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TAXONOMÍA Y DISTRIBUCIÓN DE ESPONJASARRECIFALES (PORIFERA) DEL NOROCCIDENTE DEL
GOLFO DE URABÁ, CARIBE COLOMBIANO
DIEGO FERNANDO VALDERRAMA PÉREZ
UNIVERSIDAD DE BOGOTA JORGE TADEO LOZANO
FACULTAD DE BIOLOGIA MARINA
SANTA MARTA
2001
TAXONOMÍA Y DISTRIBUCIÓN DE ESPONJASARRECIFALES (PORIFERA) DEL NOROCCIDENTE DEL
GOLFO DE URABÁ, CARIBE COLOMBIANO
DIEGO FERNANDO VALDERRAMA PÉREZTRABAJO DE GRADO PARA OPTAR EL TÍTULO DE BIÓLOGO MARINO
DIRECTORSVEN ZEA
BIÓLOGO MARINO, M. Sc., Ph. D.Profesor Asociado de la Universidad Nacional de Colombia en
INVEMAR, Santa Marta
ASESORARTURO ACERO
BIÓLOGO MARINO, M. Sc., CANDIDATO A Ph. D.Profesor Asociado de la Universidad Nacional de Colombia en
INVEMAR, Santa Marta
UNIVERSIDAD DE BOGOTA JORGE TADEO LOZANOFACULTAD DE BIOLOGIA MARINA
SANTA MARTA2001
Este sueño mío hecho realidad, esta dedicado a la memoria de dos amigos
míos, quienes casi sin darme cuenta partieron a otros mundos, dejándome
colmado de recuerdos inolvidables de grandes aventuras y vivencias,
Cesar Esteban Suriano y Pablo Díaz.
RESUMEN
Se estudió la composición y densidad de esponjas marinas (Porifera) en zonas
coralinas del costado noroccidental del Golfo de Urabá, Caribe colombiano,
sometidas a condiciones de baja salinidad y alta turbidez del agua.
Adicionalmente, se analizó su relación con factores físicos y características
estructurales de las zonas coralinas. En total, 84 especies de la clase
Demospongiae y una especie de la clase Calcarea fueron registradas a lo largo
de 13 estaciones (parcelas de 400 m², de composición coralina homogénea).
Las esponjas identificadas en el campo y/o en el laboratorio fueron compiladas
en una lista anotada de especies, junto con la descripción e ilustración de 18
nuevos registros de esponjas de la clase Demospongiae y el primer registro de
la clase Calcarea (Leucetta aff. floridiana) para el Caribe colombiano. Se
describen dos nuevas especies para la ciencia pertenecientes a los género
Niphates y Forcepia. La densidad de esponjas en el Urabá tendió a ser
superior a la encontrada en otras regiones de condiciones optimas para el
desarrollo coralino (e.j. Atolones remotos como Roncador, Serrana y
Quitasueño, Caribe insular colombiano), posiblemente a causa de un mayor
volumen de material orgánico en suspensión en esta zona. No obstante, tal
efecto no se refleja en la riqueza de especies del Golfo de Urabá, ya que solo
un número limitado de especies (Niphates erecta, Iotrochota birotulata y Mycale
laevis) fueron las responsables de las densidades elevadas. Análisis
multivariados a partir de la densidad de 66 especies, encontradas dentro de
transectos de banda (20 m²) dispuestos en 11 de las estaciones visitadas,
permitieron establecer los esquemas de distribución de la comunidad de
esponjas. La composición de la comunidad varía a lo largo del gradiente de
profundidad y entre hábitats (zonas coralinas y unidades geomorfológicas) de
manera similar a otras áreas coralinas del Caribe. No obstante, la existencia de
diferencias marcadas en composición taxonómica entre zonas someras (<4 m)
y profundas (>6 m), y el aumento brusco de la densidad a sólo 6 m de
profundidad, parecen ser características únicas de Urabá. Es probable que la
ausencia de muchas especies y la baja densidad de esponjas en las zonas
someras (<6 m) se deban no sólo a los factores de estrés asociados con la
baja profundidad (ej. turbulencia, abrasión, luz ultravioleta, competencia con
organismos fotosintetizadores de rápido crecimiento) sino también a grandes
fluctuaciones de la salinidad en la superficie por descargas del Río Atrato. En
las estaciones someras y profundas en que la riqueza y densidad de esponjas
fue baja, se encontraron las mayores densidades de erizos (especialmente
Echinometra viridis), por lo que es posible que estos erizos estén jugando un
papel controlador adicional sobre las poblaciones de esponjas.
ABSTRACT
Sponge composition and abundance across low salinity-high turbidity coral reef
zones of the NW Golfo de Urabá, Colombian Caribbean, were surveyed. In
addition, its relationship with physical and structural features of reef zones were
analized. In total, 84 demosponges and one calcareous sponge species were
found within 13 stations (400 m² plots of homogenous coral cover). The
sponges identified in the field and/or in the laboratory were compiled in a list of
species, together with the registration and illustration of 18 demosponge
species newly reported to and the first calcareous sponge species (Leucetta aff.
floridiana) recorded for the Colombian Caribbean. Two new species of the
genus Niphates and Forcepia are described. Sponge density in this area tends
to be higher than in other areas of optimal water conditions for coral reef
development (e.g., Ronacador, Serrana and Quitasueño oceanic Colombian
Caribbean atolls) due possibly to higher concentrations of organic suspended
materials in the Uraba`s waters. Nevertheless, this effect was not reflected in
the Urabá`s species richness as just a limited number of species (Niphates
erecta, Iotrochota birotulata and Mycale laevis) were responsible of the high
sponge densities. Multivariate analyses using sponge abundance of 66 species
encountered along belt transects (20 m²) on 11 stations, allowed the
identification of the distribution patterns of the sponge community. The sponge
community composition varies along a depth gradient and across habitats (coral
and geomorphological zones) in accordance to the patterns observed in other
Caribbean areas. Nevertheless, marked taxonomic differences between shallow
(<4 m) and deep (>6 m) zones and the great increase of the sponge density
below just 6 m, seem to be an unique feature of Urabá. The absence of many
species in the shallow zone and the low abundance of sponges below 6 m may
not only be due to depth-related stressors (i.e. turbulence, abrasion, UV light,
competition with faster growing photosynthetic organisms), but also to great
fluctuations in surface salinity due to discharges of the Atrato River. The shallow
and deep stations that had low sponge richness and density, showed the
greatest urchin densities (specially Echinometra viridis); therefore it is possible
that these urchins may be playing an additional controling role on sponge
populations.
CONTENIDO
Pág.INTRODUCCIÓN
1. ÁREA DE ESTUDIO 4
2. MÉTODOS 10
3. RESULTADOS 17
3.1 TAXONOMÍA 17
Phylum Porifera
Clase Demospongiae
Orden Homosclerophorida
Familia Plakinidae
Género Plakortis
Complejo Plakortis angulospiculatus (Carter, 1879)-P. zyggompha (de
Laubenfels, 1936) 19
Plakortis halichondroides (Wilson, 1902) 21
Plakortis sp. 1 22
Género Plakinastrella
Plakinastrella onkodes Uliczka, 1929 22
Orden Spirophorida
Familia Tetillidae
Género Cinachyrella
Cinachyrella kuekenthali (Uliczka, 1929) 23
Orden Astrophorida
Familia Ancorinidae
Género Ancorina
Ancorina megastylifera (Wintermann-Kilian & Kilian, 1984) 27
Orden Hadromerida
Familia Clionidae
Género Cliona
Cliona laticavicola Pang, 1973 30
Cliona varians (Duchassaing & Michelotti, 1864) 30
Complejo Cliona aprica Pang, 1973-Cliona langae Pang, 1973-
Cliona caribbaea Carter, 1882. MORFOTIPO 1 31
MORFOTIPO 2 32
Familia Placospongiidae
Género Placospongia
Placospongia intermedia Sollas, 1888 35
Familia Polymastiidae
Género Polymastia
Polymastia tenax Pulitzer-Finali, 1986 37
Familia Spirastrellidae
Género Spirastrella
Spirastrella coccinea (Duchassaing & Minchelotti, 1864) 38
Spirastrella hartmani Boury-Esnault, Klautau, Bézac, Wulff & Solé-
Cava, 1999 40
Familia Tethyidae
Género Tethya
Tethya sp. 42
Orden “Lithistida"
Familia Siphonidiidae
Género Leiodermatium
Leiodermatium pfeifferae (Carter, 1873) 44
Orden Agelasida
Familia Agelasidae
Género Agelas
Agelas citrina Gotera & Alcolado, 1987 46
Agelas clathrodes (Schmidt, 1870) 48
Agelas conifera (Schmidt, 1870) 49
Agelas dispar Duchassaing & Michelotti, 1864 49
Agelas wiedenmayeri Alcolado, 1984 50
Agelas sceptrum (Lamarck, 1815) 50
Agelas sventres Lehnert & Van Soest, 1996 51
Orden Poecilosclerida
Familia Microcionidae
Género Clathria
Clathria (Microciona) echinata (Alcolado, 1984) 53
Clathria (Microciona) spinosa (Wilson, 1902) 54
Clathria (Thalysias) virgultosa (Lamarck, 1814) 55
Clathria (Thalysias) minuta (Van Soest, 1984) 57
Clathria sp. 59
Clathria (Thalysias) venosa (Alcolado, 1984) 60
Clathria (Thalysias) schoenus (de Laubenfels, 1936) 61
Familia Raspailiidae
Género Ectyoplasia
Ectyoplasia ferox (Duchassaing & Michelotti, 1864) 61
Familia Coelosphaeridae
Género Forcepia
Forcepia (Ectoforcepia) sp. nov. 62
Género Lissodendoryx
Lissodendoryx strongylata Van Soest, 1984 65
Familia Crambeidae
Género Monanchora
Monanchora arbuscula (Duchassaing & Michelotti, 1864) 67
Familia Myxillidae
Género Iotrochota
Iotrochota birotulata (Higgin, 1877) 68
Familia Desmacellidae
Género Neofibularia
Neofibularia nolitangere (Duchassaing & Minchelotti, 1864) 69
Familia Mycalidae
Género Mycale
Mycale (Aegogropila) citrina Hajdu y Rutzler, 1998 70
Mycale (Aegogropila) escarlatei Hajdu, Zea, Kielman & Pleixinho, 1995
71
Mycale (Mycale) laevis (Carter, 1881) 72
Orden Halichondrida
Familia Axinellidae
Género Axinella
Axinella corrugata (George & Wilson, 1919) 73
Género Pseudaxinella
Pseudaxinella reticulata (Ridley & Dendy, 1886) 74
Pseudaxinella(?) flava Lehnert & van soest, 1999 74
Pseudaxinella(?) tubulosa (Alcolado y Gotera, 1986) 76
Pseudaxinella(?) zeai (Alvarez, Van Soest & Rutzler, 1998) 78
Pseudaxinella sp.1 (masiva - ramosa) 79
Género Ptilocaulis
Ptilocaulis walpersi (Duchassaing y Michelotti, 1864) 79
Ptilocaulis sp. 1 (masiva) 80
Familia Desmoxyidae
Género Myrmekioderma
Myrmekioderma gyroderma (Alcolado, 1984) 81
Myrmekioderma rea (De Laubenfels, 1934) 82
Familia Dictyonellidae
Género Dictyonella
Dictyonella funicularis (Rutzler, 1981) 85
Género Scopalina
Scopalina ruetzleri (Wiedenmayer, 1977) 85
Familia Halichondriidae
Género Hymeniacidon
Hymeniacidon caerulea Pulitzer-Finali, 1986 86
Género Topsentia
Topsentia ophiraphidites (De Laubenfels, 1934) 88
Orden Haplosclerida
Familia Callyspongiidae
Género Callyspongia
Callyspongia (Spinosella) vaginalis (Lamarck, 1814) 90
Familia Chalinidae
Género Dendroxea
Dendroxea carmabi (van Soest, 1980) 91
Género Haliclona
Haliclona caerulea (Hechtel, 1965) 91
Haliclona (Halichoclona) vansoesti de Weerdt, Kluijver & Gomez, 1999
92
Haliclona sp. 3 (amarilla) 93
Familia Niphatidae
Género Amphimedon
Amphimedon compressa Duchassaing y Michelotti, 1864 96
Género Niphates
Niphates erecta Duchassaing y Michelotti, 1864 96
Niphates digitalis (Lamarck, 1814) 97
Niphates sp. nov. 98
Familia Phloeodictyidae
Género Oceanapia
Oceanapia bartschi (de Laubenfels, 1934) 101
Oceanapia peltata (Schmidt, 1870) 101
Oceanapia sp. 102
Familia Petrosiidae
Género Cribrochalina
Cribrochalina vasculum (Lamarck, 1814) 104
Género Petrosia
Petrosia pellasarca (de Laubenfels, 1934) 105
Petrosia weinbergi Van Soest, 1980 105
Género Xestospongia
Xestospongia carbonaria (Lamarck, 1814) 106
Xestospongia muta (Schmidt, 1870) 107
Xestospongia proxima (Duchassaing y Michelotti, 1864) 108
Orden Dictyoceratida
Familia Irciinidae
Género Ircinia
Ircina felix (Duchassaing & Michelotti, 1864) 109
Ircinia campana (Lamarck, 1816) 110
Ircinia strobilina (Lamarck, 1816) 110
Familia Thorectidae
Género Smenospongia
Smenospongia aurea (Hyatt, 1875) 111
Smenospongia conulosa Pulitzer-Finali, 1986 112
Orden Dendroceratida
Familia Darwinellidae
Género Pleraplysilla
Pleraplysilla minchini Topsent, 1905 114
Orden Verongida
Familia Aplysinidae
Género Aplysina
Aplysina archeri (Higgin, 1875) 116
Aplysina cauliformis (Carter, 1882) 117
Aplysina fulva (Pallas, 1776) 117
Aplysina lacunosa (Pallas, 1776) 118
Género Verongula
Verongula reiswigi Alcolado, 1987 119
Verongula rigida (Esper, 1794) 119
Género Aiolochroia
Aiolochroia crassa (Hyatt, 1875) 120
Familia Aplysinellidae
Género Suberea
Suberea(?) flavolivescens (Hofman & Kielman, 1992) 121
Clase Calcárea
Orden Clathrinida
Familia Leucettidae
Género Leucetta
Leucetta aff. floridiana (Haeckel, 1872) 124
3.2 RIQUEZA Y DENSIDAD 127
3.3 CLASIFICACIÓN NORMAL 127
3.4 ORDENACIÓN 132
3.5 ANÁLISIS INVERSO 132
3.6 RELACIÓN CON OTROS FACTORES FÍSICOS Y ESTRUCTURALES
DE LAS ZONAS CORALINAS 137
4. DISCUSIÓN 140
4.1 ESPONJAS DEL GOLFO DE URABÁ 140
4.1.1 Estado actual 140
4.1.2 Esqueleto hipersilicificado 141
4.1.3 Notas taxonómicas y biogeográficas 142
4.2 ECOLOGÍA 152
5. CONCLUSIONES 160
6. RECOMENDACIONES 163
AGRADECIMIENTOS
BIBLIOGRAFÍA
ANEXO
1
INTRODUCCIÓN
Debido a su simplicidad morfológica y a sus hábitos alimentarios filtradores, las
esponjas muestran un éxito ecológico tal, que son uno de los grupos de
animales sésiles más abundantes y diversos de los fondos marinos (Zea,
1998), adaptados a una gran variedad de nichos tanto de aguas costeras como
de grandes profundidades (De Vos et al., 1991). Las esponjas juegan un papel
importante en los sistemas marinos, pues por filtración incorporan gran
cantidad de material particulado de la columna de agua al fondo (Reiswig,
1971), contribuyen a la productividad primaria por medio de simbiontes
fotosintetizadores (principalmente cianobacterias, Wilkinson, 1983), y por tener
numerosas bacterias heterotróficas en sus tejidos, devuelven al medio
nutrientes remineralizados (Corredor et al., 1988).
El impacto de las esponjas en los arrecifes de coral es muy variado, ya que
constituyen agentes bioerosivos de la estructura arrecifal (Kielman & Hofman,
1988), compiten activa y agresivamente por espacio con los corales (Aerts &
Van Soest, 1997; Aerts, 1998), sirven de hábitat para muchos invertebrados y
algunos peces (Villamizar & Laughlin, 1991) y, hasta incrementan la
supervivencia de colonias vivas de coral al unirlas a la estructura arrecifal
(Wulff & Buss, 1979). También se ha demostrado que las esponjas facilitan la
regeneración de arrecifes perturbados al adherir provisionalmente el cascajo
coralino (Wulff, 1984).
El estudio sistemático de las esponjas se encuentra poco desarrollado en
comparación con otros grupos de invertebrados marinos (Vacelet & Boury-
Esnault, 1987; Zea, 1987). Además, el confuso estado de su taxonomía y las
dificultades en su identificación han prevenido por mucho tiempo su uso en
estudios ecológicos (Rützler, 1978; Vacelet & Boury-Esnault, 1987).
2
Sin embargo, como resultado de grandes esfuerzos por aclarar la sistemática
de este grupo, varios estudios cuantitativos de esponjas han logrado llevarse a
cabo en diferentes complejos coralinos del Mar Caribe durante las últimas
décadas (Alcolado, 1979, 1985; Alvarez et al., 1990; Schmahl, 1990; Zea,
1993, 1994, 1996, en preparación). Un conjunto de factores, tanto bióticos (ej.
reclutamiento) como abióticos (ej. inclinación y tipo del sustrato) y en especial
aquellos que varían con la profundidad (ej. turbulencia, intensidad lumínica,
competencia con organismos fotosintetizadores de rápido crecimiento),
parecen explicar en gran medida los esquemas de distribución de estos
organismos en estas áreas (pero para los arrecifes oceánicos remotos ver Zea,
1996 y en preparación). En general se ha observado una presencia pobre de
esponjas en áreas expuestas al oleaje, de poca profundidad y alta luminosidad,
y un incremento en términos de diversidad y abundancia de éstas conforme
aumenta la profundidad (Alcolado, 1979; Diaz et al, 1990; Schmahl, 1990; Zea,
1993).
En algunas áreas, el predominio de las esponjas parece relacionarse con
ambientes sujetos a condiciones adversas para el desarrollo coralino (Zea,
1994) o empobrecimiento de la cobertura de coral (Schmahl, 1990; Wilkinson
& Cheshire, 1989; Zea, 1993). No obstante este esquema no es consistente en
algunas regiones del Caribe (ver discusión en Zea, 1993).
Con objeto de evaluar la diversidad espongícola de las zonas coralinas del
Golfo de Urabá y fomentar su estudio y aprovechamiento, las especies de
esponjas encontradas en estos ambientes, identificadas directamente en el
campo y/o en el laboratorio, fueron agrupadas en una lista anotada de
especies, junto con la descripción de los nuevos registros para el Caribe
colombiano.
De manera complementaria, buscando contribuir al conocimiento ecológico de
organismos sésiles de hábitos alimentarios filtradores en regiones de
condiciones subóptimas para el desarrollo arrecifal, el presente estudio
establece los esquemas de distribución de las esponjas marinas (Porifera) y su
3
relación con factores físicos y biológicos en zonas coralinas sometidas a
condiciones de baja salinidad y alta turbidez del agua en el costado
noroccidental del Golfo de Urabá, Caribe colombiano. Con este fin, se
cuantificó la densidad de esponjas con el método de transecto de banda y se
utilizaron técnicas multivariadas (clasificación y ordenación) para el manejo de
la información. Además, se midieron y/o definieron factores físicos como la
profundidad, la visibilidad horizontal y la distancia a las fuentes de descarga de
agua dulce, y características estructurales de las zonas coralinas como la
unidad geomorfológica, el tipo de zona coralina, la cobertura de coral vivo y
muerto, la cobertura de formas algales, la rugosidad del sustrato y la densidad
de erizos.
Esta investigación se encuentra enmarcada dentro del proyecto EvaluaciónBioecológica y Ambiental de Áreas Arrecifales del Caribe Colombiano,Fase II, y la Línea de Inventarios del programa Biodiversidad yEcosistemas Marinos del Instituto de Investigaciones Marinas y costeras-
INVEMAR y se realiza como requisito de Trabajo de grado para optar al título
de Biólogo Marino.
4
1. ÁREA DE ESTUDIO
El Golfo de Urabá se encuentra localizado en la parte más meridional del Mar
Caribe (Figura 1). Las formaciones coralinas se encuentran restringidas al
sector noroccidental del golfo desde 8° 35' de latitud norte cerca a la localidad
de Acandí hasta la frontera entre Colombia y Panamá en cabo Tiburón,
abarcando 12 kilómetros de costa (Figura 2). Esta área se encuentra bordeada
por una terraza calcárea (principalmente arrecifes fósiles) sobre la cual
predominan arrecifes frangeantes y algunos parches aislados (Diaz et al.,
2000). Su distribución se encuentra limitada al sur por la influencia de grandes
descargas de sedimentos y aguas del río Atrato y ríos menores (UNEP/IUCN,
1988) que actúan sinérgicamente con la dinámica de los vientos y las
corrientes a lo largo del año (ver Chevillot et al., 1993). Por esta razón, se cree
que el desarrollo arrecifal en esta región se ha llevado a cabo desde siempre
bajo condiciones del agua subóptimas (baja salinidad y alta turbidez) para el
crecimiento de organismos hermatípicos (Diaz et al., 2000; ver Zeigler &
Athearn, 1971) lo que ha ocasionado un predominio de especies coralinas
altamente resistentes a la sedimentación (especialistas en el consumo de
material en suspensión por filtración) y a la poca penetración de la luz (Diaz et
al., 2000). Tal efecto es menor a medida que se alcanza el extremo
noroccidental del Golfo por lo que existe un aumento gradual, en dirección SE-
NW, del desarrollo arrecifal, la diversidad y la cobertura de coral (Diaz et al.,
2000).
De acuerdo con Diaz et al. (2000) en el área existen seis zonas coralinas
(dominadas por corales y algas) entre 1 y 18 m de profundidad (Figura 3):
5
Figura 1 Mapa de localización del Golfo de Urabá (Tomado de Diaz et al., 2000).
MAR CARIBE
Golfode
Urabá
Área deestudio
Golfo deUrabá
Acandi
CaboTiburón
RíoAtrato
Turbo
8º 40’ N
8º 20’ N
77º 20’ W 76º 20’ W
6
Figura 2. Área de estudio (los puntos marcan las estaciones) (Tomado de Diaz et al.,
2000).
Capurgana
Sapzurro
Cabo Tiburón
IslaNarsa
CaboPinololo
IslaTerrón
deAzúcar
1 Km
7
a.
b.
c. d.
Figura 3. Tipos de zonas coralinas del Golfo de Urabá: a. Siderastrea siderea; b. Diploria
strigosa-algas costrosas; c. Agaricia spp.; d. corales masivos mezclados.
Siderastrea siderea (SSI)
Esta zona se encuentra en aguas someras (1-4 m) sobre terrazas calcáreas
(TS) y se caracteriza por la dominancia conspicua de colonias masivas,
semiesféricas de Siderastrea siderea, las cuales generalmente se encuentran
muy cerca una de las otras, cubriendo cerca de un 50% del fondo. A excepción
de las formas algales, otros componentes bentónicos se encuentran muy
dispersos (Figura 3a).
8
Diploria strigosa-algas costrosas (DST)
Zona encontrada a profundidades de 2 a 9 m, sobre terrazas calcáreas
profundas (TP), la cual es dominada notablemente por colonias incrustantes
dispersas de D. strigosa, varias algas costrosas rojas, tapetes algales, algas
frondosas y diversos octocorales gorgonáceos. También se encuentran otras
especies de corales pétreos y diversas esponjas (Figura 3b).
Agaricia spp. (AAG)
Domos coralinos (DC) y taludes (TA) cubiertos principalmente por los corales
lechuga laminares Agaricia agaricites y/o A. tenuifolia (9-10 m de profundidad).
Las pendientes profundas y la base de estos domos se encuentran cubiertas
predominantemente por colonias masivas de Colpophyllia natans y Montastrea
spp., y por colonias foliosas de Mycetophyllia spp. (Figura 3c).
Corales masivos mezclados (MIX)
Tipo de zona coralina predominante en taludes (TA) y bases (BA) a
profundidades mayores de 10 m el cual se caracteriza por una cobertura densa
de diversos corales escleractínios. Las esponjas, los gorgonáceos y las algas
frondosas y costrosas se encuentran en general bien representados en este
ambiente (Figura 3d).
Otras dos comunidades de menor dominancia coralina, que no fueron tenidas
en cuenta en este estudio, corresponden a las zonas del tipo Acropora palmata
y Millepora complanata.
La región presenta un clima tropical con dos épocas climáticas bien
demarcadas (ver Molina et al., 1992; Chevillot et al., 1993):
9
Época seca (enero - marzo)
Predominan fuertes vientos alisios del nororiente que impiden la salida libre de
las aguas continentales hacia el océano, restringiéndolas al interior del Golfo,
ocasionando un brusco descenso en la salinidad de las aguas superficiales
(promedio de 2 en la zona central). En esta época el oleaje de dirección
oriente-occidente es bastante fuerte.
Época húmeda (abril-diciembre)
Se caracteriza por una alta pluviosidad (promedio anual de 2490 mm) y por el
predominio de vientos débiles variables del sur. Durante esta época los ríos
descargan grandes cantidades de agua dulce, cuya alta turbidez se concentra
en los primeros metros de la columna de agua. La acción conjunta del viento y
de las corrientes de superficie facilita el transporte hacia el norte de las
partículas diluidas en las masas de agua, cuyo carácter marino aumenta a
medida que se alejan de las desembocaduras de los ríos. La salinidad aumenta
considerablemente alcanzado valores de 30 en la entrada del Golfo.
La temperatura es relativamente constante a lo largo del año (promedio anual
de 27.2 ºC).
10
2. MÉTODOS
Los muestreos fueron llevados a cabo por el grupo de arrecifes coralinos de
INVEMAR, durante una expedición al Urabá realizada entre el 28 de
septiembre y el 2 de octubre de 1995, a bordo del barco de investigaciones
marinas B/I Ancon. Un total de 13 estaciones fueron visitadas entre 1 y 17 m de
profundidad (Tabla 1, pág. 128). El componente de esponjas fue evaluado por
S. Zea (Universidad Nacional-INVEMAR), y los demás componentes bióticos y
los abióticos, por el grupo de investigadores (ver Díaz et al., 2000).
Cada una de las estaciones consistió de una parcela más o menos cuadrada
de 20 x 20 m, de composición coralina homogénea. En cada una se hizo un
listado de las especies de esponjas presentes y se determino su abundancia
tomando como referencia una escala de 1 a 3 (1= rara, 2= abundante, 3= muy
abundante y/o de alta cobertura) (ver también Rützler et al., 2000). En 11 de las
estaciones el número de especies y el número de individuos por especie de
esponjas fue determinado a partir de censos dentro de corredores de 1 metro
de ancho a lo largo de tres transectos lineales (cadenas de 10 m de longitud)
dispuestos sobre el fondo en forma paralela a la línea de costa (las estaciones
12 y 13 no pudieron ser censadas debido a limitantes en tiempo de buceo). La
banda de muestreo fue delimitada mediante un tubo de PVC de 1 metro de
longitud el cual era sostenido en forma perpendicular a la línea de transecto por
el buzo durante su desplazamiento. La distancia lineal que ocupó cada cadena
fue medida para determinar el área muestreada.
Por medio de gráficos del índice de diversidad acumulada de Shannon-Weaver
se determinó la validez de la muestra para evaluar la comunidad de esponjas
en las zonas coralinas. En estos gráficos se observa que en algunas de las
estaciones someras como en algunas profundas las curvas obtenidas tienden a
11
estabilizarse con un área de muestreo de 30 m². No obstante, en otras
estaciones las curvas presentan un comportamiento de ascenso monotónico
(Figura 4).
a. b.
Figura 4. Curvas de diversidad acumulada (Shannon-Weaver) en función de la longitud de
la unidad muestreal (transectos de banda de 10 m²) por estación. a. estaciones someras
(1-4 m); b. estaciones profundas (6-17 m).
La no estabilización de las curvas plantea la posibilidad de que algunas de las
estaciones no fueron suficientemente muestreadas. Este hecho parece deberse
a que en los transectos no se registraron muchas de las especies de esponjas
observadas durante la inspección total de las parcelas (Figura 5). Sin embargo,
si se tiene en cuenta la abundancia de las especies dentro de las parcelas,
resulta evidente que dentro de las parcelas la mayoría de las especies son muy
raras, mientras que un número mucho menor de especies predomina dentro de
la comunidad (Figura 6). Este hecho indica que la información contenida en los
transectos es de aquellas especies de esponjas que tienen una representación
importante dentro de la comunidad. Debido al alto número de especies raras,
con un aumento en el área de muestreo no se puede garantizar la
estabilización de las curvas de diversidad. Este hecho es de esperarse en una
comunidad tan diversa como la de las esponjas y más cuando tal diversidad se
encuentra aglutinada en espacios relativamente pequeños como son las
formaciones coralinas. Por tanto, se consideró qué el área de muestreo
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
m2
H' a
cum
ulad
a
0 10 20 300,00,20,40,60,81,01,21,41,61,82,0
m2
H' a
cum
ulad
a
0 10 20 30
utilizada es suficiente para evaluar la comunidad de esponjas del Golfo de
Urabá.
Figura 5. Riqueza
en transectos de ba
Figura 6. Abundanc
m) tomando como
abundante).
0
10
2030
40
50
Riquezade
especies
Transecto
Parcela
01020304050
Númerode
especies
1
1 2 6 7 8 9
de especies de esponjas en estaciones profundas (6-17 m) registrada
nda (20 m²) y en parcelas (400 m²).
Estaciones
Raras
Abundantes
Muyabundantes
2 6 7 8 9
12
ia de especies de esponjas en parcelas de estaciones profundas (6-17
referencia una escala de 1 a 3 (1= rara, 2= abundante, 3= muy
Estaciones
13
Además, la validez de los muestreos cuantitativos utilizando los transectos de
banda es evidente, ya que el esquema de similaridad en composición y
abundancia de esponjas obtenido con la información de los transectos, es muy
parecido al obtenido con la información contenida en las parcelas (ver
Resultados).
En algunos casos sólo se cuantificaron uno o dos transectos debido a
limitantes de tiempo de buceo. Por tal razón, y debido a que las áreas
muestreadas fueron diferentes en cada caso, los valores de densidad por
estación fueron normalizados a un área de 20 m².
Se tomaron fragmentos de aquellos individuos que impusieron dificultades para
su identificación en el campo, con el fin de ser analizados a bordo del buque y
en el laboratorio. Las muestras fueron fijadas en solución de formalina (formol-
agua de mar 1:9, neutralizado con borax, 20 g por cada litro de solución) por 1-
3 días y preservadas definitivamente en etanol al 70% (Zea, 1987).
Mediante un reconocimiento visual de la parcela se estimaron de una manera
aproximada (%) algunas características estructurales de las zonas coralinas
tales como la cobertura relativa al total de sustrato duro de coral vivo, coral
muerto y roca base; y la cobertura relativa al total de sustrato duro, de esponjas
y grupos funcionales algales. La densidad de erizos presentes dentro de los
transectos de banda fue cuantificada. Se midió la profundidad (min-max,
mediana) y se estimó aproximadamente la visibilidad (distancia horizontal en
m).
Se ordenaron las estaciones de acuerdo con su distancia relativa respecto a las
fuentes de agua dulce (río Acandí y ríos del sur) (Tabla 1, pág. 128). Tomando
como referencia una línea recta trazada de sur a norte que abarcara todas los
puntos de muestreo (estaciones), a la estación encontrada más al sur se le
14
asignó un valor de 11, denotando la mayor exposición, y la más alejada al
norte, un valor de 1 constituyendo la estación de menor exposición.
Un índice de rugosidad fue calculado a partir de la proporción entre la longitud
de las tres cadenas (30 m) y su longitud lineal resultante luego de ser
dispuestas sobre el fondo coralino. Los valores obtenidos oscilan entre 0 y 1,
donde 1 es el mínimo valor posible de rugosidad y 0 el máximo.
Mediante montajes permanentes de espículas y cortes gruesos, siguiendo las
metodologías de Zea (1987) (para esponjas de la clase Demospongiae) y
Rützler (1978) (para las esponjas de la clase Calcarea), se detectó el tipo de
espículas y la organización del esqueleto de los especímenes de esponjas
colectados. Cada componente espicular fue medido 25 veces con el fin de
calcular el rango y promedio estadístico. Además, se midieron algunas
características del esqueleto, como el diámetro de las fibras o tractos de
espículas, y el diámetro de las aberturas. Características del material en
preservado como la forma, el color, la superficie y la consistencia fueron
identificadas.
Con base en esta información, junto con notas y fotografías realizadas en
campo y revisión de literatura especializada, se llevo a cabo la confirmación de
la identidad de los especímenes colectados hasta el nivel de género o especie
cuando fuera posible. Paralelamente, para lograr un entrenamiento de campo y
familiarización con las esponjas in vivo por parte del autor, se observó, colectó
y comparó material adicional proveniente de ambientes coralinos de la bahía de
Santa Marta, cayo Bolívar y las islas de San Andrés y Santa Catalina.
Una vez identificada la identidad de los especímenes, se realizó una lista
anotada de las especies encontradas en el Golfo de Urabá, con descripción
detallada e ilustración (utilizando una cámara lúcida) de los nuevos registros
para el Caribe colombiano. Se incluye el análisis de material seco previamente
colectado durante una expedición del INVEMAR al área en octubre de 1977.
15
Con el fin de establecer los esquemas de similaridad en la composición y
abundancia de esponjas entre las estaciones, éstas fueron agrupadas, de
acuerdo con la densidad de las especies, por medio de un análisis de
agrupamiento (clasificación normal). Se utilizó el índice de distancia de Bray-
Curtis, con transformación logarítmica [log10(x+1)] de los datos y el método de
agrupamiento promedio no ponderado (UPGMA) (Field et al., 1982). Los
grupos de estaciones fueron definidos a un nivel de afinidad variable (Kluijver,
1991). Los valores de cobertura de componentes bentónicos y condiciones
ambientales fueron tabulados (valores mín.-máx., promedio) de acuerdo a los
diferentes grupos para poder relacionarlos con los esquemas de composición y
abundancia de especies definidos por la clasificación.
La transformación logarítmica de los datos se llevó a cabo para evitar que el
predominio de unas pocas especies dentro de la comunidad enmascare el
aporte de los demás componentes de ésta, teniendo en cuenta que una
comunidad biótica está compuesta por tantas dimensiones como especies
tenga.
De manera complementaria se llevo a cabo una ordenación de las estaciones
con datos transformados logarítmicamente [log10(x+1)] mediante el análisis de
correspondencia de Hill (DRA) con la opción de disminuir el peso de las
especies raras (Hill, 1979). Este análisis tiene la ventaja de haber sido
diseñado originalmente para evitar el efecto de herradura característico de
otros análisis de ordenación. Las coordenadas de las estaciones de los cuatro
primeros ejes DRA se correlacionaron con la densidad de las esponjas y las
variables ambientales buscando identificar las esponjas o variables asociadas
con los esquemas de distribución. El índice no paramétrico de correlación de
rangos de Spearman fue utilizado (ver Fowler & Dunlap, 1986).
Se escogió la opción de disminuir el peso de las especies raras debido a que
éstas se encuentran pobremente representadas en los transectos y podrían
sesgar el esquema obtenido a partir de las especies que, en cambio,
predominan o tienen una representación importante en la comunidad.
16
Para detectar las especies características de cada uno de los grupos de
estaciones obtenidos mediante la clasificación normal, se realizó un análisis
inverso siguiendo las metodologías de Kaandorp (1986) y Kluijver (1991). Las
densidades por grupo y la frecuencia de ocurrencia fueron recalculadas para
cada una de las especies. Las especies fueron identificadas como
características en aquellos grupos en los que cayó el 70% de su densidad
acumulada (de la mayor a la menor). Finalmente, se reordenó la tabla de
densidad de cada grupo y de los conjuntos de grupos según los resultados del
dendograma normal.
Los paquetes estadísticos BIOSTAT, Cluster, Stat Grafics y la hoja de calculo
EXCEL fueron utilizados.
17
3. RESULTADOS
3.1 TAXONOMÍA
Durante la expedición al Golfo de Urabá en 1995, un total de 85 especies de
esponjas fue encontrado en las zonas coralinas estudiadas. Las esponjas de la
clase Demospongiae pertenecen a 43 géneros, 31 familias y 12 órdenes. Una
especie de la clase Calcarea fue registrada.
De estas especies, a continuación se describen 19 en detalle como nuevos
registros para el Caribe colombiano (incluyendo dos nuevos registros para la
ciencia), junto con tres especies anteriormente descritas para Colombia por
autores extranjeros y cinco morfotipos identificados hasta el nivel de género.
Además, se listan 58 especies, para 16 de las cuales (anteriormente descritas
para Colombia por Zea, 1987) se colecto material y 42 sólo fueron registradas
visualmente.
En general, el texto bajo cada una de las especies descritas incluye: (1)
sinonimia completa [incluyendo el número de catálogo del holotipo y la
localidad tipo (loc. tipo)] o adicional, (2) el material estudiado, incluyendo la
localidad con el número de la estación (est.), el sustrato, el hábitat, la
profundidad, la fecha de colecta, y el colector (col); se incluye material
previamente colectado en una expedición del INVEMAR (exp. INVEMAR) al
área en 1977. (3) la descripción de la especie, incluyendo la dimensión de las
espículas [n=25, mín.-promedio (desviación estándar)-máx.] y/o características
del esqueleto (mín.-máx.), junto con su ilustración, (4) la distribución local
(ocurrencia) y regional, (5) comentarios taxonómicos.
18
Cada especímen posee, además del número de catálogo, un número de
registro (PUR) que corresponde a los números de campo de S. Zea. Las siglas
NCG que acompañan los datos de color de las especies descritas son de la
guía de color para naturalistas del Museo Americano de Historia Natural
(Smithe, 1975).
En la descripción de los especímenes identificados hasta género, el numeral
(3) incluye una descripción detallada y desglosada, del ectosoma, el
coanosoma y el contenido espicular (excepto en el complejo de especies de
Cliona). Siguiendo este modelo, los nuevos registros para la ciencia, incluyen
además la descripción de la forma, el color y la consistencia.
Las especies colectadas en el campo pero descritas anteriormente para
Colombia por Zea (1987) no incluyen dentro del texto el numeral (3). Las
especies registradas visualmete incluyen los numerales (4) y (5) únicamente.
La terminología está basada en Boury-Esnault & Rützler (1997) siguiendo los
terminos en español de acuerdo con Zea (1987) o por traducción propia.
Los especímenes y las placas permanentes de espículas y cortes gruesos de
las especies descritas o registradas, fueron depositados en la colección de
Porifera del INVEMAR.
Las siglas utilizadas para referirse a colecciones de esponjas son las
siguientes:
IdO: Instituto de Zoología de la Academia de Ciencias de Cuba.
INV-POR: Colección de Porifera, Instituto de Investigaciones Marinas y
Costeras-INVEMAR, Santa Marta, Colombia.
ICN-MHN(Po): Colección de Porifera, Museo de Historia Natural, Instituto de
19
Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.
UFRJ-POR: Colección de Porifera, Universidad Federal de Rio de Janeiro,
Brasil.
MSNG: Museo de Historia Natural, Génova, Italia.
USNM: Museo Nacional de Historia Natural, Instituto Smithsoniano,
Washington D.C., USA.
ZMA-POR: Colección de Porifera, Museo Zoológico de Amsterdam, Holanda.
El siguiente orden sistemático de las especies sigue la clasificación de Hooper
(2000).
Phylum Porifera Grant, 1836
Clase Demospongiae Sollas, 1885
Subclase Homoscleromorpha Lévi, 1953
Orden Homosclerophorida Dendy
Familia Plakinidae Schulze, 1880
Género Plakortis Schulze, 1880
Complejo Plakortis angulospiculatus (Carter, 1879)-P. zyggompha (de
Laubenfels, 1936)
Sinonimia en Zea, 1987: 222 [como Plakortis angulospiculatus (Carter, 1879)] y
Diaz & van Soest, 1994: 103 (como P. angulospiculatus). En adición:
Plakortis zyggompha; Gómez & Green, 1984: 87, fig. 19.
Plakortis simplex; Pulitzer-Finali, 1986: 65; Lehnert, 1993: 39, figs. 6, 55-56,
tab. 1; Mothes & Bastian: 1993: 16, figs. 2, 3, 36.
Complejo "Plakortis simplex"; Lehnert & van Soest, 1998: 74 [en parte; NO
Plakortis halichondroides (Wilson, 1902)].
20
Plakortis angulospiculatus; Kobluk y van Soest, 1989: 1210; Alcolado, 1999:
121.
MATERIAL
INV-POR 0564 (PUR 053): cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza calcárea
luego de acantilado, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea; INV-POR 0565 (PUR 054):
ensenada de Sapzurro (est. 2), coral muerto, base arrecifal, 16 m, 28 sep.
1995, col. S. Zea.
OCURRENCIA
Cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (Cartagena, Santa Marta,
Providencia, Urabá), Bermuda, Florida, Cuba (también en Alcolado, 1999)
Jamaica (también en Pulitzer-Finali, 1986; Lehnert & van Soest, 1998), Puerto
Rico (también en Pulitzer-Finali, 1986), Curazao, Belice, Brasil (también en
Mothes & Bastian, 1993). Según Diaz & van Soest (1994): Islas Vírgenes,
Bahamas. En adición: República Dominicana (Pulitzer-Finali, 1986), Bonaire
(Kobluk & van Soest, 1989), México [(Cozumel (Lehnert, 1993); Puerto Morelos
(Gómez & Green, 1984)].
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987, como
Plakortis angulospiculatus) sin incluir material del Urabá.
Recientemente las especies Plakortis angulospiculatus (Carter, 1879) y
Plakortis zyggompha (de Laubenfels, 1936a) han sido reconocidas y separadas
con base en sus diferencias en la dimensión de espículas diactinas y en la
coloración (predominio de espículas diactinas entre 100 y 150 µm y una
coloración café en P. angulospiculatus; predominio de espículas diactinas <100
µm y una coloración verde en P. zyggompha, sensu Diaz & van Soest, 1994;
Lehnert & van Soest, 1998). Aunque los dos especímenes del Urabá son
21
fácilmente diferenciables en el campo por su color [INV-POR 0565: verde (NCG
146-Leaf Green); INV-POR 0564: café oscuro (NCG 19-Dusky Brown, con el
interior crema)], no pueden ser separados en dos especies diferentes con base
sólo en esta característica, ya que presentan una amplia superposición en la
dimensión de sus espículas diactinas [INV-POR 0565: 99.3-115.9(9.5)-138 x
3.8-4.8(0.5)-6.2 µm; INV-POR 0564: 74.1-99.3(12.8)-121 x 3.8-4.8(0.5)-5.7 µm].
A pesar de que Díaz y van Soest (1994) atribuyen una amplia gama de colores
para P. angulospiculatus (café oscuro, desde gris hasta amarillo, verdoso; pero
no registran colores in vivo para P. zyggompha), no es posible asignar los dos
especímenes aquí estudiados dentro de la primera debido a que en uno de
ellos (INV-POR 0564) no es claro un predominio de espículas diactinas entre
100 y 150 µm.
Plakortis halichondroides (Wilson, 1902)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987 y este estudio) y Díaz & van Soest (1994): Colombia (San
Bernardo, Cartagena, Providencia, Urabá), Islas Vírgenes (St. Thomas),
Panamá, Belice, Brasil. En adición: Jamaica (Lehnert & van Soest, 1998).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe por Zea (1987) sin incluir material del
Urabá. No existe material disponible del Golfo de Urabá.
Esta especie se diferencia claramente del complejo anterior; es de color negro
y exuda una tinta negra oscura. Además, sus espículas diactinas son mas
largas y robustas (Zea, 1987, 100-190 x 4.3-9.0 µm). Lehnert & van Soest
(1998) incluyeron esta especie con el complejo anterior y lo llamaron Complejo
Plakortis "simplex"; aquí se separa como una especie válida.
22
Plakortis sp. 1
OCURRRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (Cartagena, San Bernardo, Urabá).
COMENTARIOS
Se trata del mismo morfotipo indeterminado, café claro a canela, observado
pero no descrito por Zea (1987) con espículas tan grandes y robustas como las
de Plakortis halichondroides (Wilson, 1902) (ver antes). No existe material
disponible del Golfo de Urabá.
Género Plakinastrella Schulze, 1880
Plakinastrella onkodes Uliczka, 1929
Sinonimia en Zea, 1987: 227. En adición:
Dercitopsis onkodes; Pulitzer-Finali, 1986: 66
Plakinastrella onkodes; Mothes & Bastian, 1993: 17, figs. 4-6, 37; Diaz & van
Soest, 1994: figs. 1c-d, tabla 2; Lehnert & van Soest, 1998: 74.
MATERIAL
INV-POR 0560 (PUR 082): Isla Terrón de Azúcar (est. 9), lados muertos de
Colpophyllia natans (columnar), domos coralinos de Agaricia spp., 8-9 m, 1 oct.
1995, col. S. Zea.
OCURRENCIA
23
Isla Terrón de Azúcar (est. 9). Durante el estudio ecológico fue registrada
visualmente por S. Zea en la ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (Cartagena, Santa Marta, Urabá),
Islas Vírgenes. En adición: República Dominicana (Pulitzer-Finali, 1986), Brasil
(Mothes & Bastian, 1993), Jamaica (Lehnert & van Soest, 1998).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) sin incluir
material del Urabá.
El especímen estudiado presenta espículas caltropas más grandes y robustas,
y de una variedad menor de tamaños (formas pequeñas con radios de aprox.
33 µm aparentemente ausentes) que las registradas para otras regiones de la
costa continental Caribe colombiana por Zea (1987, radios de 33-94.1-152 x
3.8-16.6-26.1 vs. 90.3-148.2(24.7)-190 x 23.8-33.7(6.2)-42.8 µm en Urabá).
Subclase Tetractinomorpha Lévi, 1953
Orden Spirophorida
Familia Tetillidae Sollas, 1886
Género Cinachyrella Wilson, 1925
Cinachyrella kuekenthali (Uliczka, 1929)
(Figura 7)
Sinonimia en Rützler & Smith, 1992. En adición:
Cinachyrella kuekenthali; van Soest & Stentoft, 1988: 43, fig. 19; Lehnert & van
Soest, 1998: 77; Alcolado, 1999: 121.
MATERIAL
24
INV-POR 0538 (PUR 045): cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza calcárea
frente a acantilado rocoso, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea; INV-POR 0581 (PUR
022): Peñón Napú, oct. 1977, col. exp. INVEMAR.
DESCRIPCIÓN
Masa esférica de color naranja in vivo (NCG 17-Spectrum Orange) y crema en
preservado (NCG 54-Cream Color). Firme, como fibra de vidrio. Superficie
híspida, cubierta por algas filamentosas y sedimentos, aunque con ciertas
áreas limpias. Las aberturas se encuentran dispersas sobre la superficie y son
fácilmente distinguibles por un surco o halo de superficie limpia alrededor.
Espículas (dimensiones de INV-POR 0538 unicamente): oxeas diactinas
grandes con las puntas agudas, en algunos casos con las puntas adelgazadas,
3225-6618 x 38.7-83.9 µm (n=5); oxeas diactinas con tamaños intermedios,
1632-2838 x 12.9-25.8 µm (n=3); oxeas diactinas pequeñas microespinosas o
crenuladas, 90.3-116.9(19.5)-162 x 3.3-4.8(0.5)-5.2 µm; sigmaspiras
microespinosas con forma de S o C, 15-18.9(2.3)-24.2 µm. Algunos pedazos de
espículas anatriaenas fueron observados, (n=2) grosor del rabdoma, 5.5 µm,
radios del cladoma, 55 µm.
OCURRENCIA
Cabo Tiburón (est. 1). Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente
por S. Zea en las siguientes localidades: ensenada de Sapzurro (est. 2, 6), isla
Terrón de Azúcar (est. 7, 8), isla Narsa (est. 12).
DISTRIBUCIÓN
Según Rützler & Smith (1992) y este estudio: Colombia (Islas del Rosario,
Urabá), Carolina del Norte, Islas Vírgenes, Bahamas, Florida, Puerto Rico,
Jamaica (también en Lehnert y van Soest, 1998), Belice. En adición: Barbados
(van Soest & Stentoft, 1988), Cuba (Alcolado, 1999).
25
a.
b.
26
Figura 7. Cinachyrella kuekenthali (Uliczka, 1929). Espículas: a. oxea diactina (tamaño
intermedio), anatriaena, oxea diactina crenulada, sigmaspiras microespinosas (escala: 100
µm); b. acercamiento de las espículas en a. (escala: 10 µm).
COMENTARIOS
Este material concuerda en general con la redescripción de Cinachyrella
kuekenthali (Uliczka, 1929) llevada a cabo por Rützler & Smith (1992, en la cual
se incluye material de Colombia). Es necesario aclarar que la información
obtenida en el campo acerca del aspecto externo del especímen (el cual ahora
es un pequeño fragmento) no permite discriminarlo. Su asignación dentro de C.
kuekenthali se realiza con base en la observación dentro de su contenido
espicular de oxeas diactinas pequeñas crenuladas, en lugar de lisas, estas
últimas características de Cinachyrella alloclada (Uliczka, 1929). La otras dos
especies reconocidas para el Caribe del género Cynachyrella [C. apion
(Uliczka, 1929) y C. arenosa van Soest & Stentoft, 1988], a diferencia de las
anteriormente discutidas, poseen una sola categoría de oxeas en combinación
con ráfidos como espículas microescleras.
Las oxeas diactinas grandes del Golfo de Urabá, son aparentemente material
hipersilicificado, ya que son considerablemente más largas y robustas que las
provenientes de otras áreas del Caribe (Rützler & Smith, 1992, 2500-4100 vs.
3225-6618 µm en Urabá).
En el Golfo de Urabá, a diferencia de lo registrado por otros autores (Rützler &
Smith, 1992; Wiedenmayer, 1977), no se observo en esta especie una
depresión superior conspicua con numerosos ósculos.
27
Orden Astrophorida
Familia Ancorinidae Schmidt, 1870
Género Ancorina Schmidt, 1862
Ancorina megastylifera (Wintermann-Kilian & Kilian, 1984)
(Figura 8)
Sinonimia [según van Soest (manuscrito) y adiciones]:
Ecionemia megastylifera Wintermann-Kilian & Kilian, 1984: 122, fig. 1-2; Cortés,
1996: 912.
Stelletinopsis dominicana Pulitzer-Finali, 1986: 67, figs. 1-2.
Stelletinopsis sp.; Lehnert, 1993: 63, figs. 148-155.
Ancorina megaestylifera; Alcolado, 1999: 121
MATERIAL
INV-POR 0563 (PUR 081): isla Terrón de Azúcar (est. 9), debajo de láminas de
Agaricia, domos coralinos de Agaricia spp., 11 m, 1 oct. 1995, col. S. Zea; INV-
POR 0562 (PUR 074): isla Terrón de Azúcar (est. 7), rellenando cavidad debajo
de coral, terraza calcárea de Diploria strigosa-algas costrosas, luego de
acantilado costero, 7 m, 30 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Forma muy variable, desde una masa críptica de color café oscuro (NCG 19-
Dusky Brown) con el interior crema (NCG 54-Cream Color), recubierta por la
esponja Monanchora arbuscula, hasta un revestimiento grueso de ramas
rastreras de 25-44 mm de longitud y 13-16 mm de diámetro, de color blanco-
crema con partes algo expuestas café claro. Los colores en preservado son
más claros [NCG 24-Buff con el interior crema y NCG 53-Buff Yellow,
respectivamente). Superficie híspida, con ósculos ovalados a nivel con la
superficie, de 3-7 mm de diámetro. En el especímen rastrero, estos ós
28
culos se encuentran distanciados 3.5-25.0 mm y, adicionalmente, presenta
ósculos redondos de 1.5-3.0 mm de diámetro, con un anillo cónico de 0.9-1.5
mm de altura. Consistencia firme, poco compresible, correosa, pero se quiebra.
b.
a.
29
Figura 8. Ancorina megastylifera (Wintermann-Kilian & Kilian, 1984). Espículas: a. oxeas
diactinas (dos intervalos de talla), estilo, dicotriaenas (dos intervalos de talla y como
plagiotriaena), microacantoxea (escala: 100 µm); b. microacantoxea, asters (dos intervalos
de talla) (escala: 10 µm).
Espículas (dimensiones de INV-POR 0563 unicamente): microacantoxeas,
52.9-76.0(12.5)-102 x 4.6-6.2(1.0)-8.1 µm; oxeas diactinas grandes, 877-1355
(154.8)-1548 x 12.9-45.2(10.3)-58.1 µm; estilos, muy raros, 980-1419 x 41.3-
64.5 µm (n=6); dicotriaenas, 529-994.6(162.5)-1251 x 15.5-40.0(9.0)-51.6 µm,
longitud del rabdoma, 464-932.7(158.7)-1187 µm, longitud del radio primario
del cladoma, 78.4-141.6(28.0)-185 µm, longitud del radio secundario del
cladoma, 16.6-75.1(24.7)-119 µm; en uno de los especímenes (INV-POR 0563)
el radio del cladoma se encuentran ligeramente flexionado; asters en dos
rangos de talla, 5.8-6.9 y 12.7-13.8 µm; algunas dicotriaenas con radios
secundarios vestigiales, o ausentes, apareciendo como plagiotriaenas, 426-851
x 12.9-38.7 µm, longitud del rabdoma, 361.2-761 µm, longitud del radio
cladoma, 61.8-171 µm (n=6).
OCURRENCIA
Isla Terrón de Azúcar (est. 7, 9).
DISTRIBUCIÓN
Colombia [Santa Marta (Wintermann-Kilian & Kilian, 1984), Urabá], México
(Cozumel, Lehnert, 1993), República Dominicana (Pulitzer-Finali, 1986), Costa
Rica (Cortés, 1996), Cuba (Alcolado, 1999).
COMENTARIOS
El hábito rastrero y la coloración café oscura registrada en algunos
especímenes estudiados, difieren respecto a lo descrito originalmente para
Ecionemia megastylifera Wintermann-Kilian & Kilian, 1984 en Santa Marta
(esponja masiva de color blanco). Las plagiotriaenas registradas por
Wintermann-Kilian & Kilian (1984) fueron encontradas en los especimenes
estudiados, característicamente con la punta de los radios del cladoma
adelgazados. No obstante, se cree que estas espículas son dicotriaenas con
30
radios secundarios del cladoma en desarrollo o vestigiales. De manera similar,
de acuerdo con lo observado en el material de Urabá, se piensa que los
microestrongilos y microrafidos registrados por Wintermann-Kilian & Kilian
(1984) corresponden a un sólo tipo de microxea. Cabe anotar, que el grosor de
las microxeas de Urabá es mayor que el reportado por estos autores (2.0-5.0
vs. 4.6-8.1 µm). Adicionalmente, a pesar de que los estilos son espículas
características de esta especie, en los especimenes de Urabá fueron muy
escasas.
Orden Hadromerida Topsent, 1898
Familia Clionidae Gray, 1867
Género Cliona Grant, 1826
Cliona laticavicola Pang, 1973
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 5).
DISTRIBUCIÓN
Jamaica (Pang, 1973; Lehnert y van Soest, 1998), Colombia [Santa Marta
(Hofman & Kielman, 1992), Urabá], Mexico (Cozumel, Lehnert, 1993), Costa
Rica (Cortés, 1996), Cuba (Alcolado, 1999).
COMENTARIOS
Esta especie no ha sido descrita formalmente para Colombia. Fue registrada
por Hofman & Kielman (1992) en el área de Santa Marta. No existe material
disponible del Golfo de Urabá.
Cliona varians (Duchassaing & Michelotti, 1864)
OCURRENCIA
31
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2, 4,
6), isla Terrón de Azúcar (est. 7, 8), isla Narsa (est. 12), cabo Pinololo (est. 13).
DISTRIBUCIÓN
Según Wiedenmayer (1977) y Hechtel (1965): St. Thomas, Tortola, St.
Bartholome, Guadalupe, Costa oeste de Florida, Islas Vírgenes, Puerto Rico,
Curazao, México (Campeche), Honduras, Bahamas, Jamaica (también en
Pang, 1973; Lehnert y van Soest, 1998). En adición: México [Cozumel (Lehnert,
1993); Puerto Morelos (Gómez & Green, 1984)], República Dominicana
(Peralta, 1981; Williams et al., 1983), Bonaire (Kobluk & van Soest, 1989),
Colombia [Santa Marta (Hofman & Kielman, 1992), Urabá], Cuba (Alcolado,
1999).
COMENTARIOS
Esta especie no ha sido registrada y descrita formalmente para Colombia. No
existe material disponible del Golfo de Urabá. Esta especie fue por mucho
tiempo asiganda dentro del género Anthosigmella Topsent, 1918, sin embargo,
recientemente con base en estudios cladisticos se ha reubicada en el género
Cliona Grant, 1826 (Rosell & Uriz, 1997).
Complejo Cliona aprica Pang, 1973-Cliona langae Pang, 1973-Cliona caribbaea Carter, 1882
MORFOTIPO 1(Figura 9)
MATERIAL
INV-POR 0577 (PUR 083): cabo Pinololo (est. 13), partes muertas de Agaricia
tenuifolia, talud de Agaricia frente a plano de Siderastrea, 6 m, 1 oct. 1995, col.
S. Zea.
32
DESCRIPCIÓN
Esponja excavante; papilas osculares ligeramente elevadas, pequeñas (hasta 5
mm de diámetro), solitarias y en algunos casos fusionadas, de color café
oscuro casi negro. El ósculo es alargado y se encuentra rodeado por una
banda de color gris.
Espículas: tiloestilos, 271-348.2(26.1)-392 x 6.7-10.0(1.4)-14.4 µm, diámetro de
la cabeza, 10.0-14.7(1.4)-18.5 µm; espirasters muy escasos (longitud x ancho
del espiral), 16.1-22.8(4.5)-31.1 x 4.6-6.8(1.2)-8.1 µm, número de espirales,
2.0-3.2(0.6)-4.0 [curvas, 4.0-4.6(0.7)-6.0] (n=10).
OCURRENCIA
Cabo Pinololo (est. 13). Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente
por S. Zea en la ensenada de Sapzurro (est. 3).
Figura 9. Morfotipo 1 del Complejo Cliona aprica Pang, 1973-Cliona langae Pang, 1973-Cliona caribbaea Carter, 1882. Espículas: tiloestilo (escala 100 µm).
MORFOTIPO 2(Figura 10)
33
MATERIAL
INV-POR 0578 (PUR 050): cabo Tiburón (esta. 1), coral muerto, terraza
calcárea luego de acantilado, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea; INV-POR 0579
(PUR 051): cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza calcárea luego de
acantilado, 9 m, 28 sep.1995, col. S. Zea; INV-POR 0580 (PUR 067): ensenada
de Sapzurro (est. 6), coral Diploria strigosa muerto, borde de espolón de
Millepora y Acropora palmata, 5 m, 29 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Esponja excavante y a la vez revistente; incrustamiento que cubre
completamente el esqueleto de coral excavado, el cual no siempre es
discernible; la excavación es poco profunda, de máximo 1 cm; Color café
oscuro in vivo y crema (NCG 54-Cream Color) en preservado.
Espículas (dimensiones de INV-POR 0579 unicamente): tiloestilos, 238-296.9
(24.2)-325 x 7.1-9.0(1.0)-11.9 µm, diámetro de la cabeza, 9.5-13.8(1.4)-15.2
µm; espirasters muy abundantes (longitud x ancho del espiral x grosor), 15.0-
22.3(2.9)-28.8 x 4.6-5.9(0.9)-8.1 x 1.7-2.3(0.2)-2.9 µm, número de espirales,
1.0-1.9 (0.4)-3, [curvas, 1.0-4.0 (1.0)-6].
a. b.
34
Figura 10. Morfotipo 2 del Complejo Cliona aprica Pang, 1973-Cliona langae Pang, 1973-Cliona caribbaea Carter, 1882. Espículas: a. tiloestilo, espiraster (escala: 100 µm); b.
espiraster (escala: 10 µm).
OCURRENCIA
Cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 6). Durante el estudio
ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las siguientes localidades:
isla Terrón de Azúcar (est. 7, 8), isla Narsa (est. 12).
COMENTARIOS
De acuerdo con Zea y Weil (manuscrito) el hábito papiloso del morfotipo 1
correspondería a una de las siguientes especies: Cliona caribbaea sensu
Rützler (1974) o Cliona aprica Pang, 1973.
De otro lado, el morfotipo 2 ha sido subdividido por estos autores en dos
variantes (ECO2A y ECO 2B). Aunque estas se diferencian especialmente por
su hábito (incrustante vs. incrustante+papiloso en los borde), color (marrón vs.
café oscuro, con los ósculos rodeados por una banda gris) y grosor (delgado
vs. más grueso), Zea y Weil (manuscrito) recalcan que en una de las variantes
(ECO2A) el esqueleto de coral excavado por la esponja es usualmente
discernible. Uno de los fragmentos del especímen INV-POR 0580 no presenta
esta característica, por lo que se podría pensar que pertenece a la variante
ECO2B. No obstante, el parentesco de esta variante con Cliona langae Pang,
1973, sugerido por Zea y Weil (manuscrito), no puede ser evaluado a partir del
material estudiado.
El material de Urabá posee espirasters más robustos que los estudiados por
Zea y Weil (manuscrito) a partir de material de Puerto Rico y otras regiones del
sur del Caribe (1.7-2.9 vs. 0.2-0.4 µm).
35
Familia Placospongiidae Gray, 1867
Género Placospongia Gray, 1867
Placospongia intermedia Sollas, 1888
(Figura 11)
Sinonimia:
Placospongia intermedia Sollas, 1888: 273; de Laubenfels, 1936b: 454 (costa
atlántica, NO costa pacífica); Lehnert & van Soest, 1998: 80
Placospongia carinata; Sollas, 1888: 272, pl. XL (fig 7); Little, 1963: 56, fig. 25,
27; Hechtel, 1965: 62, pl. 7 (fig. 1); Coelho & Mello-Leitāo, 1978: 1; Pulitzer-
Finali, 1986: 100 [NO P. carinata; Ridley, 1884: 481 y demás registros del
Indo-Pacífico].
[NO] Geodia carinata Bowerbank, 1858: 308, 314 (fide Sollas, 1888: 272).
MATERIAL
INV-POR 0546 (PUR 063): ensenada de Sapzurro (est. 4), grietas entre
Siderastrea siderea, plano coralino de S. siderea, 3 m, 29 sep. 1995, col. S.
Zea.
DESCRIPCIÓN
Incrustamiento delgado, pétreo, menor de 2-3 mm de grosor, liso al tacto. La
superficie presenta elevaciones donde las placas corticales se encuentran, con
apariencia de tabiques, formando un esquema de polígonos irregulares. Color
café oscuro (NCG 22-Burnt Umber, 23-Raw Umber) con la carne anaranjada
(NCG 17-Spectrum Orange). En preservado conserva el color (café-rojizo) y es
firme aunque fácil de quebrar. Presenta un ósculo ligeramente elevado de 1.2
mm de diámetro de color blanco en preservado.
36
Espículas: tiloestilos con las puntas algo elongadas, 258-705.6(179.3)-903 x
7.6-12.4(2.4)-14.3 µm, diámetro de la cabeza, 10.9-16.6 (2.9)-19.0 µm;
esterrasters, 32.2-66.5(19.0)-85.1 x 19.6-52.6(19.3)-73.6 µm; micro-
acantoestrongilos robustos, 4.0-7.1(1.5)-9.5 x 1.5-2.4(0.6)-4.0 µm; pocos
espirasters de apariencia arborescente, 16.1-19.7(2.3)-23.0 µm (n=9);
esferasters muy raros y con espinas muy cortas, como ligeras protuberancias,
23.0-32.2 µm (n=3).
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 4). Durante el estudio ecológico fue registrada
visualmente por S. Zea en las siguientes localidades: ensenada de Sapzurro
(est. 5), isla Terrón de Azúcar (est. 7, 8), cabo Pinololo (est. 10), bahía de
Capurgana (est. 11).
DISTRIBUCIÓN
Punta Arenas (México), América central (Sollas, 1888), costa oeste de Florida
(bahía Apalachee, Little, 1963), Panamá (costa Atlantica, de Laubenfels,
1936b), Jamaica (Hechtel, 1965; Pulitzer-Finali, 1986; Lehnert & van Soest,
1998), Brasil (Coelho & de Mello-Leitāo, 1978), Colombia (Urabá).
37
Figura 11. Placospongia intermedia Sollas, 1888. Espículas: a. tiloestilos, esterraster
(escala: 100 µm); b. espirasters, microacantoestrongilos (escala: 10 µm).
COMENTARIOS
Este material coincide con la descripción original de la especie (Sollas, 1888).
Los detalles morfológicos de las espículas son casi idénticos a los descritos
para Placospongia carinata por varios autores en el Caribe (cf. Sollas, 1888;
Hechtel, 1965). No obstante, los microacantoestrongilos encontrados en el
material de Urabá son muy pequeños en comparación con los descritos
originalmente [Sollas, 1888, 11.8-25.8 x 3.5-8.0 (también en Little, 1963, 7.0-
10.0-14.0 µm de longitud) vs. 4.0-7.1(1.5)-9.5 x 1.5-2.4(0.6)-4.0 µm en Urabá].
La asignación del material como Placospongia intermedia Sollas, 1888, se
realiza con base en Lehnert & van Soest (1998) quienes aclaran que
Placospongia carinata (Bowerbank, 1858) es el nombre que corresponde a la
especie del Indo-Pacífico ("mares del sur") y que es diferente pero congenérica
con Placospongia intermedia, la cual fue originalmente descrita para el
Atlántico occidental.
a. b.
38
Familia Polymastiidae Gray, 1867
Género Polymastia Bowerbank, 1864
Polymastia tenax Pulitzer-Finali, 1986
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
República Dominicana (Pulitzer-Finali, 1986), México (Cozumel, Lehnert, 1993),
Jamaica (Lehnert y van Soest, 1998), Colombia (Urabá).
COMENTARIOS
Esta especie no ha sido descrita formalmente para el Caribe colombiano. No
existe material disponible del Golfo de Urabá.
Familia Spirastrellidae Ridley & Dendy, 1886
Género Spirastrella Schmidt, 1868
Spirastrella coccinea (Duchassaing & Minchelotti, 1864)
(Figura 12)
Sinonimia en Wiedenmayer, 1977: 163. En adición:
Spirastrella coccinea, Pulitzer-Finali, 1986: 90, fig. 21; Kobluk & van Soest,
1989: 1210; Mothes & Bastian, 1993: 20, figs. 17, 18, 40; Lehnert & van
Soest, 1998: 79; Lehnert & van Soest, 1999: 145, Alcolado, 1999: 121
(NO S. coccinea; de los autores que cita Hecthtel, 1965: 54 = S. hartmani).
MATERIAL
INV-POR 0574 (PUR 044a): cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza
calcárea luego de acantilado, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
39
DESCRIPCIÓN
Revestimiento grueso de 1.5 a 3 mm de grosor. Color rojo escarlata (NCG 14-
Scarlet) in vivo y blanco en preservado. Superficie lisa, con ósculos dispersos a
partir de los cuales parten pequeños canales. Consistencia correosa.
Espículas: tiloestilos, 426-550.8(83.9)-690 x 9-11.6(1.3)-12.9 µm; espirasters,
13.8-41.1(12.7)-57.5 µm.
OCURRENCIA
Cabo Tiburón (est. 1). Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente
por S. Zea en las siguientes localidades: ensenada de Sapzurro (est. 2), isla
terrón de Azúcar (est. 7, 8, 9).
DISTRIBUCIÓN
St. Thomas (Duchassaing & Minchelotti, 1864), Bahamas (de Laubenfels, 1949;
Wiedenmayer, 1977; Pulitzer-Finali, 1987), Carolina del Norte (Wells et al.,
1960), Golfo de México (bahía Apalachee, Little, 1963), Puerto Rico
(Wiedenmayer, 1977), República Dominicana (Pulitzer-Finali, 1986), Bonaire
(Kobluk & van Soest, 1989), Brasil (Mothes y Bastian, 1993), Jamaica (Lehnert
& van Soest, 1998, 1999), Cuba (Alcolado, 1999), Colombia (Urabá).
40
Figura 12. Spirastrella coccinea (Duchassaing & Minchelotti, 1864). Espículas: tiloestilo,
espiraster (escala: 100 µm); b. espiraster (escala: 10 µm).
COMENTARIOS
El material estudiado concuerda con descripciones recientes de Spirastrella
coccinea (Duchassaing & Minchelotti, 1864) (ver Wiedenmayer, 1977). Esta
especie ocurre simpatricamente con un morfotipo de color naranja, el cual es
llamado en este estudio S. hartmani Boury-Esnault et al., 1999, debido a que
presenta tiloestilos más pequeños (297-477 x 6.5-12.9 µm) y espirasters con un
intervalo de talla más pequeño (alrededor de 5.8 µm) que S. coccinea
(morfotipo de color rojo).
Spirastrella hartmani Boury-Esnault, Klautau,
Bézac, Wulff & Solé-Cava, 1999
(Figura 13)
41
Sinonimia en Wiedenmayer, 1977 (como Spirastrella cunctatrix): 162. En
adición:
Spirastrella coccinea; de los autores que cita Hechtel, 1965: 54 [NO S.
coccinea (Duch. & Mich., 1964), especie válida; NO S. coccinea; Dickinson,
1945 =S. sabogae Boury-Esnault et al., 1999].
Spirastrella cunctatrix; Wintermann-Kilian & Kilian, 1984: 130;Pulitzer-Finali,
1986: 90, fig. 21; Alcolado, 1999: 121 [NO S. cunctatrix Schmidt, 1968 y
demás autores del Mediterráneo, especie válida].
MATERIAL
INV-POR 0576 (PUR 044b): cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza
calcárea luego de acantilado, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Revestimiento grueso de 1.5 a 3 mm de grosor. Color naranja (132c-Orange
Rufous) in vivo y café claro en preservado (NCG 39-Cinnamon). Superficie lisa,
con ósculos dispersos a partir de los cuales parten pequenos canales.
Consistencia correosa.
Espículas: tiloestilos rectos, que tienden a ensancharse en el medio y a
adelgazarse antes del tilo, 297-477 X 6.5-12.9 µm (n=7); espirasters, 5.8-
62.1µm (n=6).
OCURRENCIA
Cabo Tiburón (est. 1).
DISTRIBUCIÓN
Según Wiedenmayer (1977): Dry Tortugas y costa oeste de Florida, suroeste
de la Bahía de Apalachee, Jamaica, Bahamas (también en Pulitzer-Finali,
1986), Bermuda, Carolina del Norte. Según Boury-Esnault et al. (1999) en
adición: St. Thomas. En adición: Cuba (Alcolado, 1999).
COMENTARIOS
42
El material estudiado concuerda ampliamente con las descripciones de
Spirastrella hartmani (Wiedenmayer, 1977 [como S. cunctatrix); Boury-Esnault
et al., 1999]. Mayores comentarios en S. coccinea.
Figura 13. Spirastrella hartmani Boury-Esnault et al., 1999. Espículas: tiloestilo, espirasters
(tres intervalos de talla) (escala: 100 µm).
Familia Tethyidae Gray, 1867
Género Tethya Lamarck, 1814
Tethya sp.
43
(Figura 14)
MATERIAL
INV-POR 0571 (PUR 087): ensenada de Sapzurro (est, 4), grietas entre
Siderastrea siderea, plano de S. siderea, 2-3 m, 29 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Esfera de aprox. 2 cm de diámetro. Anaranjada (NCG 18 Orange Yellow), con
el interior amarillo claro (NCG 55-Spectrum Yellow). En preservado se torna
crema (NCG 54-Cream Color). Consistencia correosa. Cortex grueso.
Ectosoma: cortex de 2-2.3 mm de grosor, atravesado por megaescleras
dispuestas en tractos o mechones (150-230 µm de grosor) que irradian a partir
del coanosoma, terminando con ramificaciones secundarias. Los megasters
abundan en el cortex y disminuyen cerca al coanosoma, delimitando las dos
regiones. Las espículas megaescleras se encuentran erizando sobre la
superficie.
Coanosoma: megaescleras dispersas en confusión o dispuestas radialmente;
micrasters dispersos.
Espículas: estrongiloxeas rectas y gruesas, que se adelgazan hacia el extremo
superior, 348-601.1(203.8)-1077 x 6.2-11.4(3.8)-19.0 µm, se observó un
fragmento de 1109 x 23.8 µm y una espícula completa de 1180 x 16.6 µm;
megasters (oxisferasters con la punta de los radios cónica), 27.6-55.5(12.4)-
75.9 µm, numero aprox. de espinas, 7-8; microoxiasters de aprox. 10-11 µm de
diámetro; micrasters espinosos (varios tipos), 12.7-13.7(0.7)-15 µm.
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 4).
DISTRIBUCIÓN
Colombia (Urabá).
COMENTARIOS
Se requiere de una revisión detallada de las Tethya esféricas, pués hay gran
confusión entre nombres disponibles para todos los mares. El presente material
se describe siguiendo a Bergquist & Kelly-Borges (1991).
Figura 14. Tethy
(oxisferaster), mic
b.
a.44
a sp. Espículas: a. estrongiloxea (escala: 100 µm); b. megaster
raster, microoxiasters (escala: 10 µm).
Orden “Lithistida"
Familia Siphonidiidae Sollas, 1888
Género Leiodermatium Schmidt, 1870
45
Leiodermatium aff. pfeifferae (Carter, 1873)
(Figura 15)
Sinonimia:
Azorica pfeifferae Carter, 1873: 442; Carter, 1876: 466; Sollas, 1888: 319,
pl. xxxvi (fig. 1-29).
Leiodermatium pfeifferae; Rützler, 1986: 126, fig. 34; ?Kelly-Borges &
Valentine, material del Indo-Pacífico).
MATERIAL
INV-POR 0570 (PUR 062): ensenada de Sapzurro (est. 2), debajo de pagoda
coralina, base arrecifal, 18 m, 28 sep. 1995, col. J.A. Sánchez.
DESCRIPCIÓN
Masa flabelada, pétrea, de color blanco-crema, con forma de plato poco
profundo, de 4 cm de largo y 1.5 cm de alto, con el borde ondulado (como una
oreja). Presenta un área pequeña de fijación al sustrato. Paredes de 3 mm de
grosor. Superficie microhíspida en el borde superior y al interior del plato,
dando a la esponja una apariencia velluda. Aberturas inconspicuas. El
esqueleto consta de una reticulación regular de desmas, atravesada por
penachos de espículas dispuestas perpendicularmente a la superficie, erizadas
sobre ésta por mas de 1 mm de altura.
Espículas: desmas, no tuberculadas, en algunos casos con zigomas bífidos,
166-485 x 19.0-28.5 µm (n=5); se observaron algunas desmas lisas como
estados de desarrollo; oxeas diactinas, pedazos de hasta 1406 x 12.9 µm.
46
Figura 15. Leiodermatium pfeifferae (Carter, 1873). Espículas: oxea diactina, desma
(escala: 100 µm).
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 2, 6).
DISTRIBUCIÓN
Según Carter (1876): desde Madeira hasta la costa de Portugal. Según Sollas
(1888): Amboina, Bermuda (también en Rützler, 1986), Porto Praya-St. Iago,
islas Cabo Verde, Bahía (Brasil), Cape St. Vincent. En adición: Colombia
(Urabá).
COMENTARIOS
El habito del especímen de Urabá es muy parecido al dibujado por van Soest &
Stentoft (1988) para Leiodermatium lynceus Schmidt, 1870. No obstante, las
espículas registradas por van Soest & Stentoft (1988, a partir de un especímen
seco) son muy pequeñas (180-300 x 15-25 vs por lo menos 1406 x 12.9 µm en
Urabá) y no se encuentran hispiando sobre la superficie. El habito de L.
pfeifferae (Carter, 1873) es también muy parecido, pero, al parecer, se trata de
47
una esponja muy grande (dimensiones: 29 x 23 cm) y su superficie externa se
encuentra recubierta por tubérculos redondos (ver Sollas, 1888) los cuales no
son observables en el material estudiado. Sin embargo, se cree que son
conespecificos, debido a que tanto el grosor de sus paredes (alrededor de 3
mm) y la dimensión de sus espículas oxeas son muy similares (cf. Carter, 1876
y Sollas, 1888, 750-1814 x 8.5 µm en L. pfeifferae). Ademas, Sollas (1888)
anota en L. pfeifferae, que las aberturas son inconspicuas y registra una
hispidacion de 500 µm sobre la superficie, parecida a la que presenta el
especimen de Urabá, la cual es notablemente evidente siendo superior a 1 mm
de altura. De manera complementaria, el aspecto de las desmas es muy
similar, en especial, respecto a la ocurrencia de zigomas bifidos. A pesar de
que autores recientes del Caribe (ver Rützler, 1986) utilizan el nombre de L.
pfeifferae para su material, esta asignación es tentativa hasta que se
compruebe su conespecificidad con las poblaciones del Atlántico oriental, área
en la que se describió originalmente la especie.
Subclase Ceractinomorpha Lévi, 1953
Orden Agelasida
Familia Agelasidae Verril, 1907
Género Agelas Duchassaing & Michelotti, 1864
Agelas citrina Gotera & Alcolado, 1987
(Figura 16)
Sinonimia:
Agelas citrina Gotera & Alcolado, 1987: 1, figs. 1-2 (holotipo: IdO 645, loc. tipo:
borde occidental del Golfo de Batabanó, Cuba).
MATERIAL
INV-POR 0551 (PUR 070): ensenada de Sapzurro (est. 134), debajo de coral
laminar, talud de contrafuértes, 16 m, 29 sep. 1995, col. S. Zea.
48
DESCRIPCIÓN
Masa irregular, cauchuda y compresible, difícil de rasgar, de aprox. 20 cm de
diámetro. Coloración anaranjada (NCG 16-Chrome Orange), con la base más
clara (NCG 17-Spectrum Orange). En preservado es parda (NCG 23-Raw
Umber). Superficie con cónulos de hasta 5 mm de altura y 3-6 mm de
separación, cubierta por una membrana muy fina, transparente, que luce
lustrosa en los valles entre los cónulos. Osculos solitarios, o en grupos dentro
de depresiones. Presenta un olor a azufre.
Espículas: acantoestilos verticilados, 162-263.2(58.4)-363 x 7.1-13.8 (3.3)-19.0
µm, con 13-21.8(4.2)-26.0 hileras regulares de 4-5 espinas cada una; el
desarrollo de las espinas es muy variable entre espículas, desde muy
desarrolladas a pequeñas protuberancias difícilmente perceptibles.
Figura 16. Agelas citrina Gotera & Alcolado, 1987. Espículas: acantoestilos (escala: 100
µm).
49
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 6).
DISTRIBUCIÓN
Cuba (Alcolado & Gotera, 1987), Colombia (Urabá).
COMENTARIOS
Este material coincide en general con la descripción original de la especie
(Gotera y Alcolado, 1987), excepto por la altura de los cónulos (en Urabá 4-5
vs. 2-3 mm en Cuba). Además, las espículas del Golfo de Urabá son
aparentemente hipersilicificadas ya que son más largas y robustas que las
registradas por Gotera & Alcolado (1987, 102-218 x 10.0-13.0 µm en Cuba vs.
162-364 x 7.1-19.0 µm en Urabá). No obstante, debido a que características
como la superficie conulosa, el olor fétido y las espículas largas, permiten
separar a Agelas citrina de las otras especies del género, es posible asignar el
presente material dentro de esta especie.
Agelas clathrodes (Schmidt, 1870)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 2, 6).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este trabajo: Colombia (Cartagena, Santa Marta,
Providencia, Urabá), Bahamas, Jamaica (también en Lehnert y van Soest,
1996, 1998, 1999), Puerto Rico, Islas Vírgenes (St. Thomas), Antigua,
Barbados (también en van Soest & Stentoft, 1988), Venezuela (La Guaira),
Curazao, Bonaire (también en Kobluk & van Soest, 1989), Cozumel-Belice,
Brasil. En adición: Mexico (Puerto Morelos, Gómez & Green, 1984), Costa Rica
(Cortés, 1996).
50
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) sin incluir
material del Urabá. No existe material disponible del Golfo de Urabá.
Agelas conifera (Schmidt, 1870)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: ensenada de Sapzurro (est. 2, 6), isla Narsa (est. 12).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (Cartagena, Santa Marta,
Providencia, Urabá), Bahamas, Puerto Rico, Curazao, Bonaire (también en
Kobluk & van Soest, 1989), Belice. En adición: República Dominicana (Peralta,
1981), Jamaica (Lehnert & van Soest, 1996, 1998, 1999), Cuba (Alcolado,
1999).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) incluyendo
material del Urabá (INV-POR 0355). No existe nuevo material disponible del
Golfo de Urabá.
Agelas dispar Duchassaing & Michelotti, 1864
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: ensenada de Sapzurro (est. 2, 6), isla Terrón de Azúcar
(est. 8), isla Narsa (est. 12).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este trabajo: Colombia (San Bernardo, Cartagena,
Providencia, Urabá), Bahamas, Florida (Dry Tortugas), Islas Vírgenes, St.
Martin, Guadalupe. En adición: República Dominicana (Peralta, 1981; Williams
51
et al., 1983), México (Veracruz; Green et al., 1986), Bonaire (Kobluk & van
Soest, 1989), Jamaica (Lehnert & van Soest, 1998, 1999), Cuba (Alcolado,
1999).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) sin incluir
material del Urabá. Corresponde unicamente a la forma masiva de color café
oscuro entre las que se han descrito de esta especie, en el sentido de
Wiedenmayer (1977). No existe material disponible del Golfo de Urabá.
Agelas wiedenmayeri Alcolado, 1984
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 6),
isla Terrón de Azúcar (7, 8), isla Narsa (est. 12).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este trabajo: Colombia (Cartagena, Santa Marta, Urabá),
Bahamas, Islas Vírgenes (St. Thomas), Barbados. En adición: Cuba (Alcolado,
1984).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987, como
Agelas schmidti Wilson, 1902) sin incluir material del Urabá. Corresponde
unicamente a la forma tubulosa-ramas cilíndricas de color café oscuro, en el
sentido original de Alcolado (1984). No existe material disponible del Golfo de
Urabá.
Agelas sceptrum (Lamarck, 1815)
OCURRENCIA
52
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este trabajo: Colombia (Cartagena, Providencia, Urabá),
Cuba (también en Alcolado, 1999), Jamaica (también en Lehnert & van Soest,
1998, 1999), Barbados (también en van Soest & Stentoft, 1988), Curazao,
Bonaire (también en Kobluk & van Soest, 1989), Belice.
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) sin incluir
material del Urabá. No existe material disponible del Golfo de Urabá.
Agelas sventres Lehnert & Van Soest, 1996
(Figura 17)
Sinonimia:
Agelas sventres Lehnert & van Soest, 1996: 65, figs. 6, 22, 55 (holotipo: ZMA
POR. 11322, Discovery Bay, Jamaica; Lehnert & van Soest, 1998: 81;
Lehnert & van Soest, 1999: 156.
MATERIAL
INV-POR 0539 (PUR 047): cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza calcárea
luego de acantilado costero, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Masa rastrera, compresible, elástica pero difícil de rasgar, de color rojo-naranja
intenso in vivo (NCG 15 Flame Scarlet) y café claro en preservado (CNG 223D-
Tawny Olive). Superficie lisa pero microconulosa, cubierta por numerosas
aberturas, algunas de las cuales son solitarias, alargadas (diámetro de 4.23
mm) y se encuentran recubiertas por una membrana muy fina y transparente;
en cambio, otras aberturas son de menor tamaño y se encuentran descubiertas
y en grupos. Interior con cavernas amplias e irregulares.
53
Espículas: acantostilos verticilados, con hileras irregulares, en muchos casos
con una sola espina en las hileras centrales, 77.0-134.9(34.2)-218 x 9.5-13.3
(1.9)-16.6 µm, número de hileras, 7.0-12.0(2.3)-16.0.
OCURRENCIA
Cabo Tiburón (est. 1). Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente
por S. Zea en las siguientes localidades: ensenada de Sapzurro (est. 2, 6), isla
Terrón de Azúcar (est. 7, 8), isla Narsa (est. 12).
DISTRIBUCIÓN
Según Lehnert & van Soest (1996) y este estudio: Colombia (Santa Marta,
Urabá), Jamaica (también en Lehnert & van Soest, 1998, 1999).
Figura 17. Agelas sventres Lehnert & Van Soest, 1996. Espículas: acantoestilo (escala:
100 µm).
COMENTARIOS
En la descripción original de la especie, Lehnert & Van Soest (1996) incluyen
material de Colombia, aunque no de Urabá. La longitud de los acantoestilos del
material de Urabá es mayor que el registrado por Lehnert & van Soest (1996,
75.0-160.0 vs. 77.0-217.6 µm en Urabá ). Además, en Urabá la especie fue
54
observada desde terrazas calcáreas someras de poca inclinación, hasta
taludes y bases arrrecifales profundas, 3-17 m, a diferencia de Lehnert & Van
Soest (1996) quienes la observaron únicamente en taludes inclinados.
Algunos de los registros de Agelas clathrodes (Schmidt, 1870) realizados por
Wiedenmayer (1977, especímenes B729-80 USNM), que luego fueron
considerados como una especie diferente y de identidad incierta por Zea
(1987), pertenecen a A. sventres. En general A. clathrodes corresponde a una
forma roja escarlata masiva a flabelada, con toda la superficie agujereada y
espículas con hileras regulares de espinas (Zea, 1987). Es posible que el
sentido original de Agelas schmidti Wilson, 1902, corresponda a esta especie,
con lo que dicho nombre tendría precedencia.
Orden Poecilosclerida Topsent, 1928
Suborden Microcionina Hajdu, van Soest & Hooper, 1994
Familia Microcionidae Carter, 1875
Género Clathria Schmidt, 1862
Subgénero Microciona Bowerbank, 1862
Clathria (Microciona) echinata (Alcolado, 1984)
Sinonimia en Hooper, 1996: 221. En adición:
Clathria echinata; Kobluk & van Soest, 1989: 1216; Alcolado, 1999: 122.
Clathria (Microciona) simpsoni; Lehnert & van Soest, 1998: 87.
MATERIAL
INV-POR 0568 (PUR 059): ensenada de Sapzurro (est. 2), coral muerto, base
arrecifal, 16-18 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 2).
55
DISTRIBUCIÓN
Según Hooper (1996): Cuba (también en Alcolado, 1999), Puerto Rico,
Curazao, Bonaire (también en Kobluk & van Soest, 1989), Jamaica (también en
Lehnert & van Soest, 1998), Colombia (Urabá).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe Colombiano por Zea (1987, como
Clathria (Microciona) simpsoni) a partir de un especímen de la ensenada de
Sapzurro, Urabá [INV-POR 0280, ICN-MHN (Po) 0111].
Clathria (Microciona) spinosa (Wilson, 1902)
Sinonimia en Zea, 1987: 167 y Hooper, 1996: 225. En adición:
Clathria sp.; Sanchez, 1984: 48, fig 6.15c
Clathria (Microciona) spinosa; Kobluk & van Soest, 1989: 1210.
Clathria spinosa; Alcolado, 1999: 122.
MATERIAL
INV-POR 0557 (PUR 78): isla Terrón de Azúcar (est. 7), entre el alga
Amphiroa, terraza calcárea, 6-7 m, 30 sep. 1995, col. S. Zea.
OCURRENCIA
Isla Terrón de Azúcar (est. 7).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987), Hooper (1996) y este estudio: Colombia (Santa Marta,
Urabá), Bahamas, costa oeste de Florida, Puerto Rico, Curazao, Cozumel-
Belice, Islas Vírgenes (St. Thomas, Bimini). En adición: Bonaire (Kobluk & van
Soest, 1989), Cuba (Alcolado, 1999).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) sin incluir
material del Urabá.
56
Subgénero Thalysias Duchassaing & Michelotti, 1864
Clathria (Thalysias) virgultosa (Lamarck, 1814)
(Figura 18)
Sinonimia en Hooper , 1996: 411. En adición:
Thalysias juniperina; Peralta, 1981: 17.
Clathria (Thalysias) virgultosa; Lehnert & van Soest, 1998: 87, fig. 16.
Clathria virgultosa; Alcolado, 1999: 122.
MATERIAL
INV-POR 0553 (PUR 073): isla Terrón de Azúcar (est. 7), algas calcáreas,
lados muertos de coral, terraza calcárea, 6-7 m, 30 oct. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Revestimiento grueso, cauchudo y elástico, del cual se proyectan flabelos.
Color rojo (NCG 12-Geranium) con tonos vinotinto (NCG 8-Carmine). La
superficie presenta pequeños tubérculos y perforaciones a partir de las cuales
parten canales de color blanco. La dermis se colapsa fuera del agua. Epibiosis
de Monanchora arbuscula. En el campo se observó un especímen masivo de
aprox. 10 cm de altura.
Espículas: tiloestilos rectos de un amplio intervalo de tamaños, los cuales se
adelgazan hacia la punta; el tilo es notorio en las espículas pequeñas, pero se
torna poco diferenciable en las de mayor tamaño, 124-298.8(70.8)-375 x 2.4-
5.7(1.9)-9.5 µm; estilos gruesos y curvos de cabeza lisa, 278-344.4(34.7)-399 x
9.5-17.6(3.3)-23.8 µm; acantoestilos, en el centro de los cuales las espinas se
encuentran muy dispersas o ausentes, 54.1-66.2(5.8)-77.1 x 9.2-13.3(3.1)-20.7
µm; isoquelas palmeadas, 11.2-17.8(1.4)-20.1 µm (n=19); toxas, 28.8-69.2
(15.1)-89.7 µm; toxas con apariencia de ráfido, 181-281.2 (96.9)-551 µm
(n=12).
57
OCURRENCIA
Isla Terrón de Azúcar (est. 7).
DISTRIBUCIÓN
Según van Soest (1984): St. Thomas, Florida, Guadalupe, Puerto Rico, Cuba
(también en Alcolado, 1999), Yucatán. En adición: República Dominicana
(Peralta, 1981), Jamaica (Lehnert & van Soest, 1998), Colombia (Urabá).
Figura 18. Clathria (Thalysias) virgultosa (Lamarck, 1814). Espículas: estilo, tiloestilo,
acantoestilo, toxas (dos intervalos de talla y una con apariencia de ráfido), isoquela
(escala: 100 µm).
COMENTARIOS
El material analizado coincide ampliamente con la descripción de la especie
realizada por van Soest [1984, como Rhaphidophlus juniperinus (Lamarck,
1814)]. Sin embargo, el especímen de Urabá posee un intervalo de tallas de
toxas normales mas reducido que el registrado por van Soest (1984, 8.0-42.5-
76 en St. Thomas y Florida vs. 28.8-69.2-89.7 µm en Urabá).
58
Clathria (Thalysias) minuta (Van Soest, 1984)
(Figura 19)
Sinonimia en Hooper, 1996: 410. En adición:
Clathria minutus; Alcolado, 1999: 122.
MATERIAL
INV-POR 0548 (PUR 065): ensenada de Sapzurro (est. 4), grietas entre
Siderastrea siderea, plano de S. siderea, 2-3 m, 29 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Revestimiento delgado y debil de aprox. 1 mm de diámetro. Color rojo escarlata
(NCG 14-Scarlet). Los ósculos no son aparentes. Ahora el especímen consta
de pequeños fragmentos.
Espículas: tiloestilos rectos con la cabeza microespinosa, 143-309.2(66.5)-387
x 2.4-4.3(0.5)-5.7 µm; estilos ligeramente curvos con la cabeza densamente
espinosa, 309-430.8(69.4)-603 x 5.7-10.0(1.4)-11.9 µm; acantoestilos
enteramente espinosos, 80.8-121.6(34.7)-183 x 4.8-10.5(1.9)-14.3 µm;
isoquelas palmeadas, 16.7-18.3(0.6)-19.6 µm; toxas poco abundantes, 43.7-
79.4(14.5)-97.8 µm (n=20).
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 4).
DISTRIBUCIÓN
Curazao (van Soest, 1984), Colombia (Urabá), suroriente de Brasil (Hooper,
1996), Cuba (Alcolado, 1999).
COMENTARIOS
A diferencia de la descripción original de Clathria (Thalysias) minuta (Van
Soest, 1984), el especímen de Urabá no presenta una categoría pequeña de
tiloestilos lisos. No obstante, los acantoestilos microespinosos registrados en
59
este estudio, tienen un amplio intervalo de tallas (142.5-309.2-387.1 x 2.4-4.3-
5.7 µm), alcanzando tallas mucho más pequeñas que las observadas por van
Soest (1984, 294.0-322.6-361 µm) y que abarcan las dimensiones de los
tiloestilos lisos (147-191.5-258 x 1.5-2.1-2.5 µm). Es posible entonces, que esta
discrepancia sea producto de una variación regional, lo cual es muy probable
debido a que en la región de Urabá, la aparente concentración elevada de
sílice disuelto producida por las aguas del río Atrato, favorece la aparición de
nuevos componentes espiculares u ornamentaciones más notorias (Zea, 1985,
1987). Por otro lado, se observaron anisoquelas grandes y de tamaños
uniformes (longitud: 47.5-51.75 µm). No obstante, debido a que fueron muy
raras (n=7) y no han sido registradas dentro del género Clathria Schmidt, 1862,
sin una revisión del género no es posible definirlas como espículas propias o
foráneas.
Figura 19. Clathria (Thalysias) minuta (Van Soest, 1984). Espículas: estilo, tiloestilo,
acantoestilo, toxa, quela (escala: 100 µm).
60
Clathria sp.
(Figura 20)
MATERIAL
INV-POR 0569 (PUR 084): cabo Pinololo (est. 10), Agaricia tenuifolia muerta,
plano de Siderastrea siderea, 2 m, 1 oct. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Revestimiento delgado, de color rojo (NCG 12-Geranium). Algunos ósculos o
canales son discernibles.
Ectosoma: mechones dispersos de subtiloestilos.
Coanosoma: tractos de subtiloestilos con un diámetro en la base de hasta 52
µm y en el medio de 38 µm, que terminan como mechones de subtiloestilos.
Estilos y acantoestilos erectos, con la cabeza adherida al substrato.
Espículas: Estilos rectos o algo flexionados, 185-352.0(98.8)-541 x 3.3-6.7
(2.9)-13.3 µm; subtiloestilos rectos, en algunos casos con la cabeza
microespinosa; acantoestilos enteramente espinosos, 50.6-97.6(13.0)-115 x
3.5-7.4 (1.5)-11.5 µm; toxas gruesas, 36.8-63.4(12.2)-85.1 x 1.2-2.1(0.3)-2.3
µm; isoquelas palmeadas, 12.7-14.6(0.9)-16.1 µm.
OCURRENCIA
Cabo Pinololo (est. 10).
DISTRIBUCIÓN
Colombia (Urabá).
61
Figura 20. Clathria sp. Espículas: estilos (dos intervalos de talla), subtiloestilo,
acantoestilo, toxa, isoquela (escala: 100 µm).
COMENTARIOS
No fue posible asignar el material descrito a ninguna especie descrita para el
Caribe; tampoco se tiene la seguridad de que se trate de una nueva especie.
Clathria (Thalysias) venosa (Alcolado, 1984)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 4).
62
DISTRIBUCIÓN
Según Hooper (1996): Cuba (también en Alcolado, 1999), Curazao, Bonaire
(también en Kobluk y van Soest, 1989), Jamaica. En adición: Colombia
(Urabá).
COMENTARIOS
Esta especie no ha sido descrita formalmente para el Caribe colombiano. No
existe material disponible del Golfo de Urabá.
Clathria (Thalysias) schoenus (de Laubenfels, 1936)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
Según Hooper (1996): Curazao, Florida (Dry Tortugas), Cuba (también en
Alcolado, 1999), Bonaire, Puerto Rico, Jamaica (también en Lehnert & van
Soest, 1998). En adición: Colombia (Urabá).
COMENTARIOS
Esta especie no ha sido descrita formalmente para el Caribe colombiano. No
existe material disponible del Golfo de Urabá.
Familia Raspailiidae Hentschel, 1923
Género Ectyoplasia Topsent, 1930
Ectyoplasia ferox (Duchassaing & Michelotti, 1864)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: ensenada de Sapzurro (est. 2, 3, 5, 6), isla Narsa (est.
12).
63
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa Marta,
Providencia, Urabá), Bahamas, Cuba (también en Alcolado, 1999), Jamaica
(también en Pulitzer-Finali, 1986; Lehnert & van Soest, 1998), Barbados,
Curazao, Bonaire (también en Kobluk & van Soest, 1989), Panamá, Belice,
Cozumel-Belice (también en Lehnert, 1993). En adición: Puerto Rico, República
Dominicana (Pulitzer-Finali, 1986, Williams et al., 1983), Costa Rica (Cortés,
1996).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) incluyendo
material del Urabá (INV-POR 0335). No existe nuevo material disponible del
Golfo de Urabá.
Suborden Myxillina Hajdu et al., 1994
Familia Coelosphaeridae Hentschel, 1923
Género Forcepia Carter, 1874
Subgénero Ectoforcepia Cabioch, 1968
Forcepia (Ectoforcepia) sp. nov.
(Figura 21)
MATERIAL
INV-POR 0567 (PUR 058): ensenada de Sapzurro (est. 2), coral muerto, base
arrecifal de pagodas coralinas, 16-18 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Forma: esponja masiva de aprox. 20 cm de diámetro. Osculos alineados en un
surco en la parte superior. Resto de la superficie con una piel lisa, que se
colapsa fuera del agua formando protuberancias de hasta 2 mm de altura. Se
observan perforaciones dispersas de aprox. 0.5 mm de diámetro, separadas
entre si 3-7 mm.
64
Color: color naranja intenso (NCG 15-Flame Scarlet); el interior es anaranjado
pálido (NCG 16-Chrome Orange). En preservado se torna crema (NCG 54-
Cream Color).
Consistencia: Algo compresible.
Ectosoma: dermis cargada de tilotes en confusión y como espículas
microescleras predominantemente isoquelas dispersas.
Coanosoma: esqueleto dendritico compuesto por tractos multiespiculares
inicialmente perpendiculares la superficie, que toman dirección tangencial hacia
la superficie ascienden tangencializandose hasta llegar al ectosoma. Diametro
de los tractos en la base, 550 µm y cerca al ectosoma, 219 µm. Como
espículas microescleras predominantemente forceps dispersos.
Espículas: tilotes lisos con cabezas elongadas, 394-467.4(23.8)-494 x 3.8-9.5
(1.4)-11.9 µm; forceps enteramente espinosos, 32.2-58.0(27.0)-102 x 2.9-4.1
(1.0)-5.8 µm, aparentemente en dos categorías de talla: 32.2-56.4 µm y 82.8-
102 µm; isoquelas arqueadas, 19-21.6(1.3)-23.5 µm.
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
Colombia (Urabá, Santa Marta).
65
Figura 21. Forcepia (Ectoforcepia) sp. nov. Espículas: tilote, fórceps (dos intervalos de
talla, isoquela (escala: 100 µm).
COMENTARIOS
El hábito masivo, la coloración naranja y la presencia de ósculos conspicuos
diferencian en el campo a esta especie de las descritas para el género
Forcepia en el Caribe, v. gr. F. trilabis (Boury-Esnault, 1973), F. grandisigmata
van Soest, 1984, y F. vermicola Lehnert & van Soest, 1996. Es posible que esta
nueva especie sea conespecífica de una forma costrosa con fístulas (tubos
osculares o papilas inhalantes), encontrada en la región de Santa Marta (S.
Zea com. pers.) con la cual comparte la coloración y el tipo de espículas. Esto
podría ser una evidencia de que las especies del género Forcepia además de
presentar un hábito costroso, pueden ser masivas o fistulosas (aff. especímen
descrito por Boury-Esnault, 1973), lo cual apoya las ideas de van Soest (1984)
acerca de la ubicación del género dentro de la familia Coelosphaeridae (cf.
Bergquist & Fromont, 1988).
66
Otras características que separan a Forcepia sp nov. de las demás descritas en
la literatura, es la presencia de dos categorías de talla relativamente pequeñas
de forceps, en combinación con una sola categoría de quelas y ausencia de
sigmas. El presente material descrito tampoco coincide con Forcepia sp.
descrita por Sánchez (1984) para Santa Marta, ya que éste posee tres
categorías de talla de forceps, la mayor de las cuales (143.0-184.0 x 2.0-2.5
µm) es comparativamente grande. Concomitantemente, a causa de su gran
tamaño (260 µm fide van Soest, 1984), el forceps aislado encontrado por
Carter (1874) en un deposito fósil en la localidad de Colón en Panamá,
posiblemente no corresponda a Forcepia sp. nov., sino más bién a Forcepia
trilabis. Debido a la presencia de tilotes como megaescleras, esta especie es
asignada al subgénero Ectoforcepia Cabioch, 1968 sensu van Soest, 1984.
Género Lissodendoryx Topsent, 1892
Lissodendoryx strongylata Van Soest, 1984
(Figura 22)
Sinonimia:
Lissodendoryx strongylata van Soest, 1984: 58, pl. V 4-5, fig. 21 (holotipo: ZMA
POR.3508; paratipo: ZMA POR.3509; loc. tipo: Piscadera Baai, Curazao).
MATERIAL
INV-POR 0541 (PUR 049): cabo Tiburón (est. 1), creciendo entre alga roja
Amphiroa, terraza calcárea luego de acantilado, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Fístulas exhalantes color lila, que en preservado se tornan blancas-
transparentes. Papiráceas, débiles, fáciles de rasgar, de aprox 4-5.5 mm de
diámetro, con paredes de 0.5 mm de grosor. Observadas emergiendo entre
Amphiroa. Se desconoce si salen a partir de una costra o una masa basal.
67
Espículas: estrongilos, 152-165.8(8.1)-181 x 4.3-5.2(0.5)-5.7 µm; tilotes de
cabezas elongadas, poco perceptibles, muy parecidos a los estrongilos pero
más delgados, 171-177.7(9.0)-200 x 2.4-4.3(0.5)-4.3 µm; sigmas, 23.0-26.3
(2.0)-29.9 µm; isoquelas arqueadas, 16.1-19.2(3.2)-27.6 µm.
Figura 22. Lissodendoryx strongylata Van Soest, 1984. Espículas: tilote, estrongilo, sigma,
isoquela (escala: 100 µm).
OCURRENCIA
Cabo Tiburón (est. 1). Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente
por S. Zea en la ensenada de Sapzurro (est. 6).
DISTRIBUCIÓN
Curazao (van Soest, 1984), Colombia (Urabá).
68
COMENTARIOS
El material descrito difiere considerablemente respecto a la descripción original
de Lissodendoryx strongylata van Soest (1984) en cuanto al hábito (fistuloso
vs. masivo amorfo sin lóbulos osculares distintivos en el holotipo) y color (lila
vs. rojo ladrillo en el holotipo), características que, junto con la espiculación (en
especial la posesión de estrongilos rectos en lugar de estilos), distinguen a
Lissodendoryx strongylata de las otras especies del género (cf. van Soest,
1984; Zea & van Soest, 1986). No obstante, la cercana relación entre la
especie y el material del Urabá resulta evidente por la posesión del mismo tipo
de espículas. Es posible que el especímen estudiado por van Soest (1984) se
trate de una masa incompleta de piel oscura, que haya poseído fístulas
transparentes. El especímen de Urabá consta de fístulas lilas-transparente pero
la naturaleza de su masa basal se desconoce.
Familia Crambeidae Lévi, 1963
Género Monanchora Carter, 1883
Monanchora arbuscula (Duchassaing & Michelotti, 1864)
Sinonimia en Zea, 1987 [como Monanchora unguifera (de Laubenfels, 1953)]:
152. En adición:
Pandaros arbusculum Duchassaing & Micheloti, 1864: 88, pl. 18 fig. 6
(sinonimia sugerida por Kobluk & van Soest, 1989).
Monanchora barbadensis; Pulitzer-Finali, 1986: 142, fig. 64-65 .
Monanchora arbuscula; Kobluk & van Soest, 1989: 1217; Cortés, 1996: 912;
Lehnert & van Soest, 1998: 88; Lehnert & van Soest, 1999: 159; Alcolado,
1999: 122.
MATERIAL
INV-POR 0536 (PUR 043): cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza calcárea
luego de acantilado, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
69
OCURRENCIA
Cabo Tiburón (est. 1). Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente
por S. Zea en las siguientes localidades: ensenada de Sapzurro (est. 2, 6), isla
Terrón de Azúcar (est. 7, 8).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa
Marta, Providencia, Urabá), costa oeste de Florida, Jamaica (también en
Pulitzer-Finali, 1986; Lehnert & van Soest, 1998, 1999), Puerto Rico (también
en Pulitzer-Finali, 1986), Barbados, Curazao, Brasil. En adición: Bonaire
(Kobluk & van Soest, 1989), Costa Rica (Cortés, 1996), Cuba (Alcolado, 1999).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987, como
Monanchora unguifera) sin incluir material del Urabá.
Familia Myxillidae Topsent, 1928
Género Iotrochota Ridley, 1884
Iotrochota birotulata (Higgin, 1877)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2, 6),
isla Terrón de Azúcar (est. 7, 8, 9), cabo Pinololo (est. 10, 13), isla Narsa (est.
12).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa Marta,
Providencia, Urabá), Bahamas, Florida, Mexico [Veracruz, también en Green et
al., 1986; también Puerto Morelos (Gómez & Green, 1984), Cozumel (Lehnert,
1993)], Cuba (también en Alcolado, 1999), Jamaica (también en Lehnert & van
Soest, 1998, 1999), República Dominicana (también en Peralta, 1981; Williams
70
et al., 1983), Puerto Rico, Islas Vírgenes, Curazao, Bonaire (también en Kobluk
& van Soest, 1989), Venezuela, Panamá, Belice, Cozumel-Belice, Brasil. En
adición: Costa Rica (Cortés, 1996).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) incluyendo
material del Urabá (INV-POR 0247). No existe nuevo material disponible del
Golfo de Urabá.
Suborden Mycalina Hadju et al., 1994
Familia Desmacellidae Ridley & Dendy, 1886
Género Neofibularia Hechtel, 1965
Neofibularia nolitangere (Duchassaing & Minchelotti, 1864)
Sinonimia en Zea, 1987: 178. En adición:
Neofibularia nolitangere; Williams et al., 1983; Pulitzer-Finali, 1986: 137; Kobluk
& van Soest, 1989: 1210; Loaiza, 1991: 29, fig. 5; Lehnert & van Soest,
1998: 90.
MATERIAL
INV-POR 0554 (PUR 075): isla Terrón de Azúcar (est. 7), pavimento, terraza
calcárea , 6-7 m, 30 sep. 1995, col. S. Zea.
OCURRENCIA
Isla Terrón de Azúcar (est. 7).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa
Marta, Providencia, Urabá), Carolina del Norte, Bahamas, Florida, Cuba,
Jamaica (también en Pulitzer-Finali, 1986; Lehnert & van Soest, 1998), Islas
Vírgenes, Curazao, Bonaire (también en Kobluk & van Soest, 1989), Klein
Bonaire, Cozumel-Belice, Belice, Panamá, Nicaragua, Puerto Rico. En adición:
71
República Dominicana (Williams et al., 1983; Pulitzer-Finali, 1986), Costa Rica
(Loaiza, 1991).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) sin incluir
material de Urabá.
Familia Mycalidae Lundbeck, 1905
Género Mycale Gray, 1867
Subgénero Aegogropila Gray, 1867
Mycale (Aegogropila) citrina Hajdu & Rützler, 1998
(Figura 23)
Sinonimia en Hajdu & Rützler, 1998: 745.
MATERIAL
INV-POR 0549 (PUR 066): Ensenada de Sapzurro (est. 4), grietas de
Siderastrea siderea, plano de S. siderea, 2-3 m, 29 sep. 1995, col. S. Zea.
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 4).
DISTRIBUCIÓN
Según Hajdu & Rützler (1998) y este estudio: Colombia (Santa Marta, Urabá),
Belice, Curazao.
COMENTARIOS
Hajdu & Rützler (1998) llevaron a cabo una revisión del género Mycale Gray,
1867, encontrando una nueva especie (M. citrina). El material de Colombia
asignado a Mycale americana van Soest, 1984, por Zea (1987), al igual que
parte del material tipo corresponden a está especie (sensu Hajdu & Rützler
(1998). El material de Urabá presenta las características diagnósticas de
Mycale citrina: una coloración verde, tres categorías de tallas de anisoquelas
72
[(I) 43.7-48.5(2.4)-54.1 µm, (II) 18.4-21.9 µm (n=16), (III) 11.5-13.8 µm (n=6)],
sigmas con dimensiones superiores a 60 µm de longitud y producción de
mucus. A diferencia de esta especie, M. americana presenta una coloración
roja, sólo dos categorías de tallas de anisoquelas (no presenta la categoría
intermedia) y sigmas con dimensiones por debajo de 60 µm de longitud.
Figura 23. Mycale (Aegogropila) citrina Hajdu y Rützler, 1998. Espículas: subtiloestilo,
sigma, anisoquela (tres categorías de talla) (escala: 100 µm).
Mycale (Aegogropila) escarlatei Hajdu, Zea, Kielman & Pleixinho, 1995
Sinonimia:
Mycale escarlatei Hajdu, Zea, Kielman & Pleixinho, 1995: 3, fig. 1-17, tabla 1,
Holotipo: UFRJPOR 4451, loc. tipo. Ilha do Bomfim, Angra dos Reis, Estado
de Río de Janeiro, Brasil).
MATERIAL
INV-POR 0561 (PUR 086) 1 fp: bahía de Capurgana (est. 11), grietas entre
Siderastrea siderea, plano de S. siderea, 2 m, 1 oct. 1995, col. S. Zea.
73
OCURRENCIA
Bahía de Capurgana (est. 11).
DISTRIBUCIÓN
Colombia (Santa Marta, Urabá), Brasil (Hajdu et al, 1995).
COMENTARIOS
En la descripción original de la especie Hajdu et al. (1995) incluyen material de
la bahía de Santa Marta, Colombia.
Subgénero Mycale Gray, 1867
Mycale (Mycale) laevis (Carter, 1881)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2, 3,
6), isla Terrón de Azúcar (est. 7, 8, 9), cabo Pinololo (est. 13), isla Narsa (est.
12).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa Marta, Urabá),
Bahamas, Cuba (Alcolado, 1999), Jamaica (también en Lehnert & van Soest,
1998), Puerto Rico, Islas Vírgenes, Venezuela. En adición: México [Veracruz
(Green et al., 1986), Cozumel (Lehnert, 1993)], Costa Rica (Cortés, 1996;
Loaiza, 1991). Según Hajdu & Rützler (1998) en adición: República Dominicana
(también en Williams et al., 1983), Belice, Brasil. Según Hajdu & Desqueyroux-
Faúndez (1994) en adición: Curazao.
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) incluyendo
material del Urabá (INV-POR 0225). No existe nuevo material disponible del
Golfo de Urabá.
74
Orden Halichondrida Vosmaer, 1887
Familia Axinellidae Ridley & Dendy, 1887
Género Axinella Schmidt, 1862
Axinella corrugata (George & Wilson, 1919)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico la especie fue registrada visualmente por S. Zea
en la ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
Según Álvarez et al. (1998): Colombia (Santa Marta, Urabá ), Golfo de México,
Venezuela, Curazao, República Dominicana, Bahamas, Florida, costa este de
Estados Unidos (desde Georgia hasta Carolina del Norte). En adición: Brasil
(Lehner, 1996), Cuba (Alcolado, 1999). En adición: California (Dickinson, 1945).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea [1987, como
Teichaxinella burtoni (de Laubenfels, 1934)] incluyendo material del Urabá
(INV-POR 0325). No existe nuevo material disponible del Golfo de Urabá.
La nueva asignación de la especie fue establecida por Alvarez et al. (1998)
luego de sinonimizar el material tipo de las especies Acanthella corrugata
George y Wilson, 1919, Oxeostilon burtoni de Laubenfels, 1934, y Teichaxinella
morchella Wiedenmayer, 1977, e identificar en ellos caracteres típicos del
género Axinella Schmidt, 1862. Toma su nombre de Acanthella corrugata por
prioridad.
75
Género Pseudaxinella Schmidt, 1875
Pseudaxinella reticulata (Ridley & Dendy, 1886)
Según Alvarez et al. (1998), Pseudaxinella lunaecharta (Ridley & Dendy, 1886)
es el nombre que corresponde a la especie del Atlántico Oriental, y es diferente
aunque congenérica con Pseudaxinella reticulata (Ridley & Dendy, 1886).
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: cabo Tiburón (est. 1), isla Terrón de Azúcar (est. 7, 9).
DISTRIBUCIÓN
Según Álvarez et al (1998): Curazao, Venezuela, Golfo de México (también en
puerto Morelos, Gómez & Green, 1984), Brasil, Bahamas, Bermuda, costa este
de Estados Unidos (desde Florida hasta Carolina del Norte). En adición:
Colombia (Cartagena, Santa Marta, Providencia, Urabá; Zea, 1987), Costa Rica
(Cortés, 1996; Loaiza, 1991), Jamaica (Lehnert & van Soest, 1998), Cuba
(Alcolado, 1999).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea [1987, como
Pseudaxinella lunaecharta (Ridley & Dendy, 1886)] incluyendo material de
Urabá (INV-POR 0327). No existe nuevo material disponible del Golfo de
Urabá.
Pseudaxinella(?) flava Lehnert & van Soest, 1999
(Figura 24)
Sinonimia
Pseudaxinella(?) flava Lehnert & van Soest, 1999: 151, figs. 25-30 (holotipo:
ZMA POR 13563, loc. tipo: Discovery Bay, Dairy Bull, Jamaica).
76
MATERIAL
INV-POR 0537 (PUR 046): cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza calcárea
luego de acantilado, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Masa cavernosa, blanda. Color verde oliva (tonos NCG 50-Yellowish Olive
Green, 49-Greenish Olive), más oscuro a los lados y debajo del verde (NCG
31-Marron, debido posiblemente a pigmentos producidos por cianobacterias
asociadas), con el interior crema (NCG 54-Cream Color). En preservado se
torna completamente crema. Superficie lisa, perforada por ósculos de 0.5-3 mm
de diámetro, cubiertos en algunos casos por una cutícula orgánica
transparente.
Espículas: estilos uniformemente curvados, gruesos y delgados (estos últimos
con un adelgazamiento notorio en la cabeza), en algunos casos con puntas
telescópicas, 290-354.4(31.8)-409 x 4.8-10.9(3.3)-14.3 µm; algunas pocas
espículas con longitudes de hasta 428 µm.
Figura 24. Pseudaxinella(?) flava Lehnert & van Soest, 1999. Espículas: estilos (escala:
100 µm).
77
OCURRENCIA
Cabo Tiburón (est. 1).
DISTRIBUCIÓN
Colombia (Urabá), Jamaica (Lehnert y van Soest, 1999).
COMENTARIOS
El material de Urabá concuerda en general con la descripción original de
Pseudaxinella(?) flava Lehnert & van Soest (1999). El color verde del
especímen de Urabá es una nueva innovación dentro del ámbito de colores
registrado para la especie (amarilla sensu Lehnert & van Soest, 1999).
Pseudaxinella(?) flava Lehnert & van Soest, 1999 y Pseudaxinella(?) tubulosa
(Alcolado & Gotera, 1986), a diferencia de las otras especies del género, sólo
poseen estilos en su contenido espicular (cf. Alvarez et al., 1998). No obstante,
estas especies son fácilmente distinguibles por su hábito (masivo vs. tubuloso)
y grosor de sus espículas (2-14.3 µm en P. flava vs. 12-21.4 µm en P.
tubulosa). Además, junto con Pseudaxinella(?) zeai Alvarez, van Soest &
Rützler, 1998, estas especies comparten características que las distinguen de
las demás Pseudaxinella; y posiblemente deban pertenecer a otro género por
definir (Alvarez et al., 1998; Lehnert & van Soest, 1999).
Pseudaxinella(?) tubulosa (Alcolado y Gotera, 1986)
(Figura 25)
Sinonimia:
Scopalina(?) tubulosa Alcolado & Gotera, 1986: 6, figs. 5c, 7 (holotipo: IdO 353;
loc. tipo: Playa Baracoa, NW de la Provincia La Habana, Cuba).
Pseudaxinella tubulosa; Alcolado, 1999: 121.
MATERIAL
INV-POR 0550 (PUR 069): ensenada de Sapzurro (est. 6), coral muerto, talud
de contrafuértes, 16 m, 29 sep. 1995, col. S. Zea.
78
DESCRIPCIÓN
Tubos rectos, algo compresibles, aunque bastante firmes, de 13-15 mm de
diámetro, con paredes gruesas de 2-5 mm de grosor. Color exterior marrón
(NCG 31-Maroon), lados, base e interior descolorado hasta crema (NCG 54-
Cream Color). En preservado es color crema. Superficie micropunteada, áspera
al tacto llana. Osculos apicales alargados (forma de frijol) de hasta 17 mm de
diámetro. Presenta pequeñas perforaciones dispersas de 1.3 mm de diámetro;
sólo una alcanza 3.6 mm y se encuentra cubierta por una membrana muy fina y
transparente.
Espículas: estilos con la porción medial y distal rectas, encorvados cerca al
extremo superior (similar pero menos pronunciado que un rabdoestilo), 323-
382.4(29.5)-413 x 13.3-18.1(2.4)-21.4 µm.
Figura 25. Pseudaxinella(?) tubulosa (Alcolado y Gotera, 1986). Espículas: estilos (escala:
100 µm).
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 6).
79
DISTRIBUCIÓN
Cuba (Alcolado & Gotera, 1986; Alcolado, 1999), Colombia (Urabá).
COMENTARIOS
El grosor de las espículas del Urabá es aparentemente superior al registrado
en Cuba por Alcolado y Gotera (1986, 12-15 vs. 13.3-21.4 µm en Urabá), lo
cual podría ser la razón de que la consistencia firme pero esponjosa del
material de Alcolado y Gotera (1986) no haya sido observada en el especímen
estudiado más firme. Es probable que la superficie micropunteada del
especímen de Urabá haya sido pasada por alto durante el análisis del material
de Cuba.
El hábito tubular de Pseudaxinella(?) tubulosa es una característica única
dentro del género Pseudaxinella (cf. Alvarez et al., 1998). Su asignación dentro
de este género es tentativa debido a que no presenta tractos plumosos o
plumoreticulosos caracteristicos de los axinelidos (cf. Alcolado y Gotera, 1986).
A pesar de que presenta un esqueleto isodictial similar a los de Haplosclerida,
no es posible su asignación dentro de este grupo debido a que no posee un
esqueleto ectosómico diferenciable y posee estilos como espículas
megascleras (ver Lehnert & van Soest, 1999 y comentarios aquí bajo
Pseudaxinella(?) flava).
Pseudaxinella(?) zeai (Alvarez, Van Soest & Rutzler, 1998)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2, 6),
cabo Pinololo (est. 13).
DISTRIBUCIÓN
Según Alvarez et al (1998) y este estudio: Colombia (Cartagena, Urabá),
Tobago, Islas Vírgenes (St. Croix). En adición: Cuba (Alcolado, 1999).
80
COMENTARIOS
En la descripción original de la especie (Alvarez et al., 1998) se incluye material
de las Islas del Rosario (Cartagena), Colombia. No existe material disponible
del Golfo de Urabá. En conformidad con lo expresado en las especies
anteriormente descritas, la asignación génerica de esta especie es tentativa,
debido a que presenta características que la distinguen de las demás
Pseudaxinella (ver comentarios aquí bajo P.(?) flava).
Pseudaxinella sp.1 (masiva - ramosa)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 6).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (com. pers.) y este estudio: Colombia (Cayos Albuquerque y
Serrana, Providencia, Urabá).
COMENTARIOS
No existe material disponible del Golfo de Urabá. Comprende a una especie
por definir que ha sido colectada en el Archipielago de San Andrés y
Providencia, y que posee como espículas megascleras anisoestrongilos
ligeramente curvos, caracteristicamente flexionados cerca de los extremos
(Zea, com. pers.).
Género Ptilocaulis Carter, 1883
Ptilocaulis walpersi (Duchassaing y Michelotti, 1864)
Sinonimia en Zea, 1987: 187. En adición:
Ptilocaulis walpersi; Lehnert & van Soest, 1998: 84; Alcolado, 1999: 121.
81
MATERIAL
INV-POR 0545 (PUR 061): ensenada de Sapzurro (est. 2), coral muerto, base
arrecifal de pagodas coralinas, 16-18 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 2). Durante el estudio ecológico fue registrada
visualmente por S. Zea en las siguientes localidades: ensenada de Sapzurro
(est. 6), isla Terrón de Azúcar (est. 9)
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (San Bernardo, Santa Marta,
Providencia, Urabá), Bermuda, Bahamas, costa este y oeste de Florida, Islas
Vírgenes, Curazao. En adición: Jamaica (Lehnert y van Soest, 1998), Cuba
(Alcolado, 1999).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) sin incluir
material del Urabá.
Ptilocaulis sp. 1 (masiva)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 6).
DISTRIBUCIÓN
Colombia (Santa Marta, Urabá).
COMENTARIOS
No existe material disponible del Golfo de Urabá. Se trata de un morfotipo por
definir color rojo, incrustante o masivo, que presenta en la superficie procesos
lamelares que se bifurcan cerca al extremo superior. Ha sido colectada también
en Santa Marta (Zea com. pers).
82
Familia Desmoxyidae Hallmam, 1917
Género Myrmekioderma Ehlers, 1870
Myrmekioderma gyroderma (Alcolado, 1984)
Sinonimia: (según Zea, com. pers. y adiciones)
Topsentia gyroderma Alcolado, 1984: 8, figs. 3C, 5a (holotipo: IdO 412, loc.
tipo: La Habana, Cuba).
Myrmekioderma gyroderma; Alcolado, 1999: 121.
Myrmekioderma styx; Diaz et al., 1993: 303, figs. 38, 44 (y varios otros autores)
[NO Myrmekioderma styx de Laubenfels, 1953, =Myrmekioderma rea (de
Laubenfels, 1934)].
Epipolasis reiswigi Diaz et al., 1987: 36, pl. I-D, fig. 4; Green et al., 1992
(dipertenos citotóxicos).
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 2, 6)
DISTRIBUCIÓN
Según Diaz et al. (1993): Cuba (también en Alcolado, 1999), San Salvador,
Bahamas, Jamaica (también en Lehnert & van Soest, 1998), Barbados. En
adición: Venezuela (Diaz et al., 1987), Bonaire (Kobluk & van Soest, 1989),
Colombia (Urabá).
COMENTARIOS
Esta especie no ha sido registrada y descrita formalmente para el Caribe
Colombiano. No existe material disponible del Golfo de Urabá.
La especie ha sido erróneamente llamada Myrmekioderma styx de
Laubenfels,1953, por muchos autores recientes del Caribe. S. Zea (com. pers.)
encontró que corresponde a Myrmekioderma gyroderma (Alcolado, 1984) luego
83
de examinar el holotipo de Myrmekioderma styx y considerar que este es
conespecífico con Myrmekioderma rea (de Laubenfels, 1934). Esta última
especie presenta estilos o estrongiloxeas, en lugar de oxeas (como es el caso
de M. gyroderma), como complemento de espículas megaescleras (ver
adelante).
Myrmekioderma rea (De Laubenfels, 1934)
(Figura 26)
Sinonimia: (según Zea, com. pers. y adiciones)
Anacanthaea rea de Laubenfels, 1934: 11 (holotipo: USNM 22301, loc. tipo:
Puerto Rico).
Myrmekioderma rea; Díaz et al., 1993: 303, figs. 39, 45.
Epipolasis rea; van Soest & Stentoft, 1988: 88, pl. X (figs. 3, 4), fig. 42.
Viles(?) strongyloxea Alcolado y Gotera, 1986: 5, figs. 5b, 6 (sinonimia sugerida
por Díaz et al., 1993).
Myrmekioderma styx de Laubenfels, 1953: 523, fig. 3 [NO Myrmekioderma styx;
Díaz et al., 1993 (y varios otros autores), =Myrmekioderma gyroderma
(Alcolado, 1984)]; Rosa-Barbosa, 1995: 120, figs. 1-11.
MATERIAL
INV-POR 0556 (PUR 077): isla Terrón de Azúcar (est. 7), pavimento, terraza
calcárea luego de acantilado costero, 6-7 m, 30 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Masa de aprox. 5 cm de diámetro, firme, algo compresible pero con fuerza se
deshace. Color naranja (NCG 17-Spectrum Orange), en preservado se torna
crema (NCG 54-Cream Color). Superficie irregular con lóbulos muy bajos y en
algunos sectores con pequeños pliegues englobados como protuberancias,
formando valles difíciles de discernir. En la parte superior presenta tres
ósculos, poco diferenciables (posiblemente estropeados por la preservación) de
84
1.5 a 3 mm de diámetro. Observada rellenando huecos y densamente cubierta
por epibiosis, aunque con algunas áreas libres.
Espículas: oxeas diactinas microespinosas, con menos espinas hacia el centro,
299-333.5(25.7)-380 x 8.6-11.4(2.4)-14.3 µm; estilos curvados, con frecuencia
como diactinas o con las puntas romas como estrongiloxeas, 735-913(86.4)-
1130 x 7.7-12.9(2.6)-19.4 µm; tricodragmas rectos, algunos sinuosos, 38.0-
87.9(31.8)-133 x 5.7-9.0 (1.9)-11.9, en dos intervalos de talla 38.0-61.8 x 9.5-
11.9 y 90.3-133.0 x 5.7-11,9; aparentemente se observó una tercera talla
dudosa de tricodragmas, 19-28.5 x 4.8-9.5 µm (n=5).
Figura 26. Myrmekioderma rea (De Laubenfels, 1934). Espículas: estilo, oxea diactina
(escala: 100 µm).
OCURRENCIA
Isla Terrón de Azúcar (est. 7).
85
DISTRIBUCIÓN
Puerto Rico (de Laubenfels, 1934), México (de Laubenfels, 1953), Venezuela,
Bahamas (Diaz et al., 1993), Barbados (van Soest & Stentoft, 1988; Diaz et al.,
1993), Cuba (Alcolado y Gotera, 1986; Alcolado, 1999), Brasil (De Rosa-
Barbosa, 1995), Jamaica (Lehnert & van Soest, 1998), Colombia (Urabá).
COMENTARIOS
Las megaescleras de la categoría de talla superior (estilos) del material
estudiado son aparentemente más largos que los registrados a partir de
especímenes de diversas áreas del Caribe (ver Díaz et al. 1993, longitud 260-
600-800 vs. 735-913.3-1130 µm en Urabá). Esta variación regional en el
tamaño de las espículas podría explicar las diferencias en la consistencia entre
el material de Urabá (firme, fácil de deshacer) y el revisado por Díaz et al.
(1993, carnoso) en conformidad con lo observado por Zea (1987) en otras
especies (ej. Amphimedon erina-viridis).
No obstante, puede que estas diferencias correspondan a variaciones naturales
dentro de la especie de otro origen o sean un reflejo de la falta de claridad en
los términos utilizados por los autores; por ejemplo, de Laubenfels (1934)
registra una consistencia cartilaginosa para un especímen de espículas de 300
µm de largo; más recientemente, van Soest y Stentoft (1988) reportan una
consistencia firme, fácil de quebrar, para un especímen de espículas
relativamente cortas (297-458 µm).
El registro de un amplio intervalo de tallas de tricodragmas en el especímen de
Urabá (aparentemente también en el de van Soest y Stentoft, 1988) es
comparable con los registrados por Diaz et al. (1993) para M. gyroderma, pero
no para M. rea (solo un intervalo de talla pequeño, aunque similar al tercer
intervalo dudoso de Urabá, que no entra dentro del intervalo de M. gyroderma).
El material estudiado se ubica dentro de Myrmekioderma rea, con base en su
aspecto externo (superficie lobulada) y en la presencia de estilos en su
contenido espicular. En contraste, M. gyroderma presenta una superficie con
86
cavidades sinuosas, como valles; y posee sólo oxeas diactínas como espículas
megaescleras.
Familia Dictyonellidae van Soest, Díaz y Pomponi, 1990
Género Dictyonella Schmidt, 1868
Dictyonella funicularis (Rutzler, 1981)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la Isla
terrón de Azúcar (est. 8).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (Cartagena, Providencia, Urabá),
Belice. En adición: Cuba (Alcolado, 1999), Curazao (van Soest, 1981)
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987, como
Ulosa funicularis) sin incluir material del Urabá. No existe material disponible
del Golfo de Urabá.
Género Scopalina Schmidt, 1862
Scopalina ruetzleri (Wiedenmayer, 1977)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea las
siguientes estaciones: cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2, 3,
4, 5, 6), isla Terrón de Azúcar (est. 8), cabo Pinololo (est. 10, 13), bahía de
Capurgana (est. 11).
87
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa
Marta, Urabá), Bermuda (también en Rützler, 1986), Bahamas, costa oeste de
Florida, Jamaica (también en Pulitzer-Finali, 1986; Lehnert & van Soest, 1996,
1998), Puerto Rico, noroeste de Venezuela, Curazao (tambien en Kobluk & van
Soest, 1989), Bonaire, Belice. En adición: República Dominicana (Peralta,
1981), Costa Rica (Cortés, 1996), Cuba (Alcolado, 1999).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987, como
"Ulosa" ruetzleri) sin incluir material del Urabá. No existe material disponible del
Golfo de Urabá .
Familia Halichondriidae Gray
Género Hymeniacidon Bowerbank, 1862
Hymeniacidon caerulea Pulitzer-Finali, 1986
(Figura 27)
Sinonimia:
Laxosuberites coerulea (Carter, 1882); de Laubenfels, 1936a: 148 [NO Terpios
coerulea Carter, 1882 = Terpios fugax Duchassaing & Micheloti, 1864 fide
Rützler & Smith, 1993.
Hymeniacidon caerulea Pulitzer-Finali, 1986: 117, fig. 118 (holotipo: MSNG
47693; loc. tipo: La Parguera, Puerto Rico); Díaz et al., 1993: 297, figs. 25,
31 (incluye clave para las especies del Atlántico centro-occidental).
MATERIAL
INV-POR 0558 (PUR 079): isla Terrón de Azúcar (est. 8), debajo de coral y
pavimento, terraza calcárea, 6-8 m, 30 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
88
Masa irregular frágil, fácil de rasgar, lisa al tacto, creciendo sobre algas
coralináceas y cascajo. Color azul oscuro (NCG 90-Blue Black, 73-Indigo), en
preservado se torna verde-azuloso (NCG 63-Paris Green). Osculos escasos de
hasta 4 mm de diámetro y pequeñas perforaciones de hasta 1.5 mm de
diámetro.
Espículas: estilos, ligera pero uniformemente curvos y con el extremo superior
adelgazado, 232-429.6(122.6)-613 x 4.8-9.0 (3.8)-16.6 µm.
OCURRENCIA
Isla Terrón de Azúcar (est. 8).
DISTRIBUCIÓN
Florida (Dry Tortugas, de Laubenfels, 1936a), Puerto Rico (Pulitzer-Finali,
1986), Cuba (Alcolado, 1999), Colombia (Urabá)
Figura 27. Hymeniacidon caerulea Pulitzer-Finali, 1986. Espículas: estilos (escala: 100
µm).
89
COMENTARIOS
El hábito masivo del material no había sido antes registrado dentro del género
Hymeniacidon (hábito incrustante a fistuloso cf. Pulitzer-Finali, 1986; Diaz et al.,
1993). En conformidad con Diaz et al. (1993) el material se incluye dentro de la
especie Hymeniacidon caerulea Pulitzer-Finali (1986) debido a que su color
azul la separa de otras especies del género. No obstante, el adelgazamiento
superior de los estilos registrado en el espécimen analizado parece no ser
evidente en el estudiado por los autores anteriormente nombrados.
Género Topsentia Berg, 1899
Topsentia ophiraphidites (De Laubenfels, 1934)
(Figura 28)
Sinonimia en Diaz et al., 1993: 290, fig. 6, 12 (incluye clave para las especies
del Atlántico centro-occidental). En adición:
Topsentia roquensis; van Soest y Stentoft, 1988: 82, fig. 39.
Topsentia ophirhaphidites; Lehnert y van Soest, 1998: 85 (lapsus calami).
Topsentia ophiraphidites; Lehnert y van Soest, 1999: 150
MATERIAL
INV-POR 0534 (PUR 041): cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza calcárea
frente a cantil costero, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Masa irregular, revistente, firme, difícilmente compresible pero fácil de rasgar.
En el campo fue también observada con un habito erecto (digitiforme). Color
café rojizo (NCG 24-buff) con el interior crema (NCG 54-cream color). En
preservado se torna totalmente crema. Presenta pequeños lóbulos de 3-5 mm
de altura.
Espículas: oxeas diactinas rectas o algo curvadas, en dos categorías de tallas
(tal vez tres), las mas pequeña frecuentemente flexionadas por el centro, 266-
500.5 (163.8)-906 x 7.6-14.7 (5.7)-30.9 µm.
90
Figura 28. Topsentia ophiraphidites (De Laubenfels, 1934). Espículas: Oxeas diactinas
(escala: 100 µm).
OCURRENCIA
Cabo Tiburón (est. 1). Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente
por S. Zea en las siguientes localidades: ensenada de Sapzurro (est. 6), isla
terrón de Azúcar (est. 7, 8), isla Narsa (est. 12).
DISTRIBUCIÓN
Según Diaz et al. (1993) y este estudio: Colombia (Santa Marta, Urabá), Puerto
Rico, República Dominicana, Brasil, Venezuela, Curazao, Bahamas. En
adición: Barbados (van Soest y Stentoft, 1988), Bonaire (Kobluk & van Soest,
1989), Jamaica (Lehnert y van Soest, 1998, 1999).
COMENTARIOS
En la revisión del orden Halichondrida del Atlántico centro occidental, Diaz et al.
(1993) incluyen material de la isla del Morro, Santa Marta, dentro de la
redescripción de esta especie.
91
Orden Haplosclerida Vosmaer, 1887
Familia Callyspongiidae De Laubenfels, 1936
Género Callyspongia Duchassaing y Michelotti, 1864
Subgénero Spinosella Vosmaer, 1885
Callyspongia (Spinosella) vaginalis (Lamarck, 1814)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en cabo
Tiburón (est. 1), isla Terrón de Azúcar (est. 8), cabo Pinololo (est. 13).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa Marta,
Providencia, Urabá), Carolina del Norte, Bermuda (también en Rützler, 1986),
Bahamas (también en Pulitzer-Finali, 1986), Florida (costa este, Dry Tortugas,
costa oeste), Cuba (también en Alcolado, 1999), Jamaica, República
Dominicana (también en Peralta, 1981; Williams et al., 1983; Pulitzer-Finali,
1986), Puerto Rico (también en Pulitzer-Finali, 1986), Islas Virgenes, St. Martin,
Guadalupe, Tobago, noreste de Venezuela, Bonaire (también en Kobluk & van
Soest, 1989), Curazao, Brasil, Cozumel-Belice, Belice, Panamá. En adición:
México [Puerto Morelos (Gómez y Green, 1984); Cozumel (Lehnert, 1993)],
Costa Rica (Cortés, 1996), Galapagos (de Laubenfels, 1939).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe Colombiano por Zea (1987),
incluyendo material del Urabá (INV-POR 0179). No existe nuevo material
disponible para el Golfo de Urabá.
92
Familia Chalinidae Gray, 1867
Género Dendroxea
Dendroxea carmabi (van Soest, 1980)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
Ensenada de Sapzurro (est. 6).
DISTRIBUCIÓN
Curazao (van Soest, 1980), Colombia (Urabá).
COMENTARIOS
Esta especie no ha sido descrita formalmente para Colombia. No existe
material disponible para el Golfo de Urabá.
Género Haliclona Grant, 1835
Grupo Arenata sensu Weerdt, 1989
Haliclona caerulea (Hechtel, 1965)
Sinonimia en Zea, 1987 (como Sigmadocia caerulea): 69. En adición:
Sigmadocia caerulea; Green & Gómez, 1986: 292, fig. 57-58.
Haliclona caerulea; Wulff, 1996: 3, fig. 3.
Haliclona coerulea; Lehnert y van Soest, 1998: 91 (lapsus calami).
MATERIAL
INV-POR 0575 (PUR 085): cabo Pinololo (est. 10), partes muertas de Millepora
complanata, plano de Siderastrea siderea, 2 m, 1 oct. 1995, col. S. Zea.
OCURRENCIA
Cabo Pinololo (est. 10). Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente
por S. Zea en las siguientes localidades: ensenada de Sapzurro (est. 3), bahía
de Capurgana (est. 11).
93
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (Cartagena, Santa Marta, Urabá),
Cuba, Jamaica (también en Lehnert y van Soest, 1998), Puerto Rico, Curazao,
Panamá (costas atlántica y pacifica). En adición: Pacífico mexicano (Green &
Gómez, 1986: 292, fig. 57-58.
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987, como
Sigmadocia caerulea) sin incluir material del Urabá. El género Sigmadocia de
Laubenfels, 1936, fue sinonimizado por De Weerdt (1986) con el género
Haliclona Grant, 1835.
Subgénero Halichoclona de Laubenfels, 1932
Haliclona (Halichoclona) vansoesti de Weerdt, Kluijver & Gomez, 1999
(Figura 29)
Sinonimia:
Haliclona (Halichoclona) vansoesti de Weerdt, Kluijver & Gomez, 1999: 47, figs.
1-3 (holotipo: ZMA POR 13391, loc. tipo: Piscadera Baai, Curazao).
MATERIAL
INV-POR 0540 (PUR 048): cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza calcárea
luego de acantilado, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Masa revistente lobulada, firme, duramente compresible, pero quebradiza, de
color azul claro casi blanco in vivo (NCG 74-Cyanine Blue) y crema-
transparente en preservado. Osculos algo levantados de aprox. 5 mm de
diámetro, dispersos sobre la superficie.
Espículas: oxeas diactinas, 166-200.0(12.8)-214 x 4.8-9.0(1.4)-11.9 µm.
94
Figura 29. Haliclona (Halichoclona) vansoesti de Weerdt, Kluijver & Gomez, 1999.
Espículas: oxeas diactinas (escala: 100 µm).
OCURRENCIA
Isla Terrón de Azúcar (est. 7).
DISTRIBUCIÓN
Curazao, Jamaica, St. Vincent, Martinica (de Weerdt et al., 1999). Colombia
(Urabá).
COMENTARIOS
El material estudiado concuerda con la reciente descripción de Haliclona
(Halichoclona) vansoesti de Weerdt, Kluijver & Gomez (1999). Para una mejor
comprensión de la especie, referirse a esa publicación.
Haliclona sp. 3 (amarilla)
(Figura 30)
MATERIAL
INV-POR 0559 (PUR 080): isla Terrón de Azúcar (est. 8), grietas y pavimento,
terraza calcárea profunda, 6-8 m, 30 sep. 1995, col. S. Zea.
95
DESCRIPCIÓN
Revestimiento grueso de 4 cm de diámetro y 5 mm de grosor. Color amarillo
(tonos oscuros NCG 17-Spectrum Orange), el cual se torna café oscuro (NCG
22-Burnt Umber) en preservado. Superficie micropunteada con numerosas
elevaciones bajas cada una con un ósculo apical de 3 mm de diámetro.
Compresible, aunque no muy fácil de rasgar in situ; en preservado se torna
muy frágil.
Ectosoma: compuesto por mechones de espículas erizadas, los cuales son los
extremos superiores de líneas coanosomicas de espículas.
Coanosoma: esqueleto en forma de escalera, irregular, compuesto por tractos
ascendentes pauciespiculares (1-3 espículas en corte perpendicular a la
superficie) separados aprox. 128 µm e interconectados por espículas solitarias
formando aberturas triangulares. Se presentan espacios circulares de hasta
460 um, rodeados por espículas dispuestas tangencialmente. La espongina es
escasa y no fue distinguible en las uniones entre las espículas. La carne es
notablemente pigmentada en el corte grueso.
Espículas: oxeas diactinas, 185-211.4 (13.3)-228 x 7.1-9.5 (1.4)-13.8 µm.
OCURRENCIA
Isla Terrón de Azúcar (est. 8, 9)].
DISTRIBUCIÓN
Colombia (Urabá)
COMENTARIOS
Es posible que el presente material pertenezca al grupo Arenata sensu Weerdt
(1986) ya que posee un esqueleto compuesto por lineas ascendentes
paucispiculares interconectadas por lineas segundarias uniespiculares, y en el
cual se observan espacios circulares. No obstante esta asignación es incierta
ya que en el material de Urabá no se distingue la presencia de espongina en
96
las uniones entre las espículas. Debido a esta razón, resulta probable que el
espécimen estudiado pertenezca al grupo Rosea sensu Weerdt (1986), a pesar
de que el esqueleto coanosomico característico de este grupo sea mucho más
regular que el observado en Urabá y no presente espacios circulares.
Figura 30. Haliclona sp. 3 (amarilla). Espículas: oxeas diactinas (escala: 100 µm).
Pocas especies de Haliclona presentan la coloración del espécimen del Urabá.
Haliclona catarinensis Mothes y Lerner, 1996, originaria del Brasil, es de color
ceniza con anaranjado y, aunque las dimensiones de sus espículas (111.0-
161.0 x 3.0-9.0 µm) no alcanzan a las de Urabá (185.3-228.0 x 7.1-13.8 µm),
en general son más largas y robustas en comparación con otras especies del
género. No obstante, algunas peculiaridades de su esqueleto (ej. porciones
internas del coanosoma con espículas dispuestas en una red poligonal) y la no
presencia de elevaciones con ósculo apical, la diferencian ampliamente del
material de Urabá. Otra especie posiblemente relacionada es Haliclona
flavescens (Topsent, 1893) (Grupo Arenata sensu de Weerdt, 1986); esta
especie, originaria del Mediterráneo, es masiva, de color amarillo pálido, y
presenta oxeas fusiformes con dimensiones en promedio 165 x 6 µm (Weerdt,
1986).
97
Familia Niphatidae Van Soest, 1980
Género Amphimedon Duchassaing y Michelotti, 1864
Amphimedon compressa Duchassaing y Michelotti, 1864
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2, 6),
isla Terrón de Azúcar (est. 7), Isla Narsa (est. 12).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa Marta,
Providencia, Urabá), Bahamas (también en Pulitzer-Finali, 1986), Florida (costa
este, Dry Tortugas, costa oeste), México [Veracruz (también en Green et al.,
1986), Yucatán; también en Puerto Morelos, Gómez & Green, 1984], Cozumel-
Belice (también en Lehnert, 1993), Belice, Honduras (Banco Mosquito), Cuba
(también en Alcolado, 1999), Hispaniola, República Dominicana (también en
Peralta, 1981; Williams et al., 1983; Pulitzer-Finali, 1986), Jamaica (también en
Pulitzer-Finali, 1986; Lehnert & van Soest, 1998), Puerto Rico, Islas Vírgenes,
St. Martin, Anguilla, St. Barthelemi, Guadalupe.
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) incluyendo
material de Urabá (INV-POR 0258, 0259; ZMA-POR 5166). No existe nuevo
material disponible del Golfo de Urabá.
Género Niphates Duchassaing y Michelotti, 1864
Niphates erecta Duchassaing y Michelotti, 1864
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2, 3,
98
4, 5, 6), isla Terrón de Azúcar (est. 7, 8, 9), cabo Pinololo (est. 13), isla Narsa
(est. 12).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa Marta,
Providencia, Urabá), Carolina del Norte, Bermuda (también en Rützler, 1986),
Bahamas, costa este y oeste de Florida, México (Veracruz, también en Green
et al., 1986; también Cozumel, Lehnert, 1993), Cuba (también en Alcolado,
1999), Jamaica (también en Lehnert & van Soest), Puerto Rico (también en
Pulitzer-Finali, 1986), Islas Vírgenes, Saba, Barbados, Belice, Curazao, Bonaire
(también en Kobluk & van Soest, 1989), Venezuela (puerto Cabello, noreste),
Brasil, Dry Tortugas, Panamá. En adición: Costa Rica (Cortés, 1996; Loaiza,
1991), República Dominicana (Pulitzer-Finali, 1986).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) incluyendo
material de Urabá (INV-POR 0116). No existe nuevo material disponible para el
Golfo de Urabá.
Niphates digitalis (Lamarck, 1814)
Sinonimia en Zea, 1987: 87. En adición:
Niphates digitalis forma digitalis; Peralta, 1981: 16.
Niphates digitalis; Williams et al., 1983; Gómez & Green, 1984: 76, fig. 9;
Pulitzer-Finali, 1986: 162; Lehnert, 1993, figs. 8, 62-64, tabla 6; Cortés,
1996; Lehnert y van Soest, 1998: 92; Alcolado, 1999: 122.
MATERIAL
INV-POR 0543 (PUR 055): cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza calcárea
luego de acantilado, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
OCURRENCIA
99
Cabo Tiburón (est. 1). Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente
por S. Zea en la ensenada de Sapzurro (est. 2, 6).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa
Marta, Providencia, Urabá), Bahamas, Florida, Cuba (también en Alcolado,
1999), Jamaica (también en Pulitzer-Finali, 1986; Lehnert y van Soest, 1998),
Puerto Rico, Islas Vírgenes, St. Martin, Guadalupe, Cozumel-Belice, Belice. En
adición: República Dominicana (Peralta, 1981; Williams et al., 1983), México
[puerto Morelos (Gómez & Green, 1984); Cozumel (Lehnert, 1993)], Costa Rica
(Cortés, 1996).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe Colombiano por Zea (1987) sin incluir
material del Urabá. Siguiendo el esquema detectado por Zea (1987) en otras
áreas de la costa continental Caribe colombiana, en Urabá a diferencia de
Providencia (plataforma insular), Niphates digitalis contiene sigmas dentro de
su contenido espicular.
Niphates sp. nov.
(Figura 31)
MATERIAL
INV-POR 0566 (PUR 057): ensenada de Sapzurro (est. 130), coral muerto,
base arrecifal de pagodas coralinas, 16-18 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea; INV-
POR 0582 (PUR 039): peñón Napú, oct. 1977, col. exp. INVEMAR.
DESCRIPCIÓN
Forma: ramas erectas de hasta 5 cm de altura y 2.2 cm de ancho. Superficie
conulosa-espinosa en la cual se observa a simple vista los tractos ectosomales
que convergen en los cónulos. Cónulos separados aprox. 0.5 cm. Ósculos
elevados de 2-5.5 mm de diámetro y 1-2 mm de altura, separados 4.5-9 mm.
100
Color: morado (tonos claros, NCG 1-Purple) descolorado hasta crema (NCG
54-Cream Color). En preservado se torna amarillo-crema (NCG 53-Buff
Yellow).
Consistencia: blanda, fácilmente compresible pero difícil de rasgar.
Ectosoma: reticulación paratangencial no diferenciable del coanosoma. Sin
embargo, presenta penachos proyectados de espículas en los cónulos donde
convergen los tractos ectosomales.
Coanosoma: reticulación compuesta por tractos multiespiculares. Muy poca
espongina es observable. Tractos con aprox. 52.3-152.0 µm de diámetro.
Aberturas de aprox. 270.9-1328.7 µm de diámetro.
Espículas: oxeas diactinas curvas, 159-179.1 (11.9)-200 x 4.8-6.7 (1.4)-9.5 µm.
Figura 31. Niphates sp. nov. Espículas: oxea diactina (escala: 100 µm).
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 2).
101
DISTRIBUCIÓN
Colombia (Urabá).
COMENTARIOS
El hábito ramoso del material estudiado es característico de las especies
Niphates alba van Soest, 1980 y Niphates erecta Duchassaing y Michelotti.,
1864. Se diferencia de Niphates alba en el aspecto de las ramas (en Urabá
contorno uniforme vs. irregular o con el ápice angosto-casi agudo), en la
superficie (en Urabá conulosa-espinosa vs. ondulada, microhíspida), por la
altura de los ósculos (en Urabá elevados vs. a nivel) y el contenido espicular
(predominio de oxeas diactinas en Urabá vs. estrongilos) (cf. van Soest, 1980;
Zea, 1987).
Niphates erecta presenta una variación considerable en las dimensiones de sus
espículas según la localidad (Zea, 1987). El espécimen estudiado presenta
espículas diactinas con dimensiones equiparables con las de regiones
relativamente distantes como Bermuda, Bahamas, Florida y parte de las
Antillas (ver Zea, 1987), no obstante su longitud y grosor son inferiores (hasta
dos veces) a las registradas para la región del Urabá (y otras áreas del Caribe
colombiano) (Zea, 1987, 219-270.7-299 x 9.0-18.5-23.7 vs. 159-179.1-200 x
4.8-6.7-9.5 µm). Además, la consistencia firme, duramente compresible,
esponjosa y fácil de rasgar o quebrar de N. erecta (sensu van Soest, 1980;
Zea, 1987), difiere de la observada en el espécimen analizado (blanda,
fácilmente compresible pero igualmente difícil de rasgar). A pesar de ser
similares, las discrepancias detectadas entre N. erecta y N. sp. nov. hacen
poco probable su conespecificidad.
Recientemente Lehnert & van Soest (1999) describieron una nueva especie de
Niphates (N. lutea) la cual se distingue de N. sp. nov., por su color amarillo-
naranja y por la presencia de estrongilos en su contenido espicular.
102
Familia Phloeodictyidae Carter, 1882
Género Oceanapia Norman, 1869
Oceanapia bartschi (de Laubenfels, 1934)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: ensenada de Sapzurro (est. 6), isla Terrón de Azúcar
(est. 9)).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (Cartagena, Urabá), Florida, Cuba (también en
Alcolado, 1999), Puerto Rico, Brasil. En adición: Jamaica (Pulitzer-Finali, 1986;
Lehnert & van Soest, 1998, 1999).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para Colombia por Zea (1987) incluyendo material de
Urabá [INV-POR 0216; ICN-MHN(Po) 0081]. No existe nuevo material
disponible del Golfo de Urabá.
Oceanapia peltata (Schmidt, 1870)
Sinonimia en Zea, 1987 (como Foliolina peltata): 134. En adición:
Oceanapia peltata; Werding & Sánchez, 1991: 204; Rützler, 1997: 1394.
MATERIAL
INV-POR 0552 (PUR 072): ensenada de Sapzurro (est. 6), sobre algas y
cascajo, talud de contrafuértes, 18 m, 29 sep. 1995, col. G. Díaz-Pulido.
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 6).
103
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (Cartagena, Banco Rosalinda, Urabá), Florida,
Cuba.
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987, como
Foliolina peltata) incluyendo material del Urabá (INV-POR 0217). La asignación
de la especie dentro del género Oceanapia, fue sugerida por Werding &
Sánchez (1991) con base en la comparación de especímenes de O. peltata y
O. oleracea (Schmidt, 1870) del área de Santa Marta.
Oceanapia sp.
(Figura 32)
MATERIAL
INV-POR 0000 (PUR 060): ensenada de Sapzurro (est. 2), debajo y en los
lados de coral laminar, base arrecifal de pagodas coralinas, 17 m, 28 sep.
1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Masa basal gruesa cubierta por algas, de donde emergen fístulas, muy frágiles,
de color blanco-crema (las cuales se perdieron en el campo durante su
manipulación). En preservado la masa se torna crema-amarillo (NCG 53-Buff
Yellow) o café rojizo (NCG 38-Tawny, tonos NCG 23-Raw Umber, 26-Clay
Color). Es frágil, poco compresible, pero se puede deshacer fácilmente.
Presenta una superficie lisa, ligeramente lobulada, sobre la cual se observan
aberturas (posiblemente las bases de las fístulas) de hasta 3 mm de diámetro,
a nivel con la superficie (deformes), sobre pequeñas elevaciones o en grupos
dentro de depresiones (cavernas, quizás se trate de deterioro por
preservación).
Ectosoma: reticulación tangencial uniespícular irregular.
104
Coanosoma: reticulación isodictial pauciespicular con tractos vagos que corren
en diversas direcciones. Entre el ectosoma y el endosoma hay una zona de
aprox. 450 µm, claramente diferenciable, en la cual las espículas se aglomeran
obscureciendo el retículo.
Espículas: oxeas diactinas curvas, sin canal axial notorio y con las puntas
adelgazadas, algo telescópicas, 174-257.5(22.8)-283 x 5.6-10.0(1.9)-13.3 µm,
una con forma de estrongilo.
Figura 32. Oceanapia sp. Espículas: oxeas diactinas (escala: 100 µm).
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
Colombia (Santa Marta, Urabá).
COMENTARIOS
El presente material concuerda ampliamente con las descripciones de
Oceanapia nodosa (George y Wilson, 1919) realizadas por van Soest (1980) y
105
Zea (1987, como Pellina). No obstante, a diferencia del material de estos
autores, el de Urabá presenta espículas hasta dos veces mas largas y
robustas, aun en comparación con las registradas para Santa Marta, en la
costa continental Caribe colombiana (Zea, 1987, 90.0-127.3-142 x 1.4-5.2-7.1
vs. 173-257.5-283 x 5.6-10.0-13.3 µm en el Urabá). Además, El Dr. S. Zea
(com. pers.) ha colectado este morfotipo en la región de Santa Marta y
considera que sus fístulas son considerablemente mas largas que las de O.
nodosa.
Oceanapia penicilliformis (van Soest & Sass, 1981) es muy similar al
espécimen estudiado, pero al parecer es de mayor tamaño (ramas-fístulas con
un diámetro de hasta 1 cm vs. 3 mm en Urabá), es menos frágil y sus espículas
son considerablemente más grandes (342-368.1-390 x 9.0-11.1-13.0 µm).
A pesar de que el espécimen estudiado presenta ligeras diferencias en el
aspecto de sus fístulas respecto a Oceanapia nodosa y Oceanapia
penicilliformis y el tamaño de sus espículas es intermedio en comparación con
el registrado para estas especies, es preferible esperar una revisión del género
Oceanapia para poder establecer la identidad del material.
Familia Petrosiidae Van Soest, 1980
Género Cribrochalina Schmidt, 1870
Cribrochalina vasculum (Lamarck, 1814)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en isla
Narsa (est. 12).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (Cartagena, Santa Marta, Urabá), Bermuda,
Bahamas, costa oeste de Florida, Cuba (también en Alcolado, 1999), Islas
Vírgenes, Cozumel-Belice. En adición: República Dominicana (Williams et al.,
106
1983; Pulitzer-Finali, 1986), Jamaica (Pulitzer-Finali, 1986; Lehnert & van
Soest, 1998).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea, 1987, incluyendo
material del Urabá (INV-POR 0169). No existe nuevo material disponible del
Golfo de Urabá.
Género Petrosia Vosmaer, 1885
Petrosia pellasarca (de Laubenfels, 1934)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 2, 6).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (Cartagena, Urabá), Puerto Rico.
En adición: República Dominicana (Pulitzer-Finali, 1986), Barbados (van Soest
& Stentoft, 1988), Bonaire (Kobluk & van Soest, 1989), Jamaica (Lehnert & van
Soest, 1996, 1998, 1999), Cuba (Alcolado, 1999).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) sin incluir
material del Urabá. No existe material disponible del Golfo de Urabá.
Petrosia weinbergi van Soest, 1980
Sinonimia en Zea, 1987: 119. En adición:
Petrosia weinbergi; Pulitzer-Finali, 1986: 151, fig. 69; Kobluk & van Soest,
1989: 1211; Lehnert, 1993: 48, figs. 16, 74-76, tabla 11; Lehnert y van
Soest, 1998: 93; Alcolado, 1999: 122.
107
MATERIAL
INV-POR 0533 (PUR 040): cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza calcárea
frente a acantilado costero, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
OCURRENCIA
Cabo Tiburón (est. 1). Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente
por S. Zea en Isla Narsa (est. 12).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (San Bernardo, Santa Marta,
Urabá), Puerto Rico (también en Pulitzer-Finali, 1986), Curazao, Bonaire
(también en Kobluk & van Soest, 1989). En adición: República Dominicana
(Pulitzer-Finali, 1986), México (Cozumel, Lehnert, 1993), Jamaica (Lehnert y
van Soest, 1998), Cuba (Alcolado, 1999).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) sin incluir
material de Urabá.
Género Xestospongia De Laubenfels, 1932
Xestospongia carbonaria (Lamarck, 1814)
Sinonimia en Zea, 1987 (como Pellina carbonaria): 125. En adición:
Pellina carbonaria; de Laubenfels, 1954; Bergquist, 1965.
Xestospongia carbonaria; Lehnert y van Soest, 1998: 93.
MATERIAL
INV-POR 0555 (PUR 076) 1 p: isla Terrón de Azúcar (est. 7), pavimento,
terraza calcárea profunda, 6-7 m, 30 sep. 1995, col. S. Zea.
108
OCURRENCIA
Isla Terrón de Azúcar (est. 7). Durante el estudio ecológico fue registrada
visualmente por S. Zea en las siguientes localidades: Isla Terrón de Azúcar
(est. 8, 9), Cabo Pinololo (est. 13).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa
Marta, Urabá), Bahamas, Florida, Cuba (también en Alcolado, 1999), Jamaica
(también en Lehnert y van Soest, 1998), Puerto Rico, Islas Vírgenes, St. Martin,
Curazao, Panamá, Brasil, Océano Pacifico (tambien en de Laubenfels, 1954;
Bergquist, 1965), Australia.
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987, como
Pellina carbonaria) sin incluir material del Urabá.
Xestospongia muta (Schmidt, 1870)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: ensenada de Sapzurro (est. 2), isla Terrón de Azúcar
(est. 8), isla Narsa (est. 12).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa Marta,
Providencia, Urabá), Bahamas, Florida, Cuba (también en Alcolado, 1999),
República Dominicana (también en Pulitzer-Finali, 1986; Peralta, 1981;
Williams et al., 1983), Jamaica (también en Lehnert & van Soest, 1996, 1999),
Puerto Rico (también en Pulitzer Finali, 1986), Islas Vírgenes, Barbados,
Curazao, Cozumel-Belice (también en Lehnert, 1993), Belice, Honduras. En
adición: Costa Rica (Cortés, 1996).
109
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) incluyendo
material de Urabá (INV-POR 0200). No existe nuevo material disponible del
Golfo de Urabá.
Xestospongia proxima (Duchassaing y Michelotti, 1864)
Sinonimia en Zea, 1987: 116. En adición:
Xestospongia proxima; van Soest & Stentoft, 1988: 132, fig. 64, pl. XII (fig. 4);
Lehnert y van Soest, 1996: 77, fig. 29.
MATERIAL
INV-POR 0535 (PUR 042) 1 fp: cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza
calcárea frente a cantil, 9 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
OCURRENCIA
Cabo Tiburón (est. 1). Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente
por S. Zea en isla Terrón de Azúcar (est. 7, 8, 9).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (Cartagena, Santa Marta, Urabá), Brasil, Puerto
Rico, Islas Vírgenes. En adición: Jamaica (Lehnert y van Soest, 1996, 1998).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) incluyendo
material del Urabá [INV-POR 0209; ICN-MHN(Po) 0074].
110
Orden Dictyoceratida Minchin, 1900
Familia Irciinidae Gray, 1867
Género Ircinia Nardo, 1833
Ircinia felix (Duchassaing & Michelotti, 1864)
Adicionalmente se incluye un morfotipo de color café oscuro, con el borde
oscular aún más oscuro, aunque formando poco contraste (ver análisis
ecológico, como Ircinia sp). Su conespecificidad con Ircina felix (color del borde
oscular contrastando con el color de la esponja, en general colores claros vs.
oscuros, Zea, 1987) es probable; no obstante es necesario una revisión del
género que permita confirmar su identidad.
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2, 3,
5, 6), isla Terrón de Azúcar (est. 7, 8, 9), cabo Pinololo (est. 10, 13), bahía de
Capurgana (est. 11), Isla Narsa (est. 12).
DISTRIBUCIÓNSegún Zea (1987) y este estudio: Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa
Marta, Guajira, Providencia, Urabá), Carolina del Norte, Bermuda (también en
Rützler, 1986), costa este y oeste de Florida, Veracruz (también en Green et
al., 1986), Yucatán (también en puerto Morelos, Gómez & Green, 1984),
Cozumel-Belice, Cuba (también en Alcolado, 1999), Bahamas, Jamaica
(también en Lehnert & van Soest, 1998), Puerto Rico, Islas Vírgenes, Curazao,
Bonaire (también en Kobluk & van Soest, 1989), noreste de Venezuela,
Panamá, Brasil (también en Mothes & Bastian, 1993). En adición: Barbados
(Carter, 1882), República Dominicana (Peralta, 1981; Williams et al., 1983),
Trinidad (Hubbard, 1990 a).
111
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Wintermann-Kilian &
Kilian (1983) y Zea (1987) sin incluir material del Urabá. No existe material
disponible del Golfo de Urabá.
Ircinia campana (Lamarck, 1816)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2),
cabo Pinololo (est. 13)
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (Cartagena, Santa Marta, Providencia, Urabá),
Carolina del Norte, costa oriental y occidental de Florida, México (Veracruz,
Yucatán; también en Puerto Morelos, Gómez & Green, 1984), Cozumel-Belice,
Bahamas, Cuba, Islas Vírgenes, Curazao, Bonaire, Panamá (costa Atlántica),
Brasil. En adición: Costa Rica (Cortés, 1996).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para Colombia por Winermann-Kilian & Kilian (1983)
y Zea [1987, incluyendo material del Urabá (INV-POR 0024)]. No existe nuevo
material disponible del Golfo de Urabá.
Ircinia strobilina (Lamarck, 1816)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2)).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa Marta,
Providencia, Urabá), Bermuda, costa este y oeste de Florida, México [Veracruz
112
(también en Green et al., 1986); también en Puerto Morelos, Gómez & Green,
1984], Bahamas, Cuba (también en Alcolado, 1999), República Dominicana
(también en Peralta, 1981; Williams et al., 1983), Jamaica (también en Lehnert
& van Soest, 1998), Puerto Rico, Islas Vírgenes, Guadalupe, Curazao, Bonaire
(también en Kobluk & van Soest, 1989), Belice, noreste de Venezuela,
Guayanas, Brasil. En adición: Trinidad y Tobago (Hubbard, 1990 a).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Wintermann-Kilian &
Kilian (1983) y Zea [1987, incluyendo material de Urabá (INV-POR 0025)]. No
existe nuevo material disponible del Golfo de Urabá.
Familia Thorectidae Bergquist, 1980
Género Smenospongia Wiedenmayer, 1977
Smenospongia aurea (Hyatt, 1875)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (Cartagena, Santa Marta, Urabá),
Bahamas (también en Pulitzer-Finali, 1986), Cuba (también en Alcolado, 1999),
Haití, República Dominicana (también en Pulitzer-Finali, 1986), Islas Vírgenes.
En adición: México (puerto Morelos, Gómez & Green, 1984), Puerto Rico
(Pulitzer-Finali, 1986), Jamaica (Lehnert & van Soest, 1998).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) sin incluir
material de Urabá. No existe material disponible del Golfo de Urabá.
113
Smenospongia conulosa Pulitzer-Finali, 1986
(Figura 33)
Sinonimia:
Smenospongia conulosa Pulitzer-Finali, 1986: 179, fig. 86 (holotipo: MSNG
47711, loc. tipo: La Parguera, Puerto Rico); Lehnert y van Soest, 1998: 94,
Alcolado, 1999: 123.
MATERIAL
INV-POR 0544 (PUR 056): ensenada de Sapzurro (est. 2), coral muerto, base
arrecifal, 16-18 m, 28 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Masa flabelada, compresible, elástica, fácil de rasgar, de color verde claro
iluminado (NCG 161-Pistachio), que en preservado se torna café oscuro casi
negro (NCG 19-Dusky Brown), con tonos café más claros en su interior (NCG
22-Burnt Umber). Posee elevaciones a manera de grandes montículos, cada
una con un ósculo apical de aprox. 13 mm de diámetro, el cual se encuentra
rodeado por un collar membranoso liso cubierto por pocos cónulos y dentro del
cual confluyen varios canales exalantes. El resto de la superficie se encuentra
abundantemente cubierta por cónulos de hasta 3 mm de altura, distanciados
aprox. 2.5 mm, no conectados entre si por crestas, entre los cuales se
encuentran aberturas a nivel con la superficie de 1-2 y 4-7 mm de diámetro.
Presenta un olor a Azufre y produce mucus.
Esqueleto: reticulación regular de fibras de espongina de color naranja, sin
médula y desprovistas de material extraño en su interior. Aunque se pueden
distinguir fibras delgadas y gruesas, estas se encuentran interconectadas, por
lo que no es posible diferenciarlas como primarias o secundarias, 12.9-64.5 µm
de diámetro. Retículo con aberturas de 85.5-517.8 µm de diámetro, las cuales
se encuentran obscurecidas por gránulos de pigmento(?). En algunos sectores
estas aberturas son obscurecidas parcialmente formándose círculos con
apariencia de fascículos ascendentes, 60-250 µm de diámetro.
114
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
Puerto Rico, República Dominicana (Pulitzer-Finali, 1986), Jamaica (Lehnert y
van Soest, 1998), Cuba (Alcolado, 1999), Colombia (Urabá),
COMENTARIOS
La descripción del presente material concuerda en general con Smenospongia
conulosa Pulitzer-Finali (1986). No obstante, su color verde claro iluminado
contrasta con los tonos oscuros de café y verde registrados in vivo para la
especie en otras regiones del Caribe (cf. Pulitzer-Finali, 1986; Lehnert y van
Soest, 1998).
Figura 33. Smenospongia conulosa Pulitzer-Finali, 1986. Esqueleto (escala: 100 µm).
115
Orden Dendroceratida Minchin, 1900
Familia Familia Aplysillidae Vosmaer
Género Pleraplysilla Topsent, 1905
Pleraplysilla aff. minchini Topsent, 1905
(Figura 34)
Sinonimia:
Aplysilla spinifera Schulze, 1879 (sinonimia sugerida por Vacelet, 1959 fide van
Soest, 1978: 76)
Pleraplysilla minchini Topsent, 1905: CLXXXV (loc. tipo: costa del canal
francés) fide George & Wilson, 1919: 166.
MATERIAL
INV-POR 0547 (PUR 064) 1fp: ensenada de Sapzurro (est. 4), coral muerto,
plano de Siderastrea siderea, 2-3 m, 29 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Incrustamiento delgado de color negro in vivo, con tonos café oscuro (NCG 28-
Olive Brown) en preservado. Consistencia debil, fácil de rasgar. Superficie
conulosa.
Esqueleto: orgánico, notablemente pigmentado. Fibras, al parecer, rellenas
completamente por pedazos de espículas (material extraño), ya que no fue
evidente la presencia de espongina libre a su alrededor. Fibras de contorno
constante, con un diámetro de 52-100 µm. Se observaron ramificaciones, pero
no anastomosis.
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 4).
116
DISTRIBUCION
Mediterráneo (Schulze, 1879), costa del canal francés (Atlántico este, Topsent,
1905), Colombia (Urabá).
COMENTARIOS
De acuerdo con George & Wilson (1919) y van Soest (1978), Pleraplysilla
minchini fue descrita originalmente por Topsent (1905) como un incrustamiento
delgado de 2 mm de grosor, color chocolate, con una superficie cubierta por
cónulos separados hasta 2 mm. Con un esqueleto de fibras de 100-110 µm de
grosor, las cuales presentan pocas ramificaciones. Esta descripción concuerda
ampliamente con el espécimen estudiado de Urabá, el cual, a pesar de que
presenta fibras con un grosor menor (52-100 µm) al descrito por Topsent
(1905), estas no alcanzan las dimensiones registradas en P. stocki van Soest,
1978 (80-300 µm). Además, P. stocki se diferencia por su habito masivo, color
rojo, presencia de ósculos conspicuos y contorno inconstante de las fibras.
Figura 34. Pleraplysilla minchini Topsent, 1905. Fibra esquelética (escala: 100 µm).
No obstante, un espécimen masivo de color negro han sido identificado como
Pleraplysilla stocki por Pulitzer-Finali (1986). Este autor comenta que el color
117
de las fibras de su espécimen (amarillo pálido) es igual al registrado
originalmente para P. minchini, pero diferente al registrado para P.stocki
(púrpura oscuro). Teniendo en cuenta la plasticidad en el hábito de los
especímenes negros (masivo en Pulitzer-Finali, 1986 e incrustante en Urabá),
junto con el registro de una coloración amarilla en las fibras de éstas dos
especies, es posible pensar que son una misma especie. Es necesario un
estudio detallado del género para poder tomar una desición definitiva.
La conespecificidad de Pleraplysilla minchini y P. latens George & Wilson, 1919
(incrustamiento transparente, diámetro de las fibras: 40-60 µm), sugerida por
Wells et al., 1960, no puede ser aquí resuelta. No obstante, siguiendo las ideas
de van Soest (1978), esta parece ser bastante incierta. La asignación del
material aquí estudiado dentro de P. minchini es tentativa hasta que se
compruebe su conespecificidad con las poblaciones del Atlántico oriental, área
en la que se describió originalmente la especie.
Orden Verongida Bergquist, 1978
Familia Aplysinidae Hyatt, 1875
Género Aplysina Nardo, 1833
Aplysina archeri (Higgin, 1875)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada en las siguientes localidades: Cabo
Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2, 6), isla Terrón de Azúcar (est. 7,
8, 9).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (Cartagena, Providencia, Urabá), Bahamas,
Florida, Cuba (también en Alcolado, 1999), Jamaica (también en Pulitzer-Finali,
1986; Lehnert & van Soest, 1998), Curazao, Bonaire (también en Kobluk & van
Soest, 1989), Belice. En adición: México (Cozumel, Lehnert, 1993).
118
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1887), incluyendo
material del Urabá (INV-POR 0059, 0061). No existe nuevo material disponible
del Golfo de Urabá.
Aplysina cauliformis (Carter, 1882)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: ensenada de Sapzurro (est. 2, 6), isla Narsa (est, 12).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa Marta,
Providencia, Urabá), Bahamas (también en Pulitzer-Finali, 1986), Florida (costa
este, Dry Tortugas, costa oeste), Belice, Jamaica (también en Lehnert & van
Soest, 1998) , Puerto Rico, Islas vírgenes, Antigua, Islote Aves, Curazao,
Brasil. En adición: República Dominicana (Peralta, 1981), México [puerto
Morelos (Gómez & Green, 1984); Cozumel (Lehnert, 1993)], Bonaire (Kobluk &
van Soest, 1989), Costa Rica (Cortés, 1996, Loaiza, 1991), Trinidad y Tobago
(Hubbard, 1990 a), Cuba (Alcolado, 1999).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987), incluyendo
material del Urabá (INV-POR 0048, 0049). No existe nuevo material disponible
del Golfo de Urabá.
Aplysina fulva (Pallas, 1776)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 2).
119
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987) y este estudio: Colombia (San Bernardo, Cartagena,
Providencia, Urabá), Bahamas, Florida (Dry Tortugas, costa oeste), Cuba, Islas
Vírgenes, St. Martin, Barbados, Curazao, Bonaire (también en Kobluk & van
Soest, 1989), Brasil (también en Mothes & Bastian, 1993; Mothes & Lerner,
1994; Lerner, 1996). En adición: República Dominicana (Peralta, 1981; Williams
et al., 1983), Puerto Rico (Pulitzer-Finali, 1986), México (Cozumel. Lehnert,
1993), Costa Rica (Cortés, 1996, Loaiza, 1991), Pacífico tropical (Green et al.,
1990 fide van Soest com. pers.)
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Wintermann-Kilian &
Kilian (1983) y Zea (1987), sin incluir material del Urabá. No existe material
disponible del Golfo de Urabá.
Aplysina lacunosa (Pallas, 1776)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (Cartagena, Santa Marta, Providencia, Urabá),
Bahamas (también en Pulitzer-Finali, 1986), Florida (Dry Tortugas), Jamaica
(también en Pulitzer-Finali, 1986; Lehnert & van Soest, 1998), Puerto Rico
(también en Pulitzer-Finali, 1986), República Domicana (también en Peralta,
1981; Williams et al., 1983), Curazao, Bonaire. En adición: México (Cozumel,
Lehnert, 1993), Costa Rica (Cortés, 1996), Cuba (Alcolado, 1999). Según
Hubbard (1990 a) en adición: St. Thomas, Tortola, Vieques, Trinidad.
120
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Winterman-Kilian &
Kilian (1983) y Zea [1987, incluyendo material del Urabá (INV-POR 0062)]. No
existe nuevo material disponible del Golfo de Urabá.
Género Verongula Verril, 1907
Verongula reiswigi Alcolado, 1987
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCION
Colombia (Urabá), Cuba (Alcolado, 1987).
COMENTARIOS
Esta especie no ha sido descrita formalmente para Colombia. No existe
material disponible del Golfo de Urabá.
Verongula rigida (Esper, 1794)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las
siguientes localidades: cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2, 6).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa Marta, Urabá),
Bahamas, Florida, Islas Vírgenes, Antigua, Curazao, Bonaire (también en
Kobluk & van Soest, 1989). En adición: México (Veracruz, Green et al., 1986),
Costa Rica (Cortés, 1996), Jamaica (Lehnert & van Soest, 1998), Cuba
(Alcolado, 1999).
121
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987), incluyendo
material del Urabá (INV-POR 0065). No existe nuevo material disponible del
Golfo de Urabá.
Género Aiolochroia Wiedenmayer, 1977
Aiolochroia crassa (Hyatt, 1875)
OCURRENCIA
Durante el estudio ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en la
ensenada de Sapzurro (est. 2).
DISTRIBUCIÓN
Según Zea (1987): Colombia (San Bernardo, Cartagena, Santa Marta,
Providencia, Urabá), Bermuda (también en Rützler, 1986), Bahamas, costa
oeste de Florida, México (Veracruz, también en Green et al., 1986; puerto
Morelos, Gómez & Green, 1984), Cuba (también en Alcolado, 1999), Puerto
Rico, Jamaica (también en Lehnert & van Soest, 1996, 1998), Islas Vírgenes,
Antigua, Curazao, Bonaire (también en Kobluk & van Soest, 1989), Belice,
Brasil. En adición: República Dominicana (Peralta, 1981), Costa Rica (Loaiza,
1991; Cortés, 1996), Trinidad & Tobago (Hubbard, 1990 a), Barbados (van
Soest & Stentoft, 1988).
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987, como
Pseudoceratina crassa), incluyendo material del Urabá. No existe nuevo
material disponible del Golfo de Urabá (INV-POR 0075).
La especie fue reubicada en el género Aiolochroia por Lehnert y Van Soest
(1996) con base en las sugerencias de Bergquist (1995), al considerar que
crassa no pertenece al género Pseudoceratina Carter, 1885.
122
Familia Aplysinellidae Bergquist, 1980
Género Suberea Bergquist, 1995
Suberea(?) flavolivescens (Hofman & Kielman, 1992)
(Figura 35)
Sinonimia:
Axinyssa flavolivescens Hofman & Kielman, 1992: 210, fig.5, pl. I A-D
(?) Keratose? excavating sponge Kobluk & van Soest, 1989: 1219.
MATERIAL
INV-POR 0573 (PUR 071): ensenada de Sapzurro (est. 6), debajo de coral
laminar, talud coralino, 17 m, 29 sep. 1995, col. S. Zea.
DESCRIPCIÓN
Masa blanda, fácil de rasgar, cubierta densamente por algas del género
Amphiroa. Presenta tubos osculares que sobresalen entre las algas. Color
amarillo vivo (NCG 55-Spectrum Yellow), el cual en preservado, se torna negro,
con tonalidades vino tinto. Exuda una tinta vino tinto muy oscura.
Esqueleto (observado a partir de una corte de material incluido en resina,
desbastado y pulido realizado por K. Rützler a partir de un espécimen de Santa
Marta): la mayoria de la carne no presenta esqueleto; se observan algunas
fibras de espongina dendriticas grandes, dispersas, con un diámetro de 95.0
µm. Presentan una medula muy gruesa, que constituye el 80% del diámetro
total de la fibra. La corteza esta reducida, pero es claramente diferenciable y
laminada. Se observa poca anastomosis de las fibras, aunque se desarrollan
algunos reticulos, con aberturas de 260 µm.
OCURRENCIA
Ensenada de Sapzurro (est. 6).
123
DISTRIBUCIÓN
Santa Marta, Urabá [ensenada de Sapzurro (est. 6)].
COMENTARIOS
Esta especie fue descrita originalmente como una esponja excavadora y fue
asignada dentro del género Axinyssa von Ledenfeld, 1897, debido a la
supuesta posesión de espículas silíceas propias, con una disposición entre
confusa y plumosa (Hofman & Kielman, 1992). No obstante, esta asignación ha
sido cuestionada por algunos autores del Caribe (comunicación personal de S.
Zea, K. Rützler y R. van Soest). Al igual que lo observado por estos autores, la
presencia de espículas en el especímen de Urabá, parece estar restringida a
sólo algunos sectores periféricos de la esponja, en los cuales, además, no es
claro el predominio de algún tipo de espícula en particular. De igual forma, la
disposición de las espículas es variable. Se observo en algunos sectores una
reticulación isodictial regular similar a la de los chalinidos, mientras que en
otros tractos multiespiculares gruesos como los de los de los niphatidos. Al
estudiar un corte pulido realizado por K. Rützler a partir de un espécimen
colectado en Santa Marta, se nota claramente que los sectores de espículas se
encuentran adheridos al cuerpo de la esponja, lo que hace poco probable el
hecho de que estas sean propias o hayan sido incorporadas, y apoya la
hipótesis de que pertenecen a especies foráneas asociadas.
En consecuencia la especie Axinyssa flavolivescens debe pertenecer a un
orden de esponjas desprovistas de espículas propias (ej. Dendroceratida o
Verongida). Caracterícas de esta especie común entre los verongidos (ej.
esqueleto dendrítico y cambio de color por oxidación) sugiere una estrecha
relación con el orden Verongida.
Recientemente, Bergquist (1995) describio un nuevo género de Verongida para
el Indo-Pacífico llamado Suberea, el cual comprende esponjas que poseen un
esqueleto dendrítico irregular compuesto por fibras muy gruesas, en las cuales
predomina ampliamente la medula sobre la corteza y que, junto con un refuerzo
de colágeno en la matriz, le dan a la esponja una consistencia firme, apenas
124
compresible. Debido a que las fibras y la disposición esquelética del espécimen
de Urabá se ajusta con esta definición, el presente material es tentativamente
asignado dentro del género Suberea. En el Pacífico oriental tropical han sido
reconocidas dos especies dentro de este género (S. gerardogreeni y S.
aztecus), tanto en México (Maldonado & Young, 1998), como en Colombia
(Escobar, 2000) . Aparentemente, el caracter circumtropical de este género , y
en especial su representación en las costas Atlántica y Pacífica de Colombia,
podrían ser un reflejo de los procesos de especiación generados a partir el
levantamiento del istmo de Panamá, al segregarse las poblaciones de esponjas
de ambos lados del continente americano. Suberea(?) flavolivescens constituye
el primer registro de una especie con hábitos excavadores dentro del orden
Verongida.
Figura 35. Suberea (?) flavolivescens. Esqueleto: fibras (escala: 100 µm).
125
Clase Calcarea Bowerbank, 1864
Subclase Calcinea Bidder, 1898
Orden Clathrinida Hartman, 1958
Familia Leucettidae de Laubenfels, 1936
Género Leucetta Haeckel, 1872
Leucetta aff. floridiana (Haeckel, 1872)
(Figura 36)
Sinonimia:
(?)Leucaltis floridiana Haeckel, 1872: 144.
(?)Leucetta floridiana (Haeckel, 1872) (sinonimia sugerida por Dendy & Row,
1913: 734 fide de Laubenfels, 1950: 147); de Laubenfels, 1950: 146, figs.
64, pl. II (fig. 8).
Leucetta aff. floridiana; Lehnert y van Soest, 1998: 99, fig. 24.
Complejo "Leucetta floridiana"; Borojevic y Klautau (en prensa).
MATERIAL
INV-POR 0542 (PUR 052a): cabo Tiburón (est. 1), coral muerto, terraza
calcárea, 9 m, 28 sep. 1995; INV-POR 0583 (PUR 052b): ensenada de
Sapzurro (est. 2), coral muerto, base arrecifal, 16 m, 28 sep. 1995.
DESCRIPCIÓN
Tubos irregulares de 3-5 cm de altura y 2.5 cm de diámetro. Tubos duros y
correosos, de color lila (NCG 76 Lilac) o vináceo (NCG 3-Vinaceous, 4-Deep
Vinaceous) in vivo y crema (NCG 54-Cream Color) en preservado. Superficie
cubierta por crestas o protuberancias longitudinales; áspera e híspida con
espículas tetractinas (triactinas en menor abundancia) observables a simple
vista, que se adhieren fácilmente a la piel cuando se le toca. Osculo apical
alargado de hasta 7 mm de diámetro, cubierto parcialmente por las crestas.
126
Espículas: triactinas en tres categorías de tamaños, 61.8-148.7 (30.9)-200 x
9.5-16.2 (3.3)-23.8 µm, tamaños muy pequeños alrededor de 28.5 x 4.8 µm,
tamaños gigantes, 456-1238 x 57.0-168 µm (n=2); tetractinas, 102-135.9
(17.6)-166 x 9.5-13.8 (1.9)-16.6 µm, tamaños muy pequeños alrededor de 28.5
x 4.8 µm, tamaños gigantes, 645-1316 x 96.8-219 µm (n=3).
OCURRENCIA
Cabo Tiburón (est. 1), ensenada de Sapzurro (est. 2). Durante el estudio
ecológico fue registrada visualmente por S. Zea en las siguientes localidades:
ensenada de Sapzurro (est. 6), isla Terrón de Azúcar (est. 9).
DISTRIBUCIÓN
Jamaica (Lehnert & van Soest, 1998), Brasil (Borojevic & Klautau, en prensa),
Colombia (Urabá).
COMENTARIOS
Debido a la presencia de epículas tetractinas "gigantes", el presente material es
conespecífico con el material descrito por Lehnert y van Soest (1998) como
Leucetta aff. floridiana (Haeckel, 1872). Debido a esta característica, Borojevic
y Klautau (en prensa) han denominado a la especie como el complejo Leucetta
floridiana (Haeckel, 1872) (con espículas tetractinas "gigantes"). Estas
denominaciones quieren decir que el material recientemente colectado difiere
del original de Haeckel (1872), y de Laubenfels (1950), ya que estos solo
contienen espículas triactinas.
Esta especie ha sido descrita con una corona de espículas alrededor de los
ósculos (de Laubenfels, 1950; Lehnert y van Soest, 1998); no obstante, esta no
fue observada en el espécímen de Urabá.
127
Figura 36. Leucetta aff. floridiana (Haeckel, 1872). Espículas:a. triactina y tetractina
gigantes (escala: 100 µm); b. triactinas y tetractinas (escala: 100 µm).
a.
b.
128
3.2 RIQUEZA Y DENSIDAD
Durante los muestreos cuantitativos, 66 especies de esponjas (75% del número
total de especies y morfotipos encontrados) fueron registradas en los
transectos de banda (20 m²) (Anexo 1). El número de especies por estación
cuantificada varió entre 4 y 30. La densidad por estación cuantificada varió
entre 3.5 y 266.5 ind. 20 mֿ² (Tabla 1). El número de especies registrado al
interior de las parcelas (400 m²) varió entre 6 y 48.
Las especies que presentaron las mayores densidades (número de individuos
mínimo, promedio (en cursiva) y máximo respecto a las 11 estaciones
cuantificadas) fueron Niphates erecta (0.8-16.9-71.74 ind. 20 mֿ²), Iotrochota
birotulata (0.7-12.9-37.9 ind. 20 mֿ²), Mycale laevis (0.8-9.7-32.0 ind. 20 mֿ²),
Agelas sventres (1.3-4.0-19.6 ind. 20mֿ²), Pseudaxinella(?) zeai (5.6-3.5-32.9
ind. 20 mֿ²), Ircina felix (0.7-3.0-13.5 ind. 20 mֿ²), Aplysina acheri (1.5-2.7-17.7
ind. 20 mֿ²), Scopalina ruetzleri (0.7-2.6-10.2 ind. 20 mֿ²), Ircina sp.
(posiblemente Ircinia felix) (0.7-2.4-5.5 ind.20 mֿ²), Anthosigmella varians (0.7-
2.2-8.7 ind. 20 mֿ²), Niphates digitalis (0.8-2.1-13.9 ind. 20 mֿ²), Topsentia
ophiraphidites (0.7-2.0-21.7 ind. 20 mֿ²), Spirastrella coccinea (1.1-2.0-15.2 ind.
20 mֿ²) y Cinachyrella kuekenthali (3.3-1.9-6.7 ind. 20 mֿ²).
3.3 CLASIFICACIÓN NORMAL
El análisis de clasificación normal, a partir de la densidad de 66 especies en 20
m² en 11 estaciones, segregó las estaciones en dos grandes grupos (Figura
37). El primero (Grupo 1) comprendió las estaciones someras (1-4 m prof.) de
zonas coralinas del tipo Siderastrea siderea (SSI) (cuatro estaciones) y Diploria
strigosa-algas costrosas (DST) (una estación) desarrolladas sobre terrazas
calcáreas someras (TS). El segundo (Grupo 2) incluyó estaciones de
profundidades de 6 a 17 m, divididas en 2 subgrupos (Grupo 2b, 6-9 m prof. y
Grupo 2c, 12.5-17 m prof.) y una estación aislada (Grupo 2a, 9-10 m prof).
Cada uno de estos grupos se caracterizó por el tipo de zona coralina y por una
129
Tabla 1. Estaciones de muestreo en las zonas coralinas del costado noroccidental del
Golfo de Urabá. Los símbolos representan el tipo de muestreo (A: cualitativo: lista de
especies; C: cuantitativo: censo de individuos por especie), el tipo de zona coralina (SSI:
Siderastrea siderea; DST: Diploria strigosa-algas costrosas; AAG: Agaricia spp.; MIX:
corales masivos mezclados) y la unidad geomorfológica (TS: terraza calcárea somera, TP:
terraza calcárea profunda, DC: domos coralinos, TA: talud, AB: base arrecifal). Los datos
de riqueza y densidad se presentan sólo para las estaciones cuantitativas. Para
explicación de la distancia a las fuentes de agua dulce ver los métodos.
ESTACION LOCALIDAD TIPO DE ZONA UNIDAD PROFUNDIDAD DISTANCIA ESPONJAS
MUESTREO CORALINA GEOMORFOLÓGICA mín-máx (mediana) FUENTES RIQUEZA DENSIDAD
(m) H2O DULCE (20m²)
1 Cabo Tiburón A - C DST TP 9 1 22 256.5
2 Ensenada de Sapzurro, A - C MIX AB 15.0-17.0 (16.0) 3 30 172.2
(al norte de la entrada)
3 Ensenada de Sapzurro, A - C SSI TS 2.5-3.0 (2.7) 2 7 5.8
(al norte de la entrada)
4 Ensenada de Sapzurro, A - C SSI TS 1.0-2.0 (1.5) 4 9 28.9
(laguna)
5 Ensenada de Sapzurro, A - C DST TS 3.0-4.0 (3.5) 5 6 19.5
(entrada norte)
6 Ensenada de Sapzurro, A - C MIX TA 12.5-15.0 (13.7) 6 24 156.2
(entrada sur)
7 Isla Terrón de Azúcar, A - C DST TP 6.0-7.0 (6.5) 10 22 149.4
(lado norte)
8 Punta frente a Terrón A - C DST TP 7.0-8.0 (7.5) 9 19 124.4
de Azúcar
9 Parches entre Terrón A - C AAG DC 9.0-10.0 (9.5) 11 7 22.3
de Azúcar y la costa
10 Cabo Pinololo, A - C SSI TS 2.0-3.0 (2.5) 8 4 3.5
(lado sur)
11 Bahía de Capurgana, A - C SSI TS 2.0-3.0 (2.3) 7 5 20.3
(lado norte)
12 Isla Narsa A MIX TA 11.0-15.0 - - -
13 Cabo Pinololo A AAG TA 4.0-9.0 - - -
(lado sur)
130
Figura 37. Dendograma a partir del análisis de agrupamiento normal de las estaciones
muestreadas en el costado noroccidental del Golfo de Urabá. Índice de distancia de Bray-
Curtis sobre la densidad transformada [log10(x+1)] de las esponjas (coeficiente cofenético
de correlación=0.4145, paquete estadístico Biostat.). Los símbolos representan el tipo de
zona coralina (SSI: Siderastrea siderea; DST: Diploria strigosa-algas costrosas; AAG:
Agaricia spp.; MIX: corales masivos mezclados) y la unidad geomorfológica (TS: terraza
calcárea somera, TP: terraza calcárea profunda, DC: domos coralinos, TA: talud, AB: base
arrecifal).
70
50
0Estación 2 6 7 8 1 9 5 11 4 10 3
Zona coralina MIX MIX DST DST DST AAG DST SSI SSI SSI SSIGeomorfología AB TA TP TP TP DC TS TS TS TS TS
2c 2b 2a
Profundidad Grupo 2 (6-17 m) Grupo 1 (1-4 m)
Disimilaridad
131
geomorfología particular [ej. Grupo 2a: zona coralina del tipo Agaricia spp.
(AAG) sobre un domo coralino (DC); Grupo 2b: zonas coralinas del tipo Diploria
strigosa-algas costrosas (DST) sobre terrazas calcáreas profundas (TP); Grupo
2c: zonas coralinas del tipo corales masivos mixtos (MIX) en un talud de
contrafuertes (TA) y una base arrecifal (BA)].
De acuerdo con lo anterior, el análisis de agrupamiento evidenció la existencia
de diferencias consistentes de la comunidad de esponjas con la profundidad
con el Grupo 1 conformado por estaciones someras, los Grupos 2a y 2b por
estaciones de profundidad media y el Grupo 2c por estaciones de mayor
profundidad. Adicionalmente, la composición de esponjas en las estaciones
someras (Grupo 1) se relacionó estrechamente con la geomorfología, mientras
que en las estaciones profundas (Grupo 2) se relacionó con el efecto
combinado de la geomorfología y la zona coralina. El análisis también reveló
una alta variabilidad dentro de los grupos. Las estaciones someras (Grupo 1)
se asociaron a porcentajes de similaridad relativamente bajos y las estaciones
de profundidad media (Grupos 2a y 2b) del Grupo 2 resultaron ser bastante
disimiles.
Un esquema similar al anteriormente descrito se obtuvo al analizar la
abundancia de las especies de esponjas en las parcelas (400 m² ) (Figura 38).
Además, se incorporó la información de dos estaciones más (estaciones 12 y
13) las cuales no pudieron ser censadas cuantitativamente debido a limitantes
en tiempo en buceo.
0
50
100
Disimilaridad
Estación 7 8 12 1 2 6 13 9 10 11 5 3 4 Zona coralina DST DST MIX DST MIX MIX AAG AAG SSI SSI DST SSI SSI Geomorfología TP TP TA TP AB TA TA DC TS TS TS TS TS
Profundidad 6-17 m 1-4 m
132
Figura 38. Dendograma a partir del análisis de agrupamiento normal de las parcelas (400
m²) estudiadas en el costado noroccidental del Golfo de Urabá. Índice de distancia de
Bray-Curtis sobre la abundancia en escala 1-3 (1= rara, 2= abundante, 3= muy abundante
y/o de alta cobertura) de las especies de esponjas (coeficiente cofenético de
correlación=0.90, paquete estadístico Cluster.). Los símbolos representan el tipo de zona
coralina (SSI: Siderastrea siderea; DST: Diploria strigosa-algas costrosas; AAG: Agaricia
spp.; MIX: corales masivos mezclados) y la unidad geomorfológica (TS: terraza calcárea
somera, TP: terraza calcárea profunda, DC: domos coralinos, TA: talud, AB: base
arrecifal).
133
3.4 ORDENACIÓN
La ordenación de las estaciones produjo esquemas similares a los obtenidos
con la clasificación normal (Figura 39). Los tres primeros ejes DRA explicaron
un 94% de la variación (eje 1: 53.6%, eje 2: 31.6%, eje 3: 8.8%). La
profundidad se correlacionó significativamente en forma negativa con el eje 1
DRA (rı=-0.87, p=0.007, n=11) (Figura 39a) por lo que las estaciones someras
(1-4 m) se aglutinaron al lado derecho del plano mientras que las estaciones
profundas (6-17 m) se ubicaron al lado izquierdo. Las estaciones de mediana
profundidad (6-10 m; lado izquierdo abajo) se encuentran levemente separadas
de las de mayor profundidad (12.5-17 m; lado izquierdo arriba); no obstante, la
profundidad no se correlacionó significativamente con el eje 2 DRA. De forma
similar, las estaciones tendieron a segregarse de acuerdo con la geomorfología
(Figura 39b) y la zona coralina (Figura 39c).
3.5 ANALISIS INVERSO
Mediante el análisis de clasificación inverso, utilizado para encontrar las
especies características de los grupos de estaciones arrojados por la
clasificación normal, se identificaron únicamente tres especies euritópicas, una
de las cuales (Ircinia sp.) se encontró en todas las estaciones mientras que las
demás (Scopalina ruetzleri y Pseudaxinella reticulata) ocurrieron en grupos
diversos o de condiciones extremas (ver Tabla 2).
El Grupo 1 presentó 12 especies características. De estas, 11 se encontraron
en forma exclusiva, por lo que el grupo fué muy diferente taxonómicamente a
los otros grupos de estaciones; tan sólo compartió un 42% de las especies con
estaciones de profundidades mayores (> 6 m prof.). De otro lado, las especies
características presentaron densidades muy bajas, registradas para cada caso
en sólo una estación de las cinco que conforman el grupo (excepto Haliclona
caerulea en dos estaciones), lo cual explica la alta variabilidad dentro de este
grupo evidenciada con la clasificación normal y refleja el azar predominante en
la distribución de las especies dentro de este habitat en particular. La marcada
134
segregación del Grupo 1 de los otros grupos posiblemente se deba a la
presencia de muchas especies exclusivas junto con el registro de densidades
bajas de especies comunes entre las zonas coralinas (Niphates erecta,
Iotrochota birotulata y Mycale laevis, ver siguiente párrafo).
Figura 39. Ordenación de las estaciones mediante el análisis de correspondencia de Hill
(DRA), con transformación logarítmica (log10(x+1)) de la densidad de las especies y la
opción de disminuir el peso de las especies raras. Atributos han sido superpuestos a cada
una de las estaciones dentro del plano de la ordenación. a. profundidad; b. geomorfología;
c. zona coralina; (convenciones: **P<0.01).
16,0
13,75
7,5
9,5 6,5 9,0
3,5
2,7
2,5 2,5
1,6
(a) Profundidad r1=-0,87** AB
TA
TP
DC TP TP
TS
TS
TS TS
TS
(b) Geomorfología
MIX
MIX
DST
AAG DST DST
DST
SSI
SSI SSI
SSI
(c) Zona coralina
135
Los grupos 2b y 2c fueron los más similares y mejor representados en cuanto a
la composición y abundancia de las especies. Diez especies fueron
características para ambos grupos, muchas de las cuales presentaron
frecuencias de ocurrencia superiores al 60% (siete en el grupo 2b y seis en el
grupo 2c). Entre estas especies, Niphates erecta, Iotrochota birotulata y Mycale
laevis, se encontraron en todos los grupos de estaciones y su densidad
representó un 45% del número total de individuos registrados durante este
estudio, por lo que fueron las especies mas comunes en los ensamblajes
coralinos del Golfo de Urabá.
Además, los Grupos 2b y 2c se identificaron por un número alto de especies
características de cada uno de los grupos (16 en el Grupo 2b y 24 en el Grupo
2c), algunas con alta frecuencia de ocurrencia (seis en el Grupo 2b y siete en el
grupo 2c). Las especies exclusivas (12 en el Grupo 2b y 19 en el Grupo 2c)
fueron en cambio poco frecuentes; no obstante, en algunos casos sus
densidades contribuyen de manera importante en la densidad total de las
estaciones (ej. Topsentia ophiraphidites y Lissodendorix strongylata en el grupo
2b y Pseudaxinella(?) zeai y Aplysina cauliformis en el grupo 2c), llegando a ser
el componente dominante de las estaciones (ej. P(?). zeai).
Lo observado en el grupo 2a contrasta respecto a lo que se esperaría de su
fauna espongícola de acuerdo con su profundidad (comparar con el grupo 2b,
párrafo anterior) ya que presentó un número de especies y una densidad
similar al Grupo 1. El grupo presentó sólo una especie exclusiva y aparte de
cuatro especies de amplia distribución (características en los Grupos 2b y 2c
y/o presentes en todos los grupos), no compartió de manera independiente
ninguna especie con el Grupo 1 o 2c; en cambio, compartió dos especies
(Pseudaxinella reticulata y Xestospongia proxima) en forma exclusiva con el
grupo 2b, lo que puede estar indicando que el grupo 2a constituye una
representación muy pobre del grupo 2b, razón por la cual los grupos de
estaciones de profundidad media resultaron altamente disimiles en el
dendograma producido por la clasificación normal.
136
Tabla 2. Análisis inverso. Densidad promedio para cada una de las especies de esponjas
en cada grupo de estaciones identificados mediante la clasificación normal. Los
rectángulos demarcan el grupo o grupos de estaciones dentro de los cuales cada una de
las especies son características [incluyen el 70 % (negrita y cursiva) de su densidad
acumulada (de la mayor a la menor)]. Las especies marcadas con negrita incluyen el 90%.
Los datos subrayados indican una ocurrencia de las especies superior al 60 % entre las
estaciones del grupo.
EspeciesGrupo 2c 2b 2a 1
Rango de profundidad (m) 12.5-17.0 6.0-9.0 9.0-10.0 1.0-4.0Profundidad promedio (m) 14.8 7.6 9.5 2.5
Zona coralina MIX DST AAG SSI-DST# de estaciones 2 3 1 5
Ircinia sp. 2.2 3.5 0.8 2.1Scopalina ruetzleri 1.2 4.9 - 2.5Pseudaxinella reticulata - 3.0 1.7 -
Placospongia intermedia - 0.4 - 3.0Clathria venosa - - - 0.7Haliclona caerulea - - - 0.3Pleraplysilla aff. minchini - - - 0.3Tethya sp. - - - 0.3sp. 1 no identificada - - - 0.2sp. 2 no identificada - - - 0.2Mycale escarlatei - - - 0.2Clathria minuta - - - 0.1Mycale citrina - - - 0.1Cliona laticavicola - - - 0.1Clathria sp. 3 - - - 0.1
Leucetta aff. floridiana - - 0.8 -
Niphates erecta 30.2 33.7 7.4 3.4Iotrochota birotulata 16.2 34.3 6.6 0.1Mycale laevis 22.5 19.8 4.1 0.2Ircinia felix 9.3 5.0 - -Anthosigmella varians 6.0 4.1 - 0.1Cinachyrella kuekenthalli 2.5 5.5 - -Monanchora arbuscula 3.9 3.7 - -Ircinia campana 1.9 1.4 - -Agelas wiedenmayeri 0.4 0.7 - -
Verongula rigida 0.4 0.7 - -
continua en la siguiente página
137
Continuación de la tabla 2.
EspeciesGrupo 2c 2b 2a 1
Rango de profundidad (m) 12.5-17.0 6.0-9.0 9.0-10.0 1.0-4.0Profundidad promedio (m) 14.8 7.6 9.5 2.5
Zona coralina MIX DST AAG SSI# de estaciones 2 3 1 5
Agelas sventres 4.2 12.0 - -Topsentia ophiraphidites - 7.5 - -Spirastrella coccinea 0.6 6.9 - -Lissodendoryx strongylata - 5.7 - -Cliona aprica-langae-caribbaea (M.2) 0.4 4.3 - -Xestospongia proxima - 4.0 0.8 -Callyspongia vaginalis - 2.9 - -Haliclona sp. 3 - 1.5 - -Myrmekioderma rea - 1.0 - -Haliclona vansoesti - 1.0 - -Xestospongia carbonaria - 0.9 - -Clathria virgultosa - 0.7 - -Pseudaxinella(?) flava - 0.7 - -Plakortis zyggompha? - 0.7 - -Petrosia weinbergi - 0.7 - -Clathria spinosa - 0.2 - -
Pseudaxinella(?) zeai 19.2 - - -Aplysina archeri 9.7 3.4 - -Niphates digitalis 7.4 2.9 - -Aplysina cauliformis 5.0 - - -Ectyoplasia feroz 4.5 - - 1.5Ptilocaulis walpersi 2.7 - - -Aplysina fulva 2.5 - - -Petrosia pellasarca 1.4 - - -Oceanapia sp. 1.3 - - -Aiolochroia crassa 1.3 - - -Amphimedon compressa 0.6 0.2 - -Agelas dispar 0.6 0.4 - -Agelas clathrodes 0.6 - - -Forcepia sp. nov. 0.6 - - -Plakortis angulospiculatus? 0.6 - - -Plakortis halichondroides 0.6 - - -Clathria schoenus 0.6 - - -Smenospongia aurea 0.6 - - -Xestospongia muta 0.6 - - -Suberea(?) flavolivescens 0.4 - - -Agelas citrina 0.4 - - -Agelas conifera 0.4 - - -Dendroxea carmabi 0.4 - - -Pseudaxinella(?) tubulosa 0.4 - - -
138
3.6 RELACIÓN CON OTROS FACTORES FÍSICOS Y ESTRUCTURALES DELAS ZONAS CORALINAS
Al relacionar los grupos arrojados por la clasificación normal con atributos
físicos y biológicos de las estaciones que los conforman (Tabla 3), se observó
un leve aumento de la visibilidad en los grupos 2b y 2c respecto a los grupos 1
y 2a (12-15 vs. 7-10 m). El mismo esquema se observó con el número de
especies (19-30 vs. 4-9 especies 20 mֿ²) y la densidad de esponjas (124.4-
256.5 vs. 3.5-28.9 ind. 20 mֿ²). Cabe anotar que, aunque el grupo 2c presentó
un número de especies mayor (24-30 especies 20 mֿ²) que el 2b (19-22
especies 20 mֿ²), su densidad, aunque similar, tendió a ser menor (156.2-172.2
vs. 124.4-256.5 ind. 20 mֿ²). Interesante, es que los erizos fueron raros o
ausentes en los grupos 2b y 2c, mientras que se tornaron conspicuos en los
grupos 1 y 2a (0-3.3 vs. 2.1-40.8 ind. 20 mֿ²), con densidades, en algunos
casos, superiores a la de las esponjas (estación 3: 14.1 vs. 5.8 ind. 20 mֿ²;
estación 4: 40.8 vs. 28.9 ind. 20 mֿ²). Es notable la relación entre la baja
densidad y riqueza de esponjas de los grupos 1 y 2a con una menor visibilidad
y una alta densidad de erizos.
De lado del análisis de ordenación, el eje 1 DRA resultó significativamente
correlacionado en forma negativa con el número de especies de esponjas (rı=
-0.80, p=0.01, n=11) (Figura 40a), la densidad total de esponjas (rı=-0.76,
p=0.01, n=11) (Figura 40b) y la visibilidad (rı=-0.88, p=0.005, n=11) (Figura
40c), mientras que en forma positiva se correlacionó con la densidad de erizos
(rı=0.78, p=0.01) (Figura 40d), lo que quiere decir que a lo largo de este eje a
medida que disminuye la profundidad (Figura 39a) y la visibilidad, disminuye el
número de especies y la densidad de esponjas, mientras que aumenta la
densidad de erizos. Las cuatro primeras variables se correlacionaron
positivamente entre sí. Por otro lado, la densidad de erizos se correlacionó
negativamente con la visibilidad.
139
Tabla 3. Valores promedio y total (mín.-máx.) de la cobertura del sustrato duro por
organismos sésiles, número de especies y densidad (ind. 20 mֿ²) de componentes
bentónicos (esponjas y erizos) y valores (min.-max.) de algunas características
ambientales y estructurales de las zonas coralinas coralinos, de las estaciones agrupadas
de acuerdo al dendograma de la clasificación normal. + = presente, aunque poco
representado.
AtributoGrupo 2c 2b 2a 1
Intervalo de profundidad (m) 12.5-17.0 6.0-9.0 9.0-10.0 1.0-4.0Profundidad promedio (m) 14.8 7.6 9.5 2.5
Zona coralina MIX DST AAG SSI-DST# de estaciones 2 3 1 4*
Cobertura del sustrato duro (%)Coral vivo 55.0 28.3 25.0 51.2
(70.0-40.0) (20.0-40.0) (20.0-80.0)Coral muerto 27.5 18.3 25.0 21.2
(20.0-35.0) (5.0-30.0) (10.0-30.0)Roca base 17.5 53.3 50.0 26.2
(10.0-25.0) (40.0-75.0) (5.0-50.0)
Cobertura relativa alcoral muerto+roca base (%)
Algas frondosas 33.3 58.3 66.7 47.5(0.0-66.7) (50.0-66.6) (25.0-62.5)
Cespedes algales 4.1 14.2 + 27.1(0.0-8.3) (0.0-37.5) (1.2-75.0)
Algas costrosas 4.1 10.4 + 23.9(0.0-8.3) (6.2-13.3) (18.2-28.6)
Esponjas 25.0 18.0 + +(16.7-33.3) (6.2-25.0)
EsponjasNúmero de especies 27.0 21.0 7.0 6.2
39.0 (24.0-30.0) 34.0 (19.0-22.0) 7.0 19.0 (4.0-9.0)Densidad (ind. 20 mֿ²) 164.2 176.8 22.3 15.6
(156.2-172.2) (124.4-256.5) (3.5-28.9)
ErizosDensidad (ind. 20 mֿ²) 0.0 1.8 14.8 15.5
(0.0-3.3) (2.1-40.8)
Visibilidad (m) 12.0 12.0-15.0 10.0 7.0-10.0
Rugosidad (0-1) 0.80-0.83 0.88-0.90 0.8 0.80-0.94 *La estación 5 no fué cuantificada
140
Atributos de las estaciones tales como la cobertura de coral vivo y muerto, la
cobertura de grupos funcionales algales, la rugosidad y la distancia a las
fuentes de descarga de aguas dulces, no resultaron correlacionados
significativamente con los dos primeros ejes DRA.
Debido a la evidente segregación de las estaciones en dos grupos dentro del
plano de la ordenación (estaciones someras a la derecha y estaciones de
profundidad > 6 m a la izquierda) se llevó a cabo una búsqueda
complementaria del significado de la disposición de las estaciones respecto al
eje 2 DRA de forma separada para cada uno de los grupos sin detectarse
ninguna relación consistente.
Figura 40. Atributos adicionales de cada una de las estaciones dentro del plano de la
ordenación. a. número de especies de esponjas; b. densidad de esponjas; c. visibilidad; d.
densidad de erizos. (convenciones: *=P<0.05; **=P<0.01).
30
24
19
7 22 22
6
7
4 5
9
(a) Número de especies r1=-0.80* 172,2
156,2
124,4
22,3 149,4 256,5
19,5
5,8
3,5 20,3
28,9
(b) Densidad de esponjas r1=-0.76*
12
12
12
10 12 15
10
10
9 10
7
(c) Visibilidad (m) r1=-0.88** 0,0
0,0
3,3
14,9
2,2 0,0
16,6
14,1
2,1 3,9
40,8
(d) Densidad de erizos r1=0.78*
141
4. DISCUSIÓN
4.1 ESPONJAS DEL GOLFO DE URABÁ
4. 1.1 Estado actual
El Golfo de Urabá presenta características ecológicas y geológicas muy
particulares que lo diferencian marcadamente de otras áreas del Caribe
intensamente exploradas (Hajdu et al., 1995). Este hecho se debe en parte a la
desembocadura del Río Atrato dentro del Golfo y a su reciente conexión con el
Pacífico este antes del levantamiento del istmo de Panamá (Chevillot et al.,
1993; Duque-Caro, 1990). No obstante, el conocimiento de su flora y fauna
marina es muy pobre, aún en comparación con otros sectores del Caribe
colombiano (Bula-Meyer & Schnetter, 1988; Alvarado, 1992; Zea, 1998). Un
ejemplo claro de la falta de conocimiento de la riqueza faunística de esta zona,
es el aumento con este estudio de 23 (Zea, 1987) a 79 el número de especies
de esponjas registradas para el Golfo de Urabá (un aumento del 71 %).
Igualmente, resulta evidente la necesidad de próximas visitas al área y colecta
de nuevo material, ya que de este número de especies registradas, se
encuentra depositado en una colección zoológica material de sólo 58 especies
[73%; de las cuales, 38 fueron catalogadas durante este estudio, incluyendo 35
nuevos registros para el Golfo de Urabá]. Además, estas actividades resultan
necesarias para la confirmación de la identidad de siete morfotipos
identificados hasta el nivel de género (cuatro morfotipos con material
depositado en una colección zoológica y descritos en este estudio), y para la
exploración de otros biotopos litorales presentes en el área, como praderas de
fanerógamas marinas y manglares. Con la descripción de 18 nuevos registros
de esponjas demospongias para todo el Caribe colombiano (incluyendo dos
nuevas especies para la ciencia) este estudio aporta nuevos elementos al
inventario de la fauna de esponjas del Caribe colombiano que se viene
142
desarrollando en el país desde finales de la década de los años 70 y que
contiene la descripción de 146 especies de esponjas (23 nuevas para la
ciencia; ver Zea, 1998, Zea & Weerdt, 1999 y este estudio). De manera
complementaria, el registro y la descripción de una esponja calcárea en el
Golfo de Urabá (Leucetta aff. floridiana) amplia la cobertura de este inventario a
dos clases del Phylum Porifera (Demospongiae y Calcarea).
Las esponjas marinas han cobrado gran importancia económica en las últimas
décadas debido a su capacidad de producir una gran variedad de sustancias
químicas con actividad farmacológica, toxicológica y como insumo para
investigación bioquímica e industrial (Duque, 1998; van Soest, 1993). En
consecuencia, con base en la alta diversidad y abundancia de esponjas
detectada en el Golfo de Urabá (ver el capitulo de ecología), se espera generar
conciencia en esta región, de la existencia, necesidad de conservación y
posibilidad de aprovechamiento de los recursos marinos.
4.1.2 Esqueleto hipersilicificado
En forma similar a lo encontrado por Zea (1985, 1987), en este estudio se
observa la existencia de especies de esponjas con espículas silíceas con
dimensiones superiores a la de sus conespecíficos en otras áreas del Caribe y,
en algunas de la plataforma continental colombiana (por lo menos 10 de las 23
especies descritas en este estudio). Este esquema es evidente tanto en la
longitud como en el grosor de parte de las espículas de Plakinastrella onkodes,
Cinachyrella kuekenthali, Leiodermatium aff. pfeifferae y Agelas citrina. No
obstante, en otras especies esta tendencia fue detectada en solo una de estas
características [ej. en la longitud: A. sventres y Mirmekioderma rea; en el
grosor: Ancorina megastilifera, Complejo Cliona aprica-langae-caribbaea
(morfotipo 2) y Pseudaxinella(?) tubulosa]. En general, se ha sugerido que la
presencia de esponjas con esqueleto hipersilicificado en la costa continental
Caribe colombiana es debida a una presumible concentración elevada de sílice
disuelto en sus aguas costeras a causa de las altas descargas de agua dulce
de los grandes ríos del Caribe sur (ej. Río Atrato) (Zea, 1985, 1987).
143
Adicionalmente, se ha observado un aumento en la producción de ornamentos
espiculares (ej. centrotilotes) y aparición de elementos silíceos (ej. esferas) en
esponjas expuestas a medios con elevadas concentraciones de sílice
(referencias en Jones, 1979; ver Maldonado et al., 1999). Es posible que este
fenómeno corresponda al detectado en este estudio en Clathria minuta
(respecto a la aparición de microespinas en los tiloestilos de talla pequeña del
material de Urabá) y en Niphates digitalis (respecto a la aparición de sigmas
microescleras en el material de la plataforma continental colombiana, a
diferencia de la insular). Sin embargo, estudios experimentales con Spongilla
lacustris han demostrado que un incremento en la concentración de sílice del
medio se manifiesta en el grosor, aunque no en la longitud de las espículas
[Jones, 1979; también en Simpson et al., (1985) con concentraciones elevadas
de ácido silícico en Suberites domuncula]. No obstante, la influencia de la
concentración de sílice en el crecimiento espicular parece tener un efecto
profundo en las esponjas, ya que experimentalmente se ha demostrado en la
esponja silícea Crambe crambe, que influencia no sólo la forma y el tamaño de
las espículas, sino también la expresión fenotípica de varios tipos de espículas
genéticamente disponibles en una especie de esponja (Maldonado et al.,
1999). La temperatura es otro factor al cual se le atribuya la aparición en las
esponjas de material espicular con grandes dimensiones. Su efecto ha sido
estudiado en Microciona prolifera, resultando correlacionado inversamente con
el grosor espicular, aunque con poca correlación con la longitud (Simpson,
1978). Resultados interesantes son los obtenidos por Weissenfels & Landschoff
(1977, ver Jones, 1979) en la esponja de agua dulce Ephydatia fluviatilis, al
registrar experimentalmente, bajo concentraciones ambiente de sílice, valores
de longitud normales, pero no de diámetro, en espículas de individuos
desprovistos de alimento.
4.1.3 Anotaciones taxonómicas y biogeográficas
Con base en literatura taxonómica especializada y listados detallados de
especies, se determinó la distribución mundial de las especies de esponjas
registradas en el Golfo de Urabá (Tabla 4). Se tuvieron en cuenta las siguientes
144
áreas geográficas:
-Circumtropical (Atlántico y Pacífico tropical y subtropical) .
-Atlántico oriental (tropical y subtropical).
-Atlántico occidental (tropical y subtropical).
-Provincia Caroliniana (Golfo de México desde Yucatán hasta la costa oeste de
la Florida, y la costa este de Florida desde cabo Cañaveral al norte).
- Brasil subtropical (desde la ciudad de Río de Janeiro al sur).
-Atlántico occidental tropical [desde la Florida (E.U) hasta la ciudad de Río de
Janeiro (Brasil), incluyendo las islas de Bermuda y Bahamas y la costa del
Golfo de México a partir de Veracruz al sur].
-Caribe norte [desde las costa de la Florida (E.U) hasta el cabo Gracias a Dios
(frontera entre Honduras y Nicaragua) sin incluir el Golfo de México subtropical
(Caroliniano). Incluye las antillas y el archipiélago de San Andrés].
-Caribe norte-no antillano (continental).
-Antillas mayores (desde Cuba hasta las Islas Vírgenes).
-Antillas menores (desde Anguilla hasta Tobago).
-Antillas de sotavento [Aruba, Curazao, Bonaire y el archipiélago de los Roques
(Venezuela)].
-Caribe sur [desde las costas del cabo Gracias a Dios (frontera entre Honduras
y Nicaragua) hasta Venezuela, incluyendo la isla de Trinidad].
-Brasil tropical (desde las Guayanas hasta la ciudad de Río de Janeiro).
En la mayoría de las especies (84%) se detecta una distribución en general
amplia, aunque restringida al Atlántico occidental. De este número de especies,
el número bajo compartido (33%) con áreas subtropicales (sensu Ekman,
1953), como el Brasil (9%) y la provincia Caroliniana (28%) denota un fuerte
carácter tropical en la fauna de esponjas del Golfo de Urabá (68.8% de las
especies). Su alta similitud con el resto del Caribe sur es evidente (92% de las
especies). No obstante, es comparable con la del Caribe norte [97%, en
especial con el Caribe norte-no antillano (92%) y las Antillas Mayores (89%)],
mas aún si se tiene en cuenta una posible ausencia de especies endémicas en
el Caribe sur (tan sólo Niphates sp. nov. y Forcepia sp. nov).
144
Tabla 4. Distribución mundial de las especies de esponjas registradas en el Golfo de Urabá. Ver la explicación de las áreas geográficasutilizadas en el texto.
resto del Caribe Caribe norte Antillas Antillas Antillas Brasil Brasil Atlantico Pacifico Indo-
Urabá sur no antillano mayores menores sotavento tropical subtropical Caroliniana oriental oriental PacíficoCIRCUMTROPICALES
Leiodermatium aff. pfeifferae x x x x x xSpirastrella coccinea x x x x x x x x
Xestospongia carbonaria x x x x x x x xAnfiamericanas
Placospongia intermedia x x x x x x x xAplysina fulva x x x x x x x x x x
Callyspongia (Spinosella) vaginalis x x x x x x x x xHaliclona caerulea x x x x x x
Myrmekioderma gyroderma x x x x x x x
Pseudaxinella reticulata x x x x x x x x xSmenospongia aurea x x x x x
ANFIATLÁNTICAS Pleraplysilla aff. minchini x x
Continua en la siguiente página.
145
Continuación de la Tabla 4. resto del Caribe
Caribe norte Antillas Antillas Antillas Brasil Brasil Atlantico Pacifico Indo- Urabá sur no antillano mayores menores sotavento tropical subtropical Caroliniana oriental oriental Pacífico
ATLÁNTICO OCCIDENTAL Monanchora arbuscula x x x x x x x x x
Axinella corrugata x x x x x x xScopalina ruetzleri x x x x x x xAiolochroia crassa x x x x x x x x
Anthosigmella varians x x x x x x x xAplysina cauliformes x x x x x x x x
Cinachyrella kuekenthali x x x x x xIrcina felix x x x x x x x x
Ircinia campana x x x x x x xIrcinia strobilina x x x x x x x x
Leucetta aff. floridiana x x x x xNiphates erecta x x x x x x x x
Spirastrella hartmani x x x x x xAmphimedon compressa x x x x x x
Clathria (Microciona) spinosa x x x x x xClathria (Thalysias) virgultosa x x x x x x
Cribrochalina vasculum x x x x xNeofibularia nolitangere x x x x x x
Clathria (Thalysias) minuta x x x x xDictyonella funicularis x x x x x x
Myrmekioderma rea x x x x x x x
Continúa en la siguiente página.
146
Continuación de la Tabla 4. resto del Caribe
Caribe norte Antillas Antillas Antillas Brasil Brasil Atlantico Pacifico Indo- Urabá sur no antillano mayores menores sotavento tropical subtropical Caroliniana oriental oriental PacíficoATLÁNTICO OCCIDENTAL TROPICAL
Agelas clathrodes x x x x x x xTopsenta ophiraphidites x x x x x x x
Agelas conifera x x x x x xAgelas dispar x x x x x x
Agelas sceptrum x x x x x xAgelas wiedenmayeri x x x x x
Ectyoplasia ferox x x x x x xHaliclona (Halichoclona) vansoesti x x x x x x
Niphates digitalis x x x x xPetrosia pellasarca x x x x x x
Pseudaxinella(?) zeai x x x xVerongula reiswigi x x x x x
Verongula rigida x x x x x xXestospongia muta x x x x x x
Iotrochota birotulata x x x x x xMycale (Mycale) laevis x x x x x x
Oceanapia bartschi x x x x xPlakinastrella onkodes x x x x x
Plakortis halichondroides x x x x xXestospongia proxima x x x x x
Agelas sventres x x x xAncorina megastylifera x x x x
Aplysina archeri x x x x xAplysina lacunosa x x x x x
Continua en la siguiente página
147
Continuación de la Tabla 4. resto del Caribe
Caribe norte Antillas Antillas Antillas Brasil Brasil Atlantico Pacifico Indo- Urabá sur no antillano mayores menores sotavento tropical subtropical Caroliniana oriental oriental PacíficoATLÁNTICO OCCIDENTAL TROPICAL
Clathria (Microciona) echinata x x x xClathria (Thalysias) schoenus x x x x x
Clathria (Thalysias) venosa x x x x xCliona laticavicola x x x x
Hymeniacidon caerulea x x x xOceanapia peltata x x x xPetrosia weinbergi x x x x x
Polymastia tenax x x xPseudaxinella(?) tubulosa x x x x
Ptilocaulis walpersi x x x x xDendroxea carmabi x x x x
Mycale (Aegogropila) citrina x x x x ATLÁNTICO OCCIDENTAL TROPICAL NO ANTILLANO
Mycale (Aegogropila) escarlatei x x x xATLÁNTICO OCCIDENTAL TROPICAL NO ANTILLANO Y NO BRASILERO
Smenospongia conulosa x x xSuberea(?) flavolivescens x x x
ANTILLAS MAYORES-CARIBE SUR Agelas citrina x x x
Pseudaxinella(?) flava x x xANTILLAS DE SOTAVENTO-CARIBE SUR
Lissodendoryx strongylata x xCARIBE SUR
Forcepia (Ectoforcepia) sp. nov. x xNiphates sp. nov. x x
148
Comparativamente, el Brasil tropical parece ser muy poco afín (solo un 31% de
las especies). Este hecho no sostiene las sugerencias realizadas por Hechtel
(1976) con base en el estudio de esponjas demospongias del Brasil, acerca de
la inclusión del Brasil tropical dentro de la región del Atlántico occidental
tropical. Es probable que esto se deba a que las desembocaduras de los ríos
Amazonas y Orinoco efectivamente se estén constituyendo en barrera
geográfica para la dispersión de propágulos de esponjas. El número
relativamente bajo de especies compartidas con las Antillas Menores (39%) y
de Sotavento (58%; en conjunto 69% de las especies) puede ser debida a un
menor estudio reciente de su fauna espongícola (monografías de van Soest,
1978, 1980, 1984; van Soest & Stentoft, 1988; Kobluk & van Soest, 1989) en
comparación con otras áreas del Caribe [ej. Cuba (Alcolado, 1999), Jamaica
(Lehnert & van Soest, 1996, 1998, 1999), Belice (Rutzler et al., 2000) o San
Andrés (datos sin publicar de S. Zea a partir de muestreos en 1995)].
El hecho de que en el Atlántico occidental tropical se detecte un aparente
cambio faunístico considerable únicamente entre las esponjas del Golfo de
Urabá y el Brasil tropical, junto con una distribución relativamente homogénea
de estas especies en el resto de ésta área, contrasta respecto a la
sectorización biogeográfica del Atlántico occidental tropical deducida en otros
estudios con base en la distribución de diferentes grupos de organismos. Por
ejemplo, Briggs (1974) dividió el Atlántico occidental tropical en tres provincias,
argumentando diferencias entre el Caribe (a lo largo de las costas continentales
de centro y sur América desde Tampico (México) hasta el este de Venezuela,
incluyendo alopátricamente el sur de la Florida), las Indias Occidentales
(Bermuda, Bahamas, Antillas Mayores y Menores) y Brasil (desde las
Guayanas hasta Rio de Janeiro). Recientemente, a partir de estudios con
moluscos (Petuch, 1982 a, b) y peces (Acero, 1984), se ha propuesto una
división de esta región en los componentes al norte (incluyendo la isla de San
Andrés) y al sur de una línea recta a partir del cabo Gracias a Dios (frontera
entre Honduras y Nicaragua), hasta el canal entre las islas de Trinidad y
Tobago. No obstante, tales esquemas no parecen ajustarse con la amplia
distribución de las esponjas del Golfo de Urabá a lo largo del Atlántico
149
occidental tropical.
Díaz (1995) a partir de un análisis con gastrópodos del Caribe sur, delimitó tres
subprovincias dentro de esta región: Samaria-Venezuela, Guajira y del Istmo.
Esta última, según Díaz, compuesta por las costas continentales del sur de
Colombia (desde Ciénaga) hasta la frontera entre Costa Rica y Nicaragua,
conteniendo al Golfo de Urabá. A pesar de que en este estudio no es posible
probar el ajuste de este esquema con el de las esponjas, las características de
esta subprovincia (en cuanto a la ocurrencia de especies ampliamente
distribuidas en el Atlántico occidental y al bajo grado de endemismo) son
similares a las encontradas en este trabajo con base en las esponjas. No
obstante, debido a que no es posible asegurar que el grado de endemismo en
otras áreas del resto del Atlántico occidental sea superior al de Urabá, se
acogen de manera tentativa los argumentos de Díaz (1995) para explicar el
origen de la fauna de esponjas del Golfo de Urabá. Se supone que en el
Atlántico occidental tropical hubo altas tasas de extinción de especies durante
el Plioceno, al segregarse las poblaciones de esponjas del Pacifico oriental y el
Atlántico occidental con el levantamiento del Istmo de Panamá, al igual que
durante el Pleistoceno a causa de los drásticas cambios ambientales
producidos por las fluctuaciones en el nivel del mar y consecuente enfriamiento
del mismo durante las glaciaciones del hemisferio norte. Es probable entonces
que la perdida de diversidad en el Golfo de Urabá no haya sido compensada
con el surgimiento de nuevas especies (fenómenos de especiación), sino con la
invasión de especies que hayan alcanzado una amplia distribución en el
Atlántico occidental.
Los esquemas de distribución de las esponjas demospongias a nivel de orden,
familia, género y especie, detectados por van Soest (1994) ofrecen argumentos
que respaldan esta hipótesis. Este autor delimitó áreas a nivel mundial
básicamente sensu Briggs (1974), aunque tomando las Indias Occidentales
aparentemente sensu Ekman (1953), incluyendo la Provincia Caroliniana. van
Soest (1994) recalca el elevado endemismo de las especies a un área en
particular (alrededor de un 70% de las especies) y, aunque encuentra
150
esquemas de especies cosmopólitas entre áreas adyacentes (ej. en el Atlántico
central occidental= las Indias occidentales y el Brasil Tropical), anota que estos
se componen de especies que poseen un intervalo de tolerancia ecológico
mayor que el de la mayoría de las especies, y que simplemente expanden su
distribución a las áreas disponibles para ellas. Aceptando las conclusiones de
este autor, es posible suponer que el Atlántico occidental tropical se trata en
realidad de un área de endemismo. No obstante, debido a que aparentemente
existe un solo género de acuerdo con van Soest (1994) restringido al Atlántico
occidental y al Pacifico oriental (género Aplysina), es posible descartar, en
acuerdo con Díaz (1995), la posibilidad de que la diversidad actual de esponjas
del Golfo de Urabá provenga de la divergencia entre poblaciones de especies
aisladas a partir del levantamiento del Istmo de Panamá.
A pesar de que se detectaron algunas especies de esponjas presumiblemente
circumtropicales (que ocurren en el océano Atlántico y Pacifico) y anfiatlánticas
(que ocurren en el Atlántico occidental y oriental), debido al aislamiento
reproductivo de estas poblaciones, es poco probable su conespecificidad
actual. En el caso de las especies "circumtropicales", incluyendo las
"anfiamericanas" (que ocurren en el Atlántico occidental y el Pacifico oriental),
la barrera para el intercambio genético producida por el levantamiento
relativamente reciente del istmo de Panamá durante el Plioceno (alrededor de
tres millones de años atrás), parece tener un efecto considerable entre las
poblaciones de esponjas ubicadas en lados diferentes del continente
americano. Estudios moleculares han confirmado la magnitud de este efecto,
ya que los niveles de divergencia genética registrados entre las poblaciones se
ubican entre los más altos para los animales, y son comparables con los
detectados entre diferentes géneros en otros grupos de invertebrados (Boury-
Esnault et al., 1999). Respecto a las especies "anfiatlánticas", a pesar de que
no se conoce un evento vicariante muy claro, debido a la limitada capacidad de
dispersión de las larvas de esponjas (ver discusión en Zea, 1993), junto con la
presencia de larvas caminadoras (crawling larvae) en algunas especies
(referencias en Zea, 1993, y en preparación), es de esperarse que el efecto de
factores geográficos macroescala, como las barreras producidas por las
151
grandes distancias oceánicas, tengan un efecto importante en el aislamiento
reproductivo de poblaciones ubicadas en diferentes lados del océano Atlántico.
El difícil reconocimiento de especies gemelas simpátricas y/o alopátricas,
morfológicamente indistinguibles, pero genéticamente diferentes, hace
necesario la aplicación de estudios sistemáticos que incluyan, además de
caracteres morfológicos, otros moleculares, citológicos y ecológicos. En caso
de probarse una no conespecificidad entre las poblaciones del Atlántico
occidental (referidas en la Tabla 4 como circumtropicales o anfiatlánticas) con
las del Pacifico y el Atlántico oriental, nueve de las 11 especies del Golfo de
Urabá, retendrían, de acuerdo con la ley de prioridad (ver Curra, 1973), su
nombre en el Atlántico occidental, debido a que fueron descritas originalmente
para el Caribe occidental. En contraste, dos especies (Leiodermatium aff.
pfeiffeae y Pleraplysilla aff. minchini) requerirían un nuevo nombre en el
Atlántico occidental, ya que fueron descritas originalmente para el Atlántico
oriental. De acuerdo con el estudio y comparación de material colectado en la
costas Atlántica y Pacífica de Colombia, parecen existir otros pares de
especies en los litorales colombianos (Escobar, 2000, Tabla 5).
Tabla 5. Pares de especies de esponjas del litoral marino Atlántico y Pacífico colombiano
(Tomado de Escobar, 2000). Especies del Caribe vs. especies del Pacífico oriental.
Especie del Caribe Especie del Pacífico
Desmanthus incrustans Desmanthus aff. incrustans
Spirastrella cf. mollis Spirastrella sabogae
Amorphinopsis sp. Amorphinopsis sp.Topsentia ophiraphidites Topsentia aff. ophiraphidites
Eurypon laughlini Eurypon aff. laughlini
Mycale microsigmatosa Mycale cecilia
Niphates erecta Niphates perforata
152
4.2 ECOLOGÍA
Al comparar la comunidad de esponjas del Golfo de Urabá con la de arrecifes
oceánicos remotos, es notable la existencia de densidades altas de esponjas
en las zonas coralinas del Golfo. Mientras que Zea (en preparación) encontró
en promedio densidades de 27.4, 66.0 y 110.8 ind. 20 mֿ² en terrazas de
barlovento (15-22 m de prof.) de cayos Albuquerque y los bancos Serrana y
Roncador (archipielago de San Andrés) respectivamente, en este estudio la
densidades promedio en terrazas de 6-9 m y taludes y bases de 12.5-17 m
fueron de 176.8 y 164.2 ind.20 mֿ² respectivamente. Estas comparaciones
sugieren que la densidad de esponjas del Golfo de Urabá es superior a las
encontradas en zonas de condiciones óptimas para el desarrollo coralino,
posiblemente a causa de grandes volúmenes de material orgánico en
suspensión, provenientes de influencias terrestres a través de los ríos
(Wilkinson, 1988; Zea, 1994), los cuales parecen beneficiar a las poblaciones
de organismos de hábitos alimentarios filtradores (Wilkinson & Cheshire, 1990).
En parte, este esquema se repite al comparar la densidad de esponjas del
Golfo de Urabá con la de áreas de condiciones aparentemente intermedias
para el desarrollo arrecifal, como es el archipielago de los Roques (Venezuela;
Diaz et al., 1990). En esta área, las densidades de esponjas a 12 m de
profundidad, alcanzan valores de tan sólo 5 ind. mֿ² en comparación con 12.8
ind. mֿ² en el Urabá. No obstante, a partir de esta profundidad, en los Roques
la cobertura coralina disminuye considerablemente mientras que la densidad de
esponjas aumenta progresivamente, llegando a ser superior a la de Urabá (en
donde, a pesar de que a estas profundidades se registran las mayores
coberturas coralinas, la densidad de esponjas permanece alta). Estos
resultados son de esperarse ya que a lo largo del gradiente de profundidad se
ha observado un cambio en el predominio de las comunidades sésiles,
constituyendo las esponjas el componente dominante a las mayores
profundidades (Zea, 1993), donde el efecto del oleaje, la radiación solar y las
aguas dulces es menor, y la oferta de espacio es aprovechada por poblaciones
de animales no dependientes en su nutrición de simbiontes fotosintetizadores.
153
De forma similar, en áreas oceánicas adyacentes a la plataforma continental,
donde el crecimiento coralino es limitado por temperaturas bajas del agua (ej.
cayos de la Florida), las densidades de esponjas son muy elevadas (3.3 –12.1
y 6.0-17.5 ind. mֿ² a profundidades de 7-11 y 12-21 m respectivamente;
Schmhal, 1990).
Lo observado en Cuba contrasta respecto al esquema anteriormente discutido,
debido a la alta variabilidad en la densidad de esponjas en áreas relativamente
cercanas a la ciudad de la Habana (Alcolado, 1979, 1999). Las densidades
más bajas han sido registradas al otro lado de la isla, en áreas coralinas
presumiblemente menos expuestas a influencias terrestres (3.5 y 3.3 ind. mֿ² a
6 y 15 m de prof. respectivamente). No obstante, la pobreza de esponjas en el
área ha sido atribuida al régimen hidrodinámico producido por los vientos
(Alcolado, 1985) y al paso de ciclones (Alcolado, 1999).
Respecto a la riqueza de especies, no hubo un esquema consistente entre
Urabá y el archipielago de San Andrés (Tabla 6). Este hecho indica que una
mayor densidad de esponjas en regiones de condiciones subóptimas para el
desarrollo coralino no necesariamente implica un mayor número de especies
involucradas. En cambio, en la bahía de Santa Marta (plataforma continental
colombiana) se han registrado los valores más altos tanto de cobertura de
esponjas como del número de especies en las zonas coralinas más cercanas a
las fuentes de estrés (Zea, 1994). Sin embargo, hay que tener en cuenta que
estas discrepancias pueden ser artefactos producidos por la mayor profundidad
de las estaciones de los atolones (15-22 vs. 6-9 m en las terrazas de Urabá ),
por un mayor esfuerzo de muestreo (número de estaciones: Serrana 15,
Roncador 17 vs. Urabá 11) o por un mayor número de ambientes muestreados
en los arrecifes oceánicos (ej. zonas de barlovento y sotavento en los atolones
vs. áreas expuestas en el Urabá).
154
Tabla 6. Tabla comparativa entre la comunidad de esponjas del Golfo de Urabá y el
archipielago de San Andrés (cayos Albuquerque, banco Serrana, banco Roncador) (Zea,
datos sin publicar). Número de estaciones, densidad promedio (ind. 20 mֿ²) y número de
especies min.-max. (total en 20 m²) para cada uno de los hábitats comparados entre las
áreas.
UNIDAD ATRIBUTO ÁREAS
GEOMORFOLÓGICAURABÁ ALBUQUERQUE SERRANA RONCADOR
Terrazas calcáreas # estaciones 3(6.0-9.0 m prof.) Densidad 176.8
# spp. 14-22 (34)
Talud y bases arrecifales # estaciones 2(12.5-17.0 m prof.) Densidad 164.2
# spp. 24-30 (39)
Terrazas de barlovento # estaciones 2 3 3(15.0-22.0 m prof.) Densidad 27.4 66.0 110.8
# spp. 14-17 (27) 18-26 (47) 16-19 (37)
Total # estaciones 11 10 15 17Densidad 87.2 22.5 58.3 44.8
# spp. 4-30 (66) 6-17 (52) 11-26 (74) 4-19 (61)
Apoyando la discusión anterior, la representación respecto al número total de
individuos de las cuatro especies dominantes de Urabá (50%) fue superior a la
del archipiélago de San Andrés (25%) y a la de los cayos oceánicos de la
Florida (32%, Schmahl, 1990) aunque no para uno de Venezuela (61%, Alvarez
et al., 1990) el cual se encuentra sujeto a corrientes de aguas turbias
provenientes de la laguna interna del archipiélago de los Roques (Díaz et al.,
1990). Con base en estas observaciones, es posible pensar que el efecto del
ambiente sobre las esponjas en áreas de condiciones subóptimas para el
desarrollo coralino es muy variable entre las especies y las poblaciones, y en
general sólo algunas pocas especies se ven ampliamente beneficiadas.
155
En acorde con lo postulado por Wilkinson (1987) para las esponjas del Caribe,
las comparaciones entre las esponjas del Golfo de Urabá y las del archipiélago
de San Andrés sugieren que las esponjas en estas áreas utilizan estrategias no
dependientes de endosimbiontes fotosintetizadores/nitrificadores para suplir
sus requerimientos energéticos. Entre las diez especies dominantes del Golfo
de Urabá, un número similar e incluso superior a las del archipiélago de San
Andrés poseen endosimbiotes en sus tejidos (al menos registrados en la
literatura, ver Rützler, 1990; Vicente, 1990; Díaz, 1997; Díaz & Ward, 1997;
Tabla 7). Además, algunas de las especies dominantes del archipiélago que
poseen endosimbiontes (ej. Pseudaxinella(?) zeai y Aplysina archeri) se
encuentran bien representadas en el Golfo de Urabá. Estas similitudes apoyan
las conclusiones de Wilkinson (1987) al comparar comunidades de esponjas de
arrecifes oceánicos del Caribe con las de Australia, ya que sugieren que en el
Caribe, en zonas aparentemente pobres en nutrientes, de aguas cristalinas, las
esponjas no compensan su nutrición con productos derivados de la
fotosíntesis. En cambio, refleja un posible carácter mixotrófico en las esponjas
del Caribe. Por otro lado, debido a que las tres especies dominantes del Golfo
de Urabá (Niphates erecta, Iotrochota birotulata y Mycale laevis), las cuales
constituyen el 45% del número total de individuos encontrados en los
transectos, no poseen endosimbiontes en sus tejidos, y su densidad no es
aparentemente significativa en el archipiélago de San Andrés (datos sin
publicar S. Zea com. pers.) es posible pensar que estas especies son
enteramente heterotróficas [que no poseen endosimbiontes fotosintetizadores y
obtienen energía del ambiente (Wilkinson, 1986)] lo cual sustenta la conclusión
anteriormente comentada de que estas especies se ven ampliamente
favorecidas en el Golfo de Urabá por nutrientes derivados de influencias
terrestres.
156
Tabla 7. Comparación entre las 10 especies dominantes del Golfo de Urába y el
archipiélago de San Andrés, respecto a la posesión de endosimbiontes en los tejidos.
Convenciones: - no hay registro, x existen registros.
GOLFO DE URABÁ ATOLONES DEL ARCHIPIELAGO
DE SAN ANDRÉS
Especie Presencia Especie Presenciaendosimbiontes endosimbiontes
Niphates erecta - Pseudaxinella(?) zeai xIotrochota birotulata - Ectyoplasia ferox -Mycale laevis - Cliona aprica-langae-caribbaea M. 1 xAgelas sventres - Aplysina archeri xPseudaxinella(?) zeai x Agelas dispar -Ircinia felix x Agelas sventres -Aplysina archeri x Aka brevitubulata -Scopalina ruetzleri - Scopalina ruetzleri -Ircinia sp. x? Pseudoceratina crassa -Anthogsigmella varians x Aplysina fulva x
Niphates erecta Duchassaing & Micheloti fue la especie dominante tanto en las
zonas coralinas del Golfo de Urabá como en los fondos rocoso-arenosos de la
isla Nelson (Trinidad y Tobago; Hubbard, 1990b). Estas dos localidades
presentan en común condiciones de alta turbidez y baja salinidad, por lo que es
posible que esta especie se encuentre muy bién adaptada a este tipo de
hábitat en particular.
El esquema general de distribución de las esponjas del Golfo de Urabá es
similar al observado en otras áreas del Caribe (ver Alcolado, 1979; Diaz et al.,
1990; Schmahl, 1990; Zea, 1993). Una alta influencia del oleaje y de la luz,
pueden ser los factores responsables de la escasez y en algunos casos, de la
casi total ausencia de esponjas en los ensamblajes coralinos someros y
abiertos del Golfo de Urabá. Wilkinson & Cheshire (1989; ver también Jokiel,
1980) plantean que la luz ultravioleta puede actuar sobre la exclusión de las
157
especies de las aguas someras. El confinamiento observado de los individuos a
las grietas en éstos hábitats puede ser un reflejo de esta condición.
Sin embargo, a diferencia de otros estudios, en Urabá la densidad de las
especies no presenta una tendencia muy clara a aumentar gradualmente con la
profundidad, sino que a partir de tan solo 6 m aumenta bruscamente y
permanece relativamente alta hasta los 17 m (Tabla 3, pág. 135). Esto indica
que los factores responsables tienen un efecto fuerte y restringido a los
primeros metros de la columna de agua.
De Laubenfels (1932) demostró experimentalmente los efectos nocivos (hasta
la muerte) que pueden causar salinidades por debajo de 20 sobre la esponja
Iotrochota birotulata. En el área estuárica de la Cienaga Grande de Santa
Marta, donde la mayor parte del fondo esta formado por fango y algunas áreas
pequeñas están constituidas de arena y sustrato duro, que sirven de asiento
para la formación de bancos de ostras, Palacios (1978) llevó a cabo inventarios
de organismos invertebrados, encontrando únicamente tres especies de
esponjas, dos de las cuales desaparecían a salinidades inferiores de 28 y una
a salinidades inferiores a 32. Además, Fell et al. (1989) han detectado
experimentalmente periodos de adormecimiento en la esponja estuárica
Microciona prolifera bajo condiciones fluctuantes de la salinidad (ej. cambios en
la salinidad de 5 en dos pasos cada 9 días).
El costado noroccidental del Golfo de Urabá posiblemente se encuentre
expuesto a las aguas provenientes de los ríos del sur, especialmente de las
que provienen de la desembocadura del río Acandi (8º 32' N) y otros ríos
locales, lo cual se evidenció en el campo mediante la presencia de una capa de
agua salobre de 20-30 cm de espesor en la superficie del agua (ver tambien
Werding & Manjarres, 1978, quienes registraron capas de hasta 12 m de
espesor). En forma similar, Zeigler & Athearn (1971) encontraron una capa de
mezcla de agua dulce y agua marina en los primeros 15 m de profundidad de la
columna de agua a lo largo del Golfo, registrando valores de 22 en la zona
norte. Por debajo de esta capa los valores de salinidad fueron estables entre
158
32.5-35.5 a 20 m de profundidad. El ligero aumento de la visibilidad con la
profundidad registrado en éste estudio, al igual que su relación inversa con el
número de especies y la densidad de esponjas, posiblemente sea también un
reflejo de la concentración de aguas dulces turbias en los primeros metros de la
columna de agua (ver Chevillot et al., 1993). Por lo tanto, es probable que la
ausencia de muchas especies y las bajas densidades a estas profundidades,
se deban no sólo a los factores de estrés asociados con la profundidad (ej.
turbulencia, abrasión, luz ultravioleta, competencia con organismos
fotosintetizadores de rápido crecimiento) sino también a grandes fluctuaciones
de la salinidad en la superficie.
Concomitantemente, en ninguna otra área del Caribe, parecen encontrarse
tantas especies restringidas a los primeros seis metros de profundidad (58% de
las especies encontradas en hábitats de aguas someras; comparar con
Alcolado, 1979, 1985; Alvarez et al., 1990; Schmahl, 1990). De este grupo de
especies registradas en Urabá sólo Cliona laticavicola fue encontrada entre los
listados registrados en otros estudios ecológicos (Schmahl, 1990; confirmar en
Alcolado, 1979, 1985, 1990; Diaz et al., 1990; Zea, 1993). Además, aunque en
estos estudios algunas especies fueron estrictamente someras (tan sólo ocho
especies), aquellas que además fueron observadas en el Golfo de Urabá,
fueron registradas a profundidades entre 6-17 m (excepto C. laticavicola; ej.
Clathria virgultosa (como Microciona juniperina) e Ircinia felix en Alcolado,
1979; Spirastrella coccinea en Alcolado, 1985). No obstante, debido a que en el
presente estudio las especies identificadas en estas zonas poseen densidades
muy bajas y se encuentran muy dispersas, no resulta evidente una adaptación
de estas especies a este hábitat en particular.
Las fluctuaciones marcadas en la densidad y la riqueza de especies detectadas
entre zonas coralinas de profundidades similares (ej. profundidad media: 6-10
m), podrían ser explicadas por su aparente relación inversa con la densidad de
erizos. Alcolado (1979) relacionó, en parte, la baja densidad de esponjas en un
sustrato rocoso de Cuba, con el efecto de la actividad pastoreadora del erizo
Diadema antillarum sobre las larvas de esponjas recién fijadas. Estudios en
159
Echinometra viridis, el erizo dominante en el Golfo de Urabá, ha evidenciado la
existencia de una fracción significativa de sedimento calcáreo en el contenido
intestinal de estos erizos (McPherson, 1969), al igual que su capacidad de
generar parches libres de algas en comunidades coralinas cuando alcanzan
altas densidades (Sammarco, 1982). Es posible entonces que estos erizos,
estén jugando un papel controlador sobre las poblaciones de esponjas. Aunque
la cobertura de componentes bentónicos no presentó una correlación
significativa con la densidad y riqueza de esponjas, no se descarta que la baja
disponibilidad del sustrato debida a la alta cobertura de colonias de Siderastrea
siderea y/o formas algales en los ensamblajes someros, al igual que la de
colonias de Agaricia agaricites y algas frondosas en la zona coralina del tipo A.
agaricites a mediana profundidad, pueda ser otro factor que limite una mayor
representación de las esponjas en estos hábitats.
160
5. CONCLUSIONES
Un total de 85 especies de esponjas fue encontrado en las zonas coralinas
estudiadas del costado noroccidental del Golfo de Urabá. De estas, 19
especies son descritas por primera vez para el Caribe Colombiano (incluyendo
dos nuevos registros para la ciencia). Las esponjas de la clase Demospongiae
pertenecen a 43 géneros, 31 familias y 12 órdenes. Una especie de la clase
Calcarea fue registrada.
La alta diversidad y abundancia de esponjas detectadas en las zonas coralinas
del Golfo de Urabá, sugieren que las esponjas marinas del área constituyen un
recurso marino importante hasta ahora desconocido y no explotado.
En general las especies de esponjas del Golfo de Urabá se encuentran
distribuidas a lo largo del Atlántico occidental tropical, en especial en las áreas
tropicales desde Florida hasta Venezuela. Este alto número de especies
ampliamente distribuidas, junto con el bajo grado de endemismo detectado,
plantean la posibilidad de que la diversidad actual de esponjas del Golfo de
Urabá tenga sus orígenes a partir de recolonización de especies más que a
especiación, luego de las grandes extinciones que se supone se generaron
localmente con el levantamiento del Istmo de Panamá.
La presencia de esponjas con esqueleto hipersilicificado en el Golfo de Urabá
apoya la hipótesis que plantea que el crecimiento espicular en las esponjas
esta estrechamente relacionado con efectos ocasionados por la descarga de
los ríos en el mar (ej. alta concentración de sílice).
161
Las esponjas de las zonas coralinas del costado noroccidental del Golfo de
Urabá presentan una densidad superior a las encontradas en otras regiones de
condiciones favorables para el desarrollo coralino, posiblemente a causa de un
mayor volumen de material orgánico en suspensión, que favorece
considerablemente a un número limitado de especies.
La riqueza de especies de las zonas coralinas del costado noroccidental del
Golfo de Urabá, no fue consistentemente superior a la de otras áreas de
condiciones óptimas para el desarrollo de corales hermatípicos, lo que sugiere
que un favorecimiento de la comunidad de esponjas en términos de densidad
bajo éstas condiciones, no necesariamente se ve reflejado en la riqueza de
especies.
Los esquemas detectados en la densidad y riqueza de especies de esponjas a
partir de la comparación entre comunidades en ambientes óptimos y adversos
para el desarrollo arrecifal, reflejan un aparente hábito alimentario mixotrófico
en las esponjas del Caribe.
En el Golfo de Urabá, la composición de la comunidad de esponjas varía a lo
largo del gradiente de profundidad y entre habitats (zonas coralinas y unidades
geomorfológicas) siguiendo el esquema general observado en otras áreas del
Caribe. No obstante, la existencia de diferencias marcadas en composición
taxonómica entre zonas someras (< 4 m) y profundas (>6 m) y el aumento
brusco de la densidad a sólo 6 m de profundidad en el Golfo, parecen ser
características únicas de Urabá.
Es probable que la ausencia de muchas especies y la baja densidad de
esponjas en las zonas coralinas someras (< 6 m) del Golfo de Urabá, se deba
no sólo a los factores de estrés asociados con la profundidad (ej. turbulencia,
abrasión, luz ultravioleta, competencia con organismos fotosintetizadores de
rápido crecimiento) sino también a grandes fluctuaciones de la salinidad en la
superficie por descargas del rio Atrato.
162
Debido a su abundancia en Urabá y en otras áreas similares del Caribe, es
posible pensar que Niphates erecta es una especie bien adaptada a
condiciones de alta turbidez y baja salinidad del agua.
La densidad de los erizos (especialmente Echinometra viridis) fue alta en las
zonas coralinas (tanto de aguas someras como profundas) del Golfo de Urabá
en que la densidad y la riqueza de esponjas fue baja, por lo que es posible que
estos erizos estén jugando un papel controlador adicional sobre las
poblaciones de esponjas.
163
6. RECOMENDACIONES
Debido a la alta diversidad y abundancia de esponjas detectada en el Golfo de
Urabá, las esponjas presentes en el área podrían ser objeto de estudio en la
búsqueda de sustancias químicas con actividad farmacológica.
El esquema biogeográfico de las esponjas detectado en este estudio debe ser
corroborado con información no sólo de presencia, sino también de ausencia,
de las especies entre las localidades, y utilizando métodos cladísticos y
vicariantes.
El uso de metodologías numéricas para estimar la representatividad de un
muestreo (ej. curvas de diversidad acumulada de Shannon-Weaver) debe
contener una interpretación de los resultados bajo la luz del conocimiento
biológico de la comunidad en estudio.
Mediante la implementación de un programa de monitoreo que cubra diversos
factores ambientales (ej. fisicoquímicos) será posible relacionar los esquemas
bióticos de las formaciones coralinas con factores hasta ahora pobremente
registrados, pero presumiblemente importantes.
Niphates erecta es una especie que podría ser estudiada específicamente en
relación con la influencia de grandes descargas de agua dulce a través de los
rios sobre los ecosistemas litorales . Se podría comparar su densidad en áreas
con diferentes niveles de exposición a las aguas dulces, o se podrían adelantar
estudios experimentales para determinar si acumula contaminantes.
164
AGRADECIMIENTOS
Les estoy muy agradecido a todas las personas que de alguna forma se
involucraron conmigo durante esta investigación, haciendo de ésta una
actividad agradable, fascinante y enriquecedora.
A mis compañeros de la universidad les agradezco mucho su compañía, su
aprecio y buen humor, y su préstamo continuado de los computadores en sus
casas y de las cámaras, implementos y esfuerzos para tomar las diapositivas
de la sustentación. Especialmente estoy muy agradecido con Marta Díaz, Sonia
Bejarano y Miguel Moreno, ya que hicieron de su hogar el principal centro de
proceso de esta investigación. También agradezco mucho la amistad de Dunia
González y Adriana Montoya.
Las profesoras Aminta Jáuregui y Janet Rodríguez fueron un soporte muy
importante gracias a su confianza en mí y en mis capacidades y
responsabilidad.
Estoy también muy agradecido con el INVEMAR ya que permitió el trabajo de
laboratorio de esta investigación y el entrenamiento en campo mío a través de
trabajos voluntarios y pasantías desde finales de 1999 hasta los principios del
2001 dentro de la línea de inventarios del programa de Biología y Ecosistemas
Marinos. Estoy agradecido especialmente con Juan Manuel Díaz por su apoyo
e interés en esta investigación y enseñanzas en el archipiélago de San Andrés.
También sin el trabajo de campo en Urabá realizado por el grupo de arrecifes
coralinos de INVEMAR en 1995 no habría sido posible realizar este estudio. El
grupo de colecciones de INVEMAR también me apoyó activamente con el
préstamo de diferentes equipos y acceso a la colección.
165
También fue una suerte para mí trabajar junto con los profesores de la
Universidad Nacional en Santa Marta, debido a su alta calidad humana y
ejemplar desempeño como educadores y exploradores del conocimiento del
mar. Mi tutor, Sven Zea, desde un principio tuvo la mejor de las disposiciones
para ayudarme y sus enseñanzas son invaluables y han tenido un impacto muy
profundo en mi formación como investigador. Sus enseñanzas en el campo son
igualmente invaluables y enriquecedoras, y su buen genio, sencillez y buen
humor aseguraron desde siempre el mejor de mis ánimos y el buen desarrollo
de esta investigación. No pude haber tenido un mejor director que el, muchas
gracias de verdad. También estoy muy agradecido con Arturo Acero por
apoyarme ante la universidad desde un principio y por sus enseñanzas con el
análisis biogeográfico de las especies. Los profesores Camilo García y Néstor
Campos también me colaboraron intensamente con la lectura de la literatura en
alemán.
En Medellín en la Universidad de Antioquia pude realizar los dibujos de las
espículas ya que allí, en los laboratorios de entomología y malaria, me
prestaron parte de los equipos necesarios y compartieron conmigo su calidad
humana. Estoy gratamente agradecido con la colaboración de la profesora
Amanda Maestre y con la amistad de Maria Fernanda Vásquez. También fue
de gran apoyo la amistad de mis amigos Santiago Montoya, Andrés Murillo y
Camilo Castaño.
También mis familiares en San Andrés fueron muy queridos e hicieron de mi
estadía allí, una experiencia inolvidable.
Mis padres con su amor e interés fueron mi soporte ante las numerosas
eventualidades y retos que surgieron con esta investigación. Gracias a sus
sabias enseñazas y consejos nada logró interrumpir el desarrollo de este
estudio.
Y por último gracias a la vida, a sus mundos y maravillas, por darme todo lo
maravilloso que me rodea.
166
BIBLIOGRAFÍA
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(Pisces: Clinidae: Chaenopsinae) I. Systematic analysis and
zoogeography. An. Inst. Inv. Mar. Punta Betín, 14: 29-46.
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186
ANEXO
Anexo 1. Valores de densidad de las especies encontradas dentro de transectos de banda
de 20 m² en las estaciones muestreadas en las zonas coralinas del costado noroccidental
del Golfo de Urabá.
Especies Estaciones Total
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Agelas citrina - - - - - 0.8 - - - - - 0.8Agelas clathrodes - 1.3 - - - - - - - - - 1.3Agelas conifera - - - - - 0.8 - - - - - 0.8Agelas dispar - 1.3 - - - - - 1.1 - - - 2.4Agelas sventres 19.6 1.3 - - - 7.2 9.7 6.7 - - - 44.3Agelas wiedenmayeri - - - - - 0.8 - 2.2 - - - 3.0Aiolochroia crassa - 2.5 - - - - - - - - - 2.5Amphimedon compressa - 1.3 - - - - 0.7 - - - - 2.0Anthosigmella varians 8.7 6.3 - 0.7 - 5.6 2.2 1.1 - - - 24.7Aplysina archeri 2.2 17.7 - - - 1.6 1.5 6.7 - - - 29.6Aplysina cauliformis - 7.6 - - - 2.4 - - - - - 10.0Aplysina fulva - 5.1 - - - - - - - - - 5.1Callyspongia vaginalis 8.7 - - - - - - - - - - 8.7Cinachyrella kuekenthali 6.5 5.1 - - - - 6.7 3.3 - - - 21.6Clathria minuta - - - 0.7 - - - - - - - 0.7Clathria schoenus - 1.3 - - - - - - - - - 1.3Clathria sp. 3 - - - - - - - - - 0.7 - 0.7Clathria spinosa - - - - - - 0.7 - - - - 0.7Clathria venosa - - - 3.7 - - - - - - - 3.7Clathria virgultosa - - - - - - 2.2 - - - - 2.2Cliona laticavicola - - - - 0.7 - - - - - - 0.7Cliona aprica-langae-caribbae morfotipo 2 - - - - - 0.8 0.7 12.2 - - - 13.8Dendroxea carmabi - - - - - 0.8 - - - - - 0.8Ectyoplasia ferox - 2.5 0.8 - 6.5 5.6 - - - - - 15.4Forcepia sp. nov. - 1.3 - - - - - - - - - 1.3Haliclona caerulea - - 0.8 - - - - - - - 0.8 1.6Haliclona vansoesti - - - - - - 3.0 - - - - 3.0Haliclona sp. 3 - - - - - - - 4.4 - - - 4.4Iotrochota birotulata 28.3 10.1 - - - 22.3 37.9 36.7 6.6 0.7 - 142.6Ircinia campana 4.3 3.8 - - - - - - - - - 8.1Ircinia felix 8.7 5.1 - - - 13.5 0.7 5.6 - - - 33.6Ircinia sp. - 1.3 - - 4.3 3.2 1.5 8.9 0.8 0.7 5.5 26.2Leucetta aff. floridiana - - - - - - - - 0.8 - - 0.8Lissodendoryx strongylata 15.2 - - - - - - - - - - 15.2Monanchora arbuscula 4.3 3.8 - - - 4.0 2.2 4.4 - - - 18.8
continua en la siguiente página.
187
Continuación del Anexo 1.
Especies Estaciones Total
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Mycale citrina - - - 0.7 - - - - - - - 0.7Mycale escarlatei - - - - - - - - - - 0.8 0.8Mycale laevis 13.0 13.9 0.8 - - 31.1 32.0 12.2 4.1 - - 107.2Myrmekioderma rea - - - - - - 3.0 - - - - 3.0Niphates digitalis 8.7 13.9 - - - 0.8 - - - - - 23.4Niphates erecta 71.7 19.0 0.8 14.8 1.4 41.4 21.6 7.8 7.4 - - 186.1Oceanapia sp. - 2.5 - - - - - - - - - 2.5Petrosia pellasarca - 1.3 - - - 1.6 - - - - - 2.9Petrosia weinbergi 2.2 - - - - - - - - - - 2.2Placospongia intermedia - - - 4.5 5.8 - - 1.1 - 1.4 3.1 15.9Plakortis angulospiculatus? - 1.3 - - - - - - - - - 1.3Plakortis halichondroides - 1.3 - - - - - - - - - 1.3Plakortis zyggompha? 2.2 - - - - - - - - - - 2.2Pleraplysilla aff. minchini - - - 1.5 - - - - - - - 1.5Pseudaxinella reticulata 2.2 - - - - - 6.7 - 1.7 - - 10.5Pseudaxinella(?) flava 2.2 - - - - - - - - - - 2.2Pseudaxinella(?) tubulosa. - - - - - 0.8 - - - - - 0.8Pseudaxinella(?) zeai - 32.9 - - - 5.6 - - - - - 38.5Ptilocaulis walpersi - 3.8 - - - 1.6 - - - - - 5.4Scopalina ruetzleri 2.2 - 0.8 0.7 0.7 2.4 6.7 5.6 - - 10.2 29.3Smenospongia aurea - 1.3 - - - - - - - - - 1.3Suberea(?) flavolivescens - - - - - 0.8 - - - - - 0.8Spirastrella coccinea 15.2 1.3 - - - - 4.5 1.1 - - - 22.1sp. 1 no identificada - - 0.8 - - - - - - - - 0.8sp. 2 no identificada - - 0.8 - - - - - - - - 0.8Tethya sp. - - - 1.5 - - - - - - - 1.5Topsentia ophiraphidites 21.7 - - - - - 0.7 - - - - 22.5Verongula rigida 2.2 - - - - 0.8 - - - - - 3.0Xestospongia carbonaria - - - - - - 1.5 1.1 - - - 2.6Xestospongia muta - 1.3 - - - - - - - - - 1.3Xestospongia proxima 6.5 - - - - - 3.0 2.2 0.8 - - 12.5
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