resumen de contenidos fisiología i - unidad i difusión a
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Autores: Edgardo Pacheco M., José Miguel Sotomayor J. y Paulina Valenzuela S. (2020) Edición: José Miguel Sotomayor J. (2021)
Escuela de Salud Universidad de O´Higgins
Resumen de contenidos Fisiología I - Unidad I – Semana 1
Difusión a través de la membrana celular
La difusión es el movimiento continuo de partículas entre sí en una solución, para ocupar todo el volumen
disponible. Las partículas (moléculas o átomos) de una sustancia disueltas en un solvente se encuentran en
movimiento aleatorio continuo. Cuando existe una barrera que permite o limita el paso de partículas, las que
atraviesan tienen la misma posibilidad de desplazarse hacia el interior o al exterior de los espacios creados.
No obstante, cuando hay un área mayor concentrada, es decir, hay más partículas en el área, el número total
de partículas que se desplazan al área de baja concentración es mayor; es decir, existe un flujo neto de partículas
de soluto de las áreas de alta concentración a las de baja concentración hasta lograr igualar las concentraciones,
logrando un flujo neto cero, sin embargo, las partículas no dejan de atravesar la barrera, a la vez que sale un
particular del espacio, ingresa inmediatamente otra proveniente del otro espacio.
Flujo direccional y flujo neto de moléculas
a) Equilibrio difusional: Cuando las moléculas
de soluto (puntos) están a la misma
concentración a ambos lados de la membrana,
el flujo unidireccional del lado 1 al lado 2 es igual
que el del lado 2 al lado 1 (flechas). Bajo estas
condiciones, el flujo neto a través de la
membrana es cero.
b) Flujo neto: Cuando la concentración en el
lado 1 aumenta debido a algún factor, el flujo
unidireccional en la dirección opuesta no se ve
afectado, sin embargo, el flujo unidireccional
del lado 1 hacia el 2 aumenta. Los flujos
unidireccionales no están en equilibrio,
produciendo un flujo neto a favor del gradiente
de concentración del lado 1 al lado 2.
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Autores: Edgardo Pacheco M., José Miguel Sotomayor J. y Paulina Valenzuela S. (2020) Edición: José Miguel Sotomayor J. (2021)
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Ley de Fick
La velocidad de difusión de una región a otra es directamente proporcional al área o superficie a través de la
cual tendrá lugar la difusión, al gradiente de concentración o gradiente químico, el cual es la diferencia de la
concentración de la sustancia que se difunde, al coeficiente de difusión o permeabilidad de la membrana e
inversamente proporcional al grosor o espesor de la capa a través de la cual ocurre la difusión.
Donde:
- J es el cociente neto de difusión/ Velocidad de difusión
- D es el coeficiente de difusión/ Permeabilidad de la membrana
- A es el área/ Superficie de membrana
- Δc (Gradiente de concentración o dif entre la concentración de la sustancia
que se difunde) /Δx (espesor de la membrana) .
También se conoce la Ley de Fick como la siguiente fórmula:
La permeabilidad de la membrana se ve afectada por: El tamaño de la molécula que deja pasar, la solubilidad
de la molécula en lípidos y la composición de la bicapa lipídica (si tiene o no colesterol en su estructura por
ejemplo)
El signo negativo indica la dirección de la difusión. Cuando se considera el movimiento de moléculas de mayor
a menor concentración, Δc/Δx es negativo, así multiplicando por –DA da un valor positivo.
En gran parte de las situaciones fisiológicas, el espesor de la membrana es una constante, en ese caso se podría
suprimir el factor espesor de la membrana y quedaría la formula de la siguiente manera:
Ahora si analizamos que la velocidad de difusión partido en la superficie es igual al flujo de una molécula a través
de la membrana la ecuación nos queda así:
El flujo depende del gradiente de concentración y la
permeabilidad de la membrana.
Recordar que la velocidad de difusión de una partícula (J), se ve afectada por: La solubilidad en lípidos de la
molécula (mayor solubilidad = mayor velocidad de difusión), tamaño molecular (mayor tamaño=menor
velocidad de difusión, espesor de la membrana, gradiente de concentración, superficie de la membrana y
composición de la capa lipídica.
Recuerden el coeficiente de permeabilidad y de partición.
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Osmosis
La sustancia más abundante que difunde a través de la membrana celular es el agua, sin embargo, normalmente
la cantidad que difunde en ambas direcciones está equilibrada de manera tan precisa que se produce un
movimiento neto cero de agua, por lo que el volumen celular se mantiene constante.
Cuando se produce un movimiento neto de agua distinto produce que la célula se hinche o que se contraiga,
dependiendo de la dirección del movimiento del agua. Este proceso de movimiento neto del agua que se debe
a la producción de una diferencia de la concentración del agua que se denomina ósmosis.
El movimiento de agua sigue la misma lógica que la difusión a través de membrana, dependiendo de la gradiente
de concentración.
En la figura podemos observar agua pura que se encuentra más concentrada que el agua en el otro lado de la
membrana que encuentra en la solución de NaCl.
Por lo que el agua se moverá desde el lugar de mayor concentración al de menor concentración, desde la
izquierda hacia la derecha, es decir, se produce ósmosis desde el agua pura hacia la solución de NaCl.
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Presión osmótica
Si consideramos el ejemplo de la figura anterior (osmosis), y
aplicamos presión a la solución de NaCl, la ósmosis de agua hacia
esta solución se enlentecería, se interrumpiría o incluso se
invertiría. La cantidad de presión necesaria para detener la
ósmosis se denomina presión osmótica de la solución de NaCl
(soluto difusible).
En la figura en la que se aprecia una cámara A y una cámara B,
la ósmosis de agua desde la cámara B hacia la cámara A hace
que los niveles de las columnas de líquido se separen cada vez
más, hasta que finalmente se produzca una diferencia de
presión entre los dos lados de la membrana que sea lo
suficientemente grande como para oponerse al efecto
osmótico. Esta diferencia de presión a través de la membrana
en este punto es igual a la presión osmótica de la solución que
contiene el soluto no difusible.
Osmolaridad
Es la concentración osmolar expresada en osmoles por litro de solución en lugar de osmoles por kilogramo de
agua. Aunque en sentido estricto son los osmoles por kilogramo de agua (osmolalidad) los que determinan la
presión osmótica, para las soluciones diluidas como las que se encuentran en el cuerpo las diferencias
cuantitativas entre la osmolaridad y la osmolalidad son menores del 1%. Como es mucho más práctico medir la
osmolaridad que la osmolalidad, esta es la práctica habitual en casi todos los estudios fisiológicos.
Entonces la osmolaridad significa la cantidad de partículas que se encuentran disueltas en un medio acuoso.
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Tonicidad
Es la capacidad de una solución extracelular de mover el agua hacia adentro o hacia afuera de una célula por
ósmosis.
- Solución isotónica: Si una célula se coloca en una
solución de solutos no difusibles (Liquido
extracelular) con una osmolaridad de 282 mOsm/l,
las células no se encoge ni hinchara porque la
concentración de agua en los líquidos extracelular e
intracelular es igual y los solutos no pueden entrar ni
salir de la célula.
- Solución hipotónica: Tiene una menor
concentración de solutos no difusibles en el líquido
extracelular (menos de 282 mOsm/l), el agua se
difundirá al interior de la célula y la hinchará; el agua
continuará difundiendo al interior de la célula
diluyendo el líquido intracelular mientras concentra
el líquido extracelular hasta que ambas soluciones
tengan la misma osmolaridad.
- Solución hipertónica: Si se coloca una célula en con
una solución mayor de solutos no difusibles en el
líquido extracelular, el agua saldrá de la célula
concentrando el líquido intracelular y diluyendo el líquido extracelular. En este caso la célula se contraerá
hasta que las dos concentraciones se igualen.
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Homeostasis
El término homeostasis viene del griego “hómoios” que significa igual o similar y “stásis” que significa estado o
estabilidad, entonces se refiere al mantenimiento de unas condiciones relativamente constantes del medio
interno (líquido extracelular) de nuestro organismo, para esto todos los órganos y tejidos de nuestro cuerpo
realizan funciones que colaboran en el mantenimiento de estas condiciones.
Existen poderosos sistemas de control para mantener las concentraciones de iones (sodio, potasio, cloro, etc),
nutrientes, gases y otras sustancias del organismo, en niveles que permitan que las células, los tejidos y los
órganos lleven a cabo sus funciones fisiológicas, pese a grandes variaciones ambientales y a las dificultades
derivadas de lesiones y enfermedades. A menudo, la enfermedad se considera un estado de ruptura de la
homeostasis. Sin embargo, incluso en presencia de enfermedades, los mecanismos homeostáticos siguen
activos y mantienen las funciones vitales a través de múltiples compensaciones. Estas compensaciones pueden
conducir en algunos casos a desviaciones importantes de las funciones corporales con respecto al intervalo
normal, lo que dificulta la labor de diferenciar la causa principal de la enfermedad, de las respuestas
compensadoras.
Sistemas y circuitos de control fisiológico
La homeostasis se logra a través de mecanismos de control fisiológico que permiten al organismo mantener las
variables dentro de rangos relativamente normales (punto de regulación o valor óptimo), estos mecanismos se
activan cuando las variables salen de estos valores que permiten un adecuado funcionamiento del organismo.
Por ejemplo, si se eleva nuestra glucosa en el plasma sanguíneo (Líquido extracelular o medio interno) el sistema
endocrino se pondrá en marcha para reestablecer o volver a estos rangos fisiológicos y evitar el daño de los
tejidos.
En su forma simple los sistemas de control tienen 3 componentes indispensables:
1) Señal aferente o estímulo.
2) Controlador o centro integrador que analiza
el estímulo e induce una señal eferente para
realizar una respuesta adecuada
3) Señal eferente que realiza la respuesta.
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Membrana celular
La membrana celular o membrana plasmática, es una capa compuesta en su mayor parte por lípidos, proteínas
e hidratos de carbono que tiene como función aislar las células del medio interno, regular el intercambio de
sustancias celulares, comunicar a la célula con su ambiente y dar soporte estructural.
- Lípidos → En su mayoría fosfolípidos, estructuras anfipáticas, es decir tienen un extremo hidrofílico
(soluble en agua) y otro hidrofóbico (insoluble en agua), creando de esa forma una barrera entre un
medio acuoso y otro, otorgando permeabilidad selectiva a ciertas partículas, principalmente apolares y
de bajo tamaño molecular. También en las membranas de animales se encuentra presente el colesterol
otorgando fluidez e impermeabilizando la membrana
- Proteínas → Estas moléculas se presentan rodeando la membrana o atravesando, las que rodean a la
membrana se denominan periféricas y tienen como función el anclaje con la matriz extracelular. Las que
atraviesan la membrana generalmente tienen la función de transportar partículas que no pueden pasar
por sí solas a través de la membrana estas se denominan proteínas integrales.
- Hidratos de carbono → Los hidratos de carbono se unen tanto a lípidos como a las proteínas
conformando el glucocalix, teniendo la función de señalización y comunicación celular principalmente.
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Transporte de membrana
El intercambio de moléculas dentro del organismo se da de manera frecuente, para mantener la homeostasis
dentro del cuerpo es necesario el intercambio de iones y moléculas. El transporte de estos iones y moléculas
tienen estrecha relación con las concentraciones en el Líquido intracelular y Líquido extracelular. Para que una
molécula o ion pueda atravesar la membrana plasmática es necesario que esta sea permeable a tal sustancia →
Para reforzar: Según las características de la membrana celular, menciona moléculas o iones que sean
permeables e impermeables a la membrana celular.
Distintas fuerzas actúan en las moléculas transportadas, estas son:
- Fuerzas direccionales químicas → Gradiente de concentración, las
partículas se dirigen al lugar donde están más concentradas hacia
donde se encuentran menos concentradas, debido a que el gasto
energético para realizar el transporte es más bajo que en el caso
contrario, es decir, si fuesen de una zona menos concentrada a una
de mayor concentración.
- Fuerzas direccionales eléctricas → Potencial de membrana, hace
referencia a la división de las cargas iónicas en el líquido intracelular (cargado negativamente) y el líquido
extracelular (cargado positivamente). La fuerza de la dirección eléctrica se dirige hacia la carga opuesta
de la partícula. Es decir, las cargas negativas hacia las positivas y viceversa.
- Fuerzas direccionales electroquímicas → Gradiente electroquímico, es el gradiente generado por
partículas con diferente carga y concentración a ambos lados de la membrana. Estas fuerzas dan origen
al flujo neto de las partículas. Cuando en una membrana permeable a una partícula, la velocidad con la
que esa partícula entra es igual a la velocidad que sale esa partícula existe un flujo neto, para esto es
necesario que se genere un potencial de equilibrio, que es el potencial de membrana o fuerza
direccional eléctrica que se opone exactamente al gradiente de concentración o fuerza direccional
química. Este potencial de equilibrio puede afectarse tanto por el gradiente de concentración o por el
potencial de membrana. A continuación, a través de 3 situaciones relacionadas con el ion potasio (K+)
se ejemplifican estos conceptos.
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Mecanismos de transporte a través de la membrana plasmática
Difusión simple → Desplazamiento de partículas desde una zona de mayor concentración a menor
concentración sin gasto de energía. Algunas moléculas que se transportan por este mecanismo son el O2, CO2,
Urea, etanol y las hormonas esteroidales. Los factores que afectan la difusión simple son la magnitud de las
fuerzas unidireccionales, la superficie de la membrana y la permeabilidad de esta.
Difusión facilitada → Paso de sustancias a favor del gradiente de concentración utilizando proteínas integrales
(atraviesan la membrana) sin gasto energético. Estas pueden ser proteínas transportadoras y proteínas de canal.
- Proteínas transportadoras → La sustancia transportada se une a la proteína provocando un cambio
conformacional permitiendo el paso de la molécula hacia el otro lado. Ejemplo: Iones, aminoácidos y
monosacáridos.
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- Proteínas de canal → Canales que se abren ante un estímulo, dejando pasar moléculas de un lado a otro.
Ejemplo: Iones inorgánicos.
Transporte activo → Transporte de sustancias en contra del gradiente de concentración utilizando gasto
energético (ATP). Existe el tipo de transporte activo primario y el transporte activo secundario.
- Transporte activo primario → Utiliza de manera directa la energía
para lograr el transporte, un ejemplo de este transporte es la acción
de la bomba sodio y potasio que envía 3 iones de Na+ contra su
gradiente (hacia el LEC) y el ingreso de 2 iones K+ contra su gradiente
(hacia el LIC).
-Transporte activo secundario → Utiliza la energía de otro proceso
de transporte para lograr el paso de la sustancia contra su gradiente.
En el enterocito se aprovecha el ingreso de Na+ a la célula para poder
ingresar glucosa en contra de su gradiente.
Transporte de macromoléculas
Las macromoléculas generalmente se transportan mediante vesículas emanadas del aparato de golgi. Estos
tipos de transporte son:
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- Endocitosis → En la que una macromolécula es recibida del LEC por la membrana de la célula receptora,
introduciéndola a través de invaginación.
- Exocitosis → Las macromoléculas son expulsadas a través de vesículas por la membrana celular hacia el
LEC.
- Pinocitosis → Es un tipo de endocitosis que involucra macromoléculas disueltas.
- Fagocitosis → Es un tipo de endocitosis que involucra la fusión con un lisosoma para digerir celularmente
la partícula.
Transporte activo a través de capas celulares
En nuestro organismo, el transporte a través de las membranas celulares es más complejo que simplemente
atravesar una bicapa lipídica, teniendo que atravesar todo el espesor de una capa celular. Este transporte ocurre
en el epitelio intestinal, de túbulos renales, de glándulas exocrinas, de la vesícula biliar y del plexo coroideo del
cerebro entre otras.
Esto se logra a través de mecanismos de transporte facilitado y activo, como por ejemplo en el caso del epitelio
intestinal el que tiene que absorber Na+ para mantener las concentraciones fisiológicas de este ion dentro del
plasma sanguíneo. En este caso el Na+ se absorbe desde el lumen intestinal hacia la célula por la membrana
apical del enterocito a través de difusión facilitada, esto genera un aumento de concentración de Na+
intracelular obligando a la célula a ocupara mecanismos de transporte activo, ocupando ATP, para lograr el
ingreso de Na+ hacia el espacio extracelular y poder pasar posteriormente al plasma sanguíneo y sea
transportada a todas nuestras.
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Referencias
- Guyton y Hall, Fisiología Humana, tratado, 13a edición, Editorial Elsevier, idioma español, 2016. ISBN: 978-84-9113-024-6.
- Silverthorn Dee Unglaub, Fisiología Humana, Un Enfoque Integrado, 6a edición, Editorial Panamericana, idioma español, 2014. ISBN: 9786079356149.
- Kandel, E., Schwartz, J. y Jessell, T. (2000) Neurociencia de la Conducta. Madrid: Prentice Hall Pearson Education.
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