analisis-de-las-diferencias-fisiologicas-de-los-procesos-fotosinteticos-entre-plantas-c3-y-c4...

Universidad Autónoma de ChiapasUniversidad Autónoma de ChiapasUniversidad Autónoma de ChiapasUniversidad Autónoma de Chiapas

Facultad de Ciencias AgronómicasFacultad de Ciencias AgronómicasFacultad de Ciencias AgronómicasFacultad de Ciencias Agronómicas

ANALISIS DE LAS DIFERENCIAS FISIOLOGICAS DE LOS

PROCESOS FOTOS

Dr. José Alfredo Medina Meléndez

Universidad Autónoma de ChiapasUniversidad Autónoma de ChiapasUniversidad Autónoma de ChiapasUniversidad Autónoma de Chiapas

Facultad de Ciencias AgronómicasFacultad de Ciencias AgronómicasFacultad de Ciencias AgronómicasFacultad de Ciencias Agronómicas

Campus VCampus VCampus VCampus V

Malezas


PROCESOS FOTOSINTETICOS ENTRE PLANTAS C3 Y C4

PRESENTAN

Luis Alberto Pérez Macal

Florentino Pérez Flores

FACILITADOR

Dr. José Alfredo Medina Meléndez

VILLAFLORES, CHIAPAS, MEXICO.


INTETICOS ENTRE PLANTAS C3 Y C4

CHIAPAS, MEXICO. ABRIL, 2012

2

CONTENIDO

1.- INTRODUCCIÓN………………………………………………………………... 3

2.- REVISION DE LITERATURA………………………………………………….. 4

2.1. Fotosíntesis………………………………………………………………… 4

2.2. La fotosíntesis en eucariotas tiene lugar en los cloroplastos…………. 4

2.3. El intercambio de gases se realizan a través de los estomas……….. 5

2.4. En la fotosíntesis se distinguen dos fases, la lumínica y la de fijación de

co2………………………………………………………………………………

6

2.5. Fase luminosa…………..………………………………………………….. 6

2.6. La diversidad de pigmentos permite absorber fotones en todo el rango del espectro visible………………………………………………………

7

2.7. Los pigmentos de la antena se excitan con la energía de los fotones………. 8

2.8. La clorofila del centro de reacción se oxida: pierde un electrón……. 9

2.9. La energía de los fotones genera un gradiente protónico que permite la

producción de ATP……………………………………………………………

10

2.10. Fase de fijación de CO2…………………………………………………. 11

2.11. Ciclo C3 o ciclo de Calvin: permite la conversión del CO2 en

glúcidos……………………………………………………………………………

12

2.12.La rubisco puede carboxilar u oxigenar a la ribulosa 1,5 P…………... 13

2.13. Ciclo C4: las plantas con esta estrategia minimizan la

fotorrespiración…………………………………………………………………...

15

3.- LITERATURA CITADA………………………………………………………….. 17

3

1. INTRODUCCIÓN

Las plantas terrestres, algas y algunas bacterias tienen la capacidad de

realizar el proceso de fotosíntesis es decir que pueden convertir la energía

luminosa en energía química, esto lo hacen con la finalidad de poder producir su

propio alimento. En las hojas se lleva a cabo el intercambio gaseoso de bióxido de

carbono (CO2) por oxigeno (O2); además utilizan otros componentes como la

energía proveniente de la energía que proviene del sol, agua y nutrimentos. Este

tipo de organismos que tienen la posibilidad de convertir esta energía inorgánica

en energía orgánica se les conoce como fotoautótrofas.

Este proceso es muy importante ya que de este depende que estos

productores primarios sirvan de alimentos para aquellos animales que con sumen

hierbas. Pero es importante mencionar que para en este documento se encuentra

material informativo acerca de la fotosíntesis que realizan las plantas por ejemplo

de las plantas C3 y C4, es decir el proceso fisiológico de estas reacciones que

suceden dentro de estos tipos de plantas para que posteriormente puedan ser

aprovechadas exclusivamente en el desarrollo, crecimiento y reproducción de la

planta.

La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar, la cual

es atrapada mediante el proceso fotosintético que realizan los fotoautótrofos que

son los responsables de la producción de toda la materia organica que

conocemos. De aquí es la importancia que se le da en la actualidad para capturar

el bióxido de carbono causado por las grandes contaminaciones que se está

liberando hacia la atmosfera con el fin de reducir el impacto del cambio climático.

4

2. REVISION DE LITERATURA

2.1. La fotosíntesis

Ruiz (2000) Menciona que la fotosíntesis es el proceso por el cual las

plantas verdes, las algas y algunas bacterias utilizan para su desarrollo,

crecimiento y reproducción a la energía de la luz. Consiste en la transformación de

la energía lumínica en química que hace que la materia inorgánica (agua y dióxido

de carbono) se vuelva orgánica. Los estamos de las hojas de la plantas absorben

los gases que contiene la atmósfera como el dióxido de carbono y que se combina

con el agua que hay dentro de las células de la planta. Se forman almidones

nutritivos para la planta y se liberan hacia el exterior el oxígeno. Los seres vivos

que realizan este proceso se les llama fotoautótrofos.

Los fotoautótrofos contienen en su organismo un organelo llamado

cloroplasto que es el encargado de ejecutar la fotosíntesis. En cloroplasto están

las clorofilas que captan la luz del exterior y la almacenan en dos moléculas

orgánicas, esta fase la llaman fase lumínica. La segunda fase, llamada fase

oscura o ciclo de Calvin, ocurre en el estroma, y es donde la las dos moléculas

son asimiladas al dióxido de carbono de la atmósfera y luego utilizadas para

producir hidratos de carbono que más tarde será el almidón para exclusivo

desarrollo, crecimiento y reproducción de la planta. (Op cit)

2.2. La fotosíntesis en eucariotas tiene lugar en l os cloroplastos

• En las hojas y en los tallos verdes de las plantas se encuentran el

parénquima clorofiliano, tejido que presenta en sus células cloroplastos en

número variable.

• Los cloroplastos están rodeados por dos membranas que delimitan por lado

el espacio intermembrana y por otro el estroma. En el interior se encuentra

5

vesículas llamadas tilacoides, que apiladas forman agrupamientos

denominados granas, relacionados entre sí por laminas intergrana.

• En el estroma hay moléculas de ADN y ribosa, de manera que los

cloroplastos pueden sintetizar proteínas requeridas para algunas de sus

funciones: son organelos semiautónomos.

• En las cianobacterias, que no tienen compartimientos membranosos como

el núcleo, mitocondrias y plastos, la fotosíntesis tiene una etapa asociada a

la membrana celular, la fase luminosa, y otra al citoplasma, la fijación de

co2.(Biología 1988)

2.3. El intercambio de gases se realizan a través de los estomas.

Strassburger (1994) Menciona que los organismos del reino Plantae

intercambian gases a través de su Epidermis las plantas no necesitan y no poseen

ni aparatos, ni órganos respiratorios. Debido a su nivel de organización “Aparato”,

su lento metabolismo, su sedentarismo y que suelen desechar O 2 , les basta con

el intercambio de gases por los estomas de su epidermis, se

denominan estomas a los pequeños orificios o poros de las plantas , localizados

en la superficie de sus hojas. Constan de dos grandes células de guarda y

oclusivas rodeadas de células acompañantes. La separación que se produce entre

las dos células de guarda (que se pueden separar por el centro manteniéndose

unidas por los extremos) denominada "ostiolo", regula el tamaño total delporo y

por tanto, la capacidad de intercambio de gases y de pérdida de agua de las

plantas. Los estomas son los principales participantes en la fotosíntesis, ya que

por ellos transcurre el intercambio gaseoso mecánico, es decir que en este lugar

sale el oxígeno (O2) y entra dióxido de carbono (CO

2.4. En la fotosíntesis se distinguen dos fases, la l

de co 2.

Como cualquier proceso bioquímico la fotosíntesis se puede representar por

ecuaciones globales que en

H2O cede electrones (en forma de hidrogeno) para la reducción de co

(CH2O)n, con liberación de O

2.5. Fase luminosa

En esta etapa, también llamada foto dependiente, porque se da sólo en

presencia de luz, ocurren dos

glucosa: la reducción de NADP a NADPH.H con los

agua y la síntesis de ATP. En la fase luminosa los pigmentos como

y b, carotenos, xantofilas, ficoeritrinas y ficocianinas, que se encuentran asociados

a la membrana tilacoidal, captan fotones y se excitan.

Los fotones, o cuantos de luz, son cantidades discretas de energía que se

propagan como ondas. La


) y entra dióxido de carbono (CO2).

En la fotosíntesis se distinguen dos fases, la l umínica y la de fijación


ecuaciones globales que en este caso resume de oxido-reducción en la que el

O cede electrones (en forma de hidrogeno) para la reducción de co

O)n, con liberación de O2. (Fotosíntesis tic Ciencia, 2003)

esta etapa, también llamada foto dependiente, porque se da sólo en

presencia de luz, ocurren dos Procesos bioquímicos necesarios para la síntesis de

reducción de NADP a NADPH.H con los Hidrógenos de la molécula de

agua y la síntesis de ATP. En la fase luminosa los pigmentos como

carotenos, xantofilas, ficoeritrinas y ficocianinas, que se encuentran asociados

al, captan fotones y se excitan. (Op cit).


propagan como ondas. La luz visible corresponde a la región del espectro

6


umínica y la de fijación


reducción en la que el

O cede electrones (en forma de hidrogeno) para la reducción de co2 a glúcido

esta etapa, también llamada foto dependiente, porque se da sólo en

Procesos bioquímicos necesarios para la síntesis de

Hidrógenos de la molécula de

agua y la síntesis de ATP. En la fase luminosa los pigmentos como las clorofilas a

carotenos, xantofilas, ficoeritrinas y ficocianinas, que se encuentran asociados


luz visible corresponde a la región del espectro

7

electromagnético comprendida entre 400 y 700 nm, región en la que absorben los

pigmentos presentes en las plantas y cianobacterias. (Ecociencia, 1999).

Según su longitud de onda (λ), los fotones tienen diferente cantidad de energía, de

manera que cuanto menor es λ, mayor es la energía, que decrece desde la región

violeta a la roja,(opcit).

2.6. La diversidad de pigmentos permite absorber fo tones en todo el rango del espectro visible.

Los pigmentos, con máximos de absorción en longitudes de onda

características, se agrupan en la membrana tilacoidal en estructuras llamadas

antenas, formadas por unas 200 – 300 moléculas. Los distintos pigmentos

absorben fotones con diferentes longitudes de onda, de manera que su diversidad

le da a la planta la posibilidad de aprovechar todo el espectro visible, (Kilel, 1985).

Espectros de absorción de pigmentos fotosintéticos.

8

2.7. Los pigmentos de la antena se excitan con la energí a de los fotones

Los pigmentos contienen electrones fácilmente excitables. Los electrones

más externos pueden absorber la energía de un fotón y pasar a un estado

excitado de mayor energía, y por lo tanto más inestable. Los electrones excitados

se estabilizan al volver al estado basal, liberando la energía absorbida.

La energía se transmite entre moléculas adyacentes en la antena, hasta

alcanzar el centro de reacción. Como la transmisión de la excitación electrónica

acompaña la pendiente de energía, esta pasa de un pigmento cuyo pico de

máxima absorción es menor que el del pigmento siguiente, es decir, con menor

requerimiento de energía para excitarse. La transferencia de energía desde la

antena al centro de reacción se realiza con una pérdida mínima, en 10 seg. En

este proceso de transferencia es determinante el ordenamiento preciso en la

membrana de los tilacoides de los componentes de la antena y del centro de

reacción. (op cit).

9

2.8. La clorofila del centro de reacción se oxida: pierde un electrón

Las antenas, centros de reacción y transportadores de electrones

conforman los fotosistemas: el fotosistema I (PSI) o P700 (cuyo centro de reacción

tiene el máximo de absorción a 700 nm) y el fotosistema II (PSII) o P680 (cuyo

centro de reacción tiene un máximo de absorción a 680 nm). Cuando un fotón

excita a un pigmento antena del PSII, un electrón se eleva a un potencial más alto,

y cuando vuelve al nivel basal la energía es transferida a otro pigmento antena y

así sucesivamente hasta que se excita el centro de reacción P680, que pierde un

electrón. El electrón que pierde el P680 es captado por la feofitina, una clorofila sin

Mg. A partir de la feofitina una cadena de transporte electrónico lleva al electrón al

centro de reacción del PSI (figura 8). El PSII sin el electrón queda como un radical

catiónico (con carga +). El PSII requiere de un electrón para llenar el hueco

electrónico que se generó. En esto es clave el papel del agua, que mediante la

fotólisis se descompone en 2H + y 2 e. Estos últimos llegan, de a uno, al P680

oxidado (figura 8), mientras el oxígeno se libera a la atmósfera como O2. (Gary,

2009).

10

Cuando un fotón excita a un pigmento antena del PSI, ocurre lo mismo que en la

antena del PSII. Un electrón se eleva a un potencial más alto y comienza una

transferencia de excitación entre pigmentos de la antena, de manera que la

energía es transferida al centro de reacción P700. Este se oxida, y el electrón

perdido es captado por un aceptor primario diferente al del PSII.

Fotosíntesis

• El electrón cedido por el P700 pasa por una secuencia de transportadores y

después de una serie de reacciones redox, reduce al NADP a NADPH.H. El

NADPH.H aporta en la fase de fijación deCO2 el poder reductor necesario para

reducir el CO2 a glucosa.

• Observar que ocurre un continuo flujo de electrones desde el agua hasta el

NADPH.H. En este flujo no cíclico de electrones ocurren reacciones redox, donde

pierden gradualmente energía que es usada para generar un gradiente protónico y

sintetizar ATP.

• Cuando no es necesario el poder reductor ocurre el flujo cíclico de electrones. En

este, los electrones del P700 llegan a la ferredoxina, y en lugar de derivar al NADP

vuelven nuevamente al P680: el flujo cíclico permite producir ATP sin reducir al

NADP , ( op cit).

2.9. La energía de los fotones genera un gradiente protónico que permite la

producción de ATP.

• La energía liberada por los electrones entre el PSII y el PSI es utilizada para

bombear protones contra gradiente electroquímico, a través de una membrana

impermeable a H30+, desde el estroma hacia el interior de los tilacoides.

• Este bombeo de protones desde el estroma produce alcalinización en este

compartimento (pH 8) y acidificación del espacio intratilacoidal (pH 5). El potencial

electroquímico que se genera a ambos lados de la membrana tilacoidal hace que

los H pasen al estroma, a través de los canales protónicos CFo. La energía

11

liberada es usada para la conversión de ADP + Pi+ en ATP, proceso conocido

como fotofosforilación.

• La disposición de los transportadores de electrones y de la ATPasa en la

membrana tilacoidal (figura 9), hace que el ATP y el NADPH.H se sinteticen del

lado del estroma, donde serán consumidos en la fijación de CO2.

• En mitocondrias y cloroplastos el mecanismo de síntesis de ATP se explica a

través de la generación de un gradiente protónico. Una diferencia entre ambos es

en la orientación del gradiente: en la mitocondria se establece desde el espacio

intermembrana a la matriz (de afuera a adentro), con la ATPasa dirigida hacia la

matriz, mientras que en los cloroplastos es desde el espacio intratilacoidal hacia el

estroma (de adentro hacia afuera), con la ATPasa dirigida hacia el estroma.

(Raines, 2003).

Fotofosforilación.

2.10. Fase de fijación de CO2.

La fijación de CO2 y su reducción a moléculas glucídicas (CH2O)n se da en

el estroma del cloroplasto a través de reacciones reductivas, fuertemente

endergónicas: el poder reductor (NADPH.H) y la energía (ATP) sonproducidos en

12

la fase luminosa. Según el mecanismo de fijación de CO2 se establecen tres

modelos fotosintéticos, el de las plantas C3, el de las C4 y el de las CAM

(Crassulacean Acid Metabolism). Las más abundantes son las plantas C3, es

decir, las que sólo presentan ciclo C3, porque tanto las plantas C4 como CAM

presentan además un ciclo C3, (Saa.J., 2005).

2.11. Ciclo C3 o ciclo de Calvin: permite la conver sión del CO2 en glúcidos.

• La energía y poder reductor generados en las reacciones fotoquímicas se usan

para la conversión del CO2 en glúcidos en el Ciclo de Calvin (figura 10). Este ciclo

ocurre en el estroma del cloroplasto, donde se encuentran las enzimas que

catalizan la conversión de dióxido de carbono (CO2) en glúcidos (triosas y

glucosa).

• El CO2 ingresa a través de los estomas (figura 2) y se une al aceptor, la ribulosa

1,5 bifosfato, por acción de la enzima rubisco (ribulosa bifosfato carboxilasa

oxigenasa). La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las proteínas del

cloroplasto y es la proteína más abundante en la naturaleza.

• El primer producto estable después de la carboxilación es el ácido 3

fosfoglicérico (3PGA), un compuesto de 3 carbonos, al que se debe la

denominación de ciclo C3. En “un ciclo” se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de

ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de 1,3PGA con un consumo de 12

moles de ATP.

• Para llegar a moléculas de glúcidos es necesaria la reducción del 1,3PGA a

GA3P, lo que se logra con 12 moles de NADPH.H (figura 10): observar que la

dirección de las reacciones son las mismas que las ocurridas en la glucogénesis.

• El ciclo se cierra con la regeneración del aceptor, ribulosa 1,5P a partir de 10

moles de GA3P y el consumo de 10 moles de ATP: 10 GA3P x 3C = 30C (6

ribulosa 1,5P x 5C = 30C).

• Por otro lado los 2 moles de GA3P restantes pueden sintetizar glucosa en el

cloroplasto y acumular almidón, o pueden ser transportado al citosol y ser usado

13

en la glucólisis, o sintetizar glucosa y sacarosa, entre otros compuestos

carbonados.

• En períodos de oscuridad las células fotosintéticas se comportan como

heterótrofas, y las células de tallos no fotosintéticos y raíces siempre se comportan

como heterótrofas, de manera que dependen para su nutrición de moléculas

glucídicas como la sacarosa, que llegan desde los tejidos fotosintéticos vía floema.

(Barcelona, 2001).

Ciclo de Calvin. Donde indica el número de moléculas que participan para

sintetizar una molécula de glucosa: 6 CO2.

2.12. La rubisco puede carboxilar u oxigenar a la r ibulosa 1,5 P.

La enzima rubisco está formada por 16 subunidades, 8 mayores codificadas en el

ADN del cloroplasto, y 8 menores codificadas en el ADN nuclear.

• La rubisco tiene la propiedad de unir en el mismo centro catalítico al CO232 o al

O2, es decir tiene dos sustratos, y cataliza la carboxilación o la oxigenación: de ahí

su nombre ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa oxigenasa.

14

• Cuando la enzima actúa como carboxilasa fija CO 2 a la ribulosa 1,5P dando

comienzo el ciclo C3: se asimila el carbono. Cuando la enzima actúa como

oxigenasa, y oxigena a la ribulosa 1,5P, comienza un proceso conocido como

fotorrespiración.

• Si bien en la atmósfera hay un 21% de O2 y un 0.03% de CO2, la k M de la

rubisco por el CO 2 es 12 µM, mientras que la k M por el O 2 es 250 µM. Esto

hace que la asimilación del CO 2 sea mayor a al incorporación de O 2a la ribulosa

1,5P, es decir, a la fotorrespiración. carboxilasa dando origen a la fijación de CO2 ,

es decir a la asimilación de C, o como oxigenasa dando origen a la

fotorrespiración.

La capacidad oxigenasa de la rubisco tiende a ser vista como un mecanismo inútil

para la planta, porque desde el punto de vista de la eficiencia, no se aprecia una

función útil para la planta: la fotorrespiración no conduce a la fijación sino a la

pérdida de CO2, con gasto de ATP.

• En condiciones normales de presión parcial de O2 33 y CO2 en atmósfera, hasta

el 50% del carbono fijado por la fotosíntesis puede perderse por fotorrespiración.

Así, este proceso reduce la eficiencia fotosintética en algunas plantas.

• La importancia de este proceso es más comprensible en plantas en condiciones

de estrés. A partir de resultados observados en plantas de tabaco, en las que se

logró disminuir la velocidad de la fotorrespiración mediante ingeniería genética, se

encontró que las plantas con niveles normales de fotorrespiración toleraron más la

alta intensidad lumínica, respecto a las plantas con fotorrespiración disminuida.

(Saa, 2005).

2.13. Ciclo C4: las plantas con esta estrategia min imizan la fotorrespiración.

15

Plantas como Paspalum, maíz y caña de azúcar, entre otras, tienen una vía de

captación de CO2 conocida como ciclo C4 que minimiza el proceso de

fotorrespiración. Este ciclo ocurre en el citosol de las células del mesófilo, mientras

que el ciclo C3, que ocurre seguidamente al ciclo C4, lo hace en los cloroplastos

de las células de la vaina.

Corte trasversal de una hoja de la hoja de una plantan C4.

En las plantas C4 la PEP carboxilasa incorpora el CO2 a una molécula de

fosfoenolpiruvado (PEP), de 3 carbonos, que se transforma en oxalacetato (OAA),

de 4 carbonos (figura 13). El OAA se transforma en malato (o en aspartato), que

pasa a la célula de la vaina donde hay cloroplastos con rubisco. En la célula de la

vaina el malato es decarboxilado y rinde CO2 y una molécula de 3C. Mientras la

molécula de 3C vuelve a la célula del mesófilo y regenera el PEP, con gasto de

ATP, el CO2 es usado por la rubisco para carboxilar a la ribulosa 1,5P y dar

comienzo al ciclo C3.

En las células de la vaina la concentración CO2 puede ser tres o cuatro veces

mayor que su concentración en la atmósfera. De esta forma se evita buena parte

de la actividad de oxigenasa de la rubisco, y la fotorrespiración no es evidente: las

plantas C4 minimizan la fotorrespiración. Esta estrategia hace a las plantas C4

más eficientes que las plantas C3, si se relaciona fotón absorbido con CO2 fijado,

ambas en su condición óptima. En las plantas C4 la condición óptima se

16

caracteriza por requerimientos de alta cantidad de luz, y elevada humedad y

temperatura.

Esquema general de la fijación de carbono por las plantas C4. En las células del

mesófilo el CO2 se une al PEP por acción de la enzima PEPcarboxilasa b (PEPc).

El producto de esa reacción, de 4C, pasa a la célula de la vaina y abastece de

CO2 al ciclo de Calvin (o ciclo C3) y permite la regeneración de PEP a partir del

ácido piruvato(de 3C. (Diesel. G. 2012)

17

LITERATURA CITADA

Barcelona (2001). Ciclo c3 ciclo de Calvin. Recuperado Abril 30, 2012, proviene de http://www.xtec.cat/~cgarci38/ceta/tecnologia/fotosintesis.htm

Biología (1988). Fotosíntesis en las células eucariota. Recuperado Abril 30, 2012, proviene de http://www.profes.net/rep_documentos/Pruebas_acceso_ antiguas/doc6099.pdf

Diesel. G. (2012). ¿Que son las plantas c4? Recuperado Abril 30, 2012, proviene de http://es.scribd.com/doc/38708267/Plantas-CAM-y-C4

Ecociencia (1999). Fases luminosas en la fotosíntesis. Recuperado Abril 30, 2012, proviene de http://ecociencia.fateback.com/articulos/fotosintesis.htm

Fotosíntesis tic Ciencia (2003). Fases luminosas de la fotosíntesis. Recupera http://www.misrespuestas.com/que-es-la-fotosintesis.html

Gary K, (2009). La clorofila. Recuperado Abril 30, 2012, proviene de http://translate.google.com.mx/translate?hl=es&langpair=en%7Ces&u=http://faculty.ccbcmd.edu/courses/bio141/lecguide/unit6/metabolism/photosyn/ldr.html

Kilel, F. (1985). Diversidad de pigmentos recuperado Abril 30, 2012, proviene de http://translate.google.com.mx/translate?hl=es&langpair=en%7Ces&u=http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e24/24b.htm

Monza S.(2010). La fotosíntesis en las eucariotas tiene un lugar en los cloroplastos. Recuperado Abril 30, 2012, proviene de http://profesores.sanvalero.net/~w0548/FSVdocumentos/Fotosintesis%20C3,C4%20y%20CAM.pf

Raines J. (2003). Energía de fotones. Recuperado Abril 30, 2012 proviene de http://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=es&langpair=en%7Ces&rurl=translate.google.com.mx&u=http://www.plantphysiol.org/content/155/2/956.full&usg=ALkJrhghI_1HB6TSdEZumFmlGEk036styA#ref-25

Ruiz H. (2000). Fotosíntesis. Recuperado Abril 30, 2012, proviene de http://www.misrespuestas.com/que-es-la-fotosintesis.html

Saa.J. (2005). La rubisco. Recuperado 30, 2012, proviene de http://es.scribd.com/doc/17218157/Fijacion-del-CO2

Strassburger, E. (1994). Intercambio de gases a través de los estoma. Recuperado Abril 30, 2012, proviene de http://es.wikipedia.org/wiki/Estoma

analisis-de-las-diferencias-fisiologicas-de-los-procesos-fotosinteticos-entre-plantas-c3-y-c4...

Documents