p2a interaccion competencia[1]
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1
Ecología de poblaciones y comunidades
Interacciones interespecíficasCompetencia
Interacciones interespecíficasInteracciones basadas en:
perjuicio (-) beneficio (+)sin efecto (0)
Tipos de interacciones:(+ -) depredación (+ -) herbivoría(+ -) parasitismo(- -) o (- 0) competencia(+ +) mutualismo (+ 0) comensalismo
Interacciones afectan la distribución y abundanciade las especies.
depredación
Interacciones interespecíficas
Competencia
Competenciainteracción que ocurre cuando los organismos de la
misma o diferente especie usan un recurso común que es escaso
2
Caracterización de competencia
intraespecífica ⇔ interespecíficaexploitativa ⇔ interferentesimétrica (-,-) ⇔ asimétrica (-,0)
Competencia
Efectos son sutilespelea hasta la muerte es rara
normalmente reduce eficacia (lx, mx, r)
Competencia
Rasgos de la historia de vida son afectadosTamaño del cuerpo LongevidadEdad de la 1ra reproducción FecundidadVigor Tasa de sexo
Competencia - A. G. Tansley (1917)
A. G. Tansley (1917)
bofedal (ácido)
cerros(básico)
Galium sylvestre
G. saxatile
3
Competencia - A. G. Tansley (1917)
crecen solos: sobreviven en ambos tipos del suelo.crecen juntos: ganan en los suelos nativos.
Tipo de suelo
Ger
min
ació
n (
%)
básico ácido
jardín común
Competencia - A. G. Tansley (1917)
¿Qué dice esto sobre la distribución de Galium?presencia/ausencia de una especie debido a la competenciamedio ambiente afecta al resultado
Suelo básico: G. sylvester ganaSuelo ácido: G. saxatile gana
distribución presente puede deberse a la competencia en el pasado
Competencia en Laboratorio - G. F. Gause (1934)
2 especies de Paramecium recursos limitantes: bacteria
Competencia en Laboratorio - G. F. Gause (1934)
Crecimiento logístico cuando soloJuntos, competencia conduce extinción de Paramecium caudatum
Núm
ero
de
indiv
iduos
Días
4
Competencia en naturaleza – Connell (1961)
• Chthamalus en la zona de marea baja
• Balanus no puede sobrevivir en la zona de marea alta
-con Balanus:
-solo: sobrevive
no puede sobrevivir
La competencia limita las distribuciones.
Escarabajo de pino de surEspecie de plaga principal del bosqueUS$ 100,000,000 de perdida de madera anualmenteUsan los competidores para suprimir poblaciones
del Escarabajo de Pino
Escarabajo de pino de sur
Competencia interespecífica Escarabajo de Pino del SurBlue-staining fungus
Escarabajo de pino de sur
sin madera teñida con azul
con madera teñida con azul
5
Escarabajo de pino de sur
baja med alta
Den
sida d
del
Esc
a rab
ajo
infección de hongobaja media alta
Competencia en naturaleza
Otros estudios: Saltamontes de humedales salados Isópodos terrestresRoedores del desiertoAnolis en Caribe
Conclusiones de experimentosExclusión competitiva: una especie elimina otro.
Paramecium de Gause Galium de TansleyBarnaclas de Connell
CoexistenciaEscarabajos de Cronin
Resultado depende del ambienteCondiciones del suelo de TansleyBarnaclas de ConnellDistribución de especies influenciada por competencia
Modelo de competencia
6
Modelo de competencia
Lotka (1925), Volterra (1926)Construido en modelo logístico
Tiempo
Tam
año
de p
ob. (
N)
logístico
K
Competencia intraespecífica
Modelo logístico para cada especie
Modelo contiene solo competencia intraespecífica
Especie 1:
Especie 2:
dN1
dt = r1N1K1-N1
K1
dN2
dt = r2N2K2-N2
K2
Competencia interespecífica
Función de competencia intraespecífica
Agrega un competidor:I. especie 2 = especie 1
función de competencia (FC)
sustrae recursos usados por especie 2 contiene competencia intra e interespecífica
FCI = 0.40 K1-N1
K1
K1 = 100, N1 = 60
FC1 = K1 - N1 - N2
K1
Competencia interespecífica
sólo 30% de recursos se queda para especie 1
especie 2 usa recursos de especie 1 (N2/K1 = 10%)
• ¿Qué pasaría si las especies no son equivalentes? (en términos de uso de recursos)
• Si K1 = 100, N1 = 60, N2 = 10:
= 0.30FC1 = K1 - N1 - N2
K1
100 - 60 - 10
100=
7
Competencia interespecíficaII. Especie 1 no es equivalente a especie 2
Araña (sp. 1) = 1 mosca/día
• 1 rana = 3 arañas
• Sólo 10% recursos queda para la araña.
• Si K1 = 100, N1 = 60, N2 = 10
FC1 = K1-N1 - 3N2
K1
FC1 = 100 – 60 – 3(10)
100= 0.10
Rana (sp. 2) = 3 moscas/día
Coeficiente de competencia
α: convierte especie 2 a una unidad equivalente de especie 1
β: convierte especie 1 a una unidad equivalente de especie 2
coeficiente para especie 2rana: α = 3.0
coeficiente para especie 1araña: β = 1/3
• Mide efectos negativos de una sp. a otra sp.= habilidad competitiva
FC1 = K1-N1 - 3N2
K1
coeficiente de competencia (α, β)
Coeficiente de competencia
si α > 1, efecto competitivo de especie 2 a especie 1 es
mayor que efecto de especie 1 en sí misma
efecto competitivo de especie 1 a especie 2 es mayor que efecto de especie 2 en sí misma
interespecífica > intraespecífica rana es superior competidor que araña
si β > 1,
Modelo de competencia de Lotka-Volterra
dN1
dt= r1N1
K1 - N1 - αN2
K1
Especie 1:
competenciaintraespecífica
competenciainterespecífica
tasa de crecimientode población de
especie 1
crecimientoexponencial
8
Modelo de competencia de Lotka-Volterra
dN2
dt= r2N2
K2 - N2 - βN1
K2
Especie 2:
Resultados de competencia
Exclusión competitiva de competidores - Gause (1934)
Paramecium aurelia vs. P. caudatum
Nº
de
indiv
iduos
Días
Coexistencia de competidores -Gause (1934)
Paramecium bursariavs. P. caudatum
días
N
abundan
cia
altura de columna de levadura
P. bursaria P. caudatum
9
Coexistencia de competidores –Cody (1986)
plantas del desierto
Coexistencia de competidores
Conclusión de Gause: especies similares pueden coexistir si utilizan parte o rango diferente de un recurso limitado
(tienen diferentes nichos)
Principio de exclusión competitiva:especies con nichos similares no pueden
coexistir juntos
Concepto de nicho
J. Grinnell (1917): subdivisión de hábitat.
Elton (1927): papel de un organismo dentro de la comunidad
Hutchinson (1958): espacio n-dimensional, en lo cual los ejes representan condiciones de medio ambiente o recursos esenciales
Concepto de nicho – Hutchinson (1958)
Basado en rango de actividad (= tolerancia) de n variables ambientales y uso de recursos
Cada variable = 1 dimensiónvariables abióticas variables bióticas
0 50Temperatura (°C)
10
Dimensión múltiple de nicho
optima
espacio n-dimensionaln = número total de dimensiones de nicho
Traslape de nicho
Traslape común
Tamaño de semilla
nicho
exclusión competitiva
Traslape de nicho
Curva de utilización de recurso
ancho del nichotraslape del nicho
abundan
cia
tamaño de semilla
SavannaSparrow
GrasshopperSparrow
20 35 5010
Traslape de nicho
traslape ∝ competencia
Asume que competencia ocurre en el traslape
αG = traslape de nicho
ancho de nicho de SavannaαG = 15/25 = 0.60 βS = 15/30 = 0.50
tamaño de semilla
abundancia
SavannaSparrow
GrasshopperSparrow
20 35 5010
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Nicho fundamental vs. realizadoNicho fundamental: rango de actividad y uso de recursos de todas las ndimensionesNicho realizado: nicho en la presencia de
competenciaEspecie A y B afectan al nicho de especie C.Especie A afecta al nicho de especie C.Nicho realizado es bimodal.
Exclusión competitiva en Laboratorio
Paramecium de GausePark’s flour beetles
Mucho apoyo desde laboratorio
Exclusión competitiva en Campo Introducciones intencional/accidentalHawaiian Opius avispas
Exclusión competitiva en CampoFire ants: Cuban brown Anolis:
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Exclusión competitiva en Campo
Kudzu en Sur:
Exclusión competitiva en Campo
330 pájaros y mamíferos introducidos1554 insectos en los EE.UU.40% de plagas de cultivo 47% de plantas de Hawai$138 mil millones de pérdidas anuales
Gatos en Australia:
Principio de exclusión competitiva
Principio de exclusión competitiva:especies con nichos similares no pueden
coexistir juntos.Implica las especies que usan recursos
diferentes pueden coexistirPartición de nicho: la división de un
recurso limitante por dos o más especies que lo comparten
Partición del nicho: Dendroica de MacArthur (1958)
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Morse (1980, 1989)
Las áreas con Dendroica virens:
Dendroica coronata usa solo la parte más baja
Las áreas sin Dendroica virens:
Dendroica coronata expande su uso de microhábitat
Pruebas experimentales de partición del nicho
Slimy Salamandras (Hairston 1980, 1981)
P. glutinosus
P. jordani
Coexistencia debido a la partición del nicho
P. glutinosus expande rango
Pruebas experimentales de partición del nicho
Chipmunks en las Sierras (Heller 1970, 1971)
Paradoja de exclusión competitivaMuchas especies estrechamente
relacionadas ocurren juntos y tienen nichos casi idénticos
Zooplancton:
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Paradoja de exclusión competitiva
Árboles del bosque:
Hierbas de la pradera:
Paradoja de exclusión competitiva
Explicaciones:1. especies no compiten
especies están bien debajo de Krecursos abundantes
2. ambientes fluctúan3. evolucionadas para no competir
Evolución a través de competencia
Evolución a través de la competencia 2 especies comparten recursos limitantes
prairie falcon gyr falcon
abun
danc
ia
tamaño corporalave pequeñapresa pequeña
ave grandepresa grande
∝ tamaño de presa
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Evolución a través de la competencia 2 especies comparten recursos limitantes
prairie falcon gyr falcon
abun
danc
ia
tamaño corporalave pequeñapresa pequeña
ave grandepresa grande
Competencia severa en la zona de traslapeDivergencia evolutiva si existe base genéticaNicho alimenticio evoluciona
Divergencia del carácter
Selección natural debe favorecer divergencia en el uso de recursosDivergencia del carácter:
Cambio evolutivo en un carácter asociado con uso del recurso que minimiza los efectos de competencia.
Importancia: Competencia reducida“fantasma de competencia del pasado”Coevolución
Inferir competencia del pasado“Fantasma de competencia del pasado”
Método indirecto:Ancho del nicho de cada especie cuando solo una especie está (alopatría)
≠Ancho del nicho de cada especie cuando hay dos especies juntas (simpatría)
Inferir competencia del pasado“Fantasma de competencia del pasado”
N
N
Especie Aalopatria
Especie Balopatria
rango de recurso
rango de recurso
A y B simpatria
N
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Inferir competencia del pasadoEn simpatria:
Evoluciona ⇒ traslape reducido Cambio del uso del recurso ⇒ cambio de morfología y/o comportamiento (Desplazamiento de carácter)Menor ancho de nicho (especialización)
En alopatria: Evoluciona mayor ancho de nicho (generalista)liberación competitiva (competitive release)
Pinzones de Darwin (Geospiza)
Grant (1986)
Recurso limitante = semillas
Pinzones de Darwin (Geospiza)Tamaño de semilla consumida depende del tamaño de pico.Tamaño del pico con base genética
Pinzones de Darwin (Geospiza)
G. fortisG. fulginosa
G. fortisG. fulginosa
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Pinzones de Darwin (Geospiza)Daphne major
Santa Cruz
Los Hermanos
G. fortis
G. fulginosa
G. fortisG. fulginosaDesplazamiento de carácter
Three-Spined Sticklebacks (Schluter y McPhail 1992)
Método directo:Pececillos (Minnows) en estanques glaciales:
forma limnótica:
forma béntica:
base genética para fenotipos
Three-Spined Sticklebacks (Schluter y McPhail 1992)
N
béntica limnoticasp. sp.
Profundidad forrajeofondo superficie
• Sticklebacks en simpatría
• Sticklebacks solo
N
bénticasp.
Profundidad forrajeofondo superficie
Three-Spined Sticklebacks (Schluter y McPhail 1992)
Especies bénticas alopátricas:
control
bénticabéntica + limnotica
18
Three-Spined Sticklebacks (Schluter y McPhail 1992)
Béntica (simpátrica)
Profundidad forrajeo
Béntica Limnotica
fondo superficie
N
N
Béntica (alopátrica)
Profundidad forrajeofondo superficie
Limnotica
• 3 generaciones más tarde:
• Condición inicial:
Three-Spined Sticklebacks (Schluter y McPhail 1992)
Importancia del estudio: Selección natural operaEspecie béntica simpátrica evoluciona más hábitos bénticosDivergencia en progreso
forma béntica:
Conclusiones
Competidores deben evolucionar para reducir la competencia (coevolución)
Evidencia es principalmente indirectaPocos estudios directos
Complicaciones en el modelo de competencia
19
Complicaciones en el modelo de competencia
Variabilidad temporal en la disponibilidad del recurso
Competencia de especies múltiples
Variabilidad temporal en la disponibilidad del recurso
Ignorado en modelo de LV Causas:
Estocasticidad ambientalCatástrofes
Consecuencias: K1 y K2 fluctúanr1 y r2 fluctúan
Variabilidad temporal en la disponibilidad del recurso
Significancia:
1. Equilibrio no logrado2. Exclusión competitiva puede no ocurrir3. Resultado competitivo no predecible
Tiempo
Tam
año
pobl
. (N
) K
Lagartos de Dunham (1980)
Experimento:Sitio de control (ambas especies) Sitio de traslado de Sceloporus
Predicción:Crecimiento de la población de Urosaurusmáximo en el sitio de traslado.
SceloporusUrosaurus
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Lagartos de Dunham (1980)
Año seco:insectos escasoscompetencia
Año húmedo:insectos abundantes sin competencia
Uro
saur
uscr
ecim
ient
o
Control Traslado
Uro
saur
uscr
ecim
ient
o
Control Traslado
Competencia de especies múltiples
Especies múltiples pueden compartir un recurso limitante
Competencia de especies múltiples
3 saltamontes en goldenrod
--
- - - -
Competencia de especies múltiples
Modelo de Lotka-Volterra:
efectos negativosde especie 3
efectos negativosde especie 2
crecimiento pobl.de especie 1
dN1
dt= r1N1
K1-N1 - αN2 - βN3
K1
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Efectos indirectos
G1 compite con G2Densidad de G2 disminuyeCompetencia entre G2-G3 disminuyeG1 beneficia G3 indirectamente (efecto indirecto)
--
- -
G1 G2
G3
++- --
-
Efectos indirectos
Modelo de Lotka-Volterra + efectos indirectos:
efectospositivosindirectosde sp.3
efectos positivos indirectosde sp.2
dN1
dt= r1N1
K1 - N1 - αN2 - βN3 + δN2 + φN3
K1
Competencia de especies múltiples
Conclusiones de modelos: interacciones complejas exclusión competitiva divergencia del carácter
N
especies de hierbas consumidas
G1 G2 G3
Resumen de competenciaEfectos son sutiles Intraespecífica > interespecíficaCompetencia interespecífica afecta
distribuciones (partición de nicho)Modelo de Lotka-Volterra proporciona buena descripción de dinámicasExclusión competitiva posible Evolución de divergencia del carácter50-75% de especies demuestran competencia
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Predominio de competenciaRevisión de experimentos
Connell (1983)Schoener (1983)
Criterio: manipular la densidad del competidor solo estudios del campo
Más de 200 especies consideradas Resultados generales:
intraespecífica > interespecífica 50-75% muestran competenciamayoría son asimétricas (-,0)
Predominio de competencia
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