temario fisiología auditiva

FISIOLOGÍA Y VÍA AUDITIVA

1. Generalidad del sistema auditivo.2. Oído externo2.1 Anatomía2.2 Respuesta en frecuencia y localización de fuentes sonoras.3. Oído Medio3.1 Anatomía3.2 Propagación del sonido y acople de impedancia.3.3 Amplificación.3.4 Reflejo acústico.3.5 Respuesta en frecuencia combinada de OE y OM.3.6

ÓIDO INTERNO

Anatomía

El oído interno está formado en un espacio contenido en la porción petrosa del hueso temporal, llamado laberinto óseo, y a la estructura membranosa que existe en su interior se le denomina laberinto membranoso. El oído interno contiene dos órganos, el vestibular (encargado del equilibrio) y el coclear (encargado de la audición). La región coclear es anterior, y la vestibular es posterior.

El órgano vestíbulococlear consiste en un sistema de laberintos membranosos, con endolinfa en su interior y perilinfa alrededor, lo que permite que quede suspendido dentro del laberinto óseo (zona de la porción petrosa del hueso temporal), al que está laxamente unido por fibras de tejido conectivo. El espacio hueco, entre el laberinto óseo y el membranoso, conforma el espacio perilinfático, que está relleno de perilinfa, cuya composición corresponde a un ultrafiltrado de la sangre. El espacio perilinfático, además está unido al espacio subaracnoídeo por el acueducto coclear, que finaliza en la cara posterior de la porción petrosa del temporal, por debajo del orificio auditivo interno. Dentro del laberinto membranoso se encuentra el espacio endolinfático, relleno de endolinfa, cuya composición iónica corresponde a la del interior celular. El espacio endolinfático de los órganos de la audición y del equilibrio se comunican entre sí por el conducto de reuniens, y por el acueducto vestibular con el sáculo endolinfático (bolsa epidural en donde se reabsorbe la endolinfa, ubicada junto a la cara posterior de la porción petrosa). La importancia de

la endolinfa y la perilinfa es que son líquidos que transportan ondas a los órganos terminales, a los órganos de la audición y el equilibrio.

Cóclea.

Corresponde a un conducto membranoso cubierto por una fina capa de hueso laminar, ubicado en la porción petrosa del hueso temporal. El conducto membranoso tiene forma de caracol, una longitud estimada de 33-35 mm, que consiste en 2 vueltas y media en relación a una estructura central o modiolo. El diámetro de la cóclea se vuelve progresivamente menor según se acerca al ápice. El interior del conducto está formado por tres cavidades:

Escala vestibular: se comunica con la ventana oval, la que es presionada por el estapedio en respuesta al sonido.

Escala media o conducto coclear: se ubica entre las otras dos escalas. Se encuentra separada de la escala vestibular por una fina membrana denominada membrana vestibular (o membrana de reissner).

Escala timpánica: su base se ubica en la ventana redonda, cubierta por una membrana fina y flexible. Se comunica con la escala vestibular sólo en el helicotrema, que es una interrupción del conducto coclear situado en el ápice de la cóclea. Se encuentra separada de la escala media por la membrana basilar.

Ubicado entre las escalas vestibular y timpánica, encontramos nuevas estructuras: membrana basilar y órgano de Corti.

Membrana Basilar: sus propiedades mecánicas no son uniformes, cambian de manera continua a lo largo de ella. Su extremo apical es relativamente fina y flácida. A diferencia de la membrana de la base que es más gruesa y más tensa. Su grosos es mayor en el vértice. Mientras los compartimentos se van haciendo mayores a la base, el grosor disminuye.

Su amplitud es 5 veces mayor que en la membrana basilar de la base de la cóclea. Responde mejor a frecuencias audibles más bajas, de menos de 20 Hz.

La membrana Basilar presenta un mapa tonotópico, es decir existe una relación entre la frecuencia y la posición característica sobre la membrana basilar. Pero la ubicación de las frecuencias no es lineal. La membrana basilar está dividida en 3 porciones, cada una con un rango de frecuencia: Porción apical (20 a 200 Hz), Porción Media (200 Hz a 2kHz) y la Porción Basilar (2kHz a 20kHz). Por lo tanto los sonidos de bajas frecuencias hacen que la membrana basilar se mueva cerca del vértice. Las células ciliadas son sensibles de porciones determinadas, son sensibles también a una gama limitada de frecuencias, tanto superiores como inferiores a su frecuencia característica.

Órgano de Corti

Es el órgano receptor del oído interno. Es una banda epitelial situada sobre la membrana basilar de la cóclea, a los largo de los 33 mm de su trayecto espiral. Está compuesto por 16.000 células ciliadas, más células de sostén (células falángicas y pilares). Las células ciliadas están dispuestas en 4 filas, una fila simple de Células Ciliadas Internas y 3 filas de Células Ciliadas Externas. Las células ciliadas internas reciben el 95% de la inervación eferente y las células ciliadas externas el 5%, lo que nos revela la importancia de cada tipo celular. Los cilios de estas células sobresalen hacia la endolinfa de la escala media y son sensibles a los estímulos mecánicos. Los cilios de las células externas tienen las siguientes características:

Son más largos, están unidos a la superficie inferior de la membrana tectoria. La membrana tectoria es un techo gelatinoso que se extiende a lo largo de toda la membrana basilar.

Se organizan como una empalizada en forma de V (a diferencia de los cilios de las Células internas que presentan una organización lineal).

Las células ciliadas emiten fibras nerviosas aferentes que transportan la información auditiva al cerebro a través del VIII par.

El estímulo que provoca excitación en las células ciliadas de la cóclea es el desplazamiento mecánico de los haces de los cilios, este estímulo mecánico se traduce en un estímulo eléctrico, pues se provoca un desplazamiento en un potencial de acción: el desplazamiento que mueve hacia arriba la membrana basilar, causa despolarización de las células; mientras que el movimiento hacia abajo provoca hiperpolarización.

Las Células Falángicas y Células Pilares, separan y sostienen a las células ciliadas. Las células Falángicas se encuentran en la base de las células ciliadas externas. Las células Pilares se ubican entre las células ciliadas externas e internas. La lesión o el deterioro de las células ciliadas son las responsables de la mayoría de las hipoacusias.

Las células ciliadas reciben inervación del ganglio espiral y la unión de estas terminaciones nerviosas forman el nervio coclear, el que se dirige al tronco encefálico en un conducto óseo conocido como conducto auditivo interno (CAI). Posteriormente la vía auditiva asciende hacia la corteza cerebral haciendo sinapsis en varios núcleos, en forma ipsi y contralateralmente.

Vestíbulo

El laberinto membranoso coclear se comunica a posterior con dos estructuras membranosas: el utrículo y el sáculo. Hacia posterior se encuentran los laberintos membranosos y óseos, llamados canales circulares (anterior, posterior y lateral). Estos canales nacen y retornan al utrículo. En uno de sus extremos tienen una dilatación llamada ampolla, en donde, sobre la cresta ampular, se ubica el neuroepitelio ciliado vestibular, cubierto por la cúpula gelatinosa. El sáculo, utrículo y los canales semicirculares conforman el laberinto posterior o sistema vestibular. Las células ciliadas del neuroepitelio de estas estructuras están en íntimo contacto con las primeras neuronas de la vía vestibular, neuronas bipolares que se organizan en los nervios vestibulares inferior y superior, los que transcurren por el CAI hacia el tronco encefálico. En el tronco existen grandes núcleos vestibulares en el piso del cuarto ventrículo, que a su vez presentan conexiones nerviosas con el cerebelo, la médula espinal y pares craneanos oculomotores. El cuarto elemento nervioso del CAI lo forma el nervio facial. La disposición de los nervios en el CAI es: nervio facial (anterior y superior), nervio coclear (anterior e inferior). Los nervios vestibulares están en la región posterior del CAI.

El funcionamiento del sistema vestibular es complejo. Los canales semicirculares detectan los cambios de posición en sentido angular, es decir detectan los giros, en los tres ejes del espacio. En cambio el utrículo y el sáculo, al tener sus máculas (agrupación de células neuroepiteliales) en el piso en el caso del utrículo, y en la pared medial, en el caso del sáculo, detectan los cambios de posición o aceleraciones lineales horizontales (utrículo) o verticales (sáculo). El neuroepitelio de las crestas ampulares y de las máculas se conecta a través de una sinapsis colinérgica, con la primera neurona de la vía vestibular, la que a su vez hace sinapsis con la segunda neurona a nivel bulbar, en los núcleos vestibulares. Como ya se mencionó, desde ahí surgen al menos 3 importantes vías. La vía vestíbulo oculomotora, es la responsable del nistagmo, es la que coordina o influye entre los sistemas vestibular y oculomotor. Esta vía conecta con el núcleo del VI par

contralateral y con el núcleo del III par craneano ipsilateral. La vía vestíbulo cerebelosa es la responsable de informar al cerebelo sobre el acontecer vestibular y el cerebelo modula y coordina las respuestas vestibulares. La vía vestíbulo espinal informa al aparato locomotor sobre la situación vestibular (equilibrio) y elabora respuestas y reflejos posturales, destinados a conservar la posición del cuerpo en el espacio.

FISIOLOGÍA COCLEAR

Propagación del sonido en la cóclea

El movimiento del estribo provoca oscilaciones en el fluido de la escala vestibular, la perilinfa. La membrana de reisser, que separa la escala vestibular de la escala media, es muy delgada, lo que trae como consecuencia que los líquidos en ambas escalas puedan considerarse uno solo, desde la perspectiva de dinámica de fluidos. Cuando hay oscilación en la perilinfa de la escala vestibular, se transmite a la endolinfa, y de esta a la membrana basilar, la que a su vez provoca oscilaciones en el fluido de la escala timpánica. Además, para los sonidos de muy baja frecuencia, las vibraciones se transmiten a través del helicotrema.

Debido a que tanto los fluidos como las paredes cocleares, son incapaces de comprimirse, una vez el estribo empuje la ventana oval, y consecuentemente la perilinfa se desplace, la ventana redonda se moverá en sentido inverso. Esto se conoce como juego de ventanas, fundamental para una adecuada audición.

La cóclea como analizador en frecuencia.

La membrana basilar es una estructura cuyo espesor y rigidez no es constante: la membrana es gruesa y rígida cerca de la ventana oval, y hacia el vértice coclear se vuelve más delgada y flexible. Esta variación de la rigidez afecta la velocidad de propagación de las ondas sonoras a lo largo de ella y posibilita la selectividad en frecuencia del oído interno.

El movimiento de la perilinfa inicia una onda denominada onda viajera (que a diferencia de las ondas estacionarias, no tienen nodos), la que tiene su máximo desplazamiento en un punto determinado, dependiendo de la frecuencia del estímulo. Esta distribución se conoce como distribución tonotópica. El punto de mayor desplazamiento significa un movimiento de la membrana basilar, que es la que sostiene al órgano de corti, y un desplazamiento de los cilios de las células ciliadas. La intensidad del impulso eléctrico dependerá del número de fibras estimuladas por las células ciliadas: a intensidad suave se estimulan las células ciliadas externas, a mayor intensidad las células externas en mayor número y las internas sólo a intensidades superiores.

3.7 Selectividad en frecuencia de la membrana basilar

El oído puede percibir sonidos cuya frecuencia puede variar entre 20 Hz y 16.000 Hz. Se conocen tres mecanismos de selección de frecuencias que funcionan como una secuencia de cedazos con malla cada vez más fina, de modo que permitir el paso de información lo más seleccionada posible. Estos son: selectividad de la membrana basilar, motilidad ciliar y especificidad de la fibra nerviosa.

La membrana basilar se considera como un filtro pasabajos de parámetros distribuidos, ya que las altas frecuencias de un estímulo sonoro se atenúan a medida que la onda se desplaza hacia el helicotrema, todo esto debido a las diferencias en su morfología. En la base, la membrana es más tensa y vibra, por resonancia sonora, con más intensidad si es estimulada por frecuencias altas. Las frecuencias medias provocan vibración máxima en la región del giro medio de la cóclea. Y, finalmente, en el giro apical, la membrana es más flácida, sufriendo una mayor deflexión por sonidos de frecuencia baja. Esta tonotopicidad de la membrana basilar es seguida también por la vía auditiva, en que a cada punto de la membrana le corresponde siempre un determinado punto en la corteza cerebral, y esta correlación permite entonces la percepción de sonidos distintos para cada región estimulada.

Las células ciliadas externas están dotadas de vibraciones contráctiles y son fundamentales para la despolarización de las células ciliadas internas, que son las que finalmente desencadenan el potencial de acción en la fibra nerviosa. Estas vibraciones tienen una elevada especificidad de frecuencia, es decir, son más intensas si el estímulo tiene su frecuencia específica. De esta manera, la motilidad de las células ciliadas externas funciona como un segundo filtro, separando aquellas frecuencias que fueron seleccionadas por la membrana basilar.

La fibra nerviosa tiene su frecuencia específica de despolarización. Esto quiere decir que el umbral de despolarización de cada fibra es mínimo para una determinada frecuencia, y esto se considera el tercer filtro de la serie de selección de frecuencia.

Mecanismo de transducción

El proceso de transducción de señal mecánica en electroquímica se desarrolla en el órgano de Corti. Las vibraciones de la membrana basilar hacen que ésta se mueva en sentido vertical, a su vez la membrana tectorial, ubicada sobre las células ciliares (los transductores), vibra también. Sin embargo, dado que los ejes de movimiento de ambas membrana son diferentes, el efecto final es un desplazamiento lateral de la membrana tectorial con respecto a la membrana basilar. Como resultado, los cilios de las CCE se doblan hacia un lado u otro. En el caso de las CCI, incluso cuando sus cilios no están en contacto directo con la membrana tectorial, el desplazamiento del líquido y su alta viscosidad hacen que sus cilios también se doblen en la misma dirección.

Células ciliadas y potencial eléctrico.

La diferencia fundamental entre la perilinfa y endolinfa se basa en las distintas concentraciones de iones en los dos fluidos: la endolinfa se encuentra a un potencial eléctrico ligeramente positivo respecto de la perilinfa. Por otro lado, los movimientos de los cilios en una dirección determinada hacen que la conductividad de la membrana de las células ciliadas aumente. Debido a las diferencias de potencial existentes, los cambios en la membrana modulan una corriente eléctrica que fluye a través de las células ciliares.

La consiguiente disminución en el potencial interno de las CCI provoca la activación de los terminales nerviosos aferentes, generándose un impulso nervioso que viaja hacia el cerebro. Por al contrario, cuando los cilios se doblan en dirección opuesta, la conductividad de la membrana disminuye y se inhibe la generación de dichos impulsos.

3.8 Interacción entre CCE y CCI

El papel de las CCE sugiere que para niveles de señal elevados, el movimiento del fluido que rodea los cilios de las CCI es suficiente para doblarlos, y las CCE se saturan. En cambio, cuando los niveles de señal son bajos, el movimiento de los cilios de las CCI son muy pequeños para activar a las CCE, en este caso estas se alargan, aumentando la magnitud de la oscilación hasta que se saturan.

Este es un proceso no lineal de realimentación positiva de la energía mecánica, de modo que las células ciliares externas actúan como control automático de ganancia, aumentando la sensibilidad del oído.

El sistema formado por la membrana basilar y sus estructuras anexas forman un sistema activo, no lineal y con realimentación, que permite explicar dos fenómenos asociados al oído interno: el tono de combinación y las emisiones otoacústicas.

4. Vía auditiva

El procesamiento de la información auditiva abarca las estructuras situadas en la cóclea, Sistema Nervioso Periférico (SNP) y Sistema Nervioso Central (SNC).

El Nervio Vestibulococlear (VIII par craneano) está alojado en el meato acústico interno y se diferencia en dos porciones, una anterior o Nervio Coclear, relacionada con la audición, y una posterior, el Nervio Vestibular, relacionada con el equilibrio. El nervio coclear presenta fibras que recorren los orificios del canal espiral del modiolo y que con el nervio vestibular penetran en el tronco encefálico (ángulo pontocerebelar). El nervio coclear tiene su origen en las neuronas bipolares situadas en el ganglio espiral de la cóclea (ganglio coclear).

Las cóclea se constituye por 3 grupos de fibras nerviosas: las fibras aferentes del nervio coclear, las fibras eferentes del tracto olivococlear y las fibras simpáticas. Solamente estas últimas no están en contacto directo con las células ciliadas. Las células ciliadas de la base y del giro medio tienen una inervación nerviosa más abundante que las del ápice, y la mayoría de las fibras del nervio coclear están asociadas a CCI. De aproximadamente 30.000 neuronas auditivas aferentes, el 90 a 95% de las fibras aferentes realizan una sinapsis con CCI, mientras que el 5 al 10% realiza varias sinapsis con numerosas CCE.

VIA AUDITIVA AFERENTE

Esta vía envía información de los receptores auditivos (órgano de Corti) de la cóclea hacia la corteza cerebral, posee representación bilateral con predominio contralateral en la corteza y presenta una organización tonotópica que se mantiene desde la cóclea hasta la corteza cerebral. Las estaciones son: ganglio espiral, núcleos cocleares, núcleo olivar superior, colículo inferior y cuerpo geniculado medial.

Ganglio espiral: la 1ª neurona de esta vía se ubica en los ganglios espirales, que se encuentran al interior de la cóclea. Cada ganglio está compuesto por dos tipos de neuronas sensitivas bipolares. Los axones de estas penetran al tronco encefálico en el ángulo cerebelopontino, lateral al VII par, y sperado de él por el nervio vestibular. A medida que ingresan las fibras, éstas se dividen en una rama ascendente y otra descendente: las ascendentes establecen sinapsis con la parte anterior del núcleo coclear ventral, las descendentes establecen sinapsis con la parte posterior del núcleo coclear ventral y con el núcleo coclear dorsal.

Núcleos cocleares: 2ª neurona. De las neuronas del ganglio espiral de la cóclea parten fibras aferentes desde el nervio coclear a los núcleos cocleares, haciendo sinapsis en sus núcleos anterior y posterior en el bulbo. Los núcleos cocleares presentan varios tipos de neuronas, que dan origen a vías ascendentes paralelas pero separadas dentro del sistema auditivo. Estas vías analizan y codifican diferentes características del sonido, al mismo tiempo que preservan la información sobre su frecuencia. Las fibras del núcleo coclear ventral viajan por delante del pedúnculo cerebeloso inferior y forman el cuerpo trapezoide, desde donde se dirigirán al núcleo olivar superior para luego ser parte del lemnisco lateral. El complejo olivar superior es el primer sitio donde converge la información de ambos oídos, procesamiento necesario para la localización precisa del sonido y formación de un mapa nauronal del hemicampo auditivo contralateral.

4.1 Componentes4.2 Funciones