laverde 1994), siendo las especies del

género Oryzomys sp., las más comunes.

En la cuenca media del río Otún se han reportado un poco más de 300

especies de aves entre las cuales se encuentran poblaciones muy locales o

endémicas de gralarias (Grallaria milleri y Grallaria alleni) que comparten su

hábitat con Grallaria ruficapilla, Grallaria squamigera y G. Nuchalis. Otras

especies de distribución local son el Torito de montaña (Pyroderus

granadensis) y los gallitos de roca (Rupicola peruviana equathorialis). El

Santuario posee una de las pocas poblaciones y tal vez la más numerosa de

la Pava caucana (Penelope perspicax) especie considerada como

desaparecida hace unos pocos años. Igualmente se encuentra la gurría

(Aburria aburri) y la pava maraquera (Chamaepetes goudotii) con

poblaciones numerosas pero muy localizadas y colibríes como el colibrí pico

de espada (Ensifera ensifera) y el colibrí de cola de raqueta (Ocreatus

underwoodi). Muchas son las especies de aves que habitan en el santuario.

Las mariposas son un grupo fácilmente observable. Es común observar

mariposas de los géneros Marpesia, Adelpha, Prepona, Menphis, Diaethria,

Perisama, Cissia, Eupthychia, Activote, Pseudohaetera, Oleria, Dircena,

Elzunia, Pteronymia, Hypholeria Taygetis, Antirrhaea y Caligo entre otras.

Hasta la fecha en el área del santuario se han registrado 150 especies de

mariposas diurnas (Walker 2003), pero se calcula su número en algo más de

200 especies.

35

En cuanto a los anfibios se han registrado 18 especies de ranas

representadas por dos especies de sapos (Atelopus sp.), siete especies de

ranas de cristal (géneros Centrolene, Cocranella y Colosthetus), una rana

platanera (Hyla columbiana), diez especies de otras ranas (Eleutherodactylus

sp.) y una especie de salamandra (Bolitoglossa sp.).

Las especies más comunes de ofidios son falsas corales (Leimadophis

pseudocobella, Lampropeltis triangulum y Atractus obesus); la cazadora

negra (Clelia clelia), las falsas mapaná (Sibon sp. y Mastigodryas prei), la

culebras tierreras (Atractus loveridgei, Ninia atrata), La fuetiadora (Chironius

monticola), la culebra caracolera (Dipsas sp.) y la cazadora (Lepidoblepharis

duolepis). Las especies venenosas están representadas por la mapaná o

víbora de pestañas (Bothriechis schlegelii) y la coral (Micrurus mipartitus

decuzatus). En cuanto a los lag