transporte de electrones y fosforilaciÓn oxidativa i descripción de los complejos
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TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
I descripción de los complejos
En la membrana interna mitocondrial se ubican 5 agregados proteicos o complejos multienzimáticos que se designan como Complejo I, Complejo II, Complejo III, Complejo IV, y Complejo V.
Realizado por Dr. A. Martínez-Conde & Dra P. Mayor Dep. Bioquímica y Biología Molecular Fac. Medicina Universidad Complutense de Madrid
Realizado por Dr. A. Martínez-Conde & Dra P. Mayor Dep. Bioquímica y Biología Molecular Fac. Medicina Universidad Complutense de Madrid
e-
e-
Acidos Grasos Glucosa
Glucolisis
PDH
Ciclo de Krebs
oxidación
e-e-e- e-
e-e-
PODER
REDUCTOR
e-
CO2
Los Procesos oxidativos convierten los metabolitos como glucosa o ácidos grasos en CO2 + Energía . La Energía se almacena en forma de moléculas Reducidas como son NADH y FADH2 , que han recibido 2 electrones durante dichos procesos oxidativos.
Realizado por Dr. A. Martínez-Conde & Dra P. Mayor Dep. Bioquímica y Biología Molecular Fac. Medicina Universidad Complutense de Madrid
H+
H+
H+
H+
H+
IV
I
II
III e-
PODER
REDUCTOR
e-
PODER
REDUCTOR
e-
POD
ERR
EDU
CTO
Re-
PO
DE
R
RE
DU
CT
OR
e-
La Cadena Transportadora de Electrones bombea protones al espacio intermembrana desde la Matriz mitocondrial
H+
H+
H+
H+H+
H+
H+
H+
O2
H2Oe-
H+
H+
H+
H+
H+
e-
e-
Matriz Mitocondrial
Espacio Intermembrana
H+
Cada uno de estos complejos está formado por varias proteínas. La composición y nomenclatura de estos complejos multienzimáticos es esta :
Complejo I o NADH : Ubiquinona Oxidoreductasa.
Complejo II o Succinato : Ubiquinona Oxidoreductasa.
Complejo III o Citocromo bc1 o Ubiquinol : citocromo c Oxidoreductasa
Complejo IV o Citocromo Oxidasa.
Complejo V o ATPasa mitocondrial o F1F0 ATPasa.
Realizado por Dr. A. Martínez-Conde & Dra P. Mayor Dep. Bioquímica y Biología Molecular Fac. Medicina Universidad Complutense de Madrid
Complejo I o NADH : Ubiquinona Oxidoreductasa. Con sus 42 - 43 subunidades distintas es el mayor de los cinco complejos en tamaño. Su tamaño es de alrededor de 1 millón de daltons. Una parte de estas subunidades posee grupos prostéticos participando en la transferencia de electrones : un FMN y 7 centros SFe.
Cys
Fe
S
S S
Cys
Cys
Cys SFe
S
S
Cys
S
S S
Cys
Cys
Cys SFe
S
S
Fe
S
S
S
S
Fe
Fe
S
Fe
S
Cys Cys
Cys
Cys Fe1S0Cys4 Fe2S2Cys4
Fe4S4Cys4
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Cada centro solo transporta un electrón
Las tres estructuras diferentes de los centros o agrupaciones ferrosulfuradas o centros SFe
Complejo I
NADH
NAD+ CoQ
CoQH2
NADH
NAD+ FMN
FMNH2
FMNHe-
e-
CoQ
CoQH2
CoQ.e-
e-
Realizado por Dr. A. Martínez-Conde & Dra P. Mayor Dep. Bioquímica y Biología Molecular Fac. Medicina Universidad Complutense de Madrid
Otros seis centros ferrosulfurados
e-
e-
SFe oxi
SFe red
e-
e-2x
Complejo II o Succinato : Ubiquinona Reductasa. Formado por 4 subunidades proteicas. Todas tienen grupo prostético. La Subunidad SDHA con un FAD, la SDHB con tres centros SFe, y las subunidades SDHC y SDHD con los citocromos de tipo b cit bL y citbS respectivamente.
Succinato
FAD
FADH2
e-
e-
CoQ
CoQH2
CoQ.
Fumarato2SFe oxi
SFe red
e-
e-
Cit bL Fe++
Cit bL Fe+++
Complejo II
CoQ
CoQH2
Fumarato
Succinato
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SDHA e-
e-
SDHB
SDHB tiene otros 2 centros SFe
e-
e-
e-
e-
e-
e-
Cit bS Fe+++
Cit bS Fe++
SDHC SDHD
e-
e-
2 x
2 x
2 x
2 x
2 x
2 x
Complejo III o Citocromo bc1 o Ubiquinol : citocromo c oxidoreductasa. Contiene 11 subunidades.
Unicamente tiene tres subunidades con grupos prostéticos implicados en el transporte de electrones :
una subunidad con un centro Fe2S2 ( proteína ferrosulfurada de Rieske ), un citocromo de tipo b con dos grupos hemo : bL ( b566, de bajo potencial redox ), otro bH ( b562, de alto potencial redox ) y un citocromo de tipo c1.
La Ubiquinona ( CoQ ) y el Ubiquinol ( CoQH2 ) difunden en la membrana mitocondrial interna. De esta forma “conectan” los complejos I y II con el III.
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CoQ
CoQH2
CoQ-
Cit bhemo bL
Fe++
Cit c1 Fe+++
Cit c1 Fe++Fe2S2 red.
Fe2S2oxi.
Proteína Ferrosulfurada de Rieske
Complejo III
CoQ
CoQH2
Cit c Fe+++
Cit c Fe++
móvil móvil
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e-
e-
e-
e-
e-
e-
e-
e-
e-
e-2x 2x2x 2x
e-
e-
Cit bhemo bL
Fe+++
Cit bhemo bH
Fe++
Cit bhemo bH
Fe+++
Complejo IV o Citocromo Oxidasa. Contiene 13 subunidades. Su tamaño es de unos 200.000 daltons.
Los grupos prostéticos que participan directamente en el transporte de electrones son dos Cu ( denominados CuA y CuB ), y dos hemos ( a y a3 ).
Algunas subunidades de los complejos anteriormente descritos están unidas covalentemente a lípidos de membrana, cuyo papel funcional se desconoce, pero que pueden estar relacionados con la regulación del proceso de transferencia de electrones.
Cit c Fe+++
Cit c Fe++
e-
Elemento móvil
Subunidad II
CuA++
Subunidad II
CuA+
e-
Subunidad I
cit a Fe++
Subunidad I
CuB++ . Cit a3 Fe+++
Subunidad I
cit a Fe+++
e-
Subunidad I
CuB+ . Cit a3 Fe++
2xO2
H2O
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Complejo IVO2
H2OCit c Fe++
Cit c Fe+++
2x2x2x
2xe-
e-
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